Enregistrement scientifique n° : 1157 Symposium n° : 14 Présentation : poster Effect of soil acidity and salinity on the biological and physiological characteristics of coconut (Cocos nucifera L.) in the Mekong Delta of VietNam Effet de l'acidité et de la salinité du sol sur les caractéristiques biologiques et physiologiques du cocotier (Cocos nucifera L.) dans le Delta du Mekong au Vietnam DIEP My Hanh (1), LOUGUET Philippe (2), LAFFRAY Daniel (2) GARNIER, ZARLI Evelyne (2) 1: Institut des Plantes Oléagineuses du Viet Nam. 171-175 Ham Nghi. Q.1. Ho Chi Minh Ville. Viet Nam. 2: Université de Paris XII Val de Marne.Ave Général de Gaulle. 94010 Créteil. France Les trois principales contraintes édaphiques pour la culture dans le delta du Mékong sont : - l'asphyxie des racines liée à l'engorgement des terres inondées. - l'acidité provoquée par l'oxydation d'une couche de pyrite qui existe sur l'ensemble du delta, comme dans toutes les zones de mangroves, à plus ou moins grande profondeur. - la salinité dont le taux varie en fonction des saisons, de la proximité de la mer, et des possibilités de pénétration de la marée dans le réseau de cours d'eau qui sillonnent le delta. Les conditions climatiques sont favorables: température, hygrométrie, pluviométrie, ensoleillement correspondent aux demandes physiologiques du cocotier ; en effet, les insuffisances pluviométriques saisonnières sont largement compensées par la présence à faible profondeur de la nappe phréatique. L'extension de la culture du cocotier sur des sols sulfatés acides et potentiellement sulfatés acides salés, carencés en phosphore et en calcium, a entraîné une chute importante de la production par comparaison aux sols alluviaux. Ces carences ont été confirmées par le diagnostic foliaire mais aussi racinaire. Les potentiels hydriques élevés montrent que le cocotier ne souffre pas de stress hydrique dans le delta du Mékong même en saison sèche. Par contre, pendant cette saison, dans les zônes soumises à l'influence de la marée, la salinité élevée provoque la fermeture des stomates et la baisse de l'assimilation phototsynthétique. La grande différence des teneurs en ions toxiques (Fe 3+, Al3+, Na+) entre les racines et les feuilles montre le rôle filtrant des racines. Le delta du Mékong enrichi par les alluvions fines du fleuve, comprend des sols argilolimoneux, très riches en matière organique qui présentent une couche de pyrite située à une profondeur variable ce qui permet de distinguer: 1 - des sols alluviaux riches dont la couche de pyrite se situe à plusieurs mètres de profondeur; - des sols potentiellement sulfatés acides avec un pH in situ de 5 à 6, la proximité de la couche de pyrite pouvant entraîner son oxydation à la suite d'un assèchement naturel (sécheresse) ou artificiel (drainage); - des sols sulfatés acides actifs dans lesquels la pyrite a été transformée en jarosite de couleur jaune caractéristique (2,5Y.8/6), avec des pH in situ pouvant être inférieurs à 3,5. En outre, du fait de l'influence de la marée dans le réseau des canaux et des rivières, ces sols peuvent être salés ( rapport Cl/SO4 élevé). Sur les sols sulfatés acides actifs, l'acidité du sol peut être telle que l'activité des ions Al3+ et Fe3+ augmente avec risque de toxicité. Ces facteurs influencent le développement et la production du cocotier dont les diagnostics foliaires et racinaires confirment la carence en phosphore et en calcium. A Do Hoa, les sols potentiellement sulfatés acides et salés présentent de fortes teneurs en sodium (13,70 à 23,23 meq/100g), chlorures ( 16,57 à 23,90 meq/100g) et sulfates (4,75 à 17,02 meq/100g); le rapport Cl/SO4 varie de 3,8 dans la cocoteraie à 9,04 dans la séquence. La salinité dans la nappe est très élevée en saison sèche avec un maximum atteignant 14%o. A Long An, les sols sulfatés acides ont un pH très acide ( 3,05 à 3,56) pendant toute l'année avec un rapport Cl/SO4 variant de 1,15 à 1,68; ils présentent des teneurs en aluminium dépassant le niveau toxique. Les deux sites sont également pauvres en phosphore assimilable (20,57 à 39,47 ppm de P Olsen Dabin) contrainte majeure pour le développement végétal. Pour la croissance végétative, Long An bénéficie d'un meilleur système racinaire que Do Hoa où la salinité de saison sèche et/ou la faible profondeur moyenne de la nappe inhibent son développement. A Do Hoa, le nombre de feuilles émises est réduit montrant l'influence de la saison sèche liée à l'augmentation de la salinité; il est toujours inférieur à celui de Long An. A Long An, et surtout à Do Hoa, le nombre de fleurs diminue en saison sèche et plus particulièrement en janvier; par contre, en saison des pluies, malgré le grand nombre de fleurs, l'importance du taux d'avortement réduit le nombre de noix dont la maturation est plus longue à obtenir: les récoltes de saison des pluies sont donc toujours plus limitées. Par rapport à la production sur les sols alluviaux fertiles ( 60 noix/cocotier/an), la production sur les sols salés de Do Hoa est réduite de 45% ( 33 noix) et à Long An sur sols sulfatés acides de 25% (45 noix). Si l'épaisseur de l'albumen sur sols sulfatés acides et salés ne diminue pas beaucoup par rapport aux sols sulfatés acides ( - 5%), les noix sont nettement plus petites et finalement la production potentielle de coprah peut être évaluée par hectare à 700 kg à Do Hoa et 1835 kg à Long An. La salinité élevée a donc un effet dépressif sur tous les critères de croissance et de production du cocotier et représente la principale contrainte. Le diagnostic foliaire des cocotiers cultivés sur les sols sulfatés acides et/ou salés traduit une carence en phosphore avec une teneur très faible (de 0,096 à 0,118%). La carence en calcium est plus marquée sur les sols sulfatés acides que sur les sols sulfatés acides salés (0,089 à 0,144 %). La teneur en sodium des feuilles du cocotier adulte n'est pas liée à la salinité du sol. 2 Sur sols sulfatés acides, à Long An, la teneur en aluminium dans les feuilles est très élevée de 69 à 539 ppm, par contre, à Do Hoa, cette teneur est plus faible, de 60,2 à 118,6 ppm, alors que celle observée sur sols alluviaux atteint 114 ppm: la teneur maximum de l'aluminium à Do Hoa ne semble pas présenter un risque de toxicité. Les résultats du diagnostic racinaire, comparés à ceux des cultures sur sols alluviaux, confirment les résultats du diagnostic foliaire sur les deux types de sols pour la carence en calcium. Pour le phosphore, sur les sols sulfatés acides, la teneur est semblable à celle mesurée sur les sols alluviaux alors que sur les sols sulfaté acides et salés, elle peut atteindre le double ( 0,062% ). La teneur en sodium par rapport à celle des sols alluviaux est multipliée au maximum par 2 à Long An et par 4,8 à Do Hoa: le diagnostic foliaire ne présente pas de telles variations. Dans les racines, la teneur en fer et en aluminium est très élevée par rapport à celle des feuilles; les observations au microscope électronique montrent que ces éléments sont piégés dans le rhizoderme des racines. Le rôle du système racinaire du cocotier est ainsi mis en évidence et paraît essentiel pour filtrer les éléments dont la teneur très élevée dans le sol pourrait s'avérer toxique pour les feuilles mais les teneurs observées dans les racines peuvent expliquer l'inhibition de la croissance des racines ( cas de Na+). Il n'existe pas de variation particulière du potentiel hydrique en fonction du temps, à Long An, sur sols sulfatés acides, entre la saison sèche et la saison des pluies. Par contre, à Do Hoa, sous l'effet de la salinité, en saison sèche, le potentiel hydrique atteint la valeur minimum de 1,2 MPa. En saison des pluies, les valeurs sont plus élevées (- 0,4 MPa ). Les mesures de conductance stomatique montrent que l'arrosage à l'eau salée ne diminue pas la résistance stomatique du cocotier sur sols sulfatés acides et salés (Do Hoa) de même l'arrosage à l'eau douce à Binh Thanh n'a aucun effet significatif sur le fonctionnement stomatique ce qui prouve que tous les cocotiers sont bien hydratés même pendant la saison sèche. Dans le delta du Mékong, les besoins en eau du cocotier sont satisfaits en toutes saisons. Par contre, le poids sec des racines a augmenté de 60% et il semble donc que le cocotier réagit à la contrainte acidité en développant son système racinaire. En effet, nous avons montré que les racines sont le siège d'accumulation de l'aluminium et du fer et qu'elles jouent un rôle de filtre sélectif. La production annuelle de noix est réduite de 45 %; en effet, malgré la réduction du nombre de feuilles, on constate une augmentation du nombre de fleurs femelles mais le taux d'avortement est important et la fructification limitée. Contrairement à l'effet de l'acidité, la salinité entraîne une baisse de la teneur des noix en coprah dont la production à l'hectare est réduite des deux tiers. La réduction de la photosynthèse est confirmée par les mesures effectuées sur des plantules de cocotiers arrosés à l'eau salée: à partir de 10 %o de salinité, la fermeture des stomates est continue entraînant la réduction de la biomasse de tous les organes; par contre à 5 %o , le développement du cocotier est supérieur à celui obtenu par arrosage à l'eau douce. Il faut noter que les capacités métaboliques de fixation du CO2 sont altérées en même temps que la conductance stomatique est réduite, ce qui est prouvé grâce à l'utilisation conjointe des méthodes Hansatech (3% CO2) et de la chambre d'assimilation en air normal. 3 En présence de sodium dans le sol, il existe une accumulation de sodium dans les racines, c'est également le cas pour les feuilles. En présence de chlorure de sodium, les feuilles des jeunes cocotiers présentent une augmentation de leur teneur en sodium très différente de celle constatée chez le cocotier adulte, elle est marquée dès que la salinité atteint 5%o et varie peu avec l'augmentation ultérieure de la salinité. Ceci montre que le comportement du cocotier en présence de chlorure de sodium est très particulier: la teneur en sodium des racines, spécialement des grosses, augmente avec la salinité alors que la teneur des feuilles atteint un palier dès que la salinité atteint 5 %o et n'augmente plus avec les taux croissant jusqu'à 25 %o. Le potentiel hydrique diminue quand la salinité augmente et, avec le taux maximum de 25%o nous avons la conductance stomatique la plus faible. La diminution de la conductance stomatique est liée à une réduction de l'assimilation photosynthétique qui se traduit par une limitation de la croissance à partir d'une salinité de 10%o. 1. Dans le delta du Mékong, il n'existe pas de problème de déficit hydrique pour le cocotier, rivières et canaux alimentent suffisamment la nappe. Cependant, le déficit de saturation en vapeur d'eau de l'atmosphère (VDP) joue un rôle important en fermant partiellement les stomates et en limitant la photosynthèse. Par rapport à des sols alluviaux placés dans des conditions climatiques proches de celles des sols que nous avons étudiés, la production du cocotier a été influencée par deux facteurs principaux: - l'acidité qui provoque une baisse de production du coprah de 20%. - la salinité à 15 %o qui la diminue de 70%. 2. La diminution de la production en milieu acide (Long An) est la conséquence de la réduction de la surface foliaire, de l'accumulation de Al3+ et Fe3+ dans les racines et de l'adaptation du cocotier aux conditions du milieu: le système racinaire se développe, l'appareil aérien est inhibé et le rapport des biomasses foliaire/racinaire diminue d'autant. Corrélativement, la carence en phosphore et en calcium est également une cause de réduction de la production. 3. Lorsque la contrainte salinité s'ajoute à l'acidité, la baisse de production se traduit également par la réduction de la surface foliaire, l'accumulation de Al3+, Fe3+ et Na+ dans les racines et par une carence plus marquée en phosphore et en calcium. Cependant, la teneur importante en ion Na+ dans les sols sulfatés acides salés diminue l'activité des ions Al3+. La racine du cocotier joue un rôle de filtre très important dans le milieu au détriment de sa croissance ce qui se traduit par une diminution encore plus importante du rapport feuilles / racines. Ce résultat montre les limites du diagnostic foliaire qui ne permet pas d'identifier l'ensemble des contraintes; l'analyse des racines est indispensable pour compléter les conclusions du diagnostic foliaire. 4. Avec une eau d'arrosage salée à 10 %o, il y a diminution de la photosynthèse chez les jeunes cocotiers et inhibition de la croissance des organes végétatifs comme chez le cocotier adulte au même niveau de salinité. Néanmoins, la croissance initiale rapide sur ces sols salés des jeunes cocotiers, ajoutée au bon comportement dans nos expériences des jeunes cocotiers soumis à un arrosage par l'eau salée à 5 %o , sont en faveur d'une résistance plus élevée au stress salin des jeunes plantes comme on l'observe pour d'autres espèces et pour d'autres types 4 de contraintes de l'environnement. Le stress salin risque cependant de provoquer à terme une diminution de la durée de la phase productive des plantes par activation de la sénescence. References Diep, M.H. (1994) . Influence des contraintes édalphiques sur la nutrition minérale, le développement et la production du cocotier (Cocos nucifera.L.) dans les sols sulfatés acides salés ou non salés du delta du Mékong: effet améliorant d’un apport de phosphate naturel. Thèse de Doctorat de l’Université Paris XII Val de Marne, 443 p. LAFFRAY D. et LOUGUET P., 1988a. - Les techniques porométriques. Bull. Amélior. Prod. Agr. Milieu Aride, Agence de Coopération Culturelle et Technique Ed., Paris, 0, p. 2142. LAFFRAY D. et LOUGUET P., 1988b. - Techniques d'études de l'état hydrique des plantes. Bull. Amélior. Prod. Agr. Milieu Aride, Agence de Coopération Culturelle et Technique Ed., Paris, 1, p. 7-34. MANCIOT R. M., OLLAGNIER M. et OCHS R., 1979a. Nutrition minérale et fertilisation du cocotier dans le monde. Oléagineux, vol. 34, n° 11, p. 499- 510. MANCIOT R. M., OLLAGNIER M. et OCHS R., 1979b. Nutrition minérale et fertilisation du cocotier dans le monde. Oléagineux, vol. 34, n° 12, p. 563- 575. MANCIOT R. M., OLLAGNIER M.et OCHS R., 1980. Nutrition minérale et fertilisation du cocotier dans le monde. Oléagineux, vol. 35, n° 1, p. 13- 21. MARSCHNER, H., (1995). Mineral nutrition of Higher plants. Academy Press. Harcourt Brace&Company, Publishers, 889 p. PREVOT P. et OCHS R., 1962. Diagnostic foliaire du cocotier. Influence du rang de la feuille et du développement végétatif sur les teneurs en éléments. Oléagineux, vol. 17, n° 5, p. 451-462. Keywords : Viet Nam, soil, acidity, salinity, coconut, biology, physiology. Mots clés : Vietnam, sols, acidité, salinité, cocotier, biologie, physiologie. 5