Anatomie comparee

Anatomie comparée des différentes parties du cerveau chez les Vertébrés
Introduction
Pour évoluer dans leur environnement, les animaux ont besoin d’une structure centrale
qui reçoit l’information et élabore des réponses appropriées. Cette structure se décompose en
plusieurs parties : cerveau, tronc cérébral et moelle épinière. Nous ne prendrons pas en
compte l’évolution de cette dernière.
Les vertébrés ont en commun une chorde dorsale qui persiste à l’âge adulte, un rachis
ossifié pour protéger le système nerveux et un crâne ossifié pour mettre le cerveau à l’abri. On
sait aujourd’hui que ce dernier est à l’origine de l’élaboration des mouvements, de la
perception de l’environnement externe et interne ou encore du comportement social
indispensables à la survie de l’animal.
Pour répondre à toutes ces fonctions, il se décompose en 5 vésicules communes à tous
les vertébrés durant l’embryogenèse, mais dont l’évolution va varier selon les besoins de
l’adulte, notamment en fonction de son milieu (aquatique, aérien, terrestre).
Nous allons donc décrire le développement de chaque vésicule par l’étude de
l’anatomie de celles-ci, en fonction de la classification de l’individu et du milieu dans lequel il
évolue.
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I. Le Télencéphale : origine de l’olfaction et
facultés intellectuelles supérieures
Initialement vésicule de petite taille (télencéphale primaire), il se distend latéralement
en deux expansions latérales, les futurs hémisphères cérébraux, dont l'importance ira
grandissante des Cyclostomes aux Mammifères (télencéphale secondaire). (cf. figure 1)
Fig. 1 : Evolution de l’encéphale
Chez les Cyclostomes, il est rudimentaire et très peu développé par rapport aux autres
subdivisions de l'encéphale. Les hémisphères cérébraux se continuent vers l'avant par les
lobes olfactifs, très gros, d'où partent deux nerfs qui se rendent au sac olfactif impair.
Chez les Chondrichtyens et les Ostéichtyens, les bulbes olfactifs sont très gros et reliés
par des tractus. L’importance des bulbes olfactifs n’est cependant pas due au fait que leur sens
est plus développé que chez les hommes par exemple, mais au fait que les Poissons s’adaptent
à la faible teneur en molécules dissoutes. (cf. figure 2).
Fig. 2 : Encéphale de truite
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La structure de l'encéphale des Téléostéens est très différente de celle des autres
Vertébrés. Ce télencéphale est le résultat d'une « éversion » (=croissance vers l'extérieur) des
portions dorso-latérales du télencéphale primaire.
Chez les Reptiles, au niveau des hémisphères cérébraux, on constate l'apparition d'une
corticalisation des structures dorsales: il se différencie latéralement un paléocortex qui reste le
lieu des projections olfactives secondaires et médio-dorsalement un archéocortex qui est un
centre olfactif tertiaire. Le télencéphale devient de plus en plus volumineux et de plus en plus
complexe fonctionnellement, cela se traduit par une olfaction plus fine.
En revanche, on retrouve des lobes olfactifs très petits chez les Oiseaux qui ne
possèdent alors qu’une olfaction médiocre. Nous verrons plus loin que l’imperfection de ce
sens est compensée par le développement plus fin d’autres (notamment la vue). (cf. figure 3)
Fig. 3 : Encéphale de pigeon
Chez les Anamniotes et chez presque tous les Reptiles, la quasi-totalité du
télencéphale est au service de l’olfaction. A partir des monotrèmes, il apparaît de nouveaux
centres dans le cortex (pallium) ; à la partie ancienne ou archipallium s’en ajoute une nouvelle
appelée néopallium. La vue, l’ouïe et bien d’autres fonctions ont leurs centres réunis dans ce
néopallium dont le développement s’accompagne d’un accroissement des facultés
intellectuelles supérieures.
Les hémisphères prennent de l’ampleur dans de telles proportions qu’ils se replient sur
eux-mêmes, vers l’arrière, et recouvrent partiellement ou totalement (comme chez les
Primates) le reste de l’encéphale (cf. figure 4).
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3
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Insula
lobe temporal en
développement
sillon latéral
sillon central
sillon pariétooccipital
A
B
C
D
lobe
lobe
lobe
lobe
frontal
pariétal
temporal
occipital
Fig. 4 : Embryogenèse du néocortex
A l’achèvement de son développement, le néocortex se présente extérieurement
organisé en lobes où l’on reconnaît : un lobe pariétal pour la partie centrale, un lobe frontal
vers l’avant (particulièrement développé chez les Primates), un lobe temporal vers l’arrière et
tout à fait postérieurement un lobe occipital. Chez les Primates, les lobes frontal et temporal
recouvrent une portion du lobe pariétal qui constitue l’insula.
La surface du néocortex peut être lisse (lissencéphalie) ou se plisser en formant des
circonvolutions (gyrencéphalie). Dans les différents ordres on rencontre des formes des deux
types ; on accorde un niveau d’évolution plus marqué aux espèces gyrencéphales puisque
l’apparition de circonvolutions permet une augmentation de la surface du cortex dans un
espace restreint, et donc logiquement un meilleur traitement de l’information.
Le rat est lissencéphale et le mouton est gyrencéphale, cependant le premier est plus
évolué que le second. Par ailleurs, la baleine possède bien plus de circonvolutions que n’en
montre l’encéphale humain ! Cela est dû au fait que le cerveau est proportionnel à la taille de
la boîte crânienne.
L’embryogenèse retrace la phylogenèse : le développement des vésicules
télencéphaliques chez le fœtus humain retrace le chemin parcouru au cours de l’évolution.
Pour résumer, le télencéphale peut être considéré comme un cerveau olfactif chez les non
mammaliens. Des animaux aquatiques aux animaux aériens il passe d’un stade bulbe avec des
tractus à un stade bulbe avec des vrais nerfs crâniens (Ière paire des nerfs crâniens). La faible
teneur en molécules odorantes dans l’eau par rapport à l’air est à l’origine de ce phénomène.
Cependant on constate une exception chez les Oiseaux qui présentent une olfaction très
minime.
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II. Le Diencéphale : régulateur de
l’homéostasie
Le diencéphale est à l’origine de trois structures. Il assure par l'intermédiaire du
thalamus dorsal la répartition des informations sensitives et par l’intermédiaire du thalamus
ventral un rôle moteur. Puis l'hypothalamus régule les fonctions physiologiques, il est
essentiel au maintien de l’homéostasie. Enfin, l’épithalamus forme la glande pinéale qui, par
ses sécrétions de mélatonine, régule les rythmes biologiques et la pigmentation de la peau.
Chez les Chondrichtyens et les Ostéichtyens, le thalamus est recouvert par une mince
toile choroïdienne (troisième ventricule) sur laquelle est couchée l'épiphyse, en arrière du
chiasma optique. Sa partie latérale et ventrale (thalamus) représente un centre régulateur des
grandes fonctions. Sa partie la plus ventrale (hypothalamus) est en relation anatomique et
fonctionnelle avec l'hypophyse.
Les poissons présentent un organe parapinéal réduit et un organe pinéal classique (ou
épiphyse) responsable de la détection de la lumière et de la photopériode. L’épiphyse sécrète
la mélatonine et est inhibée par la lumière, ce qui permet à l’animal d’être sensible aux
rythmes circadiens.
Chez les Reptiles, l’organe pinéal devient un « œil » alors qu’il est totalement absent
chez les Oiseaux puisqu’il n’est plus photosensible chez ces derniers. En effet c’est la rétine
qui va contrôler la sécrétion de mélatonine.
Chez les Anamniotes, le thalamus ventral est très développé et a un rôle moteur, il va
régresser chez les Amniotes au profit du cortex moteur plus élaboré.
Le thalamus dorsal quant à lui est un relais des voies sensorielles, il est très développé
chez les Mammifères et les primates. La masse du thalamus dorsal s'est accrue dans toutes les
directions du fait de son rôle de relais entre les étages postérieurs et le néocortex. Ce relais est
essentiellement assuré par les corps genouillés médians (C.G.M.) sur les voies de l'audition et
les corps genouillés latéraux (C.G.L.) sur les voies visuelles.
L'hypothalamus apparaît extérieurement plus simple que celui des poissons
(disparition des lobes inférieurs, du sac vasculaire...). En fait, son organisation est des plus
complexes chez les Mammifères car il est à l’origine des émotions, de l’apprentissage et de la
mémorisation.
On retiendra que le diencéphale est un centre d'intégration, de relais et de contrôle de
nombreux comportements assurant la survie de l'animal (faim, soif, comportement sexuel);
qu'il assure au plus haut niveau la régulation des processus homéostatiques tels que la
pression artérielle, la régulation thermique (homéothermie), l'équilibre de l'eau et des sels
minéraux. Enfin, il apparaît comme un centre d'intégration supérieur du système
neurovégétatif et du système endocrinien par le biais de l'hypophyse.
Le diencéphale est présent chez toutes les classes car il a un rôle essentiel dans le
contrôle des fonctions viscérales et endocrines. Chez certains groupes, on retrouve d’autres
fonctions comme la régulation du cycle nycthémère, la capacité à ressentir des émotions.
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III. Le Mésencéphale : source de la vision
Chez les Cyclostomes, le mésencéphale porte dorsalement deux expansions à structure
oculaire: les tubercules bijumeaux ou lobes optiques, mal différenciés; dans leur cavité
pénètre une expansion des méninges, très richement vascularisée, le plexus choroïdien. On
peut penser que le faible développement des lobes optiques est dû au fait que ces animaux
sont généralement des ectoparasites; ils n'ont donc pas besoin d'une acuité visuelle très
importante.
Chez les Poissons, les lobes optiques sont volumineux puisqu’ils doivent s’adapter à
un milieu ambiant dont la turbidité peut varier. L’importance des lobes optiques ne traduit pas
une vision fine, mais le fait qu’il faille développer dans l’eau de grosses structures pour, au
final, n’avoir qu’une vue suffisante.
Les Amphibiens portent, en plus de ces tubercules bijumeaux, deux saillies
postérieures, ébauches d'une deuxième paire de tubercules.
Dans le mésencéphale des Oiseaux, les tubercules bijumeaux montrent un
développement important responsable d’une acuité visuelle excellente (cf. figures 5a et 5b).
Figure 5a : Photographie de l’encéphale de colombe (vue du dessus)
Figure 5b : Photographie de l’encéphale de colombe (vue du dessous)
En bleu apparaissent les lobes optiques
La vision des Oiseaux est largement comparable à celle des Mammifères les mieux
pourvus à cet égard (Primates, Homme) et on peut même la qualifier de supérieure chez les
Oiseaux parce qu’elle est colorée (au moins chez toutes les espèces diurnes) et très précise car
l'œil est grand pour la taille de l'oiseau (le globe oculaire de l'autruche est cinq fois plus
volumineux que celui d'un homme adulte).
Chez les Anamniotes, le mésencéphale est, avec le diencéphale, un centre
d’intégration des informations sensorielles. Il devient une zone de transit chez les Amniotes et
cède ses fonctions d’intégration au télencéphale (thalamus).
Aux lobes bijumeaux s'ajoutent, chez les Mammifères, deux autres lobes postérieurs
qui ont émergé du toit mésencéphalique: il s’agit des tubercules quadrijumeaux (= colliculi
supérieurs). Les tubercules quadrijumeaux antérieurs perdent leur fonction de centre optique
au profit des corps genouillés latéraux et du cortex visuel.
Nous pouvons retenir que le mésencéphale est à l’origine de la vision chez les
Vertébrés par le biais des lobes optiques (ou tubercules bijumeaux) chez les Poissons qui
seront complétés par l’apparition des tubercules quadrijumeaux améliorant la coordination des
mouvements de la tête et des yeux.
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IV. Le Métencéphale : cerveau de l’équilibre
Le métencéphale va donner principalement le cervelet responsable de la complexité
des mouvements corporels. En effet il reçoit des informations à partir du néocortex, si le
mouvement désiré est différent du mouvement effectué, le cervelet envoie des influx nerveux
au néocortex pour moduler en direct les mouvements en cours de réalisation.
Chez les Cyclostomes, le métencéphale se réduit à une mince bandelette qui borde, en
avant, la cavité du bulbe. Il est donc très rudimentaire.
Celui des Poissons comprend une partie dorsale importante et le cervelet, organe de la
coordination motrice, qui est bien développé. Ceci étant dû au fait que ces animaux doivent
avoir un très bon équilibre leur permettant d’évoluer dans les profondeurs souhaitées.
En revanche, celui des Amphibiens a connu un accroissement médiocre; il se présente
comme une lame verticale mince et transversale (cf. figure 6). Son faible développement peut
être mis en relation avec les activités motrices relativement simples des Amphibiens.
Fig. 6 : Encéphale de grenouille
Le métencéphale des Oiseaux est composé d'un archéocervelet (= cervelet
vestibulaire) et d'un paléocervelet (= cervelet proprioceptif); il présente un développement
remarquable (signalons l'importance du cervelet avec deux lobes latéraux et un lobe médian
ou vermis) qu'il faut mettre en relation avec le mode de vie aérien, (c'est à dire dans un
environnement tridimensionnel, comparable en cela au milieu aquatique des Poissons).
Soulignons que c'est dans la classe des Oiseaux qu'appartiennent les seules espèces de
Vertébrés capables de se déplacer aisément autant en milieu aérien que terrestre ou aquatique
(par exemple, le canard).
A ce cervelet (composé d'un archéocervelet et d'un paléocervelet) s'ajoute chez les
Mammifères un cervelet néocortical sous la forme de deux hémisphères cérébelleux. Ce
cervelet est en relation avec le tronc cérébral par trois paires de pédoncules: le pédoncule
antérieur ou bras conjonctif (seul présent chez les autres Vertébrés), le pédoncule cérébelleux
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postérieur (ou corps restiforme) et le pédoncule cérébelleux moyen. Ce dernier est en fait une
structure complexe: c'est la protubérance annulaire ou pont de Varole. Les hémisphères
cérébelleux apparaissent comme une structure directement liée au néocortex par le biais d'une
boucle: elle assure le contrôle des mouvements volontaires.
Le développement maximal du cervelet chez les Tétrapodes s’explique par le fait
qu’ils doivent coordonner l’oscillation de leurs membres et percevoir les contractions de leurs
muscles.
On constate une progression dans le développement du métencéphale, des Agnathes
aux Mammifères, essentiellement liée à l’accroissement des exigences du système locomoteur
(cf. figure 7).
Fig. 7 : Métencéphale
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V. Le Myélencéphale : siège des activités
végétatives
Chez les vertébrés, il s'agit d'une structure de transition entre la moelle épinière et le
cerveau. Le myélencéphale abrite la plupart des noyaux des nerfs crâniens ainsi que les
centres qui contrôlent la respiration, le rythme cardiaque et divers centres gérant des activités
tels que la déglutition, la toux, le vomissement etc.
Chez les Mammifères, on parle de bulbe rachidien c’est un centre de croisement des
informations ascendantes et descendantes. Il s’élargit chez les Mammifères pour donner le
Pont.
Il sera donc le siège des noyaux des principaux nerfs crâniens; il abrite aussi un
important nodule (qui forme une saillie ovoïde à l'extérieur) : il s'agit de l'olive bulbaire
(masse de substance grise) qui participe également à la réalisation et au contrôle de la
motricité.
Nous avons constaté que cette partie du système nerveux central n'a pas connu de
grosses évolutions au niveau fonctionnel depuis les Cyclostomes et qu’il a pour rôle de
réguler les fonctions autonomes vitales.
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Conclusion et perspectives
Au stade embryonnaire à trois vésicules, il n’y a pas de différentiation entre les
différentes classes des vertébrés. Par contre dès l’apparition des cinq vésicules, il est possible
de déterminer leur appartenance à un groupe particulier. Ces cinq parties du cerveau
contribuent donc à établir la systématique de l’individu.
Tout d’abord nous avons constaté que le télencéphale est essentiellement lié à
l’olfaction. Sa taille est très variable d’une classe à l’autre, les animaux n’en ayant pas tous la
même utilité selon leur environnement, notamment la teneur en molécules odorantes.
Ensuite, le diencéphale a été décrit comme étant le centre de régulation des fonctions
viscérales et endocrines. Il intervient également en tant que modulateur du rythme circadien
chez les animaux aquatiques essentiellement.
Nous retiendrons l’implication du mésencéphale dans la vision. Celle-ci étant
nécessaire à la majorité des vertébrés, le mésencéphale est relativement bien développé dans
la plupart des classes à des degrés différents selon l’opacité de l’eau, le repérage de
l’environnement pendant le vol, la localisation des proies, etc.
Puis en ce qui concerne le métencéphale, il a été démontré que son évolution aboutit
au cervelet responsable de la coordination des mouvements et de la localisation du corps dans
l’espace. Il est donc particulièrement développé chez les animaux évoluant dans un milieu
tridimensionnel.
Enfin, le myélencéphale permet la régulation des fonctions végétatives essentielles.
Ainsi l’environnement conditionne la structure de l’encéphale, en privilégiant le
développement de certaines parties au détriment d’autres. Les vertébrés ont donc su s’adapter
selon les besoins qu’exigeait leur milieu.
Il serait alors intéressant de se demander si le fait d’imposer un changement
d’environnement à un individu entraînerait une modification de son encéphale. Au fil de
l’évolution, la zone concernée régresserait-elle au profit d’autres ou au contraire s’adapteraitelle pour devenir plus performante ?
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Glossaire
Archipallium : partie de la substance grise des hémisphères cérébraux phylogénétiquement
intermédiaire entre le paléopallium et le néopallium.
Bulbe rachidien : partie caudale de l’encéphale située entre le pont de Varole et la moelle
épinière.
Chiasma optique : lame transversale de substance blanche joignant les deux nerfs optiques.
Circonvolutions : repli de la surface de cortex cérébral compris entre les deux sillons. La
présence de ces plis augmente la surface du cortex, et donc l’espace disponible pour les
neurones corticaux.
Colliculi supérieurs (tubercules quadrijumeaux): petite éminence arrondie du toit du
mésencéphale des mammifères.
Corps genouillés latéraux et médians : noyaux pairs du thalamus caudal des mammifères
situés au dessus des pédoncules cérébraux.
Epiphyse : synonyme de la glande pinéale.
Epithalamus : partie dorsale du diencéphale, il contient une paire de noyaux (de l’habenula)
qui reçoivent des influx de l’aire olfactive et qui font partie du système limbique, la glande
pinéale est une expansion impaire de la partie postérieure de l’épithalamus.
Glande pinéale : petit organe impair, de forme conique, attaché à la face dorsale du plafond du
troisième ventricule cérébral.
Gyrencéphale : cerveau dont les hémisphères présentent des circonvolutions cérébrales.
Homéostasie : ensemble des régulations qui maintiennent une certaine constance des
caractères physiques et chimique du milieu intérieur d’un organisme.
Hypophyse : petite glande endocrine impaire située à la face ventrale du diencéphale.
Hypothalamus : partie ventrale du diencéphale constituant le plancher du troisième ventricule
et la partie ventrale de ses parois latérales.
Insula : région du cortex cérébral située au fond du sillon latéral.
Lissencéphale : cerveau dont les hémisphères ne présentent pas ou peu de circonvolutions.
Mélatonine : amine sécrétée par les cellules endocrines de la glande pinéale suivant un rythme
circadien.
Monotrèmes : ordre des mammifères primitifs de la sous-classe des Protothériens. Le rectum
et les voies urogénitales se confondent au niveau du cloaque.
Néopallium : partie du cortex cérébral phylogénétiquement la plus récente et présentant
l’organisation la plus complexe.
Olive bulbaire : saillie paire du bulbe rachidien des mammifères située à sa face latérale, au
voisinage du pont.
Organe parapinéal : Formation dorsale du diencéphale, ou cerveau intermédiaire, qui a,
suivant les groupes, une fonction sensorielle ou une fonction sécrétoire
Pallium : substance grise des hémisphères cérébraux des vertébrés.
Proprioception : perception de sensations relatives aux mouvements et à la position du corps.
Protubérance annulaire = pont de Varole : partie ventrale du métencéphale.
Rythme circadien : rythme biologique dont la période est d’environ 24h.
Thalamus : ensemble des noyaux pairs du diencéphale constituant les parois du troisième
ventricule.
Toile choroïdienne : partie de la tunique vasculaire de l’œil des vertébrés.
Tubercules bijumeaux : lobe optique
Vermis : synonyme de cervelet.
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Références bibliographiques
[1] : François J. Meunier, Jean-Marc Ridet, Hélène Vieillot Zoologie des Chordés. Edition
Ellipses (1991)
[2] : Pierre-Paul Grassé Zoologie des Vertébrés. Edition Masson (1996)
[3] : Beaumont A, Cassier P. Les Cordés : anatomie comparée des Vertébrés. Dunod
Editions
[4] : J. Berthet Dictionnaire de Biologie. Edition De Boeck (2006)
Sites internet consultés
[a]: http://www.embryology.ch/
[b]: http://www.univ-provence.fr/gsite/Local/egee/dir/neve/FichiersGN/Cordes2_SN1.pdf
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