Le développement embryonnaire chez les Vertébrés

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Le développement embryonnaire
chez les Vertébrés
On va principalement étudier l'embryogenèse à partir de 3 modèles que sont le Xénope, le
Poulet et la Souris. On s'attachera surtout à montrer la ressemblance entre ces 3 types d'organismes,
à la fois avant et après la segmentation. On étudiera ensuite les différentes étapes de développement
chez les Vertébrés, en se basant toujours sur les 3 modèle…
L'établissement des axes est très précoce chez les Vertébrés, qui sont des animaux avec des
axes très bien définis. En 1870, Geoffroy St-Hilaire a observé qu'un homard à l'envers ressemble
fortement à un Vertébré, avec un SN dorsal et un TD ventral. Cette ressemblance l'a mené à dire
qu'au cours de l'évolution, on a eu inversion de l'axe DV, mais cet axe est défini à partir de la
position de la bouche : c'est donc qu'on aura également modification de l'emplacement de la bouche.
A la suite d'expériences génétiques, anatomiques, on a pu montrer que l'on a effectivement de
très grandes ressemblances ans le plan d'organisation des Vertébrés et des Invertébrés, et les
molécules engagées dans l'embryogenèse semblent conservées, tout comme les principaux
mécanismes.
Les Vertébrés et les Invertébrés supérieurs présentent quelques particularités . ainsi, les
animaux supérieurs ont tout de même développé des structures complexes : ainsi le pôle antérieur est
bien développé : il est orienté dans le sens de la marche, et il est en général spécialisé dans la
perception sensorielle. Les têtes que l'on peut observer sont très différentes chez ces individus
(baleine, souris, hominidés…), mais la différence se fait plus encore sentir ave les Invertébrés (dont
les Insectes ) : cela est en réalité dû à une implication différente des crêtes neurales.
De plus, ces individus présentent une asymétrie dans tous les plans, mais cette asymétrie des
Vertébrés est toujours précédée d'une asymétrie moléculaire initiale. Cela implique que l'on doit
avoir des composants maternels disposés de manière ordonnée dans l'ovocyte et des facteurs
externes qui pourront leur donner un "coup de pouce". A partir de cette asymétrie moléculaire; on
peut comprendre pourquoi on obtient des cellules très différentes, et un organisme complexe formé
d'entités différentes.
Une fois les groupes de cellules déterminées, des signaux pourront être échangés : ce sont des
voies toujours adaptées aux interactions au sein de l'embryon. Cependant, au cours du
développement embryonnaire, on a beaucoup plus de signalisation que de nature de signaux
différentes : c'est donc qu'à plusieurs reprises on retrouve les mêmes types de molécules. C'est par
exemple le cas des membres de la famille des TGFβ, fortement impliqués dans la mise en place de
l'axe DV, mais aussi des membres de la famille des Wnt et shh : dans tous les cas, une même
molécule pourra avoir plusieurs fonctions.
On a coutume de considérer qu'un ligand intervient avec un récepteur, mais en réalité, les
communications sont beaucoup plus complexes : en effet, on aura intervention de plusieurs types de
molécules pour assurer une seule différenciation : on aura par exemple des activations et facteurs
puis des inhibitions.

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I) Les modèles animaux
1) Description
a) Les Amphibiens
Le Xénope est une grenouille sud-américaine, possédant des griffes. L'adulte est obtenu après
différentes phases de développement : fécondation, segmentation, gastrulation pour la mise en place
des 3 feuillets… A ce stade, l'embryon n'a toujours pas changé de volume : toutes les cellules, sauf
peut-être les cellules les plus végétatives remplies de vitellus (elles seront digérées après formation
du TD) contribuent à la formation de l'individu. On obtient alors un têtard, qui devra subir une
métamorphose pour donner la grenouille adulte comme on peut l'observer.
Cet animal est assez facilement manipulable, et on a pu développer de très nombreux outils
moléculaires : anticorps dirigés contre certaines protéines, banque de cDNA… Cependant, ce sont
des animaux quasiment tétraploïdes, et c'est pourquoi il est très difficile d'intervenir directement sur
les gènes. On peut tout de même très facilement faire des manipulations sur les stades de
développement précoce.
b) Le Poulet
c'est un animal très employé depuis Aristote, et ce dans de très nombreux domaines de la
biologie. L'œuf est très différent de celui que l'on connaît chez les xénopes, et la quantité de vitellus
est telle que l'on ne peut imaginer les mêmes mécanismes développementaux que chez l'amphibien.
La segmentation va ainsi créer des cellules peu séparées les unes des autres (on a uniquement des
cloisons transversales), juste à la surface du jaune. A partir de cette population de cellules, on aura
formation à la fois de l'embryon et de toutes les annexes embryonnaires (allantoïde, amnios…).
Tout comme chez l'Amphibien, on assistera ensuite à une gastrulation et à une neurulation,
mais aucune métamorphose ne sera nécessaire. Le nombre de chromosomes est très élevé chez les
poulets, ce qui rend l'analyse très complexe et la transgenèse presque impossible. Cependant, c'est un
animal très robuste, et les manipulations sur l'œuf (greffes, ablation…) sont assez faciles.

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c) La Souris
Elle est apparu asse tard dans les laboratoires ;: en effet, les embryons sont assez difficilement
accessibles, et les expériences menées sur les Amphibiens ne sont pas reproductibles. De plus,
comme chez les Poulet, on a formation d'annexes embryonnaires et bon nombre de cellules formées
au cours de la segmentation ne participeront pas à la formation de l'embryon.
Au terme des processus d'embryogenèse, on va obtenir un adulte, et si dans leur globalité ils
sont très comparables à ce que l'on a vu précédemment, la gastrulation en détail est très particulière.
En effet, à l'opposé du poulet et de nombreux Mammifères, elle se fait non pas à plat , mais sous la
forme d'un s'un dé à coudre, ce qui rend son étude beaucoup plus complexe.
Les transplantations et greffons sont assez difficiles réaliser chez les souris, et notamment du
fait que le développement est interne. Par contre, chez les souris, les manipulations génétiques sont

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très faciles : on connaît de nombreux mutants naturels, et la génétique a pu créer encore d'autre types
de mutants, que l'on appelle KO. De plus, les cultures de cellules de souris ont été bien développées,
et on peut facilement étudier la différenciation d'un tissu.
Finalement, on peut voir que chaque modèle présente des avantages, et selon le type
d'expérience que l'on veut réaliser, on choisira plutôt l'un ou l'autre. On doit également avoir des
considérations logistiques et scientifiques, qui favoriseront tel ou tel modèle d'étude…
2) Le stade phylotypique
Les différents cycles de développement des 3 modèles étudiés présentent une certaine parenté
malgré les différence, et on l'a remarqué depuis assez longtemps. Cependant, les stades précoces
restent très différents : ainsi la segmentation est régie par des mécanismes plus ou moins différents,
et la gastrulation semble également engager des processus différents. Les stades fœtaux contribuent à
l'installation des particularité de chaque espèce (poil, plumes, ailes…), et c'est pourquoi il est
difficile de les comparer.
Cependant, il existe un stade où tous les Vertébrés sont très comparables : c'est ce qu'on
appelle stade phylotypique ou pharyngula. On y retrouve une grosse tête, une queue, des somites, un
système nerveux creux et des arcs branchiaux ou poches pharyngiennes (dont la présence a donné le
nom à ce stade).
C'est à partir de cette observation que Haeckel a émis la théorie de la récapitulation dans les
années 1870 : il a supposé que l'on aurait une succession linéaire de l'évolution au cours de
l'embryogenèse. Par exemple si on considère le développement de l'homme, on retrouve un protiste
(zygote), un protiste colonial (blastula), un poisson (pharyngula)… C'est bien entendu une théorie
très différente de celle de Darwin, puisque Haeckel suppose que l'évolution de l'individu nécessite
l'ajout d'une étape du développement.

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En réalité, même si on a effectivement des similarités, il existe beaucoup de différences entre
les 3 modèles. De plus, la théorie de Haeckel a été très exploitée par les racistes, qui pensent alors
que certains peuples du 1/3monde auraient un stade de développement en moins… Mais tout de
même, il existe des similarités que l'on doit expliquer. C'est pour cela que Von Baer a émis une
hypothèse tout à fait opposés à celle de Haeckel : il suppose que ce sont les formes embryonnaires
des ancêtres communs qu sont récapitulés. A partir de là, un développement post-phylotypique est
possible pour chaque embranchement, et l'embryogenèse ne récapitule pas la phylogenèse.
Le développement des Vertébrés semble montrer comme un goulot d'étranglement : en effet,
les stades précoces comme les stades tardifs présentent de nombreuses variantes, alors que le stade
phylotypique est unique. Apparemment, ce serait un stade où aucune variation ne serait possible, et
aucune mutation n'a pu apporter de nouvelles capacités… A partir du stade phylotypique, les arcs
branchiaux qui représentent une constante pourront avoir des devenirs très différents : fentes
branchiales, mâchoires, glandes (thymus par exemple), osselets de l'oreille interne…
Chez certains individus, on a pu observer certains caractères très étonnants : par exemple, on
peut trouver des traces d'organes normalement absentes, mais présents chez les ancêtres… Ainsi on
aura apparition d'une queue ou de tétons surnuméraires sur le ventre des hommes, de pattes arrières
chez les baleines, de 5
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doigt chez les poulets. Dans tous les cas, les structures que l'on aurait dû
observer sont absentes : on pense que c'est une inhibition d'un caractère ancestral qui favorise la
formation des organes spécifiques, et l'absence d'inhibition provoque l'apparition de ces structures
ancestrales.
II) La spécification initiale du plan d'organisation
1) Chez le Xénope
Les ovocytes des Amphibiens sont de grande taille et le vitellus y est très abondant : le pôle
végétatif est caractérisé par la présence abondante de plaquettes vitellines, mais le pôle animal
contient la vésicule germinative. Dans l'oviducte, les différents ovocytes sont orientés n'importe
comment (à la différence des drosophiles), alors comment expliquer la localisation précise du
vitellus ?
La vitellogénine sécrète par le fois de la mère est endocytée par toute la surface de l'ovocyte,
mais elle est ensuite accumulée au pôle végétatif. Cela est peut-être dû à l'organisation elle-même de
la cellule : on a souvent l'habitude d'orienter les cellules, quelles qu'elle soient, selon un axe noyau-
centrosome, et la formation des microtubules se ferait donc de manières orientée.
A la fin de l'ovogenèse, on obtient alors une asymétrie moléculaire très bien dessinée : on a
accumulation de certains ARNm au pôle végétatif ou au pôle animale. Cela correspond aux prémices
de l'axe animal-végétatif et on pourrait même délimiter les futurs territoires : ectoderme au pôle
animal, mésoderme autour de l'équateur et endoderme au pôle végétatif. On peut également dire que
le pôle animal préfigure le futur pôle antérieur, mais à ce stade, l'axe DV n'est pas encore déterminé.