Neurophysiologie de l`audition

1
Neurophysiologie de
Neurophysiologie de
l
l’ ’audition audition
Sébastien TANGUY [email protected]
L'audition fait partie de notre vie et, à tout instant, on peut constater son utilité. Si
un objet n'est pas vu, on peut toutefois en détecter la présence par le son qu'il
produit. En entendant un son, il est souvent possible d'en identifier la source et la
direction, ce qui représente une information importante s'il faut se déplacer
rapidement dans cette direction. Non seulement les sons sont détectables et
localisables, mais ils présentent aussi des nuances que l'on peut distinguer.
L'aboiement d'un chien, la voix d'un ami, le bruit d'une vague qui se brise sont
immédiatement reconnus. L'homme ayant la faculté de produire et d'entendre
une grande variété de sons, le langage parlé et sa perception à travers le
système auditif sont aussi devenus un moyen de communication très important
entre les individus. Chez l'homme, l'audition s'est développée bien au-delà des
simples fonctions utilitaires de communication et de survie: par exemple, à la
façon des artistes qui ont recours aux média visuels, les musiciens étudient les
sensations et les émotions provoquées par les sons.
Ce cours décrit les mécanismes qui, dans l'oreille et dans le cerveau,
transforment les sons de notre environnement en messages nerveux signifiants
pour l'individu. Cette transformation s'effectue en plusieurs étapes. À l'intérieur de
l'oreille, des récepteurs auditifs convertissent l'énergie mécanique du son en
réponse neuronale. Aux autres niveaux, dans le tronc cérébral et le thalamus, les
signaux provenant des récepteurs sont intégrés avant d'atteindre le cortex auditif.
Les caractéristiques de la réponse des neurones aux différents niveaux reflètent
les relations existant entre l'activité du système auditif et la perception du son.

2
NATURE DU SON
Le son est produit par les variations perceptibles de la pression du milieu
résultant du déplacement des molécules, en général de l'air, sous l'effet de
différents processus : le murmure d'une voix, la vibration de la corde d'une
guitare ou le crépitement du feu.
Production des sons par les vibrations de la pression de l'air ambiant.
Quand la membrane d'un haut-parleur d'une chaîne stéréophonique est
repoussée, elle comprime l'air; - quand elle est tirée en avant, celui-ci se détend.
Si les mouvements de compression et de détente de l'air sont périodiques, ils
induisent une variation concomitante de la pression de l'air, telle qu'elle est
illustrée sur le diagramme. La distance entre deux phases de compression (ou de
relâchement) détermine un cycle du son (indiqué par les lignes verticales). Les
ondes sonores se propagent à partir du haut parleur, à la vitesse du son 343 m/s
dans l'air, à température ambiante.

3
De nombreuses sources sonores, telles que les vibrations du haut-parleur retransmettant le son
d'un instrument à cordes, produisent des variations périodiques de la pression de l'air.
La fréquence du son est le nombre de compressions et de phases de détente de l'air qui
atteignent l'oreille en une seconde. Un cycle sonore correspond à la distance entre deux plages
successives ; la fréquence du son, exprimée en hertz (Hz), est le nombre de cycles par seconde.
Les ondes sonores se propageant toutes à la même vitesse, avec les ondes à haute fréquence
les plages de compression et de détente de l'air sont plus nombreuses pour un même espace
qu'avec les ondes à basse fréquence (Fig. a). Le système auditif est assez performant pour
percevoir les sons d'une fréquence de 20 à 20000 Hz et même au-delà (bien que cet ordre de
fréquences perceptibles diminue significativement avec l'âge et l'exposition au bruit, spécialement
dans le cas des plus hautes fréquences). Pour rapprocher la notion de fréquence d'exemples
familiers, rappelons que la fréquence de la vibration d'une note basse d'un orgue est d'environ 20
Hz, et que la fréquence de celle d'une note aiguë d'un piccolo est d'environ 10000 Hz.
Une autre propriété du son est à prendre en compte : son intensité, c'est-à dire l'amplitude de la
variation de pression mesurée entre le maximum de compression et celui de la phase de détente
de l'air (Fig. b). L'intensité du son détermine le niveau du son perceptible, les sons plus forts ayant
une intensité plus élevée. La sensibilité de l'oreille à l'intensité est étonnante, le son le plus fort
que l'homme peut percevoir sans risque pour l'oreille est un milliard de milliards de fois plus élevé
que le son perceptible le plus faible. Si l'oreille était encore plus sensible, on entendrait le
ronronnement constant du mouvement erratique des molécules d'air. Dans la réalité, les sons
présentent rarement une seule fréquence et une seule intensité. C'est la combinaison simultanée
d'ondes sonores de fréquences et d'intensités différentes qui confère aux instruments de musique
et à la voix humaine leurs tonalités uniques.

4
STRUCTURE DU SYSTÈME AUDITIF
La figure illustre la structure de l'oreille.
La partie visible est formée essentiellement de cartilage recouvert de peau, formant une sorte
d'entonnoir appelé pavillon qui canalise le son à l'intérieur de la tête. Les replis du pavillon jouent
un rôle dans la localisation des sons. Chez l'homme, le pavillon est plus ou moins fixe, mais les
animaux, par exemple le chat ou le cheval, ont la faculté d'exercer un contrôle de la position du
pavillon et de pouvoir l'orienter dans la direction du son. Le passage vers l'oreille moyenne se fait
par le conduit auditif, qui se prolonge à l'intérieur du crâne sur 2,5 cm, jusqu'à la membrane
représentant le tympan de l'oreille. Une série de petits os, les osselets est rattachée à la surface
interne du tympan. Placés dans une cavité remplie d'air, les osselets transmettent les vibrations
du tympan à une autre membrane recouvrant un trou dans l'os du crâne appelé la fenêtre ovale.
Derrière la fenêtre ovale se trouve la cochlée remplie d'un fluide, qui constitue le système
générant une réponse nerveuse aux vibrations de la membrane placée sur la fenêtre. Les
premiers stades de la voie auditive se déroulent donc de la façon suivante :
Les ondes sonores font vibrer la membrane du tympan —> Le tympan fait vibrer les osselets —>
Les osselets transmettent les vibrations à la membrane de la fenêtre ovale —> Ces vibrations se
transmettent au fluide de la cochlée —> La vibration du fluide contenu dans la cochlée génère la
réponse des neurones sensoriels.
Toutes ces structures, du pavillon à l'oreille interne, forment les différents éléments de l'oreille,
laquelle se compose de trois parties : les structures comprises entre le pavillon et le tympan
forment l'oreille externe; le tympan et les osselets forment l'oreille moyenne; et l'appareil auditif
interne par rapport à la fenêtre ovale, forme l'oreille interne.

5
Comparaison des voies auditives
et visuelles.
La réponse générée par l'appareil auditif de l'oreille interne est transmise et
analysée dans une série de noyaux du tronc cérébral. Cette analyse est
transmise, au niveau du thalamus, au corps genouillé médian, ou CGM, qui
sert de relais. Enfin, le CGM se projette sur le cortex auditif primaire, ou A1,
situé dans le lobe temporal. Le système sensoriel auditif est un peu plus
complexe que le système sensoriel visuel car il y a plus d'étapes intermédiaires
entre les récepteurs et le cortex. Cependant, ces systèmes présentent des
constituants analogues, y compris les récepteurs sensoriels, des phases
d'intégration précoces (situées dans la rétine pour le système visuel), un relais
dans le thalamus et une aire corticale sensorielle.