Origine et Evolution de la Tolérance au Zinc chez

Laboratoire de Génétique et Evolution des Populations Végétales; UMR CNRS 8016
Bâtiment SN2
Cité scientifique - Université des Sciences et Technologies de Lille 1
F-59655 Villeneuve d'Ascq Cedex - France
" Origine et Evolution de la Tolérance au Zinc chez Arabidopsis halleri (Brassicaceae)"
Maxime Pauwels
Résumé. La tolérance aux métaux lourds est la capacité des espèces métallophytes à se développer sur des sols
pollués par les métaux. L'étude de ce caractère adaptatif exceptionnel engage aujourd'hui des technologies lourdes
l'emploi de quelques espèces modèles. La proximité de l'espèce pseudometallophyte tolérante au Zn Arabidopsis
halleri (Brassicaceae) avec le modèle de la biologie végétale Arabidopsis thaliana offre l'op d'exploiter les outils
moléculaires développés chez A. thaliana. Arabidopsis halleri est donc à son tour proposée comme modèle pour
l'étude des mécanismes génétiques et moléculaires de la tolérance aux métaux lourds chez les végétaux supérieurs.
Cependant les connaissances disponibles sur l'écologie et l'évolution de l'espèce sont limitées.
Pour une meilleure compréhension de l'origine et l'évolution de la tolérance au Zn chez A. halleri, ce travail
proposait deux approches. Tout d'abord, évaluer la distribution des capacités de tolérance dans les populations de
l'espèce en intégrant des populations métallicoles (M) recensées dans trois régions polluées du nord de l'Europe, et des
populations non métallicoles (NM) réparties dans l'aire de distribution de l'espèce. Ensuite, décrire à l'aide des
approches contemporaines de la génétique des populations, la structure génétique de l'espèce, à l'échelle de l'Europe,
pour donner un contexte génétique neutre à l'étude de la dynamique évolutive du caractère.
L'analyse phénotypique de 33 populations confirme une tolérance constitutive, i.e. présente dans toutes
populations. Cependant, un polymorphisme quantitatif intra- et inter-population a été observé. Une tendance
générale vers plus de tolérance a été notée chez les populations M. L'analyse de la distribution géographique d'une
généalogie d'haplotypes identifiés par PCR-RFLP révèle des origines multiples et mutuellement indépendantes des
populations géographiquement distantes. L'analyse combinée de la structure des haplotypes chloroplastiques et de six
marqueurs microsatellites nucléaires montre clairement deux ensembles génétiques isolés par les Alpes et aux
histoires phylogéographiques distinctes. Dans le groupe génétique au Nord des Alpes, les populations M forment un
groupe hétérogène et ne se différencient des populations NM qu'à travers la distance géographique.
L'origine d'une tolérance constitutive ne peut pas être déterminée par une étude intraspécifique. Des hypothèses
sont néanmoins émises. L'observation d'un polymorphisme quantitatif atteste d'un potentiel génétique pour l'évolution
du caractère au sein de l'espèce. La tolérance supérieure des populations M confirment une adaptation de ces
populations aux sols pollués, en dépit de la tolérance constitutive. Les origines indépendantes des populations M
géographiquement distantes interrogent la nature des mécanismes localement sélectionnées. Enfin, la similitude des
génomes nucléaires locus neutres entre populations M et NM géographiquement proches posent la question des
mécanismes microévolutifs du maintien des différences adaptatives et présente un contexte favorable à des
approches de scan génomique.
Abstract. Heavy metal tolerance is defined as the ability to survive on heavy- metal polluted soils. The current
study this extraordinary adaptive character needs high-throughput technologies necessarily limited to a few model
species. Arabidopsis halleri (Brassicaceae) is a pseudometallophyte that tolerates both Zn and Cd. It is a close relative
of plant model species A. thaliana, allowing the exploitation of the knowledge available in this species. Arabidopsis
halleri has therefore recently been proposed as an appropriate model for the study of metal tolerance in plants. On
the other hand the current knowledge about its ecology and evolution remains limited.
In order to gather more knowledge about Zn tolerance and its evolution in A. halleri, we adopted two main
approaches. Firstly, we assessed the distribution of the Zn tolerance capacity studying both metallicolous (M)
populations from all three known northern European metal-polluted areas and non-metallicolous (NM) populations
scattered across the species range. Secondly, we assessed the European population genetic structure using modem
genetics approaches in order to obtain an idea of the neutral genetic background which could help us in forthcoming
studies of adaptive genetic variation.
We found Zn tolerance in the 33 populations we tested and confirmed that tolerance is a constitutive character in
A. halleri. However, we found a quantitative polymorphism with an increased tolerance in the M populations. A
phylogeographic study using chloroplast DNA PCR-RFLP revealed independent origins of the M populations located in
the distinct polluted areas. The analysis of both cpDNA data and nuclear microsatellite markers clearly distinguished
between two genetic assemblages north and south of the Alps. These genetic groups are likely to result from the
persistence of A. halleri in two separated glacial refugia north and south of the Alps. In the northern group, M
populations did not cluster together and only differed from NM populations because of isolation by distance.
The origin of Zn tolerance could not be determined but assumptions are formulated. Despite the constitutive
metal tolerance in A. halleri, the occurrence of a within-species quantitative polymorphism suggests that tolerance is
still able to evolve. This was confirmed by the enhanced tolerance in M populations. The independent origin of
geographically distant M populations together with the fact that geographically proximate M and NM populations
shared common gene pools raises questions about the micro-evolutionary mechanisms involved. This also suggests that
genomic scan approaches may be successful in identifying genome regions involved in adaptive divergence.
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http://www.univ-lille1.fr/gepv