Les différents types de mouvements Réflexes, automatiques et intentionnels François POTDEVIN – FSSEP Université Lille 2 Références utilisées Rappels • Défi Définition iti des d muscles l activés, ti é ordre d (coordination), ( di ti ) temps, intensité • 793 muscles, 4 à 4000 unités motrices, ingérable au niveau conscient: ‐ de nombreux interneurones, commandes non directes ‐cortex moteur primaire (aire 4), de là partent principalement les voies classiques ‐le le cervelet cervelet. Niveau de la coordination musculaire pour atteindre l’objectif Les différents types • Actifs versus passifs • Réflexes , automatiques, intentionnels • Déclenchés par un stimulus versus auto‐initiés Les mouvements réflexes • Définition éfi i i « lien li ffonctionnel i l entre stimulus i l et réponse motrice » • Arc réflexe constitué organe récepteur ((cutané,, musculaire,, viscéral), ), voie sensitive afférente (nerf cutané, musculaire, viscéral, ), racine rachidienne dorsale,, nerf crânien), effecteur (muscle strié, lisse, glande endocrine, glande exocrine) • Réflexe palpébral, tendineux, flexion,… Arc réflexe monosynaptique intrinsèque vs extrinsèque Réflexe ipsilatéral de flexion amplitude, p , latence,, durée post p décharge g Coordination de différents muscles (synergie), intensité variable Expérience de Renshaw (1940) « Le réflexe de flexion est polysynaptique, polysynaptique ce qui explique les synergies musculaires » Organisation selon le principe de l’inhibition réciproque Des arcs réflexes plus complexes réflexe d’extension croisée Bilan réflexes extrinsèques • Rôle de protection • Peut modifier une action supraspinale • Dépend aussi de la qualité du stimulus • Inhibition ou augmentation possible par apprentissage Remarques: notion de réseaux pré‐ cablés Kelso, 1981 Les réflexes intrinsèques • Le Fuseau musculaire (FNM) Contrôle la longueur du muscle Réflexe myotatique, d’étirement Maintient de la posture • L’organe tendineux de Golgi (OTG) Contrôle de la dynamique de la contraction musculaire Le réflexe myotatique • Augmentation du niveau de contraction du p à son p propre p étirement muscle en réponse pour le ramener à sa longueur initiale • Obéit loi de l’inhibition l inhibition réciproque • Mise en évidence Sherrington Le Fuseau Neuromusculaire • À l’origine du réflexe • Renseigne sur la vitesse de l’allongement l allongement (réponse dynamique) et sur l’amplitude de ll’allongement allongement (réponse statique) • Arc réflexe monosynaptique pour les muscles agonistes et disynaptique pour les muscles antagonistes Le rôle du Fuseau musculaire • Contrôle permanent des motoneurones α sur g et antagonistes: g muscles agonistes conservation d’un angle articulaire ÎNotion de servo mécanisme assurant rétrocontrôle de la longueur du muscle ÎMaintien de la posture (nombre important dans les muscles anti gravitaires) mais ne permet pas le mouvement? Contrôle de la position statique Le rôle du Fuseau Neuromusculaire • Dans les mouvements volontaires: logique inverse • Fixe le point de consigne • Coactivation C i i des d motoneurones α et β lors l d de mouvements volontaires d’origine supraspinale • Modification de la sensibilité du FNM en fonction de la commande centrale Contrôle du mouvement A i synergique Action i LL’organe organe tendineux de Golgi • Mécanorécepteur situé dans les tendons et les p musculaires aponévroses • En série ou en parallèle par rapport aux fibres musculaires • Excité de manière très sensible par les fibres contractiles • Responsable du réflexe de l’inhibition l inhibition autogénique Le réflexe autogénique LL’organe organe tendineux de Golgi • Fibres IbÆ inhibition du muscle homonyme excitation des muscles antagonistes • 1ère hypothèse: rôle de protection du tendon Æsuppose déclenchement /seuil élevé • Hypothèse actuelle : détecteur des variations de la force exercée, contrôle dynamique L’inhibition autogénique ne se maintient pas au cours d’une contraction prolongée (tonique) Æ Rôle d’amortissement des contractions phasiques LES MOUVEMENTS AUTOMATIQUES Définition • • • • Déroulement stéréotypé et reproductible Généré par réseau nerveux inné ou acquis Inné: mouvement de déglutition, respiration Acquis: marche (particularités), nage, posture q , mouvements sportifs p et équilibre, • Stimulus extérieur: mouvement réflexe conditionnels moteurs de type II (Konorski, 1967) • Brêve latence invariants spatio temporels Définitions • Certains mouvements attentionnels au p deviennent automatiques q p par départ apprentissage Æstimulus extérieur Le cas de la locomotion • Moelle épinière capable d’engendrer à elle ( structures supraspinales p p ni seule(sans afférences périphériques) des commandes rythmiques motrices organisées vers les muscles du tronc et des membres • Réseaux é de neurones: Centrall Pattern Generator (CPG) • Mouvement stéréotypé, nécessite autres informations pour s’adapter s adapter à ll’environnement environnement changeant La lamproie lamproie. Grillner 1991 Locomotion fictive Les propriétés rythmiques du réseau 1/ excitation MN GÆ contraction G 2/excitation neurones CC gauchesÆinhibition neurones demi centre droitÆrelachement à droite 3/excitation neurones latéraux gaucheÆinhibition retardée des MN gauchesÆrelâchement à gaucheÆfin de l’inhibition à droite 4/ activation des neurones excitateurs droitsÆcontraction à droiteÆ… Existence de CPG • Mise en activité sans liaison avec les p ni afférences structures supérieures sensorielles • Rythme autonome non dépendant du stimulus • Provient des propriétés structurelles du réseau Chat Spinal (Forrsberg (Forrsberg, 1980) 28/11/2007 Le rôle des structures supérieures • Chat thalamique (ablation cortex)Æ marche, évite obstacle, différentes allures 1 Animal spinal 2 Animal mediopontique trigéminal 3 Animal décérébré transrubrique 4 Animal mésencéphalique 5 Animal thalamique 6 Animal décortirqué • Chat mésencéphalique (section niveau tronc ) créer des p patterns sauf si cérébral)Ædifficulté on stimule une zone précise: « la région locomotrice mésencéphalique » (RLM) • Contrôle supérieur Le rôle des afférences sensorielles • Rôle si perturbations externes • Changement du pattern (angle d’extension d extension de la hanche) • Activation A i i b boucles l courtes (FNM (FNM, OTG OTG, cutanées) et longues faisant intervenir le cervelet • Voie spino cérebelleuse dorsaleÆétat du système • Voie spino cérébelleuse ventraleÆcopie identique des motoneurones • Activation du cerveau en passant par région motrice mésencéphalique et f formation ti réticulée éti lé • Copie au cervelet voie spino cérébelleuse ventrale • Contrôle spino‐spinale et spino cérébelleux dorsal • Rectification par le cervelet Chez l’homme? l homme? • Mouvement durant le sommeil • Réflexe de marche chez le nouveau né Dimitrijevic et al.,1998 al 1998 LES MOUVEMENTS INTENTIONNELS Différents types • Simple vs complexe : nombre d’articulations j en jeu • Discret vs rythmique • Lent L vs rapide id • Précis vs imprécis p • Ample vs limité • Boucle ouverte vs boucle fermée • Isométrique (force) vs isotonique (déplacement) Trois classes de mouvement • Balistique • Rapide avec freinage • Lent, poursuite ou en rampe Le cas du mouvement simple isotonique: flexion du coude • Caractéristiques cinématiques et électromyographiques Caractéristiques cinématiques • Courbe de vitesse en cloche, symétrique/ vitesse maximale • Invariance de la symétrie dans des conditions de vitesse et d d’amplitude amplitude différentes • Structure temporelle du mouvement FIXE suggère l’existence d’un « programme de contrôle »unique unique Caractéristiques électromyographiques • 3 éléments: bouffée initiale du muscle agoniste, bouffée ffé du muscle antagoniste, bouffée finale du muscle agoniste • « le pattern triphasique » Le pattern triphasique • Bouffée initiale agoniste: ‐contrainte contrainte temporelleÎ contrôle uniquement en amplitude ‐absence b contrainte i temporelleÎ ll Î contrôle ôl surtout en durée • Bouffée B ffé finale fi l agoniste: it Amortissement des oscillations terminales Le pattern triphasique • Bouffée du muscle antagoniste ‐précède précède le pic de vitesse ‐précocité en fonction de la rapidité du mouvement ‐apparaît pp àp partir d’un seuil Origine réflexe ou centrale? Forget et Lamarre (1987): chez animale déafférenté, cette bouffée n’est plus en phase avec le pic de vitesse Quel mode de contrôle? • Deux conceptions • Commande cinétique: contraction en fonction d calcul du l ld du moment musculaire l i nécessaire é i au mouvement (position initiale‐position finale). Prise en compte des propriétés inertielles du segment et des forces externes en jeu • Théorie du point d’équilibre La théorie du point d’équilibre Feldman (1986), Bizzi (1992) • Appelé modèle « masse‐ressort » • Représentation interne de la position d’é ilib articulaires d’équilibres i l i La théorie du point d’équilibre d équilibre • Forces exercées par les muscles agonistes et g s’opposent. pp Un p point d’équilibre q antagonistes est atteint lorsque leur somme s’annule. • Lien entre la position du segment et point d’équilibre • Lien perturbé en fonction des forces externes en présence Bizzi et al. al (1979) • Singe déafférenté • Bras caché • PerturbationÆpointage correct • Prédiction de la théorie du point d’équilibre d équilibre Les arguments contre le point d’équilibre • Perturbation par centrifugation du corps (Coello, 1996) • Ajout d’une masse sur le bras (Atkeson et Hollerbach, 1985) • Mouvement imprécis • Mouvement ne change pas p En désaccord avec la théorie du point d’équilibre Théorie met en avant les propriétés élastiques de l’ensemble du groupe musculaire mis en jeu Le mouvement simple isométrique à ll’encontre encontre d d’une une surface rigide ou d d’un un autre segment • Mode impulsionnel: niveau de force à atteindre • Mode M d impulsionnel i li l suivi i i de d maintien: i i plateau l de force maintenu Idem mouvementt triphasique, Id ti h i courbe b d de vitesse en cloche Bizzi suggère la définition d’un point d’équilibre fictif au‐delà de la surface à atteindre Le mouvement pluri articulaire • Un nombre important de possibilités: é notion de degrés de liberté d’un mouvement • Exemple pour le bras (3 ddl épaule, 2ddl coude, d 2 ddl poignet) i ) • Bernstein ((1967): ) le snc limite le nombre de ddl Etudes des mouvements planaires • Notion i d de point i d de travail: il « point i d du membre b devant atteindre la cible » • Trajectoire rectiligne alors que mouvements g articulaires curvilignes • Hypothèse: contrôle du point de travail par programmation du snc • Rapports pp d’angle g entre les articulations restent identiques si l’amplitude du mouvement change. Hypothèse des modes de contrôle • Cinématique inverse: contrôle des commandes des mouvements articulaires individuels qui par combinaison assure la trajectoire du point de travail 2 • Dynamique inverse:dsuppose l’existence x Forces = masse × 2 ∑ modèles internes dt d 2α Mi ti × 2 ∑ momentst = Minertie dt Rôle des afférences sensorielles • Fonction liée à l’atteinte du but de la tâche • Fonction liées au contrôle en cours d’action: d action: ‐origine musculo‐tendineuse ‐origine origine cutanée ‐origine visuelle Déafférentation sensorielle • Mouvement appris possible • Difficulté à apprendre mouvement • Problème si conditions initiales varient • Difficulté à maintenir la position Bizzi et al., al 1979 Rôle des afférences visuelles pour le contrôle du mouvement • Prablanc (1979): précision diminue si absence p du mouvement de vision de la main au départ • Desmurget (1997): idem si la cible est l’autre main (point d’atteinte d atteinte proprioceptif) • Rossetti (1995): fausse la position initiale de la main par des prismesÎ erreur de pointage Î Les informations visuelles participent au contrôle de l’action durant TOUT le mouvement de pointage Posture équilibre et mouvement Posture, • Ajustements posturaux correctif: rétro‐actif via les voies sensorielles • Ajustements j Posturaux Anticipateurs: p limiter les perturbations consécutives à une perturbation à venir venir, contrôle proactif proactif.