III Effet de la lumire sur la photosynthse et sur l`appareil

Effets de la lumière sur la photosynthèse et sur l’appareil
photosynthétique. Adaptation à l’éclairement de croissance.
Photoinhibition.
A Variation de l’assimilation de CO2 et de O2 en fonction de la lumière..............................................3
1-La relation photosynthèse lumière........................................................................................................................................... 3
2-Réflexion, transmission et absorption de la lumière par les feuilles. .................................................................................... 4
3-ΦmCO2 apparent et ΦmCO2 vrai. Intérêt écologique de la mesure de la réflexion................................................................ 5
4- Le ΦmCO2 varie avec les conditions du milieu........................................................................................................................ 6
5- Implication de la différence de rendement quantique entre les plantes en C3 et en C4..................................................... 7
6- Le rendement quantique maximum de la photosynthèse dans des conditions non-photorespiratoires n’est pas
ou très peu variable chez les plantes terrestres.......................................................................................................................... 7
8- Variation du ΦmO2 selon la qualité de la lumière de croissance........................................................................................... 8
7- Variation, à la lumière, du rendement quantique des centres PSII ouverts (Fv’/Fm’) et de la concentration
relative des centres ouverts (qp) en fonction de la DFQP. Evaluation par mesure de l’émission de la fluorescence
chlorophyllienne............................................................................................................................................................................ 9
B-Adaptation à l'éclairement de croissance.............................................................................................11
1-Caractéristiques du milieu « ombre ».................................................................................................................................... 11
2-Les récepteurs sensibles à la lumière..................................................................................................................................... 12
2- Plantes d’ombre et de lumière............................................................................................................................................... 22
5- Les signaux qui gouvernent la réponse ombre/lumière....................................................................................................... 28
6- Évitement de l’ombrage : la perception de la proximité chez les plantes.......................................................................... 31
7- Modifications au niveau de la plante et du couvert............................................................................................................. 32
8-La vie sous ombrage : plantes en C4 vs plantes en C3. ........................................................................................................ 33
9- La feuille est un milieu très hétérogène. ............................................................................................................................... 34
C- Utilisation de la lumière intermittente : les taches de soleil..............................................................38
1- La période d'induction........................................................................................................................................................... 38
2-L’assimilation de CO2 est augmentée durant et après une tache de soleil.......................................................................... 39
3-Relation entre le flux d'électrons et l'assimilation de CO2 durant une tache de lumière.................................................. 40
4- La cause de la fixation post-illuminatoire de dioxyde de carbone...................................................................................... 41
5-Importance des taches de soleil dans le bilan carboné des plantes de sous bois................................................................. 41
6-Plantes en C4 vs plantes en C3............................................................................................................................................... 41
D-Effet des fortes lumières sur l’appareil photosynthétique. La photoinhibition...............................42
1-Excès de lumière. Un exercice de style................................................................................................................................... 42
2-Mise en évidence de la photoinhibition ; ses caractéristiques.............................................................................................. 43
La cible primaire des fortes lumières est le PSII...................................................................................................................... 44
4-Mécanisme de la photoinhibition : études in vitro................................................................................................................ 46
5-Dégradation de D2................................................................................................................................................................... 48
6- Synthèse de DI et de D2.......................................................................................................................................................... 48
7- Interaction entre les fortes lumières et le métabolisme photosynthétique. Interaction avec les facteurs de
l'environnement. ......................................................................................................................................................................... 49
8- Mécanismes d'évitement des fortes lumières........................................................................................................................ 52
9- La photoinhibition dans les conditions naturelles. .............................................................................................................. 56
E- Résumé. ..................................................................................................................................................57
Bibliographie...............................................................................................................................................59
Gabriel Cornic, Mars 2007 1

Abréviations les plus courantes
A, Assimilation nette de CO2 par des feuilles intactes
APG, Acide 3-phosphoglycérique
CO2 normale, fraction molaire de CO2 comprise entre 350 et 380 ppm
CRY, cryptochrome
DFQP, densité de flux quantique photosynthétique
Phy, phytochrome
PSII et PSI, respectivement photosystème II et Photosystème I
RuBP, Ribulose-1,6-bisphosphate
Rubisco, Ribulose bisphosphate carboxylase/oxygénase
Rc et Rs, respectivement rouge clair et rouge sombre
PRc, phytochrome qui absorbe le rouge clair
PRs, phytochrome qui absorbe le rouge sombre
TP, Trioses phosphates
Λ, point de compensation le l’assimilation de CO2 pour la lumière
ΦmCO2, rendement quantique maximum de l’assimilation du CO2
ΦmO2, rendement quantique maximum du dégagement de O2
Gabriel Cornic, Mars 2007 2

A Variation de l’assimilation de CO2 et de O2 en fonction de la lumière.
1-La relation photosynthèse lumière. La relation entre A et la densité de flux quantique dans le visible
(DFQP) incidente à une feuille (relation A/L) a déjà été décrite. La Fig.Lu1, tracée à partir de mesures réalisées
sur une plante en C3, le Pois, montre que l’oxygène atmosphérique exerce son action inhibitrice à tous les
niveaux d’éclairement. Le point de compensation pour la lumière, Λ, est le plus élevé dans un air contenant 21%
de O2. Ceci est une conséquence de la photorespiration dans ces conditions. La pente à l’origine des relations
Fig.Lu1, permet de calculer le rendement quantique maximum de la fixation du CO2 : ΦmCO2 (encadré Fig.Lu1).
Dans le cas présent ΦmCO2 = 0,0612 molécules CO2 par photon dans un air normal ; il est plus élevé et = 0,09
molécules CO2 photon-1 dans un air contenant 1% de O2 : la photorespiration consomme une partie de l’énergie
absorbée par la feuille (voir aussi plus bas).
qqqq
DFQP, (μmoles m-2 s-1)
0 500 1000 1500
A, (μmoles CO2 m-2 s-1)
0
10
20
30
DFQP
0 100 200
A
-4
0
4
8
12
Figure Lu1. Relations entre A et l’éclairement
mesurées sur une feuille de Pois (Pisum sativum L.)
dans un air contenant 350
± 4 ppm de CO2, 21% ( z )
ou 1% (
| ) de O2 à la température foliaire de 23 ±
0,2 °C. Le VPD (déficit de saturation en vapeur
d’eau de l’air était maintenu à 0,9
± 0.3 kPa. La
flèche indique l’éclairement reçu par la feuille dans
les conditions de culture de la plante. Le rendement
quantique maximum de A est calculé en considérant
la pente à l’origine de ces deux relations (voir
l’encadré dans la Figure).
Chez les plantes en C4, A répond de façon similaire à la DFQP à ce qui vient d’être décrit pour les
plantes en C3. Cependant, dans ce cas, l’oxygène atmosphérique n’inhibe pas l’assimilation de CO2, et ce quel
que soit l’éclairement. De plus, on note, en moyenne, que la DFQP nécessaire pour saturer A est la plus grande
chez les plantes en C4
L'assimilation photosynthétique de O2 (Fig.Lu2) augmente aussi avec la lumière incidente à la feuille. Les
plantes en C3 dans une atmosphère « normale » présentent une assimilation photosynthétique de O2 presque
aussi importante que celles de CO2 (voir aussi le chapitre X, en révision). L'assimilation de O2 mesurée à
l'obscurité est causée surtout par le fonctionnement de la Cyt.a3, en liaison avec le cycle des acides
tricarboxyliques dans la mitochondrie. De même que pour A, on détermine un ΛO2 pour l'assimilation
photosynthétique d'oxygène.
Le dégagement brut de O2, somme de l'assimilation et du dégagement net de O2, représente, quand il est
multiplié par 4, le flux d'électrons dans la membrane photosynthétique (une molécule de O2 provient de
l’oxydation de 2 molécules d’eau qui fournissent 4 électrons au PSII oxydé) : il augmente évidemment avec
l’éclairement. Le dégagement net de O2 suit exactement les variations de A : très généralement, le rapport
O2/CO2 chez les organismes photosynthétique à la lumière est en effet légèrement supérieur à 1, indiquant que
les électrons produits par l’activité PSII sont majoritairement utilisés pour fixer le CO2. De la même façon que
pour A, on calcule un rendement quantique maximum du dégagement nette de O2, ΦmO2. Le rendement
quantique maximum du dégagement brut de O2 lui est évidemment supérieur.
Gabriel Cornic, Mars 2007 3

(μmoles m
-2
s
-1
)
Dégagement ou assimilation de O
2
DFQP, (μmoles m
-2
s
-1
)
0 500 1000 1500
0
10
20
30
40
Dégagement brut de O2
Assimilation de O2
Dégagement net de O2
A
Figure LU2. Schéma indiquant la relation
entre l’assimilation photosynthétique de O2,
le dégagement net de O2 et le dégagement
brut de O2. L’assimilation nette du CO2 (A)
est aussi indiquée en pointillés sur ce
schéma. Les mesures de ce type sont faites
en utilisant un spectromètre de masse
isotopique et de l’18O2 (voir Gerbaud et
André 1980). Le schéma est évidemment
représentatif d’une plante en C3, comme le
Pois ou l’Epinard… Chez les plantes en C4
l’activité photorespiratoire, est en effet très
faible, voire nulle.
2-Réflexion, transmission et absorption de la lumière par les feuilles. La lumière qui arrive sur les feuilles
peut être réfléchie, transmise ou absorbée. Les valeurs de la réflexion, de la transmission et de l’absorption de la
lumière sont toujours exprimées en pourcentage de la lumière incidente. La Fig.3A montre, en prenant l’exemple
d’une feuille d’Haberlea, que les feuilles réfléchissent et transmettent peu la lumière entre 400 et 700nm, où l’on
note, respectivement pour ces deux phénomènes, un maximum dans le vert de 14 et de 8% environ. Par contre la
transmission et la réflexion augmentent considérablement au dessus de 700 nm atteignant respectivement à 800
nm 50 et 35%. L’absorption de la lumière suit une variation symétrique à celle de la somme (réflexion +
transmission) : elle est maximum dans le visible et diminue fortement lorsque la longueur d’onde augmente au
dessus de 700 nm. L’absorption présente un minimum dans le vert, couleur dans laquelle l’absorption de la
chlorophylle est très faible. Pour de nombreuses plantes, la fraction de la lumière absorbée dans le visible (entre
les deux traits verticaux sur la Fig.3) est assez voisine et comprise entre 80 et 90% : ce qui justifie la valeur
moyenne de 85% utilisée dans la pratique lorsque des mesures ne sont pas disponibles. Dans le cas d’Haberlea,
l’absorption de la lumière dans le visible est d’environ 90%.
Longueur d'onde (nm)
300 400 500 600 700 800
Réflexion
Tansmission
Absorption
B
Longueur d'onde (nm)
300 400 500 600 700 800
Absorption, réflexion et transmission (%)
0
20
40
60
80
100
120
Réflexion
Transmission
Absorption
A
Fig.3 Spectre d’absorption, de transmission et de réflexion de la lumière par des feuilles d’Haberlea. Haberlea est une
angiosperme réviviscente qui se trouve sur des sols caillouteux, des montagnes en Bulgarie. Fig. A : la feuille est éclairée
par la face supérieure (adaxiale) ; Fig.B : la même feuille est éclairée par la face inférieure (Résultats non plubliés).
Gabriel Cornic, Mars 2007 4

Les données de la Fig.3A ont été obtenues en éclairant la face supérieure (adaxiale) de la feuille, ce qui est une
situation naturelle. La Fig.3B montre que l’absorption de la lumière sur la même feuille est modifiée lorsque
c’est la surface inférieure (face abaxiale) qui est éclairée. Chez Haberlea, contrairement à la face supérieure qui
est glabre, la face inférieure est très pubescente (couverte de trichomes). La pubescence augmente la réflexion
dans le visible, qui atteint un maximum d’environ 24% dans le vert, et ce, sans affecter le % transmis. Cela a
pour conséquence de diminuer la quantité de lumière absorbée, qui dans ce cas est très légèrement supérieure à
80%.
La comparaison de ces deux Figs. montre l’intérêt de connaître la fraction de la lumière incidente qui
est réellement absorbée par les feuilles lorsqu’une connaissance précise de la réponse de la photosynthèse à la
lumière est requise. En effet les propriétés optiques des feuilles, peuvent dépendre de l’espèce considérée et des
conditions de cultures aussi. Seule la lumière absorbée peut être efficace pour la photosynthèse.
3-ΦmCO2 apparent et ΦmCO2 vrai. Intérêt écologique de la mesure de la réflexion. Comme on l’a vu dans la
section 1, on utilise couramment les valeurs du flux quantique incident pour établir la relation A/L et calculer
ΦmCO2 : on parle alors de ΦmCO2 apparent. Lorsque l'on utilise les valeurs du flux quantique absorbé par la feuille
pour faire ce calcul on parle de ΦmCO2 vrai.
Dans le cas de la feuille de Pois placée dans une atmosphère contenant 21% de O2 + 350 ppm de CO2
(Fig. Lu1), le ΦmCO2 vraie = 0,0612/0,85 = 0,072 molécules CO2 photon-1 si l’on considère que 85% de la
lumière à sa surface supérieure est absorbée. L’efficacité quantique de cette feuille dans de ces conditions est
donc 1/ΦmCO2 = 13 photons (molécule de CO2 )-1: il faut l’énergie de 13 photons dans le visible pour fixer une
molécule de CO2.
La différence entre ΦmCO2 vrai et ΦmCO2 apparent, et l'intérêt de considérer la valeur de la réflexion lorsque l’on
étudie l’effet de la lumière sur la photosynthèse foliaire, est illustrée par la comparaison de plantes dont la
pubescence des feuilles est différente (FigLu4). Comme on l’a vu Fig.3A et B, la pubescence augmente la
réflexion des feuilles et diminue la fraction de lumière qu'elles absorbent.
A, mesurée sur des feuilles d’Encelia farinosa, qui diffèrent par leur pubescence, et sur des feuilles
d’Encelia californica, qui ne sont pas pubescentes, n’est pas saturée pour des DFQP de 1500 µmol m-2 s
-1 (
Fig.Lu4A). De plus, elle est d’autant plus faible (et ce à tous les niveaux d’éclairement examinés) que la
pubescence est forte : ΦmCO2 apparent est donc le plus faible chez les feuilles d’E farinosa présentant la plus
grande pilosité.
Par contre, la variation de la photosynthèse brute (estimée ici comme : photosynthèse nette +
respiration) de ces feuilles en fonction de la lumière qu'elles absorbent s'alignent sur une seule relation
(Fig.Lu4B). Ces feuilles ont donc toutes le même rendement quantique maximum vrai. Les différences entre les
courbes de la Fig.Lu4A sont bien entièrement expliquées par les différences de réflexion dues à la pubescence
(Ehleringer et Mooney, 1978).
La pubescence, qui réduit la lumière disponible pour la photosynthèse, empêche aussi les augmentations trop
fortes de température et de transpiration des feuilles exposées à un plein éclairement. Elle est considérée comme
une adaptation des plantes aux conditions arides et chaudes. Elle fait aussi partie des moyens de protections
DFQP, (µmol m-2 s-1)
ABFigure LU4. Relation entre A et la DFQP mesurée sur des
feuilles de Encelia californica qui différent par leur
pubescence. Pourcentage de lumière incidente absorbée : 80%
(
| ), 65% ( ), 54% ( Δ ) et 44% ( ) : la diminution de
l’absorption de la lumière est corrélée à l’augmentation de la
pubescence. La même relation mesurée sur Encelia farinosa
est aussi indiquée (
Q ). Les feuilles d’E. californica ne sont pas
pubescentes et absorbent 88% de la lumière incidente. Durant
la mesure la température foliaire est de 30°C, la fraction
molaire ambiante de CO2 est de 330 ppm et le VPD de 1kPa
environ (d’après Ehleringer et Mooney, 1978).
-10
0
10
20
30
40
A, (μmoles CO2 m-2 s-1)
0 500 1000 1500 0 500 1000 1500
Gabriel Cornic, Mars 2007 5