Organisation anatomique et fonctionnelle du système nerveux central Plan du cours 1. Présentation générale du système nerveux 2. Les méthodes d’investigation du SNC 1.1. La neuroanatomie 1.2. L’étude des lésions 1.3. L’exploration neurophysiologique 1.4. L’imagerie fonctionnelle 3. L’organisation anatomo-fonctionnelle du SNC 2.1. Développement du SNC 2.2. Organisation du SNC 2.3. Le système ventriculaire 2.4. Les méninges 2.5. La vascularisation 1. Présentation générale du système nerveux Système Nerveux Central (SNC) = encéphale + moelle épinière encéphale Cerveau Tronc cérébral encéphale = cerveau + cervelet + tronc cérébral Système Nerveux Périphérique (SNP) = nerfs sensitifs + moteurs (somatique et végétatifs = SNV) SNC SNP ensemble d’axones faisceau nerf ensemble de corps cellulaires noyau ganglion 1.1. Les systèmes neuronaux anatomiquement SNC, SNP fonctionnellement systèmes sensoriels, moteurs et associatifs 1.2. Les circuits neuronaux Constitués de neurones afférents (sensoriels), de neurones efférents (motoneurones) et parfois d’interneurones circuits fonctionnels ex : le réflexe d’étirement (ou myotatique) & l’arc réflexe d’innervation réciproque + - 2. Les méthodes d’investigation du SNC résolution spatiale et temporelle spécifique : complémentarité 2.1. La neuroanatomie Etude, au microscope, de la structure du système nerveux (SN) : - composants neurone = neuroanatomie microscopique - structure globale, connexions = anatomie macroscopique 2.1.1. Les méthodes de coloration Injection substances chimiques sélectivement absorbées par éléments particuliers a) Coloration de Nissl noyau et soma b) Imprégnation argentique de Golgi prolongements Brodmann (1909) : carte cytoarchitectonique du cortex 52 aires corticales numérotées neurones pyramidaux Aires différenciées par : - structure laminaire (3 à 6 couches) = un type cellulaire par couche - variation de densité des types cellulaires d’une région à l’autre neurones étoilés c) Traceurs rétrogrades & antérogrades connexions ex : la péroxydase de raifort (rétrograde) thalamus (CGL) rétine (faible grossiss ) t rétine (fort grossiss ) t 2.1.2. Les techniques histochimiques contenu chimique : NT, métabolites cartographie des systèmes de NT exemple : système sérotoninergique 2.2. L’étude des lésions étude des conséquences sur le comportement postulat : la dégradation d’un comportement après lésion d’une structure implique que la structure intervenait dans le comportement les effets d’une lésion peuvent dépasser la simple élimination des ! fonctions propres à la structure lésée 2.2.1. Les lésions sélectives chez l’animal - aspiration tissu nerveux / injection courant : peu sélectives - techniques neurochimiques : sélectives d’un NT ex : MPTP dans substance noire destruction cellules dopaminergiques = maladie de Parkinson - lésions réversibles : t° temporaire du métabolisme 2.2.2. Les lésions chez l’homme 2.2.2.1. Les différentes origines - vasculaires : débit sanguin - tumeurs : développement anormal de tissu - troubles dégénératifs ou infectieux - traumatismes 2.2.2.2. La visualisation des lésions a) Le scanner à rayons X - mesure densité tissus - reconstruction 3-D os = forte densité faible résolution spatiale (0,5 - 1 cm) discernement difficile des tissus liquide = faible densité b) L’imagerie par résonance magnétique nucléaire (IRM) - tissus organiques = magnétiques - mesure rebond (= champ magnétique) - tissus = densités d’H différentes meilleure résolution (0,1 mm) élément organique (Hydrogène) 2.2.2.3. Les apports de la psychologie cognitive tests pour analyser les déficits comportementaux - grandes fonctions : langage, mémoire, etc. - opérations élémentaires : analyses phonétique, sémantique, etc. Comparaison avec population ‘saine’ Exige des patients avec un seul trouble et des atteintes délimitées 2.3. L’exploration neurophysiologique 2.3.1. La stimulation électrique Penfield : stimulation corticale observation des effets ou recueil de l’expérience du sujet Gyrus précentral (lobe frontal) Gyrus postcentral (lobe pariétal) scissure de Rolando carte fonctionnelle des cortex moteur et somesthésique correspondance territoires corticaux et parties du corps = homunculus médian latéral latéral médian Chaque hémicorps est représenté sur l’hémisphère controlatéral 2.3.2. L’enregistrement de l’activité électrique 2.3.2.1. L’enregistrement unitaire Grâce à des microélectrodes (2 µm) activité spontanée très fluctuante fréquence modifiée par conditions expérimentales = neurones impliqués dans la tâche Existence de neurones spécialisés : sensibles aux variations de certains paramètres du stimulus : couleur, orientation, etc. Ex : neurones « miroirs » : actifs lors d’une tâche motrice réalisée par l’animal et l’expérimentateur (= imitation) 2.3.2.2. L’électroencéphalographie (EEG) Enregistrement de populations neuronales grâce à des électrodes (scalp) mesure ddp : électrode / référence référence 0 µV + nombreuses applications - Caractérisation des états de vigilance : - Détection pointes épileptiques : 2.3.2.3. Les potentiels évoqués Dérivée de l’EEG Visualisation des réponses cérébrales survenant après un stimulus moyennage des réponses : bruit de fond réponses évoquées par le stimulus Reflet du « parcours » d’un stimulus, des organes sensoriels jusqu’aux aires corticales applications cliniques : détection des anomalies de réponses Mais difficulté pour connaître précisément les structures cérébrales qui sont à l’origine des potentiels évoqués problème inverse modélisation mathématique 2.3.2.4. La magnétoencéphalographie (MEG) Mesure des variations du champ magnétique produit par les neurones Moyennage ( potentiels évoqués) 2.4. L’imagerie fonctionnelle Détection des phénomènes nerveux de façon indirecte ( EEG, MEG) = débit sanguin ou changements métaboliques 2.4.1. La tomographie par émission de positons (TEP) Injection molécule radioactive émission positons production photons Traceur (radioactif) Suivant l’isotope, permet de localiser : - la consommation de glucose ou d’oxygène (métabolisme) - la densité de récepteurs d’un NT - la variation régionale de débit sanguin cérébral = corrélée à activité mentale B A - = mais technique « lourde », peu sensible et chère 2.4.2. L’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) Même principe que l’IRM (= détection champ magnétique) mesure les variations locales de teneur en déoxy-hémoglobine dans le sang = mesure les variations de débits sanguin régionaux consécutives à une activité neuronique locale Avantages / TEP : - pas d’injection de radioactivité (santé, coût) - très bonne résolution spatiale : TEP = 5-10 mm ; IRMf = 1 mm - bonne résolution temporelle : TEP = 45 s voire + ; IRMf ~ 1 s - analyses individuelles 3. L’organisation anatomo-fonctionnelle du SNC 3.1. Développement du SNC 3 feuillets : mésoderme, endoderme, ectoderme tube neural SNC NEURULATION mouvements de courbure 2 mois prosencéphale 4 mois rhombencéphale mésencéphale 6 mois mésencéphale télencéphale diencéphale métencéphale myélencéphale moelle coupe longitudinale télencéphale cortex cérébral, hippocampe, ganglions de la base diencéphale thalamus, hypothalamus métencéphale cervelet, pont myélencéphale bulbe rachidien 3.2. Organisation du SNC 3.2.1. La moelle épinière Située dans le canal vertébral Colonne vertébrale bulbe rachidien 31 paires de nerfs spinaux (= segmentaires) innervant chacune une partie du corps. Nerfs peuvent contenir 4 types de fibres : - somato-motrices SNP - somato-sensitives - viscéro-motrices SNV - viscéro-sensitives Nerfs cervicaux (8 paires) Nerfs thoraciques (12 paires) Nerfs lombaires (5 paires) Nerfs sacrés (5 paires) Nerfs coccygiens (1 paire) Les fibres somato-sensitives innervent des dermatomes Fonctions : • Transfert l’information concernant le corps (exceptés tête et cou) : - sensorielle encéphale - motrice muscles • Voies réflexes COUPES TRANSVERSALES corne dorsale corne ventrale Nerf spinal A chaque niveau de la moelle, il existe des voies réflexes (cf. réflexe myotatique) 3.2.2. Le tronc cérébral = bulbe + pont + mésencéphale Fonctions : • sensitives et motrices de la tête et du cou • relais cortex-moelle • système respiratoire + coeur • veille / sommeil, etc. lésions souvent fatales ( cortex) Constitué de groupes de noyaux (+ de 20 paires) : - sensitifs ou - moteurs rostral face = médians caudal cou, épaule organisation rostro-caudale = latéraux noyaux 12 paires de nerfs crâniens (sensitifs ou moteurs ou mixtes) Tronc cérébral sensitifs moteurs sensitivo-moteurs Voies de passage : - tractus pyramidal (faisceaux descendants) - lemnisque médian (faisceaux sensitifs ascendants) - faisceau longitudinal médial (connexions noyaux du tronc) 3.2.3. Le cervelet Fonctions : • tonus, posture et équilibre • coordination et correction des mouvements = cortex cérébelleux + noyaux sous-corticaux cérébelleux = faisceaux de fibres afférentes et efférentes connexions avec cortex (programme moteur), tronc et moelle (mouvement) Le cervelet détecte la différence (« erreur motrice ») entre le mouvement prévu et le mouvement réalisé, et la corrige 3.2.4. Le cerveau 3.2.4.1. Le diencéphale Epithalamus (glande pinéale), thalamus, subthalamus et hypothalamus Thalamus a) Le thalamus Groupe de noyaux = relais sensori-spécifiques Fonctions : relais des voies sensorielles cortex (exceptées olfactives) = « porte d’entrée du cortex » vision corps genouillé latéral audition corps genouillé médian somesthésie complexe ventral postérieur Autres fonctions : attention pulvinar b) L’hypothalamus = Groupe de noyaux production hormones hypophyse sang = interaction avec SNV et endocrinien = homéostasie afférences système limbique = émotions afférences rétine (noyau supra-chiasmatique) = rythme circadien SNV = contrôle des fonctions végétatives 3.2.4.2. Le télencéphale a) Les noyaux profonds = ganglions de la base (ou noyaux gris centraux) + amygdale - Ganglions de la base = noyau caudé + putamen + globus pallidus connexions avec cervelet et lobe frontal Fonctions : • modulation des mouvements • mémoire à court terme - Amygdale = groupe de noyaux Fonctions : • émotions b) Le cortex cérébral α) Anatomie externe Scissure interhémisphérique 2 hémisphères cérébraux Nombreux plissements gyrus (= circonvolutions) et sillons (= scissures) augmente la surface corticale (+ 1/3) Face dorsale Face ventrale Quatre lobes par hémisphère + insula Chaque lobe joue un rôle fonctionnel particulier lobe frontal : fonctions motrices lobe pariétal : fonctions somesthésiques lobe occipital : traitement visuel lobe temporal : traitement auditif le reste : aires associatives β) Anatomie interne substance grise (écorce cérébrale) = très dense = corps cellulaires, dendrites, axones substance blanche = faisceaux d’axones milliards de connexions COUPE HORIZONTALE Structures profondes non visibles en surface hippocampe gyrus cingulaire système gyrus parahippocampique limbique etc. Nombreuses interconnexions mémoire (et émotions) - Substance grise neurones pyramidaux = + sieurs couches de neurones Néocortex = 6 couches Paléocortex, Archicortex = 3 à 4 couches neurones étoilés Chaque couche corticale a des caractéristiques anatomiques et fonctionnelles propres - Substance blanche Fibres commissurales Fibres d’association Fibres de projection Corona radiata Fibres de projection : Radiations optiques Capsule interne Fibres d’association : longues : Fibres commissurales : courtes : Corps calleux γ) Nomenclature des axes et coupes COUPES : (ou transversale ou axiale) (ou frontale) HORIZONTALE CORONALE SAGITTALE 3.3. Les méninges = dure-mère, arachnoïde et pie-mère Espace sous-arachnoïdien : - rempli de liquide céphalorachidien (LCR) = protège le cerveau contre les chocs - contient les artères principales branches (dans substances) 3.4. Le système ventriculaire = cavités interconnectées remplies de LCR = foramen développement parallèle au SN connectés à l’espace sous-arachnoïdien = forment le « squelette » du cerveau absorption LCR ( sang) sécrétion LCR sécrétion du LCR par les plexus choroïdes 3.5. La vascularisation 3.5.1. Vascularisation de la moelle épinière Aorte 2 artères vertébrales 10 artères segmentaires artères spinales antérieure et postérieures 3.5.2. La vascularisation du cerveau Aorte dorsale Artère communicante antérieure 2 artères vertébrales 2 artères carotides internes Artère communicante postérieure Art. carotides internes art. cérébrales antérieure et moyenne Art. vertébrales art. basilaire art. cérébrales postérieures Points de confluence : art. communicantes antérieure et postérieure Artère cérébrale postérieure - Circulation antérieure = art. cérébrales antérieure et moyenne cortex, ganglion de la base, thalamus - Circulation postérieure = rameaux des art. cérébrales postérieures, vertébrales et basilaire cortex postérieur, mésencéphale, tronc cérébral Barrière hémato-encéphalique = interface capillaires et tissus homéostasie et protection (ions ou molécules toxiques) jonction serrée avec transporteurs spécifiques pied astrocytaire = formation et maintien de la barrière