Synthèse Bibliographique eb Biologie et Biotechnologie
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SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE EN BIOLOGIE ET BIOTECHNOLOGIE MARS 2015 LES ONDES CEREBRALES THETA, ALPHA, BETA ET GAMMA : FONCTIONS, MECANISMES, ET ENJEUX. Auteur : Sylvain Decottignies Master Biologie Gestion Université de Rennes 1 UFR Sciences de la Vie de l'Environnement Tuteur : Pascal Benquet, MCF Neurosciences Université de Rennes 1, INSERM U1099 Page |1 Remerciements Je tiens à adresser mes remerciements à Pascal Benquet pour la confiance qu’il m’a accordée durant ce projet. Note des responsables du diplôme : «Le tuteur chercheur a pour rôle de conseiller l'étudiant, l'orienter dans ses recherches bibliographiques, l'aider à comprendre les articles, en faire une synthèse de manière logique et rigoureuse. Il ne peut vérifier toutes les citations et interprétations de l'étudiant. Il ne peut donc s'engager vis à vis d'éventuelles erreurs ». Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion Page |2 Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma : Fonctions, mécanismes et enjeux. Sylvain Decottignies Master Biologie-Gestion, UFR SVE Sciences de la vie et de l’environnement, Université de Rennes 1, Campus de Beaulieu, Bâtiment 13, 263 avenue Général Leclerc, 35042 Rennes cedex, France. Résumé L’activité cérébrale est quotidiennement régie par son activité électrique globale et l'activité locale des neurones. Afin de bien coordonner ces signaux, le cerveau est doté de mécanismes de régulation visant à synchroniser les signaux en ondes définies et porteuses d'informations. Les ondes Thêta, Alpha, Beta et Gamma, observables en électroencéphalographies sont des ondes électriques de neurones synchronisés. Elles sont à l'origine de la régulation de la transmission de l'information dans le cerveau. Elles sont notamment impliquées dans des processus majeurs comme la cognition, les mécanismes sensoriel, émotionnel, et végétatif. Une telle implication peut entraîner à l'inverse des complications si leur mécanisme est endommagé. Ces ondes cérébrales constituent donc de bons marqueurs – avérés et potentiels – dans le diagnostic de maladies neurologiques comme la schizophrénie, la maladie d'Alzheimer, ou l'épilepsie. Sommaire Introduction...................................................................................................................... 3 I. Comprendre et observer les rythmes ...................................................................... 4 1. 2. Méthodes d'enregistrement de l'activité cérébrale : Electroencéphalographie (EEG) ............. 4 Origines cellulaires du signal en EEG .................................................................................... 8 II. Les ondes cérébrales ..........................................................................................10 1. 2. 3. 4. 5. Oscillations Alpha................................................................................................................. 11 Oscillations Gamma ............................................................................................................. 14 Oscillations Thêta................................................................................................................. 19 Oscillations Beta .................................................................................................................. 21 Dysfonctionnements des rythmes neuronaux ....................................................................... 23 Conclusion.....................................................................................................................27 Bibliographie..................................................................................................................28 Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion Page |3 Introduction En 1928, paraissait dans l'article "Über das Elektrenkephalogramm des Menschen." : "Propos sur l'électroencéphalogramme des Hommes", rédigé par le psychiatre allemand Hans Gerber. Sans le savoir, cette homme venait de marquer l'histoire des neurosciences en rendant public une invention aujourd'hui encore utilisée dans la majorité des laboratoireso: L'électroencéphalogramme. En 1937, tirant profit du nouvel outil de Gerber, Gibbs et Lennox publient les premières analyses des changements sur l'électroencéphalogramme lors de crises d'épilepsie, identifiant alors différents types d'oscillations cérébrales. Aujourd'hui, les données et ressources bibliographiques sur l'électroencéphalographie ne manquent pas. Les chercheurs ont maintenant majoritairement élucidé une grande partie des secrets de l'électroencéphalogramme, et ont identifié différentes ondes cérébrales. Ces ondes, dépendantes de l'activité des neurones ont chacune leurs propres particularités et fonctions : Ce sont les ondes Delta, Thêta, Alpha, Beta et Gamma (Buszaki, 2006). Face à l'abondance de ces sources d'informations, toutes plus pertinentes les unes que les autres, il est parfois difficile de trouver la bonne information, claire et concise. Le but de cette synthèse bibliographique est donc de dresser un état des lieux des connaissances actuelles fondamentales sur les rythmes cérébraux et leurs fonctions. Pour ce faire, cet écrit se déroulera selon deux axes. Une première partie introduira les méthodes d'exploration des signaux neuronaux à travers l'Electroencéphalographe et le Magnetoencéphalographe. Les méthodes, applications, résultats, et mécanismes cellulaires impliqués seront abordés. Ensuite la synthèse se portera sur les rythmes Thêta, Alpha, Beta et Gamma. Y seront expliqués les caractéristiques, les fonctions, les origines, mais aussi les implications possibles en pathologie, avant de conclure sur les perspectives à venir en neurosciences dans ce domaine. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion Page |4 I. Comprendre et observer les rythmes Pour étudier l'activité cérébrale, plusieurs possibilités sont envisageables. Les techniques d'imagerie et de recueil de données sur le cerveau sont nombreuses et différentes, que ce soit l'imagerie par résonnance magnétique ou la tomographie à émission de positrons. Mais dans le cadre des ondes cérébrales, les outils les plus utilisés sont l'électroencéphalographe (EEG) et le magnetoencéphalographe (MEG). Nous verrons en premier lieu en quoi consistent ces outils de neuroimagerie, puis nous éclairciront les origines cellulaires des signaux enregistrés par l'EEG et le MEG. 1. Méthodes d'enregistrement de l'activité cérébrale : Electroencéphalographie (EEG) Principe Etudier les oscillations cérébrales implique d'avoir un moyen de les observer. Les signaux neuronaux étant de nature électrique, il a donc fallu inventer un outil permettant de capter ces signaux, et de préférence, de manière peu invasive. En 1928, le psychiatre Hans Berger essaya d'enregistrer l'activité électrique cérébrale de patients depuis leur scalp (Berger, 1928). Malgré des premiers essais peu fructueux, le terme Electroencéphalographie (EEG) était né. Ce n'est que plus tard que ses travaux furent repris par des cliniciens (Lord Adrian, Grey Walter et Gibbs) (Kennett, 2012) au cours d'études sur l'épilepsie. De manière simple, l'électroencéphalographie est un outil permettant de mesurer l'activité cérébrale en enregistrant son activité électrique par le biais d'électrodes disposées sur le cuir chevelu. On obtient alors une courbe appelée Electroencéphalogramme. Dans les années 1990 eu lieu le premier grand changement pour l'EEG : l'avancée des technologies et la digitalisation des enregistrements permis des analyses plus poussées des signaux, des traitements mathématiques, et des enregistrements plus longs. La digitalisation a aussi permis un meilleur traitement des artefacts d'enregistrement. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion Page |5 Mais malgré les progrès technologiques, l'EEG est une technique qui requiert un personnel hautement qualifié, notamment pour la lecture et l'interprétation des résultats. La majorité des enregistrements standards se font sur une base de 20 électrodes (Figure 1), mais certains enregistrements peuvent aller jusqu'à 256 électrodes ("Dense Array"). Ils sont généralement utilisés pour faire des cartographies spatiales du cerveau mais la plupart des études actuelles se font avec 128 électrodes (Lopes da Silva, 2013). Fonctions L'EEG peut avoir plusieurs rôles. En effet, l'EEG est un outil de diagnostic de l'épilepsie, mais peut être aussi utilisé dans la détecter l'arrivée imminente d'une crise en identifiant des décharges épileptiformes spécifiques de type Ripple et Fast Ripple. Les Ripple et Fast Ripple sont des épisodes oscillatoires transitoires à haute fréquence qui constituent de bons marqueurs de l'épilepsie (Lopes da Silva, 2013). L'EEG peut être employé à différent degré dans les processus de traitement de l'épilepsie (Tableau 1) Tableau 1: Fonctions actuelles de l'EEG en pratique clinique (D'après Kennett, 2012) Indication Technique employée Diagnostic de l'épilepsie et classification des syn- EEG standard, surveillance ambulatoire et télémé- dromes épileptiques chez les enfants et adultes trie Vidéo-EEG Gestion de coma, ou d'état cognitif endommagé, incluant le status epilepticus, et les unités de soins intensifs néonatales, pédiatriques et adultes. EEG standard, EEG continu, et surveillance des fonctions cérébrales EEG standard, télémétrie Vidéo-EEG, télémétrie Evaluation pour traitement chirurgical de l'épilepsie avec électrodes profondes ou sous-durales, mapping cortical fonctionnel Au-delà de ses fonctions purement médicales, l'EEG est utilisé en recherche pour étudier le cerveau et comprendre ses mécanismes. Ainsi, il permet d'étudier les rythmes cérébraux, et le fonctionnement des processus cognitifs. Son utilisation se fait aussi de plus en plus pour dans le cadre de la recherche sur le sommeil pour détecter, identifier et définir les différents stades du sommeil. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion Page |6 Méthodologie L'EEG est une mesure graphique des fonctions électriques du cerveau. Il établit la différence entre 2 zones fonctionnelles du cerveau au cours du temps. Et l'électroencéphalographie implique ensuite l'étude des signaux électriques générés par le cerveau. L'EEG extra crânien fournit une bonne vue d'ensemble de l'activité cérébrale, alors qu'un EEG intracrânien fournit un enregistrement direct et précis de l'activité du cerveau. L'enregistrement du signal effectué est en fait le produit de l'accumulation de l'activité électrique d'un grand nombre de neurones en même temps. L'EEG enregistre les variations de polarisation des neurones. (Tatum IV, 2014). Le placement des électrodes a été standardisé à travers un système international appelé "système 10-20", qui utilise des zones anatomiques particulières du crâne comme repères pour le placement des électrodes. Ces zones sont ensuite subdivisées en intervalles de 10% à 20% pour délimiter le point d'ancrage des électrodes. Il faut au minimum 21 électrodes pour une étude clinique (Figure 2). Chaque électrode est reliée à un amplificateur indépendant qui va amplifier le signal entre 1000 et 100 000 fois. Une fois l'enregistrement effectué, on obtient un électroencéphalogramme (Figure 3), sur lequel on peut lire le tracé obtenu sur chaque électrode. L'analyse du tracé additionnée à la connaissance de la position des électrodes permet permettent une analyse topographique plus fine des résultats. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion Page |7 Figure 1 : Représentation schématique de la position des électrodes d'EEG en installation combinatoire du système 10-10 (D'après American Electroencephalographic Society, 1991) Figure 2: Electro-encéphalo-cardiogramme normal en utilisant un montage 10-20 en bipolaire (d'après Kennett, 2012). Le tracé du bas est le tracé de l'électrocardiogramme. Les 20 tracés du haut sont les enregistrements des électrodes du scalp. Chaque tracé est différent, mais l'on remarque des motifs communs, ce sont les différentes ondes cérébrales. Celles-ci seront détaillées par la suite. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion Page |8 Point sur la Magnétoencéphalographie La magnétoencéphalographie (MEG) est une autre technique d'enregistrement de l'activité cérébrale, non invasive. Au lieu d'enregistrer les signaux magnétiques émis par les neurones, la MEG va enregistrer les variations de champs électriques, générées par les signaux électriques des neurones. Ainsi, la mesure sera moins affectée par la distorsion du signal liée au crâne et au cuir chevelu (Kennett, 2012). Dans la théorie, la MEG est mieux que l'EEG grâce à sa résolution spatiale supérieure, mais le problème réside dans l'aspect pratique, puisque le MEG coûte beaucoup plus cher que l'EEG et est moins mobile. Une utilisation complémentaire de la MEG à l'EEG peut toutefois s'avérer intéressante car l'EEG mesure l'activité extracellulaire du neurone, alors que la MEG détecte l'activité intracellulaire, associée à l'activité synaptique. Une mesure plus fine et donc plus ciblée est alors possible, réduisant le bruit de fond (Cohen et Cuffin, 1983). Enfin, les champs magnétiques décroissant fortement avec la distance, le MEG n'est pas très efficace pour les mesures profondes ou des mesures de champ faible, mais au contraire, s'avère très efficace pour les mesures de l'activité corticale superficielle. 2. Origines cellulaires du signal en EEG Pour réaliser un EEG et enregistrer un signal, la première condition requise est qu'un ensemble de neurones doit avant tout former une entité fonctionnelle. Cela veut dire qu'une population de neurones, d'une taille suffisante, doit être active de manière coordonnée dans le temps et dans l'espace, de manière à ce que leur champ électrique et magnétique soit enregistrable à distance. (Buzsaki, 2006). C'est le cas des neurones pyramidaux dans le cortex. Ils sont disposés en palissade de manière à ce que les axes principaux de leur arbre dendritique soient parallèles les uns des autres et perpendiculaires à la surface du cortex. (Lopes da Silva, 2013). Quand ces neurones sont activés, des flux de courants intra- et extracellulaires sont générés. Les arbres dendritiques étant parallèles, les flux individuels le long de l'arbre génèrent, pour un ensemble de neurones pyramidaux, un flux électrique global laminaire dans le sens des axes principaux des neurones. Ainsi, le champ électrique généré Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion Page |9 au niveau post-synaptique, par l'activation synchrone de palissades, sera détectable à distance. En même temps que ce champ électrique, un champ magnétique va aussi être généré tout autour des axes neuronaux. Ces champs électriques ainsi générés sont appelés LFPs (Local Field Potentials) et LMF (Local Magnetic Fields), et ils constituent la base du signal EEG et MEG. L'enregistrement en EEG se fait sur le scalp. Mais pour arriver jusqu'aux électrodes, les signaux neuronaux corticaux vont devoir traverser plusieurs couches de tissus différents aux propriétés électriques différentes. Ce qui veut dire que ce le signal enregistré par les électrodes n'est qu'une version atténuée et transformée. Ce biais est appelé "forward problem", et est maintenant bien connu (Lopes da Silva, 2013). Les techniques d'imagerie et la modélisation de tissus et structures permettent aujourd'hui de prendre en compte et d'atténuer le "forward problem" dans l'interprétation des résultats. Ainsi, les EEG peuvent être exploités de la manière la plus précise possible pour la compréhension des rythmes cérébraux. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 10 II. Les ondes cérébrales La découverte et l'utilisation de l'EEG et de la MEG a permis d'identifier et de mettre la lumière sur de nombreux mécanismes cérébraux. Les plus importants sont les rythmes oscillatoires. En effet, si l'on prend en compte le cerveau dans son ensemble, rapporté aux milliers de neurones qu'il contient, la combinaison des phénomènes excitatoires et de communication interneuronales, va engendrer un trafic d'information important dans l'encéphale, générant alors une activité électrique constante et soutenue. Mais si ceci n'est pas régulé, cela peut générer un brouhaha dans les échanges électriques et des erreurs considérables dans les traitements de l'information par le cerveau. C'est pourquoi, sur le plan physiologique, il est crucial pour le cortex d'établir des modalités de régulation. En effet, les mécanismes d'oscillation vont permettre la synchronisation des opérations des réseaux neuronaux. Pour coordonner les signaux, des groupes de neurones vont synchroniser leurs cycles, afin de ne plus avoir une activité électrique anarchique, mais au contraire, de générer un flux électrique stable et ordonné (Buzsaki, 2006). En général, ces oscillations sont basées sur un système cyclique de type feedback/feedforward entre des neurones pyramidaux et leurs interneurones. Pour confirmer l'importance de ces oscillations cérébrales, une expérience comportementale sur des singes éveillés (Murthy et Fetz, 1996) a permis de mettre en évidence l'importance du caractère oscillatoire des LFPs dans la synchronisation d'unités de neurones, ceci notamment par le biais d'une inhibition de phasage (périodique). Ces phénomènes oscillatoires étant très importants, nous allons donc nous intéresser à ces flux différent flux, impliqués dans divers processus cognitifs tout comme diverses dysfonctions cérébrales (Başar et Güntekin, 2008). L'électroencéphalographie a permis d'identifier différentes catégories de fréquences (Lopes da Silva, 2013) : Infraslow : < 0,2 Hz Delta : 0,2 – 3,5 Hz Thêta : 4 – 7,5 Hz Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 11 Alpha : 8 – 14 Hz Beta : 15 – 35 Hz (Divisible en Beta 1 et Beta 2) Gamma : 30 – 90 Hz Oscillations Haute Fréquence (HFO) : >90 Hz Les oscillations Delta, Thêta, Alpha, Beta et Gamma sont considérées comme les 5 rythmes cérébraux principaux bien que Delta soit moins sujet à la recherche, et sont classées selon leur ordre de fréquences. Certains préfèrent diviser l'onde Beta en Beta 1 et Beta 2 pour plus de précision dans les fonctions (Figure 3) (Buzsaki, 2006). Figure 3 : Courbe de distribution des bandes de fréquences des différentes oscillations cérébrales principales. D'après Womelsdorf et al. 2014. Dans le cadre de notre synthèse, et en fonction de la richesse de la littérature, nous nous attarderons principalement sur les rythmes Alpha et Gamma puis plus brièvement sur les rythmes Thêta et Beta. Après avoir expliqué pour ces ondes, leurs fonctions, leur mise en évidence et mécanismes cellulaires, nous nous pencheront sur leurs implications cliniques et pathologiques. 1. Oscillations Alpha Les premières ondes que Hans Berger (1938) a décrites suite à ses expérimentations de l'EEG furent les ondes Alpha. Bien que longtemps considérées comme bruit, jusqu'aux années 1980, l'intérêt pour ces ondes s'est développé à partir des années 1990. Les chercheurs Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 12 ont ainsi essayé de comprendre et d'associer ces ondes à des fonctions cognitives, jusqu'à qualifier dernièrement l'onde alpha d'onde "quasi-intégralement cognitive" (Başar, 2012). Les ondes alpha, observées en EEG, sont un rythme majoritairement localisé en partie postérieure, bilatérale, et se situent sur une fréquence comprise entre 8 et 13 Hz (Figure 4). Ces ondes apparaissent au cours du développement normal vers l'âge de 3 ans et restent stables tout au long de la vie (Tantum IV, 2014). Yeux fermés Yeux ouverts Yeux fermés Figure 4 : EEG présentant un rythme alpha normal à 10 Hz (flèche rouge). A l'ouverture des yeux, l'oscillation est bloquée, et reviens à la normale à la fermeture des yeux. C'est "l'alpha squeak". (D'après Tantum IV, 2014) Selon Başar (2011), l'onde "Alpha est l'un des opérateurs fonctionnel fondamentaux pour le traitement du signal cérébral et la communication a sein des processus sensoriels/cognitifs du cerveau.". En effet, les oscillations alpha jouent un rôle important dans le contrôle de l'attention, en intervenant comme une sorte de "contrôleur de trafic" du flux d'informations à travers le cortex. (Lopes da Silva, 2013). De plus, elles jouent également un rôle périphérique à la mémoire de travail : protéger les éléments (items) pertinents de la mémoire de travail des informations non pertinentes en régulant l'accès des informations aux systèmes de la mémoire de travail (Lopes da Silva, 2013). Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 13 Sur le plan fonctionnel, les études ont montré que les ondes alpha étaient impliquées dans la récupération d'information de la mémoire à long terme et un accès contrôlé, contextualisé au Système du Savoir (Knowledge System, Ensemble de fonctions permettant d'appréhender, intégrer, mémoriser, puis récupérer une information) (Klimesch, 2012) Mise en évidence La meilleure manière de mettre en évidence les ondes alpha chez un sujet humain est de procéder à la technique "Alpha Squeak" ou "Alpha blocking" (Başar, 2012). En enregistrement EEG, on demande au patient au repos de fermer les yeux, puis d'ouvrir les yeux, puis de les refermer (Figure 4). L'ouverture des yeux aura pour conséquence d'atténuer très fortement l'activité alpha. Lorsque le sujet ferme à nouveau les yeux, l'activité Alpha revient à la normale. D'un autre côté, pour déterminer plus précisément la relation entre les ondes alpha et divers processus cognitifs, des expériences ont été réalisées, visant à mimer les oscillations naturelles du cerveau en délivrant des impulsions rythmiques par le biais de stimulation magnétique transcranienne (TMS : Transcranial Magnetic Stimulation) (Thut et al. 2012). Ainsi, une TMS appliquée dans le cortex pariétal ou occipital à une fréquence de type Alpha (10Hz), juste avant la présentation d'un stimulus visuel latéralisé, a eu pour conséquence de dégrader la détection visuelle controlatérale au côté stimulé tout en améliorant la détection ipsilatérale (Romei et al. 2012). Enfin, pour investiguer les origines cellulaires de cette onde, les générateurs Alpha corticaux ont été mis en évidence chez le chien et surtout chez le macaque par Bollimunta et al. (2008) à travers la une expérience comportementale de discrimination auditive active (active auditory discrimination task) dans un contexte de Paradigme Oddball. Cela a permis d'identifier l'origine de ces oscillations alpha et de montrer que ce sont des neurones pyramidaux des couches corticales profondes IV et V du néocortex, disposés en palissades, qui en sont responsables. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 14 Mécanismes cellulaires Selon Roux et Uhlhaas (2014), les rythmes alpha résultent "d'interactions réciproques entre des neurones excitateurs et inhibiteurs à travers desquelles la synchronisation est aussi stabilisée par des jonctions gap au sein des interneurones inhibiteurs". Elles sont donc également le résultat d'une balance excitatrion/inhibition. En plus des couches corticales profondes, les ondes alpha sont également retrouvées dans le noyau thalamique. Le noyau thalamique constitue un élément essentiel dans la boucle cortico-thalamo-corticale. Cette boucle est constituée d'un ensemble de micro circuiteries de différentes populations de neurones corticaux, et thalamiques, dont ceux du noyau réticulé qui entretiennent les oscillations alpha (Lopes da Silva, 2013). Cette circuiterie centrale fait le lien entre les cellules GABAergiques du noyau réticulé, qui reçoit des projections de fibres thalamo-corticales, et des fibres cortico-thalamiques descendant des neurones corticaux. Les cellules réticulaires GABAergiques renvoient alors des projections vers des secteurs particuliers du noyau thalamique. La dynamique de cette circuiterie va alors être à l'origine de la génération d'oscillations alpha par le biais des interactions d'inhibition-excitation au sein de la boucle. 2. Oscillations Gamma Les premières mentions des ondes Gamma remontent à 1942, avec le chercheur Adrian qui expliqua que l'application de substances odorifères sur les muqueuses olfactives du hérisson induisait des faisceaux d'oscillations sinusoïdales de fréquences entre 30 et 60 Hz (Başar, 2013). En effet, les ondes gamma se situent sur une plage de fréquence située entre 30 et 80Hz. Mais les réponses provoquées par stimulation se situent aux alentours de 40Hz (Klimesch, 2012). Les ondes Gamma, à l'inverse des ondes Alpha ne sont pas présentes et influentes partout dans le cerveau, mais sont sélectivement disséminées au sein du cerveau. De plus elles n'ont pas une fonction unique et spécifique dans le système nerveux. Les rythmes Gamma Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 15 sont fondamentaux dans les processus de communication sensory-cognitifs et pour le fonctionnement global du cerveau. Enfin, l'activité Gamma est aussi liée aux fonctions végétatives (Başar, 2013). De manière générale, les ondes gamma semblent associées à un ensemble de processus de perception et cognitifs. (Klimesch, 2012). En effet, les ondes gamma ne servent pas une seule et unique fonction mais ont un spectre d'action très large et sont impliquées dans des fonctions cognitives de haut niveau par le biais de quelques fonctions sous-jacentes (Figure 5) (Bosman et al. 2014). Les ondes gamma jouent notamment un rôle proéminent dans le système visuel en lien avec l'attention sélective, la mémoire au sein de l'hippocampe, le striatum ventral et le cortex orbitofrontal, en lien avec la prise de décision, les inhibitions comportementales, et la récompense. Figure 5 : Différentes facettes des actions des rythmes Gamma. Le niveau haut représente les fonctions cognitives importantes et le niveau bas représente les dimensions fonctionnelles des oscillations Gamma en rapport aux fonctions cognitives (D'après Bosman et al. 2014) Enfin, Headley et Paré (2013) stipulent que les rythmes gamma ont un lien avec les situations émotionnelles. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 16 Mise en évidence Les ondes Gamma sont parmi les ondes les plus explorées après la découverte des ondes Alpha. En 1978 et 1980, les ondes Gamma étaient mises en évidence lors de la stimulation olfactive chez le lapin, le chat et le rat par Freeman et Bressler (Lopes da Silva, 2013). Toujours sur un modèle animal, Cardin et al. (2009) ont montré que le motif excitatoire et générateur d'ondes Gamma dépend du signal de dépolarisation des cellules pyramidales qui excite les interneurones PV+ (Parvalbumine) qui renvoient des projections d'inhibition aux cellules pyramidales. Cardin et al. ont utilisé la lumière par optogénétique pour contrôler les oscillations gamma, en stimulant par la lumière les interneurones PV+, et enregistré l'activité des cellules pyramidales de rongeurs, en stimulant leurs moustaches à différentes phases du cycle Gamma. Aux moments des phases Gamma correspondantes aux niveaux d'inhibition minimum, les cellules pyramidales interconnectées ont répondu à la stimulation par un pique d'amplitude, de rapidité et de précision maximale (Figure 6). Figure 6 : Résultats des tests de stimulation des cellules pyramidales par le biais des moustaches du rat en fonction des phases du cycle Gamma. On observe une réponse (en nombre de pics) maximale lorsque la phase Gamma est à son minima, ce qui correspond au minima d'inhibition par l'interneurone (D'après Cardin et al. 2009). Ces différences de réponses selon la phase gamma montrent le rôle computationnel des cycles gamma dans la modulation phase-dépendante des signaux neuronaux, en imposant de brèves fenêtres de temps où la sensibilité au signal est maximale pour un signal sortant maximal. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 17 Sous un angle humain, Rodriguez et al. (1999) ont montré l'implication des ondes Gamma dans la perception visuelle à travers une expérience de reconnaissance de visage en contraste bicolore (expérience Mooney faces) à l'endroit et/ou à l'envers. On observait alors une augmentation de la synchronisation des phases Gamma lorsque le sujet reconnaissait un visage. En complément, Grützner et al. (2013) ont mis en évidence l'implication des ondes Gamma dans la schizophrénie par une même expérience de Mooney faces. Un test sur 16 patients schizophréniques a montré, en plus d'un score de reconnaissance moins élevé que pour le groupe contrôle, une réduction de puissance dans la bande de fréquences Gamma. Mécanismes cellulaires Tout comme les ondes Alpha, les Ondes Gamma naissent de l'interaction entre des interneurones inhibiteurs et les signaux excitateurs des cellules pyramidales (Buzsaki et Wang, 2012) En plus d'inclure les cellules panier (Basket cells) dans leur large réseau de connections, les interneurones ont également des projections synaptiques vers la région périsomatique des neurones pyramidaux (Buzsaki et Wang, 2012). Buzsaki et Wang ont alors posé l'hypothèse que les interneurones imposaient une oscillation gamma, par le biais de l'inhibition périsomatique des cellules pyramidales, et donc du contrôle du timing de leurs décharges. En effet, c'est grâce à cette balance excitation/inhibition et les connexions qu'elle comprend qu'une caractéristique oscillatoire est conférée aux décharges des cellules excitatrice à une fréquence de l'ordre des Gamma (Bosman et al. 2014). De plus, des neurones synchronisés localement peuvent transmettre leur dynamique oscillatoire à d'autres régions du cerveau par le biais de projections excitatoires inter-colonnes de longue distance. Pour expliquer les interactions génératrices d'ondes gamma dans le cortex, deux modèles prédominants existent : Le premier modèle implique un réseau de neurones excitateurs et inhibiteurs interconnectés. On parle de PING : Pyramidal Interneuron Gamma Model. Dans ce cas, l'excitation rapide générée par les cellules pyramidales est alternée avec un feedback inhibiteur retardé. Le modèle PING implique qu'au sein d'un cycle gamma, la cellule pyramidale décharge en Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 18 premier, déclenchant l'activité inhibitrice de l'interneurone. (Figure 7) Ce modèle de génération gamma a été observé in vitro dans l'hippocampe de rongeurs, dans le cortex préfrontal de furet, et in vivo chez des animaux en activité. (Bosman et al. 2014). Figure 7: Modèle de génération d'oscillations Gamma : PING : La partie haute illustre une cellule E pyramidale excitatrice et une cellule I interneuronale inhibitrice. La partie basse montre les fluctuations du nombre de pics entre E et I. Une décharge de E sur I entraine son activation et donc ensuite, l'inhibition de E (D'après Bosman et al. 2014). Le second modèle est appelé ING : Interneuron Gamma Model. Ce modèle implique un réseau d'Interneurones Fast Spiking PV+ (Parvalbumine positifs) mutuellement connectés que génèrent chacun réciproquement et de manière synchronisée des potentiels inhibiteurs. Une décharge inhibitrice du premier interneurone va aller inhiber sa cible : un deuxième interneurone, lui-même inhibiteur de la cellule pyramidale excitatrice. Ce qui aura pour conséquence d'inhiber l'inhibiteur de la cellule excitatrice, lui permettant alors de décharger. (Figure 8). Cette inhibition mutuelle permet de maintenir l'activité Gamma et le phase-locking des décharges pyramidales, facilitant alors la synchronisation avec l'oscillation gamma. Figure 8 : Modèle de génération d'oscillations Gamma : ING : La partie haute illustre une cellule E pyramidale excitatrice et deux cellules I interneuronales FS PV+ inhibitrices. La partie basse montre les fluctuations du nombre de pics entre E et I. Une décharge de I sur I entraine son inhibition et donc lève l'inhibition de E qui peut alors décharger (D'après Bosman et al. 2014). Ces deux modèles sont acceptés et ne sont pas mutuellement exclusifs. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 19 3. Oscillations Thêta Les rythmes Thêta se situent sur une bande de fréquence de 4 à 12 Hz, et prennent la forme d'un tracé presque sinusoïdal une fois lissés (Figure 9, 10) (Colgin, 2013) Tracé brut Bande Thêta lissée Figure 9 : Enregistrement EEG d'une onde Thêta d'un hippocampe de rat en exploration libre. Audessus le tracé brut, en dessous le tracé lissé (D'après Colgin, 2013). Figure 10 : EEG lors de l'éveil d'une personne présentant des symptômes inexpliqués. On remarque en deuxième partie d'enregistrement de longues bandes Thêta sinusoïdales à 6Hz (D'après Tantum IV, 2014). Ils sont connus pour être impliqués dans plusieurs fonctions cérébrales comme les processus sensoriels, la mémoire (notamment la mémoire de travail), et le contrôle des mouvements volontaires (Başar et Güntekin, 2008) et sont supposés liés aux tâches de traitement des nouvelles informations épisodiques (Klimesch, 2012). De plus, les ondes Thêta sont un élément crucial indispensable au processus mnémonique. En effet, les ondes Thêta jouent le rôle de médiateur opérationnel pour grouper et ségréger les groupements neuronaux : l'activité Thêta assigne des tâches "informatiques" à Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 20 ces groupements (Buzsaki, 2006). Par ailleurs, les rythmes Thêta vont engendrer un phénomène de résonnance, dans l'acheminement du flux d'informations à travers l'hippocampe, le thalamus, et le néocortex temporo-frontal. De récentes théories avancent également que les oscillations Thêta sont impliquées dans la maintenance active et le rappel de la mémoire de travail (Başar et Güntekin, 2008). En effet, l'activité des bandes Thêta est spécifiquement impliquée dans l'organisation temporales des éléments (objets / items) dans la mémoire de travail. Elles sont particulièrement présentes dans le système hippocampo-enthorinal mais aussi dans des régions extra-hyppocampales (cortex prefrontal, amygdale, cortex visuel) (Roux et Uhlhaas, 2014). En ce qui concerne l'implication motrice, les ondes Thêta montrent une plus grande amplitude lors de processus moteurs, et sont plus importants lors de mouvements actifs que de mouvements passifs (Colgin, 2013). Enfin, il a été remarqué que l'activité Thêta est aussi plus importante au cours du sommeil pendant les phases REM (Rapid Eye Movements). L'implication du rythme thêta durant le sommeil n'est pas claire, mais les hypothèses proposent un lien avec processus de renforcement de la mémoire pendant les phases de sommeil REM (Colgin, 2013). Mise en évidence Le Handbook of EEG Interpretation (Tatum IV, 2014) donne de premiers indices sur les méthodes pour mettre en évidence les rythmes Thêta. En effet, l'apparition d'ondes Thêta peut être facilitée par des émotions, une concentration précise, et des tâches mentales. En ce qui concerne les modèles animaux, des études sur les rongeurs ont permis de mettre en évidence un lien étroit entre l'apparition d'ondes Thêta dans l'hippocampe, la locomotion l'encodage spatial de positions (Roux et Uhlhaas, 2014). Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 21 Par ailleurs, une étude intéressante de Raghavachari (2001) a montré l'implication des ondes Thêta dans le rôle de maintien pour la mémoire de travail. En effet, des sujets ont été soumis à un exercice de mémoire de travail de Sternberg. Les participants devaient mémoriser une liste de lettres présentées de manière séquentielle. Après un bref délai de transition, un élément test est présenté aux participants : une lettre. Les participants devaient indiquer si l'élément appartenait ou non à la liste présentée auparavant. L'expérience a montré ici qu'il y avait une augmentation de l'activité oscillatoire sur des fréquences thêta pendant le délai de transition et que donc les ondes thêta étaient impliquées dans le maintien de la mémoire de travail. De plus il a été montré plus tard, à travers une étude MEG que l'activité thêta augmentait en fonction du nombre d'éléments mémorisés en mémoire de travail. Mécanismes cellulaires Il a été mis en évidence que ce sont des systèmes glutamatergiques qui sont impliqués dans ces rythmes Thêta (Başar et Güntekin, 2008). Une partie des ondes Thêta sont générées dans l'hippocampe par interactions entre les neurones glutamatergiques et GABAergiques. De plus, les signaux GABAergiques sont modulés par les signaux cholinergiques du septum, qui joue probablement le rôle de pacemaker pour les rythmes Thêta (Roux et Uhlhaas, 2014). Enfin, une ablation du Septum Median entraîne la disparition des ondes Thêta, ce qui laisse à penser que les ondes Thêta sont originaires du Septum Median (Colgin, 2013). 4. Oscillations Beta Les rythmes Beta sont des ondes dont les fréquences se situent au-delà de 13 Hz. Ils sont observables en EEG normal et généralement présents à des bandes de fréquence aux alentours de 18-25 Hz (Figure 11) (Tantum IV, 2014). Leur activité augmente de manière normale à la somnolence, en sommeil léger, et à l'effort mental. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 22 Figure 11 : EEG normal présentant des bandes d'oscillation Beta à 20Hz (flèche rouge) (D'après Benbadis, 2013) Les ondes Beta sont avant tout connues pour leur implication dans les processus moteurs chez l'homme, mais leur rôle précis reste vague. Ces ondes ont été majoritairement enregistrées dans le cortex Somato-moteur, le système du cervelet, et dans les ganglions de la base (BG). De plus, il a justement été montré que l'activité Beta participait à l'activité tonique au dépourvu des mouvements volontaires, au sein de la boucle BG-Corticale (Jenkinson et Brown, 2011). L'activité Beta est donc impliquée dans les contractions toniques, mais est quasi inexistante lors de mouvements volontaires (Joundi et al. 2012) Cependant, hormis leur implication dans les processus moteurs, les ondes Beta sont également impliquées dans un bon nombre d'autres processus cognitifs (Cannon et al. 2013) : Coordination de plusieurs parties du néocortex Traitement du langage Préservation du status quo Evaluation de la suffisance ou non d'informations pour la prise de décision Règles d'association Utilisation d'indices pour le mouvement Planification motrice Inhibition du mouvement Mise en évidence Les implications sensori-motrices ont été mises en évidence expérimentalement en montrent une désynchronisation des ondes beta avant et pendant un mouvement volontaire. Cette Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 23 désynchronisation a lieu dans le cortex, le striatum, le noyau subthalamique, le globus pallidus et le thalamus (Cannon et al. 2013). Par ailleurs, Jones et al. (2010) ont également montré que la suppression des rythmes beta dans le cortex somatomoteur générait une augmentation de la perception tactile. Mécanismes cellulaires Les mécanismes cellulaires des rythmes beta sont encore peu connus, mais quelques pistes aident à la compréhension. En effet, des injections de carbachol et kaïnate dans le cortex moteur primaire entrainent la génération d'ondes beta (env. 27Hz). Ceci montre le que cortex prémoteur possède les structures neuronales nécessaire à la génération d'oscillations beta, et qu'elles sont dépendantes aux récepteurs GABA et aux jonctions GAP (Cannon et al. 2013). De plus, il a aussi été démontré que chez les rongeurs, des couches corticales profondes étaient aussi de générer des oscillations beta (env. 25Hz). Synchronisation à distance La synchronisation de bandes beta à travers le cerveau est une des pistes actuelle d'exploration et de progrès sur la compréhension des rythmes cellulaires. Hipp et al. (2011) ont montré à travers un test comportemental d'ambiguïté audiovisuelle l'existence d'une synchronisation beta longue distance formant une structure semblable à un hub. Un réseau reliant différentes régions, et propre à un comportement. Ils ont aussi montré que l'identification de ce schéma de synchronisation permettait d'anticiper la réponse du sujet au test. La synchronisation Beta sert donc de mécanisme de médiation des interactions à longue distance au sein du cortex. 5. Dysfonctionnements des rythmes neuronaux Nous l'avons vu, les rythmes oscillatoires participent activement aux grandes fonctions cognitives, sensorielles et motrices de notre cerveau. S'ils sont présents et visibles quand Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 24 les processus fonctionnent normalement, la question se pose donc de leur implication quand des dysfonctionnements apparaissent. Vieillissement physiologique Lizio et al. (2011) ont montré que l'état des rythmes corticaux en EEG changeait avec le vieillissement physiologique. Ainsi il a été observé une diminution notable de l'amplitude des ondes Alpha, et un ralentissement global de l'EEG en fond et ceci au même titre que le niveau cognitif global (Babiloni et al. 2006). En parallèle, pour mesurer le déclin cognitif et prévenir les pathologies, la pertinence du ratio Thêta/Gamma comme marqueur précoce du déclin cognitif a été évaluée (Moretti et al. 2009). Les résultats montrent que le ratio Thêta/Gamma, lorsqu'il est élevé, est significativement associé à un déclin de la mémoire, confirmant ainsi sa place comme candidat de détection de sujets à risque majeur de maladie d'Alzheimer. Rythmes cérébraux et Schizophrénie Il a été prouvé que les rythmes cérébraux étaient affectés chez des patients atteints de schizophrénie. Les rythmes à haute fréquence et longue distance Beta et Gamma sont les plus atteints lors de cette pathologie. En effet, ces oscillations sont associées à des fonctions cognitives endommagées chez des patients schizophréniques. Les études se sont penchées vers la connectivité interneuronale et les neurotransmetteurs pour suggèrent quelques hypothèses sur l'origine de ces troubles, mais pour l'instant les données sont insuffisantes pour confirmer quoi que ce soit (Uhlhaas et Singer, 2006). Rythmes cérébraux et Epilepsie L'épilepsie est une trouble qui a pour origine une synchronisation neuronale anormale, de trop forte intensité et longue durée (Niedermeyer, 2005). Et une des caractéristiques propre à l'épilepsie est l'activité hyper synchrone des neurones qui diffuse ensuite dans tout le cerveau, et qui est caractérisée par des fluctuations en EEG de très grande amplitude pendant Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 25 et entre les crises. Donc la question se pose surtout sur les mécanismes gérant la synchronisation. Il ne faut pas ici identifier quel neurone est hyper excitable, mais plutôt quel groupe de neurones présente un trouble de l'organisation de sa synchronisation (Uhlhaas et Singer, 2006). Rythmes cérébraux et maladie d'Alzheimer La maladie d'Alzheimer, maladie neurodégénérative, présente un nombre de symptômes cérébraux conséquent : Troubles de la mémoire, troubles visuo-spaciaux, et trouble opérationnels. Ces symptômes montrent donc l'étendue des structures touchées et leurs aires associées. De plus, des lésions des neurotransmissions glutamatergiques opèrent lors de la maladie d'Alzheimer, induisant des troubles de la synchronisation neurale. Des travaux ont également montré l'implication de protéines typiques de la maladie d'Alzheimer qui, en s'accumulant dans les structures neuronales, perturberaient l'excitabilité et la synchronisation neuronale (Uhlhaas et Singer, 2006). Rythmes cérébraux et maladie de Parkinson Nous l'avons vu plus tôt, les ondes cérébrales, et les ondes Beta plus particulièrement, ne sont pas juste impliquées dans des processus cognitifs, mais jouent aussi un rôle important dans la motricité. Elles sont très actives lors de la préparation d'un mouvement, ou dans la tonicité, mais dès que le mouvement volontaire s'effectue, elles disparaissent. La maladie de Parkinson est une maladie où les mécanismes de la motricité sont endommagés et les mouvements volontaires ne sont plus harmonisés : l'akinésie. Une activité Beta a été observée dans les structures dopaminergiques, GABAergiques et Glutamatergiques impliquées dans le mouvement. Et des travaux supplémentaires ont permis d'avancer l'hypothèse que l'augmentation d'activité Beta dans ces zones, serait responsable de l'akinésie observée chez les patients atteints de Parkinson (Uhlhaas et Singer, 2006). Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 26 Utilité des rythmes en pathologie Pour terminer, dans la globalité, une maladie neurodégénérative touche les cellules neuronales. Et qui dit cellules neuronales, dit fonctions neuronales. On ne peut donc pas endommager un neurone et son réseau sans endommager son oscillation électriques. De plus, si une maladie touche une zone fonctionnelle, elle touchera les mécanismes de synchronisation de la structure (tableau 2), et donc endommagera le fonctionnement d'un ou plusieurs rythmes. Ainsi, si les rythmes n'apparaissent pas être des candidats plausibles pour des traitements, ils semblent en revanche très intéressants comme outils de diagnostic. En effet, maintenant que les fonctionnements basaux de ces rythmes commencent à être très documentés, identifier les raisons et origines d'une absence d'oscillation permettra peut-être à l'avenir, à la manière du ratio Thêta/Gamma, identifier les signes avant-coureurs d'une maladie neurodégénérative en préparation. Tableau 2 : Facteurs neurobiologiques des troubles et maladies cognitives (D'après Uhlhaas et Singer, 2006) Trouble Synchronisation Neuronale Réduction de la syn- Schizophrénie chronisation locale et longue distance Augmentation de la Epilepsie synchronie locale et réduction de la longue distance Troubles cognitifs Perception, Fonctions exécutives, Mémoire, Attention, Cognition sociale Déficit cognitif spécifique en lien avec l'épicentre de la crise Connectivité anatomique Preuves d'une connectivité anatomique réduite Neurotransmetteur Glutamate, GABA, Dopamine Connectivité réduite entre l'épicentre de la crise et les zones GABA, Glutamate corticales voisines Réduction de la synMaladie d'Alzheimer chronie pendant les Mémoire de travail, moments de repos. Perception, Attention, Connectivité fonction- Fonctions exécutives Connectivité anato- Acétylcholine, Gluta- mique réduite mate nelle réduite Surtout le fonctionneSynchronie neuro- ment moteur, mais Maladie de Parkin- nale augmentée aussi la perception, son dans les ganglions la mémoire de travail, de la base l'attention et les fonc- / Dopamine tions exécutives Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 27 Conclusion Peu importe l'heure de la journée, le cerveau est toujours en activité. Chaque seconde, des centaines de signaux se relaient le long des synapses pour transmettre de l'information. Pour coordonner ces flux, les ondes cérébrales, dont alpha, beta, gamma et thêta interviennent dans la régulation, la modulation, ou l'organisation des communications interneuronales. Identifiable par électroencéphalogramme, chaque onde a sa propre plage de fréquences : Thêta (4–8 Hz), Alpha (8–12 Hz), Beta (12–30 Hz), Gamma (> 30 Hz) (Buzsaki, 2006). Et chaque onde a son domaine d'action qui lui est propre. Les ondes Alpha sont impliquées dans la récupération d'informations et à leur accès, ainsi que dans le traitement global des processus cognitifs et sensoriels. L'onde Gamma est impliquée dans les processus sensoricognitifs, les fonctions végétatives, et surtout le soutien de fonctions cognitives supérieures. L'onde Beta est impliquée dans les processus de contraction tonique musculaire mais aussi dans la coordination et la synchronisation de différentes régions du cerveau. Enfin, l'onde Thêta est impliquée dans les processus sensoriels, de mémoire de travail (Encodage, Résonnance, Récupération), et dans le contrôle des mouvements volontaires. Ces mécanismes complexes ne sont aujourd'hui pas totalement élucidés. Des ondes encore mal connues comme les ondes Beta, ou des interactions entre différentes oscillations ne sont toujours pas entièrement comprises, et une des perspectives d'avenir de ce secteur réside dans la continuation des découvertes et expériences à ce propos, pour identifier les mécanismes sous-jacents, et comprendre les modalités de synchronisation. De plus sur le plan thérapeutique, ces ondes ne sont qu'utilisées en complément de diagnostic, du fait de le leur compréhension incomplète. Aujourd'hui la compréhension de ces mécanismes et régions d'action est appuyée par une littérature abondante, mais bon nombres de mécanismes ne sont encore que des hypothèses. Mais comprendre ces mécanismes de synchronisation peut être un pas crucial en avant vers la compréhension et le diagnostic de maladies neurodégénératives, grâce à un nouveau genre de biomarqueurs précoces : les ondes cérébrales. Les ondes cérébrales Thêta, Alpha, Beta et Gamma – Sylvain Decottignies – Master Biologie Gestion P a g e | 28 Bibliographie American Electroencephalographic Society: Guidelines for standard electrode position nomenclature. J Clin Neurophysiol. 1991. 8:200–202. Babiloni C, Binetti G, Cassetta E, Forno GD, Percio CD, Ferreri F, Ferri R, Frisoni G, Hirata K, Lanuzza B, Miniussi C, Moretti DV, Nobili F, Rodriguez G, Romani GL, Salinari S, Rossini PM. Sources of cortical rhythms change as a function of cognitive impairment in pathological aging: a multicenter study. Clinical Neurophysiology. 2006. 117:252–268. Başar E. A review of alpha activity in integrative brain function: fundamental physiology, sensory coding, cognition and pathology. Int J Psychophysiol. 2011. 86:1–24. Başar E. A review of gamma oscillations in healthy subjects and in cognitive impairment. Int J Psychophysiol. 2013 90:99–117. Başar E, Güntekin B. 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