/. Embryol. exp. Morph. Vol. 25, 1, pp. 115-129, 1971 Printed in Great Britain Le canal de Wolff induit la formation de rostium mullerien: demonstration experimentale chez Tembryon de Poulet Par ELIANE DIDIER 1 Laboratoire de Biologic animate, Universite de Clermont-Ferrand (Directeur: Professeur Lutz) RESUME L'analyse experimentale du role du canal de Wolff dans la formation de l'ostium du canal de Muller a ete entreprise par blocage du canal de Wolff en avant et a differents niveaux de la zone presomptive ostiale. Si le blocage du canal de Wolff a lieu entre les somites 13 a 19, l'ostium se forme toujours a cote du secteur du canal de Wolff edifie. Si le blocage a lieu entre les somites 9 a 13, l'agenesie ostiale et mullerienne est absolue. On en conclut que la zone presomptive de l'ostium mullerien est situee entre les somites .13 a 19 chez l'embryon de Poulet de 1 a 1,5 jour, et que la differentiation ostiale necessite la presence du canal de Wolff au contact de ce vaste territoire presomptif. INTRODUCTION Alors que les premieres etapes de la formation du canal de Miiller de l'embryon de Poulet ont ete deja largement etudiees du point de vue descriptif (Bornhaupt, 1867; Waldeyer, 1870; Gasser, 1874; Balfour & Sedgwick, 1879; Gruenwald, 1941; Kar, 1947; Abdel-Malek, 1950; Forsberg & Olivecrona, 1963), l'analyse des relations entre cet organe et le canal de Wolff n'a fait Pobjet que de travaux experimentaux peu nombreux. En 1937, Gruenwald, detruisant au moyen de marques electrolytiques l'extremite distale du canal de Wolff, constate que toute interruption de ce dernier s'accompagne du blocage du canal de Muller au meme niveau et en conclut que le canal de Wolff sert de 'rail conducteur' a l'ebauche mullerienne en croissance. Les travaux ulterieurs (Bishop-Calame, 1966; Didier, 1968a, b) confirment ces resultats et permettent en outre de montrer (Didier, 19686) que le canal de Wolff induit la formation de la plaque mullerienne, bande d'epithelium coelomique epaissi dont la differenciation precede l'apparition du canal de Muller proprement dit et dont l'extremite craniale invaginee est a 1'origine du pavilion mullerien, Yostium tubae abdominalis; ainsi que le soulignent Raynaud, Pieau & Raynaud (1970), 1 Adresse de Vauteur: Laboratoire deBiologie animale, 1, Avenue Vercingetorix —63 — Clermont-Ferrand, France. 8-2 116 E. DIDIER j'emploie ici le terme de 'plaque miillerienne' au sens large, pour designer non seulement l'epithelium peritoneal epaissi de la region du futur ostium, mais aussi celui qui se differencie dans le sens cranio-caudal le long du trajet du canal de Wolff jusque dans la region cloacale, ces deux plages epitheliales etant en continuity et ne presentant aucune difference du point de vue cytologique. Dans cette perspective, il fallait done s'interroger sur le determinisme de la formation de Vostium: la differentiation ostiale est-elle un phenomene autonome, independant de l'uretere primaire?; ou bien l'ostium se forme-t-il sous l'effet d'une influence inductrice emanant du canal de Wolff? C'est afin de tenter de repondre a ces questions qu'a ete entrepris le present travail experimental dont les resultats preliminaries ont fait l'objet d'une note prealable (Didier, 1970). Le principe de l'experience consiste a bloquer la progression du canal de Wolff (voir Materiel et Methodes) en avant du territoire de l'ostium mullerien. La localisation de la zone presomptive ostiale au niveau des somites 16 a 19 est en effet connue depuis les observations histologiques d'Abdel-Malek (1950), et sa mise en evidence par destruction elective chez l'embryon de 2,5 jours d'incubation par les rayons X (Didier, 1968 a) ou par experience de microchirurgie (Didier, 1969). II s'agit done d'inhiber la penetration du blasteme de l'uretere primaire en avant de la 16eme paire de somites et de verifier si l'agenesie wolffienne et mesonephretique ainsi obtenue s'accompagne invariablement de l'agenesie de Yostium mullerien. MATERIEL ET METHODES Dans ce but, 330 embryons de Poulet de race Hubbard ou provenant du croisement entre Hubbard et Hybride Rhode Island <£ x Wyandotte blanche ?, ont ete operes unilateralement aux stades 8 a 13 de la table de developpement de Hamburger & Hamilton (1951). Le blocage du canal de Wolff est assure par un petit rectangle de membrane coquilliere d'oeuf de Poule non incube, introduit le long de la bande somitique droite ou gauche, le cote oppose servant de cote temoin (technique de Bishop-Calame, 1966). Les embryons operes sont sacrifies entre le 6eme et le 15eme jour de l'incubation et etudies du point de vue macroscopique et histologique. RESULTATS Sur les 116 embryons survivants etudies, 56 sont normaux (operation non reussie), 60 presentent d'importantes anomalies du systeme uro-genital reparties en cinq groupes principaux dans le Tableau 1. 1. Formation du canal de Wolff et de Vostium (a) Serie A Chez 37 embryons operes entre la 12eme et la 19eme paires de somites, Fintervention a ete realisee a une distance variable (evaluee en nombre de somites presomptifs) de la derniere paire de somites differencies et se manifeste Formation de r ostium mullerien 117 par un blocage plus ou moins efficace du canal de Wolff au niveau de l'obstacle (Tableau 2; Fig. 1A, B). Ces resultats sont tout a fait comparables a ceux obtenus par Bishop-Calame (1966); cet auteur a en effet demontre la necessite d'operer a une distance d'au moins trois somites en arriere du dernier somite differencie pour stopper convenablement le canal de Wolff. Si Ton opere a une distance inferieure a trois somites, l'obstacle sectionne le canal de Wolff dont la languette terminate Tableau 1. Ensemble des resultats obtenus Resultat observe Niveau de J'operation (nombre de somite) Nombre A , v total 11 12 13 14 15 16 17 18 19 de cas (A) Canal de Wolff forme. Ostium present (B) Canal de Wolff forme. 2 ouvertures ostiales (C) Agenesie du canal de Wolff. Agenesie ostiale (D) Agenesie du canal de Wolff. Ostium present (E) Canal de Wolff forme. Ag6nesie ostiale — — 7 — — — 1 6 _ _ — — 5 4 1 3 5 37 — — — 4 2 — — 1 11 2 — — — — 2 1 — — 6 — _ 2 7 — 2 2 1 — _ 6 1 1 Tableau 2. Aspects de la morphogenese mesonephretique chez les embryons de la serie A Aspect de l'appareil urinaire Destruction locale Differenciation de du canal de Wolff. Interruption du tubules mesoneDifferenciation canal de Wolff phretiques en mesonephretique au niveau de arriere de en arriere de l'obstacle l'obstacle l'obstacle Cote d'intervention... Droit Gauche Droit Gauche Distance d'intervention par rapport au dernier somite differencie 3 somites presomptifs 12 cas 5 cas 0 0 1 a 2 somites presomptifs 0 0 4 cas 5 cas Droit Gauche 0 8 cas 0 3 cas progresse en direction du cloaque, induisant sur son passage la differenciation du blasteme mesonephrogene (Fig. 1B). Signalons toutefois que les elements mesonephretiques ainsi differencies en arriere de l'obstacle sont frequemment tres discrets, non visibles macroscopiquement (Fig. 1 A) et n'ont pu etre identifies que sur les coupes histologiques ou ils se presentent sous la forme d'ilots de trois ou quatre tubules. 118 E. DIDIER Formation de Vostium mullerien 119 Chez les 37 embryons de la serie A, Yostium mullerien a ete identifie dans tous les cas le long du secteur du canal de Wolff forme. Tres rudimentaire chez les embryons operes au niveau de la 13eme paire de somites, cet ostium se prolonge, dans les autres cas, par un court canal de Muller de longueur variable bloque dans sa croissance cranio-caudale soit par l'obstacle, soit par les deficiences de l'appareil mesonephretique. Les images de la Figure 2 illustrent la disposition relative des canaux de Wolff et de Miiller en avant de l'obstacle et montrent l'agenesie wolffienne, mesonephretique et miillerienne en arriere du fragment de membrane coquilliere chez un embryon opere au niveau du 14eme somite droit et sacrifie la 7eme jour de l'incubation. Tableau 3. Longueur moyenne (JLL) du segment du canal de Muller edifie a cote du canal de Wolff Niveau de l'operation •\ Age du sacrifice Somites 13 a 14 Somites 15 a 17 Somites 18 a 19 5-6 jours 6-7 jours 7-12 jours 30 110 160 110 230 290 1100 820 Remarque. Ainsi que je l'avais signale precedemment (Didier, 1969) les formations urinaires et mulleriennes anterieures a l'obstacle se trouvent generalement en position beaucoup plus craniale du cote opere que du cote temoin (Fig. 1A). Cette disposition est probablement due au pincement des feuillets embryonnaires par l'obstacle qui empeche le glissement en direction caudale de l'ensemble du tractus uro-genital, et est vraisemblablement accentuee par Fabsence de raccordement des voies uro-genitales au cloaque et l'agenesie des ligaments musculaires qui maintiennent normalement en place les canaux de Wolff et Muller. Pour l'ensemble des embryons de cette serie, la longueur moyenne du secteur mullerien forme a ete evaluee par denombrement des coupes transversales entre le niveau de l'ouverture ostiale et l'extremite distale aveugle du canal de Muller (Tableau 3). Les chiffres montrent qu'en general, l'importance du secteur mullerien forme FIGURE 1 (A et B) Appareil uro-genital de deux embryons de la serie A operes au niveau du somite 16 et sacrifies a 9 jours. Presence d'ilots mesonephretiques (m) (non visibles macroscopiquement chez l'embryon A) et de l'ostium mullerien (fleche). (C et D) Agenesies wolffienne, mesonephretique et ostiale totales chez deux embryons de la serie C operes au niveau du somite 12 (sp, septum pleuroperitoneal; ov, ovaire). (C) Embryon opere a droite sacrifie a 10 jours. (D) Embryon opere a gauche sacrifie a 15 jours. Formation de Vostium mullerien 121 est d'autant plus grande que l'operation est realisee a un niveau plus posterieur. Tres frequemment, le tronc.on du canal de Miiller forme est le siege d'une importante proliferation epitheliale et de nombreux foyers de pycnose (Fig. 2E), ce qui a ete deja signale precedemment (Didier, 1968 a, b, 1969). (b) Serie B Dans quelques cas (chez quatre embryons operes au niveau des somites 15 a 16) le canal de Wolff sectionne par le fragment de membrane coquilliere se compose de deux regions, l'une craniale et l'autre caudale par rapport a l'obstacle. Le long de ces deux portions du canal de Wolff, on remarque la presence de deux formations ostiales: la plus anterieure est une lame d'epithelium ostial epaissi repliee en une gouttiere peu profonde; la plus posterieure est constitute par un ostium bien caracterise prolonge par un court canal de Miiller aveugle a son extremite distale (Fig. 4 A, B). (c) Discussion des resultats Les resultats des series A et B montrent que l'intervention realisee entre les somites 13 a 19 respecte l'integrite du canal de Wolff dans un secteur plus ou moins etendu de la zone presomptive ostiale, et que dans ces conditions, Yostium prolonge par un court canal de Miiller se forme toujours a cote du canal de Wolff intact. Alors que chez l'embryon de 2,5 a 3 jours (stades 14 a 16 de la table de developpement de Hamburger et Hamilton, 1951), la zone presomptive de Yostium parait restreinte a la region comprise entre les somites 16 a 19, ainsi que l'indiquent les experiences de destruction elective realisees precedemment (Didier, 1968a, 1969), cette zone parait relativement plus etendue chez les embryons de 1 a 1,5 jour (stades 8 a 13 de Hamburger & Hamilton) et situee entre les somites 13 a 19. Dans ces conditions, la destruction ou l'agenesie partielles de cette vaste zone presomptive n'empechent pas, dans certaines limites, la formation d'un ostium a partir de la partie intacte (serie A); sa section en deux regions a peu pres equivalentes (serie B) entraine la formation de deux ostia, chaque moitie paraissant capable d'evoluer pour son propre compte. II convient de rapprocher ces faits des observations histologiques de Gasser FIGURE 2 Coupes transversales a differents niveaux chez un embryon de la serie A sacrifie le 7eme jour de l'incubation. (A et B) Coupes transversales posterieures a l'obstacle. (A) Cote temoin: presence du mesonephros (m) et du canal de Miiller (cM). (B) Cote opere: agenesie du mesonephros; absence du canal deMuller; epithelium coelomique {ex.) indifferencie. (C et D) Blocage du mesonephros (m) et du canal de Miiller (cM) au voisinage de l'obstacle (ob). (D) Detail de l'extremite distale du canal de Miiller bloque. (E et F) Structure du canal de Miiller avec nombreuses plages pycnotiques (fleches) et de l'ostium en avant de l'obstacle. 122 E. DIDIER (1874), de Balfour & Sedgwick (1879) et de Abdel-Malek (1950) chez le Poulet, et de Raynaud (1962) chez l'Orvet: ces auteurs ont en effet remarque qu'au moment de la formation de l'ostium, l'epithelium ccelomique epaissi de la plaque mullerienne se deprime en plusieurs sillons successifs (3 a 5 chez l'embryon de Poulet) dont un seul persiste pour former Yostium definitif. La zone presomptive ostiale apparait alors comme un champ morphogenetique relativement etendu qui ne forme normalement qu'une seule ouverture abdominale du canal de Miiller. Cette zone est cependant totipotentielle et Ton concoit alors qu'elle soit susceptible de fournir plusieurs ostia a la suite de certaines interventions experimentales, notamment sous Faction des hormones oestrogenes (Raynaud, 1964; Dufaure, 1965) ou dans divers etats pathologiques spontanes (Felix, 1912; Wichmann, 1914; Peters, 1928; Robaczynski & Ziolkowski, 1963). En conclusion, les resultats obtenus montrent que la zone presomptive de Yostium miillerien est localisee chez l'embryon de Poulet de 1,5 jour entre les somites 13 et 19. Lorsque le blocage experimental du canal de Wolff se produit dans cette region, Yostium et un court canal de Miiller se forment toujours le long du segment intact du canal de Wolff. Afin de completer ces resultats, il fallait tenter de stopper le canal de Wolff en avant de la 13eme paire de somites (limite craniale de la zone presomptive ostiale) et d'examiner les consequences de ce blocage sur la formation de Yostium miillerien. Le compte rendu de ce 2eme groupe d'experiences fait l'objet du chapitre suivant. 2. Agenesie simultanee du canal de Wolff et de l'ostium miillerien (serie C) Chez onze embryons (voir Tableau 1) sacrifies entre le 6eme et le 15eme jour de l'incubation, l'intervention a eu pour effet un blocage tres cranial du canal de Wolff; aucune formation wolffienne ou mesonephretique n'est visible en arriere de la zone de blocage, a la difference de certains embryons de la serie A (Tableau 2). Aucune formation ostiale n'a pu etre identifiee (Figs. 1 C, D; 4D). L'examen du Tableau 1 montre qu'il convient de considerer deux groupes parmi les embryons de la serie C: (i) Embryons ope res en arriere de la ISeme paire de somites. L'agenesie wolffienne et mullerienne a ete obtenue chez deux embryons operes au niveau de la 16eme paire de somites et chez un troisieme opere au niveau du somite 19, soit dans une region comportant une large partie de la zone presomptive ostiale. Pourtant la dissection revele un blocage tres cranial du canal de Wolff et l'absence complete d'ostium du cote opere, a la difference des embryons des series A et B. Deux explications peuvent etre proposees pour comprendre cette disposition: ou bien l'obstacle s'est deplace en direction craniale et l'agenesie ostiale est bien la consequence de l'agenesie wolffienne; ou bien l'operation a lese une partie suffisamment importante de la zone presomptive ostiale et l'agenesie ostiale est Formation de Vostium milllerien 123 alors directe, et non plus due a la suppression de l'influence inductrice provenant du canal de Wolff. (ii) Embryons operes en avant du 13eme somite. Une tres forte mortalite (90 %) frappe les embryons operes a ces stades (stades 8 a 10 de Hamburger & Hamilton). Les survivants montrent sans ambiguite que le blocage du canal de Wolff en avant du somite 13 s'accompagne dans tous les cas d'une agenesie ostiale et mullerienne absolue (Fig. 1C, D). Par exemple l'embryon 1164 possede 8 paires de somites au moment de l'operation; l'obstacle est introduit au niveau du 11 erne somite presomptif droit; l'embryon est sacrifie le 6eme jour. L'etude des coupes seriees montre que du cote temoin le canal de Muller s'est 10 • 11 • «• 161 | 20 • 21 Obstacle Zone presomptive ostiale Canal de Wolff Ostium et canal de Muller Fig. 3. Representation semi schematique des resultats obtenus dans les series A, B et C. edifie depuis Vostium jusqu'a l'extremite craniale des cretes genitales. L'obstacle est retrouve a droite dans le mesentere dorsal, en position un peu plus craniale que celle de Yostium gauche temoin. A droite on remarque l'absence de toute formation mesonephretique; l'epithelium coelomique est plat, la plaque mullerienne ne s'est pas differenciee, Yostium fait completement defaut (Fig. 4C, D). Des deficiences analogues du rein et de l'oviducte ont ete egalement observees a des stades ulterieurs du developpement (9 jours et 15 jours d'incubation). Ainsi l'embryon 1195, opere a gauche a survecu jusqu'au 15eme jour malgre l'absence unilaterale de rein; l'agenesie mullerienne est absolue chez cet embryon; seul fait saillie dans la cavite generale du cote gauche, un gros ovaire surmonte de la masse rougeatre de la rate (Fig. 1D). 124 E. DIDIER Formation de Vostium mullerien 125 Conclusions Les resultats de la serie C concordent avec ceux des series A et B et montrent que la differenciation de Vostium mullerien n'est pas un phenomene autonome mais qu'elle requiert la presence du canal de Wolff au contact de la zone presomptive ostiale (Fig. 3). Ces resultats confirment egalement la localisation de la limite anterieure de la zone presomptive ostiale au niveau de la 13eme paire de somites chez l'embryon de Poulet de 1 a 1,5 jour. 3. Cas particuliers Un petit nombre d'embryons ne rentrant pas dans les categories definies ci-dessus a ete obtenu a la suite des experiences de blocage unilateral du canal de Wolff (Tableau 1). (a) Serie D Chez deux embryons operes au niveau du somite 15, Fun a droite et l'autre a gauche, une plage d'epithelium ccelomique epaissi faisant penser au prolongement cranial de Yostium mullerien dans un cas, un ostium bien caracterise prolonge par un court canal de Miiller dans l'autre cas, ont ete identifies en avant de l'obstacle. Pourtant a ce niveau n'ont ete observes ni canal de Wolff, ni elements mesonephretiques. Le determinisme de la formation de Yostium reste tres enigmatique dans ce cas particulier. (b) Serie E Chez six embryons operes entre les somites 13 a 19, bien que se soient edifies le canal de Wolff et des elements mesonephretiques d'importance variable (petits ilots epars ou mesonephros presque complet avec canal de Wolff s'abouchant au cloaque) Yostium fait completement defaut et l'agenesie mullerienne est absolue. Ainsi l'embryon 1037 sacrifie le 6eme jour montre qu'immediatement en avant de l'obstacle, une adherence entre le membre et le mesentere dorsal oblitere completement le coelome du cote opere et de ce fait inhibe la differenciation de la plaque mullerienne precisement dans la region ostiale. Les deficiences observees chez les embryons de la serie E peuvent etre probablement imputees a la lesion de la zone presomptive ostiale et rapellent les resultats obtenus precedemment (Didier, 1969). FIGURE 4 (A) Embryon opere au niveau du somite 15 et sacrifie le 7eme jour avec section en deux parties du canal de Wolff: ostium (fleche) anterieur a l'obstacle {ob). (B) Meme embryon: coupe posterieure a l'obstacle avec 2eme formation ostiale (fleche). (C et D) Agenesies wolffienne et ostiale chez un embryon de la serie C, sacrifie le 6eme jour. (C) Coupe posterieure a l'obstacle: absence du canal de Wolff (cW)et de la plaque mullerienne(pM), epithelium coelomique (e.c.) indifferencie du cote opere. (D) Coupe au niveau de l'obstacle (ob). Agenesie du canal de Wolff (cW) et de l'ostium (os) du cote opere. 126 E. DIDIER DISCUSSION L'examen global des resultats obtenus montre que la differenciation de Vostium mullerien s'effectue toujours si 1'integrite du canal de Wolff est respectee dans le secteur presomptif ostial. Par ailleurs, l'agenesie unilateral du canal de Wolff dans ce secteur entraine toujours l'agenesie ulterieure du pavilion et du canal de Miiller situes du meme cote. Le role inducteur du canal de Wolff dans la formation de Vostium mullerien parait done tres vraisemblable; en effet, chez les embryons de la serie C operes en avant de la 13eme paire de somites, l'agenesie ostiale ne peut etre imputee a la deficience de la zone presomptive ostiale qui, situee en arriere de l'obstacle, n'est pas perturbee ni meme modifiee dans sa vascularisation par l'operation. 11 est plus vraisemblable que l'agenesie ostiale consecutive a l'agenesie wolffienne doit etre mise en relation avec l'absence de differenciation de la plaque mullerienne au niveau de la zone presomptive ostiale. J'ai en effet constate anterieurement (Didier, 19686) que la plaque mullerienne ne se forme jamais en l'absence du canal de Wolff et du mesonephros; les coupes transversales des embryons operes representes (Figs. 2B, 4C) montrent egalement l'agenesie de la plaque mullerienne en arriere de la zone de blocage du canal de Wolff; dans ces cas, du cote opere, le blasteme mesonephretique ne se differencie pas en tubules renaux et l'epithelium coelomique qui le recouvre reste de type pavimenteux. Le canal de Wolff est done responsable de la formation de Vostium mullerien par induction prealable de la differenciation de la plaque mullerienne aux depens de l'epithelium coelomique de la zone presomptive ostiale. II serait interessant d'obtenir une confirmation supplemental de ce role inducteur en greffant un tres jeune canal de Wolff sous l'epithelium coelomique d'embryons operes et de verifier si, dans ces conditions, l'epithelium coelomique reagit a la presence du canal de Wolff greffe et acquiert les caracteres cytologiques de la plaque mullerienne; les possibilites techniques d'une telle operation sont malheureusement tres limitees du fait de la taille extremement reduite du greffon qui devrait en outre etre absolument debarasse de l'epithelium peritoneal qui le recouvre normalement. Conclusions generates Les etudes descriptives et les resultats experimentaux montrent que Ton doit considerer deux etapes distinctes dans la morphogenese de l'oviducte chez l'embryon d'Oiseau: d'une part, la formation de Vostium mullerien et d'autre part la progression en direction du cloaque de la jeune ebauche mullerienne. En ce qui concerne la croissance cranio-caudale du canal de Miiller, il est actuellement bien etabli qu'elle s'effectue par la progression autonome de son extremite terminale entre le canal de Wolff et la plaque mullerienne (Gruenwald, 1937; Didier, 19686); sur une distance relativementlongue, le canal de Wolff peut Formation de Vostium mullerien 127 done etre considere comme le 'guide conducteur' du canal de M tiller (Gruenwald, 1941). Quant a la formation de Yostium mullerien, elle n'a ete jusqu'alors etudiee chez les Oiseaux que d'un point de vue descriptif. De leurs observations histologiques, Balfour & Sedgwick (1879) deduisaient que Yostium emprunte pour se constituer Fepithelium de certains tubules pronephretiques, comme e'est le cas chez les Selaciens (Semper, 1875; Thiebold, 1964). Cette theorieest actuellement abandonnee et Ton s'accorde a penser que Yostium chez les Oiseaux est de nature purement coelomique et qu'il provient exclusivement de la differentiation de la portion craniale de la plaque mullerienne. En ce qui concerne le determinisme de la formation de l'ostium les experiences rapportees ici montrent qu'elle est placee sous la dependance stricte du canal de Wolff: e'est en effet la penetration du canal de Wolff au contact du territoire presomptif de Yostium, autrement dit dans la region des somites 13 a 19, qui determine la differenciation de la plaque mullerienne et le mouvement d'invagination ostial. En l'absence du canal de Wolff, ce territoire est incapable de se differencier, ce qui entraine Fagenesie de Yostium et par consequent celle du canal de Miiller tout entier. Pourtant, si la presence du canal de Wolff est une condition necessaire, elle n'est pas pour autant suffisante a Pedification de Yostium: celui-ci en effet ne se forme pas si la zone presomptive ostiale est lesee ou si les rapports topographiques entre l'inducteur et l'effecteur sont tres fortement perturbes. En conclusion, le role du canal de Wolff dans la formation du canal de Miiller est double chez l'embryon d'Oiseau: conducteur de Fextremite distale du canal de Miiller en croissance, le canal de Wolff est l'inducteur de la plaque mullerienne d'epithelium coelomique epaissi (Didier, 19686) et notamment de la region craniale de cette plaque qui est a l'origine du pavilion de l'oviducte. On concoit des lors que si l'ostium mullerien n'est plus comme chez les Selaciens (et peut-etre chez les Urodeles) un produit d'involution de l'appareil pronephretique, il en derive neanmoins indirectement, chez les Oiseaux par l'intermediaire du canal de Wolff. SUMMARY The Wolffian duct induces the formation of the ostium of the Mullerian duct: demonstration in the chick embryo An experimental analysis of the part played by the Wolffian duct in the formation of the ostium of the Mullerian duct has been made by blocking the Wolffian duct in front of and at different levels of the presumptive ostial area. If the Wolffian duct is blocked between somites 13 and 19, the ostium and a short Mullerian duct always arise beside the developed part of the Wolffian duct. If the blocking is performed between somites 9 and 13 there is no development of the ostium or Mullerian duct. 128 E. DIDIER The author concludes that the presumptive area of the Miillerian ostium is located between somites 13 and 19 in the 24-36 h chick embryo, and that ostial differentiation requires the presence of the Wolffian duct beside this area. ABDEL-MALEK, TRAVAUX CITES E. (1950). Early development of the urogenital system in the chick. /. Morph. 86, 599-626. F. M. & SEDGWICK, A. (1879). On the existence of a head kidney in the embryo chick and on certain points in the development of the Miillerian duct. Q. Jl Microsc. Sci. 19, 1-20. BISHOP-CALAME, S. (1966). Etude experimentale de l'organogenese du systeme uro-genital de l'embryon de Poulet. Archs Anat. microsc. Morph. exp. 55, 215-309. BORNHAUPT, Th. (1867). Untersuchungen iiber die Entwicklung des Urogenitalsystems beim Hiihnchen. Inaugural Dissertation in Dorpat, Riga. DIDIER, E. (1968fl). Recherches preliminaries sur la destruction par les rayons X de l'ostium miillerien chez l'embryon de Poulet. C.r. hebd. Seanc. Acad. ScL, Paris 207, 93-95. DIDIER, E. (19686). Donnees experimentales sur la formation du canal du Miiller chez l'embryon d'Oiseau. Annls Embryol. Morph. 1, 341-350. DIDIER, E. (1969). Sur le blocage experimental du canal de Miiller chez l'embryon de Poulet: evolution des canaux stoppes et role de l'ostium dans la genese du conduit miillerien. Annls Embryol. Morph. 2, 329-342. DIDIER, E. (1970). Sur le role du canal de Wolff dans la formation de l'ostium miillerien chez l'embryon de Poulet. C.r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 270, 2188-2190. DUFAURE, J. P. (1965). Sur la genese de certaines malformations des canaux de Miiller: observations histologiques chez l'embryon de Lezard vivipare. C.r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 260, 2591-2594. FELIX, W. (1912). The development of the urogenital organs. In Manual of Human Embryology, vol. 2, pp. 752-979. Philadelphia and London: Lippincott. FORSBERG, J. G. & OLIVECRONA, M. (1963). Degeneration processes during the development of the Miillerian ducts in alligator and female chicken embryos. Z. Entwickl. 124, 83-96. BALFOUR, GASSER, E. (1874). Beitrage zur Entwicklungsgeschichte des Allantois, der Miillerschen Gdnge und des Afters. Frankfurt: Christian Winter. P. (1937). Zur Entwicklungmechanik des Urogenitalsystems beim Huhn. Wilhelm Roux Arch. EntwMech. Org. 136, 786-813. GRUENWALD, P. (1941). The relation of the growing Miillerian duct to the Wolffian duct and its importance for the genesis of malformations. Anat. Rec. 81, 1-19. HAMBURGER, V. & HAMILTON, H. L. (1951). A series of normal stages in the development of the chick embryo. /. Morph. 88, 49-92. KAR, A. B. (1947). On the development of an occluding plate in the oviduct of the domestic fowl and on certain points in the development of the oviduct. Poult. Sci. 26, 262-271. PETERS, H. (1928). Uber Heterotopien des Colomepithels an der Urinerenleiste menschlicher Embryonen. Z. Anat. EntwGesch. 36, 348-392. RAYNAUD, A. (1962). Les premiers stades de la formation des canaux de Miiller chez l'embryon d'Orvet (Anguis fragilis L.). Bull. biol. Fr. Belg. 96, 281-304. RAYNAUD, A. (1964). Effet du benzoate d'cestradiol sur le developpement des conduits genitaux de l'embryon d'Orvet (Anguis fragilis L.). C.r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 259, 4134-4137. RAYNAUD, A., PIEAU, Cl. & RAYNAUD, J. (1970). Etude histologique comparative de l'allongement des canaux de Miiller, de 1'arret de leur progression en direction caudale et de leur destruction, chez les embryons males de diverses especes de Reptiles. Annls Embryol. Morph. 3, 21-47. ROBACZYNSKI, J. & ZIOLKOWSKI, M. (1963). O dodatkowich jajowodach i dodotkowich ujsciach brzusznich jajowodow u dobiety. Folia morph. 14, 161-167. GRUENWALD, Formation de Vostium mullerien 129 SEMPER, C. (1875). Das Urogenitalsystem der Plagiostomen und seine Bedeutung fiir das der iibrigen Wirbeltieren. Arb. Zool. Zool. Inst. Wurzburg 2, 195-509. THIEBOLD, J. (1964). Contribution a l'etude de l'organogenese uro-genitale et de son determinisme chez un Poisson Elasmobranche: la petite Roussette (Scyliorhinus caniculus L.). Bull. biol. Fr. Belg. 98, 253-347. WALDEYER, W. (1870). Eierstock und Ei. Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Sexualorgane. Leipzig. WICHMANN, S. E. (.19.14). Le developpement des appendices du ligament large et leurs rapports avec revolution phylogenetique des canaux de Miiller. Archs Biol., Paris 29, 389-499. {Manuscrit regu le 6 juln 1970) EHB 2 5