MÉDIAN Noyaux fastigiaux Afférences spinales (axe du corps et tronc) NEURO-ANATOMIE Afférences spinales (membres) Afférences corticales I F D Figure 1. Organisation morphologique du cervelet. Le cervelet est logé dans la fosse crânienne postérieure. Par sa face antérieure, il ferme la cavité du IVe ventricule (V) et communique avec le tronc cérébral par trois paires de pédoncules cérébelleux : inférieurs (I), moyens (M) et supérieurs (S). Le cervelet est divisé en une partie médiane étroite, le vermis, et deux parties latérales développées, les hémisphères cérébelleux. Il comporte trois lobes : le lobe postérieur (P), le lobe antérieur (A), séparé du lobe postérieur par la fissure primaire (FP) et la fissure secondaire (FS), et le lobe flocculo-nodulaire (FN), séparé du lobe postérieur par la fissure postéro-latérale (FL). Les pédoncules cérébelleux véhiculent les faisceaux afférents et efférents qui unissent le cervelet au reste du système nerveux central. Efférences vers le noyau rouge et le thalamus Efférences vers la formation réticulée FP Afférences cortico-pontiques A S M I V FN FL A P FS Afférences spinales Afférences spinales, vestibulaires et olivaires Efférences spinales et vestibulaires LATÉRAL Noyau denté INTERMÉDIAIRE Noyaux interposés Afférences vestibulaires et visuelles N Flo Flo LOBE FLOCCULO-NODULAIRE Figure 2. Divisions fonctionnelles du cervelet. À l’image du cerveau, le cervelet comporte de la substance blanche, de la substance grise corticale et de la substance grise centrale, les trois paires de noyaux cérébelleux. Le noyau fastigial (F) est situé dans le vermis à proximité du toit du IVe ventricule, les noyaux interposés (I), globuleux et emboliformes, sont dans la partie la plus médiale de l’hémisphère, et les noyaux dentés (D) sont situés plus latéralement, enchâssés dans la substance blanche. La morphologie complexe du cervelet ne correspond pas aux données fonctionnelles. La division phylogénétique classique en archeo-, paleo- et neo-cerebellum n’a que peu d’intérêt pratique. La division fonctionnelle la plus pertinente du cervelet découle de la terminaison des afférences sur le cortex et de l’organisation cortico-nucléaire. Ainsi, trois zones fonctionnelles peuvent être définies de manière bilatérale dans le plan sagittal. Le cervelet médian correspond au cortex du vermis associé au noyau fastigial. Le cervelet intermédiaire associe le cortex de la partie médiale de l’hémisphère aux noyaux interposés. Le cervelet latéral regroupe le cortex de la partie latérale de l’hémisphère et le noyau denté. On ajoute à ces trois grandes zones le lobe flocculo-nodulaire, qui est formé par le cortex d’une structure impaire vermienne, le nodule (N), et de ses prolongements bilatéraux, les floccules (Flo). Du fait de leurs afférences spinales prédominantes, les cervelets médian et intermédiaire sont également appelés spino-cerebellum. Leur fonction principale est le contrôle du bon déroulement du mouvement en cours. Le cervelet latéral est également appelé cerebro-cerebellum du fait de ses afférences corticales ; il régit principalement la programmation motrice. Le lobe flocculo-nodulaire, qui reçoit principalement des afférences vestibulaires, est également défini comme le vestibulo-cerebellum, et exerce son action principale sur le maintien de l’équilibre. Anatomie des fonctions motrices du cervelet L. Tatu * M * Service d’explorations et de pathologies neuro-musculaires, CHU de Besançon, et laboratoire d’anatomie, université de Franche-Comté. ême si son implication dans les fonctions cognitives est progressivement identifiée, le rôle fonctionnel majeur du cervelet concerne les fonctions motrices. Tout comme le système des ganglions de la base, le cervelet contribue en effet de manière fondamentale à la motricité. Il n’est pas responsable du déclenchement du mouvement mais supervise les activités motrices déclenchées par d’autres régions cérébrales. Il effectue les corrections indispensables au bon déroulement du mouvement à partir des afférences proprioceptives, vestibulaires ou visuelles. 198 | La Lettre du Neurologue • Vol. XIII - nos 6-7 - juin-juillet 2009 La division fonctionnelle du cervelet la plus pertinente est fondée sur l’origine de ses afférences et son organisation cortico-nucléaire. Quatre systèmes fonctionnels sont ainsi individualisés : le cervelet médian, le cervelet intermédiaire, le cervelet latéral et le lobe flocculonodulaire. Les fonctions motrices du cervelet concernent le maintien de l’équilibre, le réglage du tonus des muscles, la coordination de l’action des muscles durant le mouvement volontaire et la programmation du mouvement. Toute lésion du cervelet s’exprime de manière variable sur l'une de ces fonctions. ■ Figure 3. Contrôle de la motricité des membres. Il est sous la dépendance du cervelet intermédiaire, qui reçoit des informations proprioceptives inconscientes des membres. Celles des membres inférieurs arrivent par les tractus spino-cérébelleux postérieurs (faisceau de Flechsig), qui projettent par le pédoncule cérébelleux inférieur sur le cervelet intermédiaire ipsilatéral, et par le tractus spino-cérébelleux antérieur (faisceau de Gowers) qui projette par le pédoncule cérébelleux supérieur sur le cervelet intermédiaire ipsi- et controlatéral. Les informations en provenance des membres supérieurs arrivent par le tractus cunéo-cérébelleux venant du noyau cunéiforme latéral détaché de la voie proprioceptive consciente. Depuis le cortex du cervelet intermédiaire, les fibres projettent sur les noyaux interposés puis sur le cortex moteur après un relais dans les noyaux ventral antérieur et ventral latéral du thalamus. La voie efférente projette également sur le noyau rouge controlatéral, qui donne naissance au tractus rubro-spinal qui décusse et part en direction des cornes ventrales de la moelle spinale. Le contrôle de la motricité des membres passe donc principalement par le faisceau rubro-spinal et la voie cortico-spinale. Une lésion du cervelet intermédiaire aboutit à l’apparition d’un syndrome cérébelleux latéralisé ipsilatéral à la lésion du fait de la double décussation des voies. L’expression clinique d’une telle lésion est l’incoordination motrice du mouvement, à la fois dans ses coordonnées spatiales et temporelles (dysmétrie, asynergie, etc.). Noyaux ventral antérieur et ventral latéral du thalamus Noyau rouge Cervelet intermédiaire Tractus rubro-spinal Voie motrice principale Noyaux vestibulaires Formation réticulée Oreille interne Tractus vestibulo-spinal Tractus réticulo-spinal Innervation des muscles axiaux Figure 4. Contrôle de la motricité axiale et de l’équilibre. Ces fonctions sont assurées par le cervelet médian et le lobe flocculonodulaire. Le cervelet médian reçoit des afférences proprioceptives inconscientes des muscles axiaux et, par les mêmes voies efférentes que le cervelet intermédiaire, contrôle la motricité de ces muscles. L’atteinte du cervelet médian est responsable de troubles portant essentiellement sur la statique et sur la marche. Le lobe flocculo-nodulaire reçoit quant à lui des informations en provenance directe des organes de l’équilibre de l’oreille interne. Il projette ensuite sur les noyaux vestibulaires homo- et controlatéraux du tronc cérébral. Des noyaux vestibulaires partent (1) les faisceaux vestibulospinaux, qui viennent moduler le tonus des muscles extenseurs du tronc (2), les faisceaux réticulo-spinaux, qui agissent également sur la motricité des muscles axiaux, et le faisceau longitudinal médial (3), qui agit sur l’oculomotricité. Une lésion du lobe flocculo-nodulaire entraîne généralement l’apparition de troubles massifs de l’équilibre et d’un nystagmus. Aires pré-motrices Figure 5. Programmation du mouvement. Les fonctions principales du cervelet latéral correspondent à la programmation du mouvement et à l’apprentissage moteur. Le cervelet latéral fonctionne en circuit fermé avec le cortex cérébral et ne reçoit pas d’afférences de la moelle spinale. Il reçoit des afférences de différentes zones corticales, en particulier des aires prémotrices et somesthésiques. Elles arrivent par les pédoncules cérébelleux moyens après un relais dans les noyaux du pont controlatéraux. Depuis le cortex du cervelet latéral, la projection se fait vers le noyau denté puis vers les noyaux thalamiques ventral antérieur et ventral latéral avant de rejoindre le cortex cérébral. Le cervelet latéral intervient très tôt dans la genèse du mouvement au moment de sa programmation et avant l’intervention du cervelet spinal, qui supervise l’exécution du mouvement en cours. L’échange permanent entre le cervelet latéral et les aires prémotrices permet la transition harmonieuse entre un mouvement et le mouvement suivant. L’olive bulbaire occupe une place particulière dans le fonctionnement du cervelet latéral. Elle reçoit des afférences de la moelle spinale, par le tractus spino-olivaire, et du cervelet via le noyau rouge par le faisceau rubro-olivaire. L’olive bulbaire agit comme un comparateur entre le mouvement attendu et le mouvement réellement produit et envoie des informations correctrices au cervelet latéral controlatéral par le pédoncule cérébelleux inférieur. Elle intervient également dans l’apprentissage moteur. Une lésion du cervelet latéral est généralement associée à celle du cervelet intermédiaire et aboutit à l’apparition d’un syndrome cérébelleux latéralisé ipsilatéral à la lésion du fait de la double décussation des voies. L’expression clinique d’une telle lésion aboutit principalement à une décomposition du mouvement et à une augmentation du délai de déclenchement ou de fin de mouvement. Noyaux ventral antérieur et ventral latéral du thalamus Noyau rouge Cervelet latéral Noyaux du pont Olive bulbaire La Lettre du Neurologue • Vol. XIII - nos 6-7 - juin-juillet 2009 | 199