Amylase et trypsine du zooplancton et surveillance du
__
________________________________________
O
_
C
_
E
A
_
N
_
O
_
L
_
O
_
G
_
'
_
C
_
A
_
A
_
C
_
T
_
A
~
,
_
1
_
9
_
83
~
,
_
N
_"
__
S
_P~
~-------
Amylase et trypsine SUr\'eillanoe des éoosyiilemes
Enzymes digesti\'cs
Succcssion$
Fluctuations
du zooplancton et surveillance
du milieu pélagique en Bretagne Pelagie eoos)'siem s
ur\
'
c)
'
Digestive enzymes
Sucœs5ions
Fluctuations
R
ÉS
UM
É
ABSTRA
Cf
INTRODUCTI
ON
Jean.FrançoÎs Samain. Jeanne Moal. Jean
-R
ene l e Coz. Jean-Y
ves
Daniel
Centre Nation
al
pour
l'
Exploitation d
es
Océans
(C
NEXO
~
Centre Océanologique de
Bretagne. BP
337
, 29273 Brest Cedex, France.
Comme
la
composition
CI
la
phys
io
logie d
es
peuplements zooplanclon
iq
ues sont
pr
in
cipalement contrôlés par l
es
con
di
ti
ons du
mi
l
ieu
, leur mesure
il1
s
i/ll
est u
ne
voie
possible de survei
ll
an
ce
du
mi
l
ieu
pélagiqu
e.
Les
activilt
~s
des en
zy
m
es
digestives
Il
amy-
la
se et trypsine du zooplancton des côtes de B
re
tagne ont été mesurées pendant Irois
an
s.
sachant q
ue
leurs taux varient avec la composition
fau
ni
stique du
pe
u
p
l
e~cnt
et
avec la nourriture disponible.
Un
cyclc annucl des activités en
zy
mat
iq
u
cs
digestives
est mis cn évidencc.
Il
corr
es
pond aux chan
ge
ments succe
ssi
fs dans
la
composition
taxonomique du zooplancton et
da
ns la natu
re
de
la
nourriture disponible. Il comporte
plusieurs étapes caractéristiques. La variabilité observée est analysée
et
auribuée à
la
di
ver
si
té, à la stabilité
et
à la dilTérence
de
maturité
de
s conditions écologiq
ue
s
de
s
régions étudiées.
Oceanof. A C
/a
, 1983.
Act
es
17e Symposium Européen de Biologie Marine.
Br
est. 27 sep-
tembr
e-
JI'T
oc
tobre 1982 1
77
-182.
Amylase and tryp
si
n
fr
om
zooplankton and su
rvc):'
of the pelagie
ceosystem
of
Brittany
As the composition and physiological act
ivi
ty of zoo
pl
ankton is mostly contro
ll
ed
by
environ
me
ntal con
di
ti
on
s.
their measurement
j"
si
lll
may
be
a suitable tool f
or
moni·
toring
th
e pelagic system. The d
ige
st
ive
en
zy
m
es,
amylase and tryp
si
n,
of
the zoo-
p
la
nkton of coastal waters
of
B
ri
llany, have becn measured during thrce years as
their levels are relatcd
10
taxonomie composition and
fcedi
ng pallerns of zooplankton.
There
is
evidence
of
a
well-deriOl.
..
d annual cycle of these enzymcs rclat
oo
to changcs in
t
ax
onomie composition and fceding patterns with different characterized pha
ses.
Ob
se
rved variability
is
anal
yse
d and associated with the diversity, the stabil
it
y and the
dilTere
nce in maturity
of
ecological conditions
in
the
aTca
.
O
c(
'unol. Acta.
198
3.
Procecdin
gs
17th European Marine Biology Symposium.
Br
es
t.
France.
27
September-1 October. 19
82.
1
77
-1
82
.
L
es
chan
ge
ments dans la compoSItIon taxonomique
comme dans la
ph
ysiologie des peuplemcnts plancto-
niques sont essent
ie
ll
ement contrôlés par
le
s condi
ti
ons
de l'environnement. Leur mi
se
en évidcnce est une voie
po
ss
ible pour
dé
tecter l
es
va
riations des
fa
cteurs ph
y-
sique
s.
chimiques ou biologiqu
es
du
mi
li
eu marin, ct
réaliser
ai
nsi une
vei
ll
e écol
ogi
q
ue
du domaine
pé
la-
gique. Dans ce
se
n
s.
nous présentons une
ap
proche
écophysiologique qui consis
te
il
me
surer
l'
activi
té
de
deux enzymes digestive
s.
l'
amylase ct
la
tryps
in
e du zoo-
plancton. dont
le
s taux
SO
nt
déri
nis il la
fo
is par
la
composition fau
ni
stique du peuplement et par sa rela-
tion avec le
mi
li
eu trophiq
ue
(Samain el al.,
1980
a).
Plusieurs écosystèmes des côtes de B
re
tagne ont été
sui
vis
pe
ndant des
pé
riodes de 3 an
s.
arin de tenter de
caractériscr par
ce
lle approche Ics
ph
énomènes de
successions fau
ni
stiques et les réponses du zooplancton
aux changements trophiques au cours du cycle annue
l.
L
es
causes principales
de
nuctuations natu
re
ll
es
autour
de
la
moyenne
on
t été recherchées.
m
J.-F
SAMAIN
el
al
.
MATÉ
RI
EL ET MÉ
THOD
ES
Échantillonnage
le
mésozooplancton est péché
par
traits verticaux du
fond à la surface au
filet
triple WP2 de 200
J..l
de
vide de
maille. l e contenu
d'un
collecteur est traité pour les
analyses biochimiques. L'échantillon de zooplancton
est broyé à 40
dans
de
reau
distillée au
potter
de
Th
omas. Les protéines solubles. l'amylase et la trypsine
sont analysées selon la méthode de Samain el
al.
(1977).
les prélévements
ont
été effectués tous les mois pen-
dant
la période
produc
tive ct de facon plus espacée
en hiver, selon un réseau de stations propre à
cha
q
ue
écosystème consider
é.
Trois secteurs géogr
ap
hiques
des côtes bretonnes
ont
été explorés d'Est
en
Ouest :
1<1
côte
Nord.Finistè
r
c,
de la baie de
St·
Brieuc jusqu'à
Ouessant. l'étude de ce secteur a été réalisée pendant
3 ans de mars
1978
à septembre 1980.
Un
réseau de
30
stations
co
uvre la zone depuis
le
fond des baies ct
des estuaires jusqu'à 30 milles
au
luge
. l a rade de
Brest,
sur
un réseau de quatre stations. a été suivie de
1978
à 1980. Des prélèvements exploratoires
ont
été
rèalisés en Mer
d'
Iroise de 1979 à
1981
sur un réseau de
20 st<ltions couvrant
la
région Ouest de la Bretagne. de
Ouessant à Audierne.
ju
squ'à
60
milles
au
large.
Afin
de situer cette étude
par
rapport à des mesures
co
nven·
tionnelles. quelques indications concernant
la
biomasse
moyenne des trois régions ct la composition
fau
ni
stique
du Nord-Finistère sont données à titre indicatif. Ces
do
nnées seronl analysées et discutées de façon exhaus-
tive
dans
un articte en préparation.
Trait
ement des données
Les études
sur
la
régulation de la synthése des enzymes
digestives
ont
permis d'elablir que
chaque
espèce de
copépodes avait un équipement en
amy
lase ct en tryp-
sine distinct
pour
des conditions nutrilives données
(Moal
el
al., 1981). Dans ces conditions. l'équipement
digestif d'un peuplemen
t.
pour
un environnement tro-
phique constant, dépend de sa composition faunistiqu
e.
Par
contre, les changements des conditions nutritives
se traduisent
pour
chaque
espèce
par
une modification
de l'équipement en amylase et en trypsine probabl
e-
me
nt en relation avec ses besoins (Samain
el
(li., 1981;
1982).
Il
en
résulle
que
la variation des conditions
nutritives se
traduira
pour
un même peuplement
par
un changement de l'équipement digestif de l'ensemble
des
espi=ces
qui
le
composent. En
co
nclusion,
dans
le
milieu pélagique, l'étude des variations des taux d'amy.
lase et de trypsine des copépodes traduiront
le
s varia-
tions de composition faunisti
que
des peuplements.
ainsi que les changements dans l
eur
source
de
nourri-
ture. A
chaque
station. l'activité spécifique de l'amylase
du prélèvement total de zooplancton est reportée
graphiquement en fonction de l'activité spécifique de
la trypsine (Samain el al.,
19
80 a). Toute variation de la
composition faunistique
ou
de l'environnement tro-
phique modifie
la
position des points ainsi obtenus.
Les valeurs moyennes et les écarts types de l'activite
spécifique de l'amylase ct
de
la trypsine ont été calc
ul
és
178
pour
chaque
période et pour chaque secteur géogra-
phique considérés.
Pour
la rade de Brest, la moyenne
mensuelle est calculée sur trois ans.
RÉSULTATS
Oescriplion du
qcl
e a
nnu
el moyen
On
observe un cycle de variations des activités enzyma·
tiques au
cours
de l'annce (fig. 1
b).
Un t
el
cycle s'o
b-
ser
ve
aussi
pour
le
Nord-Finistére et la Mer d
'I
roise
(fig.1
cet
1
a).
Il
se caractérise
par
un sens de rotation
dont
le pas est il droite. Au début
du
printemps on
observe
le
s valeurs les
pl
us élevées des deux activité
s:
fi
la
fin
du printemps et J'été. les valeurs les plus basses:
le début de l'automne
sc
caractérise
par
des valeu
rs
élevées cn amylase et faibles en trypsine ; à la
fin
de
l'automne, les valeurs
d'a
mylase baissent il nouveau.
Il est possible de distinguer
ci
nq
pha
ses au cours des
cycles e
nr
egistrés (fig.
1).
Ces phases sont de stabilité
différente.
les
deux premières phases sont instables
premiére phase. de la
fin
de l'au
tom
ne au début
du
printemps (octobre-novembre à janvier-février-mars)
où
tes
taux enzymatiques deviennent max
im
aux ; deu-
xième pha
se:
(avril-mai) où
il
s diminu
ent:
la troisième
phase est stable (mai-juin-juillet) ; les deux dern
iè
res
pha
ses sont instable
s:
quatriéme phase (août-septem-
bre), oû les taux de l'amylase montent à
leu
rs valeurs
maximal
es.
cinquième phase (septembre-octobre) où la
chute
d'aetivité est
pl
us
ou
moins marquée selon les
écosystèmes.
Enfin, la comparaison des trois sectcurs géographiques
étudiés montre aussi une évolution globale de la posi-
tion moyenne du cycle observé; centré sur des valeurs
élevees en amylase et en trypsine pour
le
Nord-Finistère,
il se déplace progressivement vers des valeurs basses
quand
on
considére
la
rade de B
re
st, puis la
Mer
d
'I
roise. Inversement. les biomasses prOléiques moyen-
ncs annuelles augmentent parallèlemelll d'un facteur 2
d'Est cn
Oue
st
(I"oir
fig.
4
).
Les moyennes de chaque periode considérée se carac-
térisent aussi
par
leur écart
type:
pour
la
rade de Brest
(fig.
1
b~
il
est faible pendant
t'
été. et importalll de la
fin
de l'éte à l'aulomne
CI
au début du printemps ;
co
mme
pour
le
Nord-Finistère
(fig.
1 c) qui présente
par
co
ntr
e une variabilité générale plus grande.
Pour
la
Mer
d'
Iro
ise
(fig.
1
a~
les
valeurs moyennes men-
suelles sonl plus rapprochées.
notamm
ent de mai à
août. et la variabilité est moyenne
tou1
au
cours
du
cycle.
l'étude
détaillèe des résultats obtenus
pour
le
secteur
du
Nord-Finistère montrc que
l'
ensemble des stations
considérées à une même période regroupe en fait
plusieurs
si
tuations différentes qui correspon
dent
à
des aires géographiques identifiées
(fig.
2).
Cependant,
celle différence est relative,
car
elle peut varier aussi
selon la période considérée :
si
au mois de
mars.,
les
valeurs aux stations sont très disper
sées.,
au mois de
juin elles
sont
treS regroupées. Nos données de biomasse
montrelll qu'cn mars. la production commence à la
côte
de
fa
ço
n indépendante dans chaque écosystème
ENZY
MES D
IG
ESTIV
ES
ET Ë
CO
SYSTËME
PË
lAGIQUE
~
ER
D'IROISE
RADE
DE
BREST
118-79-90)
NORD
FINIS1ERE
(79)
'.'
•
1
1
1
, "
~!(I
'!(I
ACTIVITE SPECIF
IQ
UE
DE
LA TRYPSINE
(mQ
I.
ypsine 1 mg p'QI
.,nu
1
Figure 1
É\·Qlution des activités spédfiques de l'amylase ct de
la
trypsine
du
zooplancton (moyenne des données mensuelles et intervalle de confiance
au
se
u
il
de
9S
%) :
u)
Iroise :
b)
rade de
Br
est :
c)
côte Nord de Bretagne {Nord-Finistêre).
Amyluse und Irypsin
!iJX'("ijic
<I("li
,·
il)'
eh<lllges
in
zOOp/U/lklOlI
(meull u/ld s
l<ll1Ila,d
de~Îu/ion
oImon/h1y
,
lUlU
95
% rolljidell("(') : a) Iroise :
b)
&)'
of
Br
l'
Sl : c) North
("O</SI
oJ
Bri/lu/I)' (Nortll
Finis/ae)
.
:",
1
, , .
..
II
..
..
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• .-
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J •
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S
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•
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• " " ' " ' ..
...
'
..
"'"
..
",
...
,."
..
ACTIVl1E SPEC
IF
I
OUE
DE LA TRYPSI
NE
(
"'9
"
1p
" n. /mQ
~o",n
ll)
côtier. alors qu'en juin. ces ecosystcmcs sont contaminés
par
la
production
du
large qui. l
es
rend très homogènes.
De même. le traiteme
nt
sep
ar
é des données de deux
années successives d'un secteur géographiq
ue
dé
fin
is-
sant un même écosystème (bai
es
de Morlaix et de Lan-
nion) montre des s
it
uations not
ab
lem
ent
di
ff
érentes
qui introduisent une grande vari
ab
ilité
lo
rsque l'on
179
Figure 2
Évolution
des
activit
és
spécifiques
de
I"amylase
et
de
la
Irypsinc du zooplancton dans diffêrents
secteurs côtiers
du
Nord-Finistêre (mars
el
juin
1979)
.
Amy/u
se
'11111
Irypsin SfIl'cifie
ur/MI)'
("/'ungu in
:oop/unklOn on differen/ cous/ul
unu
s
of
the
N""lrern coo.'·'
of
Brillun)' (Murc/,
und
JUlie
1979
).
procède au calc
ul
des moye
nn
es
plur
ia
nnuel
le
s (
fig.
3) :
cn 1
979,
un
e progression peut être observée de
mar
s à
juin. alors qu'en
1980
.
le
s mois de ma
rs.
avr
il
et mai ne
peuvent être signi
fi
cativement distingué
s.
La comparaison d
es
biomasses protéiques du
200-
pl
ancton au mois de
mar
s de ces de
ux
années
(fig.
4)
montre que
la
biomasse en 1979 est en moyenne infé-
J.·F SAMAIN
fit
BI
.
"
-:
'0
,
! .
! .
•
w
•
•
, .
•
•
•
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•
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,
·
o
•
,In
•
•
•
•
MORUI.IX
ET LANNION
•
•
•
•
" • • "
Fi,urt' 3
Comparaison des activites spCri·
fiquesde
ra
myLa.scetde
la
trypsine
du
zooplancton en baies de Mor·
lai"
et
de LannÎOn ent
re
1979
et
1980.
CompuriJQf/ 0/ <II1I)"/
..
g
..
nd
tr)"p-
sin ucril'it}'C'hungu in :ooplunkum
(HI
Ih~
Morlaix
und
Lunmon &)"1
on
/979 und
/98fJ
.
ACT
IVI
T[
SPEClrlOtiE
DE
LA
T~YPSINE
,,,,,
"I~"
••
1
ml
~
••
,.
,
•••
)
Figure"
I-Iaut . biomasse: protéique moyenne
du
zooplancton
tmgm
'.
khelle
logarithmique) en fonction des mois :
en
Merd1roise{donnmde
1979! 1982). sur la côte Nord
de Breta8ne (Nord·Finistère) (1979
ct
1980). les inter·
valles de confiance
au
seuil de 95
Y..
sont figures au mois
de:
mai. où l'on dispose
de
donnét's
de:
la
rade
de:
Brest
(1983).
Bas : distribution relat
ive:
de:s
principales
e:spèces
du
zooplancton
de:
la
côte Nord de Bre:tagne cn 1979 ;
moyenne de 3
;\
9 k hantillons
pa
r mois pris au hasard
dans
les
groupes dHinis par ranalysc enzymatique.
C C .. / • .mus bl'Igolumli('us. P : PUrt/('u/unus p<m'us +
PS('Udo('u/uml
l"
mimi/us
: A :
ArC'u/Î<1
~
p
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la
r
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iJX:des
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Ofll.Op/(·u
r .. sp. : T :
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Itmgicomis:
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Ce:
: O'mropoges lJ'pieus + I",m,tlrls , D . lar"es de dê·
capodcs: G : larves de gastCropodes.
Up
:
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of
muJO' :oopfunklOn
spt'ât'If
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Ihe
North
('o.I$Is
01
B",lun
)' (North FmlS/ire) in 1979 "
mron
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110
9 runJom
S4Jmplel
jrum groups
oll
lulloru
idtntifit'd h)'
Ih,
t'n:ynltlti('
unu/pil
.
fleure à celle de 1980. Iraduisant u
ne
di
ff
éren
ce
de
maturit
é.
Les temperatu
res
moyennes de mars
1979
sont inférieur
es
de 1 degré C il ce
ll
es
de
1980.
Au mois
de m
ai
et juin.
l'
écart de biomasse est comblé et la
température moyenne est semblable pour
les
deux
années.
DI
SCUSSI
ON
Le
cy
cle enzymatique
Les premières observat
io
ns faites en rade de Brest el
sur
le
secteur Nord
·f
inislcre permettaient de mett
re
en
19
79
·
NOAD
FINIST€A[
~----~--~--~,~-,-----,
--
1
00
III
AIIS
AV!IIIL
ItAl
JUIl<
SEPlE
MB
I
phases correspondraien
t.
selon nos r
és
ultats s
ur
la
régulation de
la
sy
nthé
se
des enzym
es
digestives
(Samain et
al.,
1
980b;
1
98
1; Samain, Moal,
1982~
à
différen
tes
situations de saturation des besoins des
organismes par
le
milieu nutritif. Ces besoins
se
raient
variabl
es
selon les espêces et
la
période considér
ée.
Au
cours
du
cy
cl
e annuel on distin
gue:
-
La
phase 1 - fi" de
/"hi\w
: réve
il
physiologiq
ue,
ac
ti
vation des synthéses d'enzymes di
ges
t
ives,
augmen-
tation de
la
nour
ri
ture disponible, besoins de production
non couve
rt
s
par
le
mi
lie
u. produc
ti
on dépe
nd
ante
de
la nourriture disponibl
e.
-Us phllse 2 - primemps :
ré
pression des
sy
nthéses
d
es
enzymes
di
gestives et augmentation de
la
nourriture
disponib
le
, besoins de production couverts
par
un
mi
li
eu devenant saturant, a
dap
tation
du
niveau d'assi-
mil
ation aux besoins.
-La pllase 3 - é
té:
réprc
ss
io
n m
ax
imum des enzymes
digesti
ve
s,
besoins de production couverts
par
un mi
li
eu
très saturant (pour les phases 2 ct 3, la vitesse de pro-
duction sera
it
maximum en
l'
abst'nce de facteur limitant
autre q
ue
tr
op
hiqu
e;
Samain el al
.,
1983).
-
La
phase 4 -fi" d'thé : activation de
la
sy
nthé
se
de
l'
amy
la
se,
la nourriture redeviendr
ai
t limitante, consé-
quence de l'apparition d'
un
e compétition pour u
ne
biomasse abondante de prédateurs herbi
vo
r
es.
-
La
phase 5 - alllo
m"
e : chute
gé
nérale du méta-
bolis
me,
d
or
man
ce
physiologiqu
e,
métabo
li
sme mini-
mum correspondant au métabolisme basal de maintien.
Va
riabilité
Ce cycle annuel
se
trouve so
um
is à plusieurs sources
de variabili
té
exprimées p
ar
l'écarl
ty
pe
à
la
moyenne.
Le premier
fac
teur de var
ia
bilité
es
t l'hétérogénéité
de
l'
écosystème.
Le
s
do
nnées de
la
côte Nord-Finis
té
re
(fig
. 1 c) présentent la variabilité
la
plus grande car elles
résultent du regroupement de plusi
eu
rs situations qui
se
distinguent surtout au
pr
intemps
(fig
.
2)
. Les éca
rt
s
types diminuent généralement en été
qu
a
nd
la produc-
tion sc développe et que les secteurs géogra
ph
iques
initialement isol
es
se conl<lminent mutuellement.
Le
s
fluClllilt
ions de
la
moyen
ne
, liées au regroupement de
situat
io
ns ccologiques différent
es.
pe
uvent êt re dimi-
nuées
en
compan imentanl le secteur étudiè en zones
fonctionnant
in
dépen
Jamme
nl
, que nous qualifierons
d·écosystèmes homogèn
es.
Cc critère est à considérer en
premier pour rendre po
ss
ible la comparaison de di
ve
r-
ses a
nn
ées ou de
di
ve
rs
se
cteurs géographique
s.
La seconde source de variabilité est
li
ée il la dynamique
de rèeosystèm
e.
De
s ob
se
rvations pendant
la
période
où
la
situation évolue le plus vite présenteront des
valeurs dispersées rendant la comparaison d
es
diffé-
rentes
si
tumions difficile. Cepe
nd
ant,
ce
s périodes
in
stables auront l'avantage d'être très sensibles a de
pe
ti
te
s modifications
du
mil
ieu.
Des préléveme
nt
s
181
ENZYMES DIGESTIVES
ET
ËCOSYSTËME PËLAGIQUE
effectués
en
phase stable (
ph
ase
3)
permettront de
comparer des régions ou des an née
s.
mais
la
stabilité a
pour conséquences que
se
ul
es des n
uc
tuations impor-
tantes
du
milieu pourront être enregistrées pendant
cette phas
e.
Une troisiéme source po
ss
ible de
nu
ctuation rés
ul
te
d
es
va
ri
ations annuelles de maturité
du
système. E
ll
es
se
traduise
nt
par un déca
la
ge des phases p
ar
rappo
rt
à l'époq
ue
habitue
ll
e d
·o
b
se
rvation. Ainsi
l'
année 1979
ap
paraît comme une a
nn
ée
tardive par rap
po
rt
à
19
80
si
l'
on
con
si
dère
le
s biomasses du zooplancton en mars
(fig
. 4). Ceci
se
traduit au printemps dans l'anal
yse
Ccop
hysiologique par l'observation de l'écosystème
dans des
ph
aS<..
'S
{2 ct 3) en
19
79
et phase 3 en
19
80.
De
même,
la
comparaison des biomasses des tro
is
secteurs
géogr
ap
hiques
No
rd-Finistère, rade de Brest et Mer
d'Iroise
(fig.
4\
fail
apparaître un gradient croissant de
matu
ri
té,
qu
e paraît traduire la différence de ce
nt
rage
des cycles sur
le
diagramme d
es
en
zy
m
es
digestive
s.
En
efTet
, l'abaissement moyen des taux enzymatiques ren
é-
terait des cond
it
io
ns moye
nn
es
croi
ss
antes Je saturation
des espèces
par
l'environnement tr
op
h
iq
ue depuis
l'Est jusqu'a l'Oues
t.
Cc
rc
sultat est conforme aux don-
nées générales concernant cette région :
la
structure
hydrologique de cette zone est fortement marquée par
l'hydrodynamisme local qui contribue à
la
mi
se
en
pl
ace d'
un
fr
ont thermique saisonn
ie
r en Iroise (Die-
trich, 1950 ; Le Magueresse, 1974 ; Raillard,
19
75
;
1976
; Pingree et al., 1975). Les con
séq
uen
ce
s sur
J'
écosystéme pélagique
vo
nt e
ff
ec
ti
ve
ment dans
le
se
ns
de plus fon
es
con
ce
ntrations en c
hl
oro
ph
ylle dans
le
se
cteur
Oue
st que dans le secteur Est (Lefevr
e,
Gra
ll
.
1970
; Grall
el
al.,
19
71; Pingrcc et al ..
197
8).
La rade
de
B
re
st.
qui
sc
caracté
ri
se
par
un régime de baie avec
apports de fertilisants par
le
s r
ivi
ér
es,
pre
se
n
te
d
es
teneurs en c
hl
oro
ph
y
lle
a intermédiaires (Ricard. comm.
pers.).
CONCLUSION
La
succession des espéces et des peuplements en liaison
avec le cycle saisonni
er
peut être s
ui
vie par
la
méthode
éco
ph
ys
iologique. L
es
caractéristiqu
es
moyen
ne
s des
successions intervenant dans divers écosystém
es
pêla-
giqu
es
peuve
nt
être définies rapidement par cette
méthod
e.
ai
nsi que leurs nuctuations. Les nuctuations
de l'écosystème se tradui
se
nt au niveau de son homo-
généité, de sa dynamique ou de sa maturité. Leur
causalité reste à déterminer.
La
méthode éco
ph
ysio-
logiqu
e.
dans
la
mesure où e
ll
e permet d'enregistrer
successions ct n
uct
uations de l'ccosys
lé
me pélagique
avec u
ne
relat
ive
fa
ci
lité de m
ise
en oeuvre comparée
it
des ètud
es
pluriannue
lle
s
ex
haustive
s.
peut contribuer
e
ffi
ca
ce
ment à la réalisat
io
n d'états de référence dans
le
c
adr
e de programmes plurian
nu
els pour la
vei
lle
écologique du milieu pélagique.
6
1
/
6
100%
