Contribution à la connaissance des Odonates de Guyane française

Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 2004, 40 (2) : 000-000.
ARTICLE
Contribution à la connaissance des Odonates de Guyane française.
Les larves de Macrothemis pumila Karsch, 1889
et de Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909.
Notes biologiques et conséquences taxonomiques
(Anisoptera : Libellulidae)
Günther FLECK
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn
Laboratoire d’Entomologie du Muséum National d’Histoire Naturelle,
45, rue Buffon, F-75005 Paris
Résumé – Les larves de Macrothemis pumila Karsch, 1889 et de Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909
sont décrites et illustrées pour la première fois. La larve de M. pumila est très différente des autres larves
connues du genre et nombre de ses caractères échappent à la diagnose générique telle qu’énoncée par
Ramirez & Novelo-Gutiérrez (1999). Son statut au sein du genre est discuté. La larve de B. praedatrix se
distingue des autres larves connues du genre, entre autres par des épines dorsales très prononcées et
aiguës sur les segments abdominaux 2 à 9. Elle semble inféodée à une plante des sauts, Mourera fluviatilis Aublet, 1775.
Abstract – Contribution to the knowledge of the Odonata of French Guyana. The larvae of
Macrothemis pumila Karsch, 1889 and Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909. Biological notes
and taxonomic consequences. (Anisoptera: Libellulidae). – The larvae of Macrothemis pumila Karsch,
1889 and Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909 are described and illustrated for the first time. The larva
of M. pumila greatly differs from any other known larvae of the genus, with numerous characters not listed
in the diagnosis of Ramirez & Novelo-Gutiérrez (1999). Its position within the genus is discussed. The
larva of B. praedatrix is easily recognised from other known larvae of the genus through its prominently
developed and acute dorsal hooks on abdominal segments 2 to 9. Its seems to be dependent on a waterplant of fast running water, Mourera fluviatilis Aublet, 1775.
L
es larves d’Odonates sont généralement très mal
connues, pourtant elles peuvent s’avérer d’un grand
intérêt dans des domaines aussi différents que la taxonomie, la phylogénie ou l’écologie. Aussi, ce travail fait
partie d’une série de notes consacrées principalement
aux larves d’Odonates de Guyane française (voir Fleck,
2002, sous presse a,b).
Au cours d’une mission sur le fleuve Sinnamary en
novembre 2001, aux niveaux des sites de Petit Saut et
du saut Takari Tenté, j’ai pu récolter et élever un certain
nombre de larves d’Odonates. Parmi elles, les larves de
Macrothemis pumila Karsch, 1889 et de Brechmorhoga
praedatrix Calvert, 1909, remarquables dans leur genre
respectif.
* Corresponding author. E-mail.
Accepté le 30/04/2004.
Macrothemis pumila Karsch, 1889
(fig. 1-9)
Matériel – 2 larves de dernier stade conservées dans de l’éthanol à 95°, 1 exuvie de dernier stade (élevage, 1 ?). Zone marécageuse (2 spécimens) et mare attenante (1 spécimen) non loin
du barrage de Petit Saut. 22 et 25 novembre 2001, Fleck réc.
Description du dernier stade larvaire – Larve d’aspect gracile
(fig. 1), brune sans marques sombres nettes sur le côté dorsal,
de petite taille avec une tête proportionnellement très grosse ;
corps dépourvu de grandes soies mais recouvert de petites soies
épineuses, chacune implantée sur une tache sombre, donnant
ainsi un aspect granuleux au tégument.
Tête. Énorme relativement à la taille de l’insecte, transverse,
deux fois plus large que longue et nettement plus large que l’abdomen ; quelques courtes soies faiblement spatulées sur les marges
latérales et la partie ventrale de l’occiput ; antennes relativement
courtes, troisième antennomère de taille comparable aux trois
derniers antennomères (fig. 2) ; partie fonctionnelle des yeux
excessivement bien développée latéralement, débordant large-
177
G. FLECK
Figure 1
Macrothemis pumila. – habitus de la larve de dernier stade (soies non
représentées).
ment des marges occipitales mais aussi très prononcée antérieurement ; en vue de face, partie fonctionnelle des yeux grossièrement ogivale, de forme tout à fait comparable à ce qui existe
chez les Leucorrhinia Brittinger, 1850 ; partie fonctionnelle des
yeux parcourue de lignes sombres verticales dans la partie la plus
intérieure, se transformant en ponctuations sombres dans la
partie la plus latérale ; occiput moyennement développé, avec
des marges latérales convergentes dans le sens antéro-postérieur,
la marge postérieure longue très légèrement concave (fig. 1) ;
masque très étroit et très allongé (fig. 3), l’articulation submentum-mentum atteignant juste le niveau des metacoxae ; face
dorsale du mentum avec deux séries de 6 soies (« mental setae ») ;
marges latérales du mentum bordées de nombreuses et courtes
soies, marge distale très fortement projetée antérieurement
(rapport longueur/largeur à la base : entre 0,39 et 0,41), avec
d’abondantes soies tronquées dans la partie la plus apicale, souvent
avec une alternance de petites et de grandes soies (fig. 4) ; palpes
avec 5 soies palpales et quelques très fortes soies peu effilées sur
la moitié basale de la marge externe, marge distale des palpi
formée de 9 dents, les échancrures étant très peu marquées,
chacune de ces dents portant (dans la partie la plus supérieure)
de 2 à 4 soies tronquées (setae raptores) (fig. 5 et 6).
Figures 2-9
Macrothemis pumila – 2, antenne droite. – 3, masque en vue ventrale ; a, exuvie (légère déformation) ; b, larve de dernier stade ne montrant aucune régression
des muscles du labium. – 4, mentum en vue dorsale. – 5, palpe labial gauche en vue interne. – 6, palpe labial gauche en vue de face. – 7, propleuron droit
en vue dorsale. – 8, abdomen en vue latérale gauche. – 9, derniers segments abdominaux montrant les épines latérales et la pyramide anale ; a, exuvie ; b, larve
de dernier stade (à noter les épines latérales moins incurvées et les cerci plus grands)
178
Les larves de Macrothemis et de Brechmorhoga
Thorax. Prothorax sans tache en forme de V inversé, tout
au plus quelques taches sombres dans la partie la plus antérieure ;
bouclier du prothorax quadrangulaire ; propleuron dépourvu de
grandes soies, mais présence de soies courtes et robustes sur les
marges antérieure et inférieure du proepisternum (fig. 7) ; pattes
presque glabres, avec seulement quelques soies relativement
longues et fines sur les fémurs et tibias ; pattes jaunâtres avec des
dessins plus sombres peu marqués : profémur avec deux anneaux
dans la partie distale et quelques taches brunâtres dans la partie
proximale, méso- et métafémur avec les mêmes dessins mais la
bande la plus distale encore moins marquée ; pattes relativement
grandes, la patte postérieure étant aussi longue que le corps hors
pattes et l’extrémité de son fémur au même niveau que l’extrémité postérieure du segment 8 ; griffes longues et fines ; ptérothèques très longues, les postérieures dépassant la marge antérieure du segment 8 ; ptérothèques aux marges costales parallèles.
Abdomen. Petit, de forme ogivale en section transverse ; face
ventrale sombre ; une petite protubérance dorsale parfois très
peu visible sur le segment 2 ; épines dorsales bien développées
sur les segments 3 à 9, celle du segment 7 la plus forte, bien dressées des segments 4 à 7 (fig. 8) ; épines latérales moyennement
développées sur les segments 8 et 9, de taille sensiblement égale
et légèrement incurvées vers l’intérieur (fig. 1 et 9) ; pyramide
anale assez courte, paraproctes et épiprocte de taille comparable ;
cerci relativement grands, leur longueur atteignant 75 à 85 %
de celle de l’épiprocte (fig. 9).
Mensurations. Longueur totale hors pattes, hors antennes,
pyramide incluse : 10 mm (exuvie), 9 mm (larves en éthanol) ;
largeur maximale de la tête : 3,6 mm (larves en éthanol) ; largeur
maximale de l’abdomen : 3,2 mm (larves en éthanol) ; longueur
de l’abdomen, pyramide anale incluse : 5,6 mm (exuvie), 5 mm
(larves en éthanol) ; longueur de la patte postérieure : 9 mm ;
longueur du métafémur : 3,3 mm.
Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909
(Fig. 10-17)
Matériel – 10 larves de dernier stade (F-0) + 2 larves d’avant
dernier stade (F-1) conservées dans de l’éthanol à 95°, 5 + 2
exuvies de dernier stade (élevage, 2 ??). Saut Takari Tenté (fleuve
Sinnamary), 26 novembre 2001, Fleck réc. 6 F-0 + 1 F-1 conservées dans de l’éthanol à 95°, 2 exuvies de dernier stade. Saut
Emérillon (fleuve Grand Inini), novembre 1997, Fleck réc.
Description du dernier stade larvaire – Larve d’aspect massif
et épineux (fig. 10), brun clair à brun sombre aux motifs colorés variables côté dorsal, par contre presque uniformément blanchâtre côté ventral ; corps recouvert de petites soies épineuses,
chacune implantée sur une tache sombre, donnant ainsi un aspect
granuleux au tégument, mais aussi présence de soies longues et
fines sur certaines zones.
Tête. Trapézoïdale, transverse, plus de deux fois plus large
que longue ; quelques courtes soies émoussées sur les marges latérales et la partie ventrale de l’occiput ; antennes courtes, troisième antennomère de taille nettement supérieure aux trois
derniers antennomères (plus du double pour le dernier) (fig. 11) ;
partie fonctionnelle des yeux bien développée latéralement, débordant des marges occipitales, et parcourue de lignes sombres verti-
Figure 10
Brechmorhoga praedatrix. – habitus de la larve de dernier stade (soies non
représentées).
cales mieux définies ventralement ; occiput moyennement développé, aux marges latérales fortement convergentes dans le sens
antéro-postérieur ; forte protubérance à chaque angle postérieur
de l’occiput, variable d’un individu à l’autre ; marge postérieure
de l’occiput très légèrement concave à rectiligne suivant l’importance des deux protubérances (fig. 10) ; masque très large et
très court (fig. 12), l’articulation submentum-mentum atteignant juste le niveau des mesocoxae ; mentum un peu plus large
que long, sa face dorsale avec deux séries de 9 ou 10 soies («mental
setae ») organisées généralement comme suit : un groupe externe
de deux longues soies bien séparé d’un groupe interne constitué
de quatre longues soies externes et de quatre courtes soies internes;
marges latérales du mentum bordées de soies filiformes dans la
partie la plus basale et de courtes soies épineuses dans la partie
la plus distale ; marge distale du mentum très fortement projetée antérieurement, avec des soies spatulées de longueurs hétérogènes, plus abondantes dans la partie la plus apicale (fig. 13) ;
palpes avec 7 soies palpales et quelques très fortes soies plus ou
moins émoussées sur la moitié basale de la marge externe, marge
distale des palpes formée de 7 ou 8 dents, les échancrures étant
très peu marquées dans la partie supérieure, presque indiscernables dans la partie inférieure, chacune de ces dents portant
de 3 (dans la partie la plus supérieure) à 6 (dans la zone médiane)
soies fortement spatulées (setae raptores) ; crochets articulés relativement courts et forts (fig. 13 et 14).
Thorax. Prothorax très large ; marge postérieure du bouclier
en arc de cercle ; propleuron avec de grandes soies filiformes principalement concentrées sur l’episternum et de robustes soies
épineuses principalement concentrées sur l’epimeron (fig. 15) ;
179
G. FLECK
pattes avec des soies courtes et épineuses sur les carènes des fémurs
et des tibias, et avec des soies relativement longues et fines au
niveau des coxae sur la partie basale des fémurs (côté dorsal) et
sur la partie distale des tibias (côté dorsal), ces longues soies étant
rares sur la première paire de pattes, abondantes sur les pattes
médianes et pouvant occuper toute la longueur des fémurs sur
les pattes postérieures ; motifs de couleur variables sur les fémurs,
tibias annelés de deux bandes sombres, quelquefois peu nettes
sur les métatibias ; généralement les deux premiers articles tarsaux
sombres ou avec une bande sombre distale et le dernier article
tarsal avec une tache sombre subapicale ; griffes très fortes et très
courbées ; pattes courtes et robustes, la patte postérieure atteignant l’extrémité de l’abdomen ; ptérothèques divergentes, les
postérieures atteignant le milieu du segment 6 ou du segment 7
pour les larves en alcool, la marge antérieure du segment 6 pour
les exuvies.
Abdomen. Très large, long, aux marges latérales plus ou
moins parallèles, relativement déprimé et de forme ogivale à
arrondie en section transverse ; quelques longues soies sur les
marges latérales des segments 7 à 9 ; face ventrale très claire, avec
deux traits perpendiculaires à l’axe du corps au milieu du sternite, de part et d’autre de l’axe sagittal, toujours présents au
moins sur les segments 6 et 7 et pouvant aller des segments 3
à 8 ; chez les individus les plus mélanisés, pleurites du neuvième
segment et marges latérales du dixième segment brunâtres ; épines
dorsales très bien développées sur les segments 2 à 9, d’abord
dressées puis de plus en plus couchées vers les derniers segments
(fig. 16) ; épines latérales assez longues et effilées sur les segments 8
et 9, presque toujours divergentes à légèrement divergentes, très
rarement parallèles, subégales, celles du segment 9 légèrement
plus grandes et dépassant la marge postérieure du segment 10
(fig. 10, 16 et 17) ; pyramide anale bien développée, paraproctes
et épiprocte de taille comparable, très longs et très effilés, cerci
relativement courts, mais très effilés, leur longueur atteignant
30 à 40 % de celle de l’épiprocte (fig. 10 et 16) ; ensemble des
épines dorsales des segments 6 à 9, des épines latérales, des
pointes des cerci, épiprocte et paraproctes présentant la même
coloration : marron à la base, blanchâtre au milieu et brunrougeâtre et très sclérifié à l’extrémité renforçant ainsi l’impression d’acuité.
Mensurations. Larves du saut Takari Tenté : longueur totale
hors pattes, hors antennes, pyramide incluse : 17,5-18,5 mm
(exuvies), 16,5-18 mm (larves en éthanol ; un individu à 15 mm,
majoritairement 17 mm) ; largeur maximale de la tête :
5,2-5,5 mm (larves en éthanol) ; largeur maximale de l’abdomen : 6-6,5 mm (larves en éthanol) ; longueur de l’abdomen,
pyramide anale incluse : 11,3-11,8 mm (exuvies), 10-11,8 mm
(larves en éthanol ; un individu à 9,2 mm, majoritairement
Figures 11-17
Brechmorhoga praedatrix. – 11 antenne droite. – 12, masque en vue ventrale. – 13, mentum et palpes labiaux en vue dorsale. – 14, palpe labial droit en vue
interne. – 15, propleuron gauche en vue dorsale. – 16, abdomen en vue latérale gauche. – 17, épines latérales des segments abdominaux 8 et 9 en vue ventrale.
180
Les larves de Macrothemis et de Brechmorhoga
11 mm) ; longueur de la patte postérieure : 12,5-13,5 mm ;
longueur du métafémur : 4-4,4 mm.
Larves du saut Emérillon : longueur totale hors pattes, hors
antennes, pyramide incluse : 16-17,2 mm (larves en éthanol) ;
largeur maximale de la tête : 5,2-5,4 mm (larves en éthanol) ;
largeur maximale de l’abdomen : 6-6,3 mm (larves en éthanol) ;
longueur de l’abdomen, pyramide anale incluse : 10-11,1 mm
(larves en éthanol) ; longueur de la patte postérieure : 12-13 mm ;
longueur du métafémur : 4-4,3 mm.
Considérations écologiques
Les larves de M. pumila ont été récoltées dans deux
biotopes attenants à un ruisseau : une mare de quelques
mètres de diamètre et, proche de celle-ci, une zone marécageuse. Comme je n’ai pas trouvé de larve de cette
espèce dans le ruisseau malgré une prospection intense,
il semblerait que M. pumila affectionne les eaux stagnantes. Malheureusement le trop faible échantillon ne
permet pas de conclure si l’espèce dénigre réellement
les milieux lotiques.
Larves et exuvies de B. praedatrix ont été récoltées
sur deux sauts, l’un sur le fleuve Sinnamary, l’autre sur
le fleuve Grand Inini. Sur ce dernier fleuve, sur deux
autres sauts de moindre importance, j’ai également pu
observer quelques exuvies et une larve de stade avancé
lors de l’expédition retour vers Saül, expédition laissant
malheureusement très peu de place à la récolte et à l’observation. Toutes les larves et les exuvies ont été observées au niveau de zones d’eaux rapides et tumultueuses,
zones où se développe l’herbe à koumarou (Mourera
fluviatilis Aublet, 1775, Podostemaceae). Les larves ont
été systématiquement trouvées en présence de cette
plante, la majorité des exuvies ont été récoltées ou vues
sur les rochers mêmes où croît M. fluviatilis, seules
quelques exuvies ont été observées peu de mètres en
aval, sur de gros blocs granitiques dont M. fluviatilis
semble absente (peut-être certaines larves matures ontelles été balayées par la force du courant). En deux jours
passés au saut Takari Tenté (Sinnamary) et surtout en
huit semaines passées sur le saut Emerillon (Grand Inini),
les larves de B. praedatrix ont toujours été rencontrées
sous les ‘feuilles’ de M. fluviatilis et jamais ailleurs, malgré
une prospection assidue de différents biotopes.
Les feuilles thalloïdes de M. fluviatilis, la plupart du
temps immergées sous de forts courants, sont assez
coriaces et peuvent avoir des dimensions assez importantes. Les plus grandes sont gaufrées et créent des loges
entre leur face inférieure et le substrat. Plaquées sur les
rochers, éventuellement en se chevauchant, elles doivent
apporter une certaine protection aux invertébrés vivant
sous leur face inférieure. Ainsi, les larves de B. praedatrix se trouvent non seulement protégées de prédateurs
comme les poissons ou les oiseaux, mais aussi des trop
forts courants d’eau qui pourraient les blesser par les
divers débris charriés, ou les arracher à leur support et
les emporter vers d’autres lieux moins favorables. En
outre, le grand nombre de larves d’Ephemeroptera, de
Trichoptera et dans une moindre mesure d’Odonata et
de Megaloptera vivant aussi sous ces « feuilles », constitue sans nul doute une source de nourriture abondante
pour B. praedatrix.
Le développement de B. praedatrix est très vraisemblablement lié à celui de M. fluviatilis, la période de vol
de la libellule correspondant à la période de floraison
de la plante. Cela se passe en fin de saison sèche, lorsque
le niveau des eaux est très bas, l’herbe à koumarou est
alors émergée et meurt assez rapidement par dessiccation. Le macrobenthos inféodé à M. fluviatilis se trouve
alors progressivement privé d’humidité et de protection
avec la baisse des eaux et la disparition de la plante.
M. fluviatilis entre comme composant essentiel de
certains cosmétiques et fait l’objet d’une pratique
commerciale de plus en plus marquée. L’arrachage abusif
des plants, peu avant leur émersion, pourrait avoir des
conséquences néfastes sur B. praedatrix et plus généralement sur la faune des sauts.
Considérations taxonomiques
La larve de Brechmorhoga praedatrix diffère assez nettement des autres larves du genre (voir Santos, 1969 mais
surtout les excellents travaux de De Marmels, 1982 et
de Novelo-Gutiérrez, 1995a, 1995b) par : (1) une épine
dorsale du segment 9 remarquablement bien développée, très effilée, surplombant tout le segment 10 et une
partie de la pyramide anale ; (2) les épines dorsales des
segments 2 à 9 très bien développées et très effilées ; (3)
les épines latérales du segment 9 très longues, dépassant
la marge postérieure du segment 10 ; (4) une pyramide
anale très longue, plus grande que la longueur des deux
derniers segments abdominaux réunis ; (5) les grandes
soies spatulées sur les palpi et sur la marge distale du
mentum.
Remarque – Santos & Costa (1999) décrivent la larve
de B. travassosi Santos, 1946 et tentent de la comparer
avec toutes les autres larves connues du genre. Ils ne
tiennent aucun compte du travail de Novelo-Gutiérrez
(1995a) où est décrite la larve de B. Pertinax (Hagen,
1861) et surtout de Novelo-Gutiérrez (1995b) qui
présente une synthèse concernant les larves connues,
avec la description de la larve de B. praecox (Hagen,
1861).
Dans le travail de Santos & Costa (1999), la description est laconique et les dessins trop schématiques
181
G. FLECK
(approximatifs ?). Par exemple, les derniers segments
abdominaux et la pyramide anale semblent plus trapus
sur la figure 1, plus effilés sur la figure 5 ; la marge postérieure du segment 9 apparaît très différente entre ces
deux figures ; les épines latérales du segment 9 apparaissent courtes sur les figures 1 et 5, mais remarquablement
longues, dépassant la marge postérieure du segment 10
sur la figure 6 ; les figures 1 et 5 ainsi que le texte indiquent un épiprocte plus long que les paraproctes, en
désaccord avec la figure 6 qui montre une vue de profil
de l’abdomen (erreur de perspective ?) ; sur la figure 2,
la partie la plus proximale du mentum au niveau de l’articulation avec le submentum est étrangement représentée. À retenir toutefois que la larve de B. travassosi
possède des épines dorsales effilées tout comme B. praedatrix. Elle s’en différencie par : (1) une épine dorsale
sur le segment 9 beaucoup plus courte ; (2) des épines
latérales sur les segments 8 et 9 également nettement
plus courtes (la figure 6 de Santos & Costa (1999) est
probablement fausse puisqu’en contradiction avec le texte
et les figures 1 et 5) ; (3) une pyramide anale de longueur
inférieure à la longueur des segments 9 et 10 réunis ; (4)
des ptérothèques aux marges costales parallèles.
Il semblerait que la larve de B. travassosi se distingue
nettement des autres larves du genre par l’absence de
soies sur la marge distale du mentum (voir fig. 2, Santos
& Costa, loc. cit.), mais surtout par l’unique et très
remarquable forme de la tête. En effet Santos & Costa
(loc. cit.) la décrivent comme « globoid », et leur figure 1
montre nettement une tête presque aussi large que
longue (deux fois plus large que longue chez toutes les
autres espèces connues), un occiput très faible (prépondérant chez les autres larves) et des yeux non saillants
latéralement, aussi longs que larges (nettement saillants
et plus larges que longs chez les autres larves).
La larve de Macrothemis pumila diffère largement des
autres larves du genre (voir Santos, 1970, Limongi, 1989
et les remarquables travaux de Novelo-Gutiérrez &
Ramirez, 1998 et de Ramirez & Novelo-Gutiérrez, 1999)
par : (1) son aspect général beaucoup plus gracile (partie
postérieure de l’abdomen plus fuselée, pattes plus longues
et fines) ; (2) la largeur maximale du corps au niveau de
la tête et non de l’abdomen ; (3) les fourreaux alaires très
longs, les postérieurs dépassant la marge antérieure du
segment 8 ; (4) le masque apparemment plus long et plus
étroit, l’articulation submentum-mentum atteignant le
niveau des metacoxae ; (5) les dents des palpi et marge
distale du mentum (ligula) pourvues de soies tronquées ;
(6) la marge distale du mentum très fortement projetée
antérieurement; (7) le mentum avec des palpes à la crénelure très peu marquée; (8) les épines latérales des segments
8 et 9 fortement incurvées vers l’intérieur ; (9) le tégu-
182
ment d’aspect granuleux corrélé à l’absence presque
complète de soies filiformes ; (10) pas de V sombre sur
le prothorax ; (11) le proepimeron complètement
dépourvu de longues soies filiformes et portant au
contraire de courtes soies épineuses ; (12) en vue latérale, le segment 10 et la pyramide anale non cachés par
les épines latérales du segment 9 ; (13) les marges latérales de l’occiput non longuement convergentes corrélées à une marge occipitale postérieure assez longue.
Les caractères (9) à (12), et dans une moindre mesure
les caractères (6) et (13), ne correspondent pas à la
diagnose du genre comme il est défini par Ramirez &
Novelo-Gutiérrez (1999). Le caractère (7) échappe à la
diagnose du genre comme il est défini par Needham et
al. (2000). Pire, ces caractères correspondent à la
diagnose de la larve du genre frère Brechmorhoga, comme
elle est définie par Novelo-Gutiérrez & Ramirez (1998)
et Ramirez & Novelo-Gutiérrez (1999). Toutefois, la
larve de Macrothemis pumila diffère nettement des larves
du genre Brechmorhoga par les autres caractères du genre
Macrothemis qu’elle possède (voir Ramirez & NoveloGutiérrez, 1999), ainsi que par les caractères (1) à (5)
et (8). Il semblerait aussi que les larves de Macrothemis
se distinguent de la plupart des larves de Brechmorhoga
par des ptérothèques aux marges costales parallèles.
Malheureusement trop peu d’informations concernant
ce caractère sont accessibles dans la littérature.
En fin de compte, la larve de M. pumila possède des
caractères appartenant au genre Macrothemis, d’autres
au genre Brechmorhoga, mais aussi des caractères qui lui
sont propres, la distinguant nettement des deux genres.
Au vu de cette originalité de caractères de M. pumila,
trois possibilités sont offertes :
– Soit Macrothemis pumila est toujours considérée
comme appartenant au genre Macrothemis. Dans ce cas,
l’espèce apparaît en ‘limite’ du genre. Il conviendrait
alors peut-être de modifier la diagnose larvaire du genre
Macrothemis et par conséquent aussi celle du genre
Brechmorhoga pour y intégrer parfaitement l’espèce.
À défaut, il faudrait au moins signaler l’originalité de
M. pumila pour les caractères (6), (7) et (9) à (12), ce
qui représente pas moins de la moitié des caractères de
la définition larvaire actuelle du genre.
– Soit Macrothemis pumila est considérée comme
appartenant à un nouveau genre. Ceci est parfaitement
envisageable, car en prenant en considération les caractères adultes et surtout les caractères larvaires, M. pumila
apparaît comme la plus atypique des espèces du genre.
Ne se basant que sur l’adulte, Ris (1913) la tenait déjà
comme une espèce assez remarquable, notamment par
les nombreuses denticules du fémur 3, chacune trian-
Les larves de Macrothemis et de Brechmorhoga
gulaire et inclinée du coté distal (à cet égard, elle diffère
aussi du genre Brechmorhoga). Pour cette raison, il crée
trois groupes pour le genre Macrothemis, le dernier ne
contenant que M. pumila.
Ris (loc. cit.) considère M. inequiunguis (Calvert,
1906) (regardée alors comme sous-espèce de M. Tessellata
(Burmeister, 1839)) comme également très particulière,
l’épine de la griffe tarsale étant plus petite que l’extrémité de la griffe, à la différence des autres Macrothemis.
Pour cette raison le premier groupe ne contient que l’espèce M. Tessellata avec ses deux sous-espèces. Donnely
(1984) pense également qu’une épine de la griffe hypertrophiée est un très bon critère générique, mais que
M. inequiunguis est une espèce exceptionnelle.
Cependant, Ramirez & Novelo-Gutiérrez (1999) décrivent la larve de cette espèce et notent qu’elle ne diffère
pas sensiblement des autres larves du genre (à noter tout
de même un corps recouvert de petites soies écailleuses,
une marge distale du mentum bien développée antérieurement et surtout une épine dorsale bien visible sur
le segment abdominal 2).
Donnely (1984) décrit l’adulte de Macrothemis aurimaculata. Il considère cette espèce proche de
M. inequiunguis et la juge tout aussi exceptionnelle par
l’absence de dent hypertrophiée sur la griffe tarsale.
Ramirez & Novelo-Gutiérrez (loc. cit.) décrivent la larve
de M. aurimaculata. Ils la considèrent comme la plus
dissemblable du genre, et même plus proche du genre
Brechmorhoga que de Macrothemis en raison de : (a) son
allure générale ; (b) l’absence de longues soies recouvrant le corps ; (c) une tête peu rétrécie postérieurement ;
(d) une marge occipitale presque droite ; (e) une marge
distale du mentum (ligula) très développée antérieurement ; (f ) un abdomen presque deux fois plus long que
large ; (g) le segment abdominal 2 avec une épine dorsale
bien développée ; (h) les segments abdominaux 6 à 9
avec des épines dorsales peu développées. Il convient de
discuter certains de ces caractères. Le caractère (a) est
relativement subjectif, et la larve de Macrothemis aurimaculata diffère nettement dans son allure générale du
genre Brechmorhoga par son aspect moins massif, avec
une tête moins allongée transversalement et moins
rectangulaire, des pattes moins trapues, un abdomen
fusiforme aux marges latérales jamais parallèles et une
pyramide anale légèrement plus courte. En ce sens, elle
est plus proche de l’habitus général des autres larves de
Macrothemis, et se rapproche le plus de la larve de
M. inequiunguis (Ramirez & Novelo-Gutiérrez, loc. cit.,
fig. 5) et dans une moindre mesure de celle de M. pseudimitans Calvert, 1895 (Limongi, 1989, fig. 57). Pour
le caractère (c), cette larve est “intermédiaire” entre une
larve “classique” du genre Macrothemis et une du genre
Brechmorhoga. Le caractère (d) semble aussi exister chez
M. pseudimitans (Limongi, 1989, fig. 57 et texte : ‘occipucio casi recto’). Le caractère (e) n’est pas aussi prononcé
que dans le genre Brechmorhoga, de plus on retrouve ce
caractère au moins aussi bien marqué chez M. pseudimitans (Limongi, 1989, fig. 61) et à peine moins marqué
chez M. celeno (Sélys, 1857), voire chez M. inequiunguis : dans les figures 3A et 7A (Ramirez & NoveloGutiérrez, loc. cit.) les marges distales semblent presque
identiques, et le ratio « longueur/largeur à la base » à
partir des très bons dessins de Novelo-Gutiérrez sont
respectivement de 0,28 (au lieu de 0,32 dans le texte)
et de 0,26 (au lieu de 0,25) (mais cela est peut être dû
à une légère inclinaison du masque lors du dessin). Il
semble que pour le caractère (f ), le rapport « longueur /
largeur » de M. aurimaculata, très proche de 1,6 (mesuré
à partir du dessin de Ramirez & Novelo-Gutiérrez, loc.
cit.) ne soit pas très différent de ceux de M. inacuta
(sensiblement égal à 1,6), M. pseudimitans (sensiblement égal à 1,6), M. celeno (sensiblement égal à 1,6),
ou même M. inequiunguis (sensiblement égal à 1,5)
[valeurs respectivement tirées des figures de : NoveloGutiérrez & Ramirez (1998), Limongi (1989),
Needham et al. (2000), Ramirez & Novelo-Gutiérrez
(1999)]. Le caractère (h) perd beaucoup de sa valeur car
au moins une espèce du genre Brechmorhoga possède
des épines dorsales très bien marquées sur les segments
abdominaux 6 à 9 (voir fig. 16). La larve de M. aurimaculata apparaît donc comme moins atypique et pas
aussi éloignée du genre Macrothemis que ce que le supposaient Ramirez & Novelo-Gutiérrez (loc. cit.). Seul le
remarquable caractère (g) est non équivoque, les autres
caractères étant partagés avec d’autres Macrothemis, ou
ambigus. Le caractère (b) mais aussi le caractère (h) sont
également intéressants car ils semblent être très peu
fréquents dans le genre Macrothemis.
La larve de M. pumila apparaît donc comme la plus
dissemblable du genre Macrothemis (mais aussi radicalement différente du genre Brechmorhoga). Viennent
ensuite les intéressantes larves de M. aurimaculata puis
de M. inequiunguis, cette dernière faisant un lien entre
M. aurimaculata et les autres larves connues du genre
(groupe tessellata non monophylétique ?). La connaissance des larves d’espèces particulières comme M. ultima
Gonzalez-Soriano, 1992, M. absimile Costa, 1991 ou
M. tessellata pourrait contribuer à mieux cerner le genre.
La présence d’une dent hypertrophiée sur la griffe
tarsale de l’adulte n’est pas unique au genre Macrothemis.
On retrouve ce caractère dans le genre Scapanea Kirby,
1889, un genre très proche de Brechmorhoga et
Macrothemis, de plus il est absent de certaines espèces
de Macrothemis (groupe tessellata ?). Ce seul caractère
ne devrait donc pas être un obstacle à la création d’un
nouveau genre.
183
G. FLECK
– Soit Brechmorhoga est considéré comme un synonyme de Macrothemis. La larve de Macrothemis inequiunguis, et surtout celles de M. aurimaculata et de
M. pumila, présentent beaucoup de caractères en
commun avec le genre Brechmorhoga. D’autre part
Brechmorhoga praedatrix possède des épines dorsales très
bien développées sur les segments abdominaux 6 à 9,
caractéristique normalement du genre Macrothemis. Il
serait alors tentant de voir là un grade et de considérer
un seul genre polymorphe. Mais il serait alors dommage
de réunir au sein d’un même genre des espèces aussi
différentes que Macrothemis inacuta et Brechmorhoga
praecox, par exemple. En effet leur dissemblance est telle
qu’il est tout naturel d’admettre (et de créer) entre ces
deux espèces une différence générique. Enfin, un champ
postdiscoïdal élargi ou non à l’aile antérieure, une Mspl
présente ou absente à l’aile antérieure, des cerci larvaires
inférieurs ou supérieurs à la moitié des paraproctes, ou
encore un abdomen larvaire aux marges latérales longuement parallèles ou non semblent être des caractères
fiables pour séparer les deux genres.
Pour se prononcer sur une des solutions à apporter
à ce problème, il est préférable d’attendre la connaisRÉFÉRENCES
DE MARMELS J., 1982 – Cuatro náyades nuevas de la familia Libellulidae
(Odonata : Anisoptera). – Boletín de Entomología Venezolana (N. S.),
2 : 94-101.
DONNELY T., 1984 – A new species of Macrothemis from Central America
with notes on the distinction between Brechmorhoga and Macrothemis
(Odonata : Libellulidae). – Florida Entomologist, 67 : 169-174.
FLECK G., 2002 – Une larve d’Odonate remarquable de la Guyane française, probablement Lauromacromia dubitalis (Fraser, 1939) (Odonata,
Anisoptera, « Corduliidae »). – Bulletin de la Société Entomologique de
France, 107 : 223-230.
FLECK G. (sous presse a) – Contribution à la connaissance des Odonates de
Guyane française. Notes sur les genres Epigomphus Hagen, 1854 et
Phyllocycla Calvert, 1948 (Anisoptera, Gomphidae). – Bulletin de la
Société Entomologique de France, 107.
FLECK G. (sous presse b) – Contribution à la connaissance des Odonates de
Guyane française. Les larves des genres Argyrothemis Ris, 1911 et
Oligoclada Karsch, 1889 (Insecta, Odonata, Anisoptera, Libellulidae).
– Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien (Série B).
LIMONGI J., 1989 – Estudio morfo-taxónomico de nayádes de algunas especies de Odonata (Insecta) en Venezuela (II). – Memoria Sociedad de
Ciencias Naturales La Salle, 49 (131-132) : 405-420.
NEEDHAM J., WESTFALL M. & MAY M., 2000 – Dragonflies of North America.
Gainesville, USA : Scientific Publishers, 939 p.
184
sances de nouvelles larves, tant du genre Macrothemis
dont à peine sept larves sont connues sur les quelques
trente-huit espèces répertoriées, que du genre
Brechmorhoga dont seulement huit larves sont décrites
sur les quinze espèces répertoriées.
Remerciements – Bassin du Sinnamary. Cette étude entre dans
le cadre du programme « Pluriformation Guyane ». Je suis donc
reconnaissant à toutes les personnes qui ont permis la réalisation du projet, et à ce titre, je remercie tout particulièrement le
prof. Jean-Marie Betsch (Institut d’Écologie et de Gestion de la
Biodiversité, MNHN). Je remercie aussi toute l’équipe du laboratoire HYDRECO du barrage de Petit Saut (Guyane) pour son
hospitalité et le Dr Véronique Horeau pour son aide et sa
gentillesse, enfin Sébastien Lacau, myrmécologue, pour son aide
sur le terrain. Bassin du Grand Inini. Je remercie deux amis,
Kami et Olivier, qui m’ont beaucoup appris, et sur qui j’ai
toujours pu compter pendant les semaines passées en forêt
profonde malgré des conditions quelquefois difficiles ; la Ville
Rose – Toulouse – et l’université Paul-Sabatier de Toulouse pour
leur aide financière. Enfin, Catherine Brunet, le Dr Kenneth
Tennessen et le Dr Bernhard Misof (Museum de Bonn) pour
leur aide précieuse et leurs remarques constructives et le Dr Alain
Thomas (faculté de Toulouse) pour son aide bibliographique.
N OVELO -G UTIÉRREZ R., 1995a – Náyade de Brechmorhoga pertinax
(Odonata : Libellulidae). – Anales del Instituto de Biología, Universidad
Nacional Autónoma de México, Serie Zoología, 66 (2) : 181-187.
NOVELO-GUTIÉRREZ R., 1995b – La náyade de Brechmorhoga praecox
(Hagen, 1861), y notas sobre las náyades de B. rapax Calvert, 1898,
B. vivax Calvert, 1906 y B. mendax (Hagen, 1861) (Odonata :
Libellulidae). – Folia Entomológica Mexicana, 94 : 33-40.
NOVELO-GUTIÉRREZ R., RAMIREZ A., 1998 – The larva of Macrothemis
inacuta (Odonata : Libellulidae). – Entomological News, 109 (5) : 301306.
RAMIREZ A. & NOVELO-GUTIÉRREZ R., 1999 – The Neotropical dragonfly genus Macrothemis : new larval descriptions and an evaluation of its
generic status based on larval stages (Odonata : Libellulidae). – Journal
of the North American Benthological Society, 18 (1) : 67-73.
RIS F., 1913 – Libellulinen monographisch bearbeitet, 4. – Collections
Zoologiques du Baron Edm. de Sélys Longchamps, 15 : 837-964.
SANTOS N.D., 1969 – Contribuiçã ao conhecimento da fauna do Estado
da Guanabara. 67. Descrição da ninfa e emergência de Brechmorhoga
nubecula (?) (Rambur, 1842) (Odonata : Libellulidae). – Atas da Sociedade
de Biologia do Rio de Janeiro, 12 (4) : 221-223.
SANTOS N.D., 1970 – Descrição da ninfa de Macrothemis musiva (Hagen,
1861) Calvert, 1898 (Odonata : Libellulidae). – Atas da Sociedade de
Biologia do Rio de Janeiro, 13 (4) : 157-158.
SANTOS T.C. & COSTA J.M., 1999 – Description of the last instar larva of
Brechmorhoga travassosi Santos and comparison with other Brechmorhoga
species (Anisoptera : Libellulidae). – Odonatologica, 28 (4) : 425-428.