Fonctionnement de la chaine respiratoire

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Chaine respiratoire et phosphorylation oxydative
Introduction
Au niveau de la cellule, la plus grande partie de l’énergie provenant de l’oxydation
respiratoire est emmagasinée dans la mitochondrie.
Le système qui dans la mitochondrie, couple la respiration à la production de l’intermédiaire à
haute énergie, l’ATP est appelé phosphorylation oxydative.
Principe de la formation de l’ATP par la chaine respiratoire
Le point de départ de la récupération d’enthalpie libre sous dorme d’ATP est le transfert
d’électrons le long de chaines complexes d’intermédiaires d’oxydoréduction liés aux
membranes.
Ce transfert est vectoriel dans le sens des potentiels redox croissant (du plus négatif vers le
plus positif) et l’énergie libérée par ce flux d’électrons est couplée à un transport de protons
contre un gradient de concentration et de charge, à travers une membrane. Une différence de
potentiel électrochimique entre deux compartiments est créée.
C’est ensuite le flux exergonique donc dans le sens d’une diminution du potentiel
électrochimique des protons à travers la membrane qui est à l’origine par l’intermédiaire
d’enzymes les ATP synthétases de la synthèse d’ATP.
Phosphorylation oxydative
La synthèse d’ATP est couplée à l’oxydation de molécules organiques : glucides et lipides.
La dégradation de ces molécules forme l’acétyl –CoA qui est complètement oxydé en CO2 et
H2O dans le cycle de Krebs .Ces oxydations sont couplées à la réduction des coenzymes de
déshydrogénases (FADH2, NADH, H+).
Par l’intermédiaire de la chaine respiratoire, les coenzymes réduits vont subir une
réoxydation par l’oxygène qui est l’accepteur final des électrons, réaction fortement
exergonique qui se déroule en de nombreuses étapes, l’énergie libérée est utilisée pour
transférer des protons H+ de la matrice de la mitochondrie vers le milieu extramitochondrial.

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Constitution de la chaine respiratoire
La chaine respiratoire est formée de protéines intégrées à la membrane interne et possèdent un
groupement prosthétique susceptible d’accepter ou de donner 1 ou 2 électrons. Ce sont les
transporteurs d’électrons de la membrane interne de la mitochondrie.
Les groupements prosthétiques sont classées dans l’ordre de leur potentiel standard
d’électrode décroissant : cytochrome a3, a, c, c1, b, ubiquinone, FAD, NAD.
Les électrons se déplacent spontanément dans le sens des potentiels redox croissants des
différents transporteurs.
Les transporteurs seraient des complexes qui agissent en séquence ordonnée dans la chaine
respiratoire.
La chaine respiratoire est organisée en :
-complexe І : complexe NADH déshydrogénase, c’est une flavoprotéine énorme de 850 Kda
qui présente un groupement prosthétique FMN et des centres Fer- soufre, enfoncé dans la
membrane interne de la mitochondrie.
-ubiquinone : transporteur mobile entre les complexes І ou ІІ et le complexe ІІІ.
-complexe ІІ : complexe succinate déshydrogénase, c’est un complexe enzymatique du cycle
de l’acide citrique, lié à la membrane interne de la mitochondrie .Il comporte plusieurs
chaines polypeptidiques dont l’une est liée de façon covalente à un coenzyme FAD, sont
présents également des centres Fer-soufre.
-complexes ІІІ : complexe bc1, il contient 2 cytochromes b et c1 et une protéine Fer-soufre.
-cytochrome c : transporteur mobile entre les complexes ІІІ et ІV.
-complexe ІV : complexe cytochrome oxydase, il contient les cytochromes a et a3 et des ions
cuivres.
-1/2 O2 qui est l’accepteur final des électrons transportés dans la chaine respiratoire, il est
réduit en une molécule de H2O.

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Fonctionnement de la chaine respiratoire
Le complexe І prend en charge 2 électrons et 2 protons provenant du NADH, H+, produit par
des déshydrogénases (matrice ou cytosol). Les électrons sont transférés à l’ubiquinone oxydée
qui se réduit alors et l’enthalpie libre de la réaction est utilisée pour transloquer 2 protons de
la matrice vers l’espace intermembranaire.
Des électrons passent aussi par l’intermédiaire du complexe ІІ du succinate au FAD et
ensuite par les centres Fer-soufre à l’ubiquinone.
L’ubiquinone sous sa forme complètement réduite diffuse dans la membrane depuis le
complexe І ou complexe ІІ au complexe ІІІ où il est oxydé.
Les électrons passent du complexe ІІІ au complexe ІV, le complexe ІІІ fonctionne aussi
comme une pompe à protons.
Les électrons sont transportés du complexe ІV à ½ O2 qui est réduit en H2O.
Les complexes І, ІІ, ІІІ fonctionnent comme des pompes à protons et couplent l’oxydation
exergonique des coenzymes NADH, H+ et FADH2 à la réalisation d’une différence
transmembranaire de concentration en protons (gradient de protons) ; c’est ce gradient de
protons qui permettra la synthèse d’ATP.
La membrane interne mitochondriale est normalement très peu perméable aux protons.
L’énergie potentielle du gradient électrochimique transmembranaire de protons entretenu par
le transfert d’électrons et qui constitue une force motrice dite force proton motrice est utilisé
par une ATP synthétase pour produire de l’ATP à partir d’ADP et Pi.
Il s’agit ici d’un couplage osmochimique.
La production endergonique de l’ATP est couplée au passage exergonique des protons de
l’espace intermembranaire vers la matrice mitochondriale par l’intermédiaire des complexes
ATP synthétases.

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Des poisons inhibent la chaine respiratoire
Des inhibiteurs de la chaine respiratoire ont été employés à des fins descriptives.
Ces inhibiteurs sont classés en inhibiteurs de la chaine respiratoire, en inhibiteurs de la
phosphorylation oxydative et en découpleurs de la phosphorylation oxydative.
Les inhibiteurs agissent à trois endroits au niveau de la chaine respiratoire.
Les premiers inhibiteurs empêchent l’oxydation des substrats qui communiquent directement
avec la chaine respiratoire par l’intermédiaire d’une NAD déshydrogénase. Ces inhibiteurs
sont les barbituriques (amobarbital), un insecticide (roténone).
Le deuxième groupe d’inhibiteurs, inhibent la chaine respiratoire entre le cytochrome b et le
cytochrome c.
Exemple : dimercaprol, antimycine A.
Les poisons H2S, monoxyde de carbone et le cyanure inhibent le cytochrome oxydase et
peuvent causer l’arrêt total de la respiration.
La carboxine inhibe de façon spécifique le transfert des équivalents réducteurs de la succinate
déshydrogénase jusqu’au coenzyme Q.
L’antibiotique oligomycine bloque complètement l’oxydation et la phosphorylation dans les
mitochondries.
En présence d’un découpleur, le dinitrophénol, l’oxydation se fait sans phosphorylation.
L’atractyloside inhibe la phosphorylation oxydative, en inhibant le transporteur de l’ADP
dans la mitochondrie et de l’ATP hors de la mitochondrie.
Les découpleurs agissent en dissociant l’oxydation de la phosphorylation dans la chaine
respiratoire .Exemple de découpleurs : dinitrocrésol, pentachlorophénol.
La respiration cellulaire est un processus à haut rendement énergétique
Pour estimer le rendement de la respiration à partir d’un substrat, il faut estimer le nombre de
molécules d’ATP produites par molécule de substrat entièrement dégradé en présence d’O2.
Exemple : dégradation du glucose.
2NADH et2ATP (formés dans le cytosol).
2NADH (oxydation du pyruvate en acétyl CoA dans la mitochondrie).
2FADH2 +6NADH, H+ +2ATP (cycle de l’acide citrique)

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Les 2NADH, H+ cytosoliques donnent suivant le type de navette empreintée :
2NADH ou2FADH2 dans la matrice mitochondriale.
Au total 10NADH et2FADH2 ou bien 8NADH et4 FADH2 qui vont donner leurs électrons à
la chaine respiratoire.
L’oxydation d’un NADH par l’O2 entraine la translocation de 10 protons hors de la matrice
de la mitochondrie.
Un ATP est formé chaque fois que 3 H+ empreinte l’ATP synthétase.
Un NADH, H+oxydé produit 3 ATP.
Un FADH2 oxydé entraine 6 protons transloqués , et produit 2 ATP.
L’oxydation complète par voie respiratoire d’une molécule de glucose fournit : 36 à 38ATP.
Des transporteurs de la membrane mitochondriale interne
Des systèmes d’échange par diffusion sont présents dans la membrane pour échanger des
anions contre des ions OH- et des cations contre des ions H+ .Ces systèmes préservent la
neutralité électrique et osmotique.
La navette du glycérophosphate :
L’enzyme mitochondriale (glycérol-3-phosphate déshydrogénase) est liée à la chaine
respiratoire par une flavoprotéine .Donc la consommation d’un atome d’oxygène produit
seulement deux molécules d’ATP et non trois.
Résumé
Presque toute l’énergie libérée par l’oxydation des glucides, des lipides et des protéines est
disponible dans les mitochondries sous forme d’équivalents réducteurs. Ceux –ci sont
canalisés dans la chaine respiratoire où passant d’un transporteur à l’autre dans un ordre
décroissant du gradient rédox de ces transporteurs. Les équivalents réducteurs se dirigent vers
la réaction finale avec l’oxygène pour former de l’eau.