Contribution à la connaissance des Odonates de Guyane française

Les larves d’Odonates sont généralement très mal
connues, pourtant elles peuvent s’avérer d’un grand
intérêt dans des domaines aussi différents que la taxo-
nomie, la phylogénie ou l’écologie. Aussi, ce travail fait
partie d’une série de notes consacrées principalement
aux larves d’Odonates de Guyane française (voir Fleck,
2002, sous presse a,b).
Au cours d’une mission sur le fleuve Sinnamary en
novembre 2001, aux niveaux des sites de Petit Saut et
du saut Takari Tenté, j’ai pu récolter et élever un certain
nombre de larves d’Odonates. Parmi elles, les larves de
Macrothemis pumila Karsch, 1889 et de Brechmorhoga
praedatrix Calvert, 1909, remarquables dans leur genre
respectif.
Macrothemis pumila Karsch, 1889
(fig. 1-9)
Matériel –2larves de dernier stade conservées dans de l’étha-
nol à 95°, 1 exuvie de dernier stade (élevage, 1?). Zone maré-
cageuse (2 spécimens) et mare attenante (1 spécimen) non loin
du barrage de Petit Saut. 22 et 25 novembre 2001, Fleck réc.
Description du dernier stade larvaire Larve d’aspect gracile
(fig. 1), brune sans marques sombres nettes sur le côté dorsal,
de petite taille avec une tête proportionnellement très grosse;
corps dépourvu de grandes soies mais recouvert de petites soies
épineuses, chacune implantée sur une tache sombre, donnant
ainsi un aspect granuleux au tégument.
Tête.Énorme relativement à la taille de l’insecte, transverse,
deux fois plus large que longue et nettement plus large que l’abdo-
men;quelques courtes soies faiblement spatulées sur les marges
latérales et la partie ventrale de l’occiput; antennes relativement
courtes, troisième antennomère de taille comparable aux trois
derniers antennomères (fig. 2); partie fonctionnelle des yeux
excessivement bien développée latéralement, débordant large-
Résumé Les larves de Macrothemis pumila Karsch, 1889 et de Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909
sont décrites et illustrées pour la première fois. La larve de M. pumila est très différente des autres larves
connues du genre et nombre de ses caractères échappent à la diagnose générique telle qu’énoncée par
Ramirez & Novelo-Gutiérrez (1999). Son statut au sein du genre est discuté. La larve de B. praedatrix se
distingue des autres larves connues du genre, entre autres par des épines dorsales très prononcées et
aiguës sur les segments abdominaux 2 à 9. Elle semble inféodée à une plante des sauts, Mourera fluvia-
tilis Aublet, 1775.
Abstract Contribution to the knowledge of the Odonata of French Guyana. The larvae of
Macrothemis pumila Karsch, 1889 and Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909. Biological notes
and taxonomic consequences. (Anisoptera: Libellulidae). – The larvae of Macrothemis pumila Karsch,
1889 and Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909 are described and illustrated for the first time.The larva
of M. pumila greatly differs from any other known larvae of the genus, with numerous characters not listed
in the diagnosis of Ramirez & Novelo-Gutiérrez (1999). Its position within the genus is discussed. The
larva of B. praedatrix is easily recognised from other known larvae of the genus through its prominently
developed and acute dorsal hooks on abdominal segments 2 to 9. Its seems to be dependent on a water-
plant of fast running water, Mourera fluviatilis Aublet, 1775.
Contribution à la connaissance des Odonates de Guyane française.
Les larves de Macrothemis pumila Karsch, 1889
et de Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909.
Notes biologiques et conséquences taxonomiques
(Anisoptera : Libellulidae)
Günther F
LECK
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn
Laboratoire d’Entomologie du Muséum National d’Histoire Naturelle,
45, rue Buffon, F-75005 Paris
Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 2004, 40 (2) : 000-000. ARTICLE
177
*Corresponding author. E-mail.
Accepté le 30/04/2004.
ment des marges occipitales mais aussi très prononcée antérieu-
rement; en vue de face, partie fonctionnelle des yeux grossière-
ment ogivale, de forme tout à fait comparable à ce qui existe
chez les Leucorrhinia Brittinger, 1850; partie fonctionnelle des
yeux parcourue de lignes sombres verticales dans la partie la plus
intérieure, se transformant en ponctuations sombres dans la
partie la plus latérale ; occiput moyennement développé, avec
des marges latérales convergentes dans le sens antéro-postérieur,
la marge postérieure longue très légèrement concave (fig. 1);
masque très étroit et très allongé (fig. 3), l’articulation submen-
tum-mentum atteignant juste le niveau des metacoxae ; face
dorsale du mentum avec deux séries de 6 soies («mental setae»);
marges latérales du mentum bordées de nombreuses et courtes
soies, marge distale très fortement projetée antérieurement
(rapport longueur/largeur à la base : entre 0,39 et 0,41), avec
d’abondantes soies tronquées dans la partie la plus apicale, souvent
avec une alternance de petites et de grandes soies (fig. 4); palpes
avec 5 soies palpales et quelques très fortes soies peu effilées sur
la moitié basale de la marge externe, marge distale des palpi
formée de 9 dents, les échancrures étant très peu marquées,
chacune de ces dents portant (dans la partie la plus supérieure)
de 2 à 4 soies tronquées (setae raptores)(fig. 5 et 6).
178
G.F
LECK
Figure 1
Macrothemis pumila.–habitus de la larve de dernier stade (soies non
représentées).
Figures 2-9
Macrothemis pumila – 2, antenne droite. – 3, masque en vue ventrale; a, exuvie (légère déformation); b, larve de dernier stade ne montrant aucune régression
des muscles du labium. – 4, mentum en vue dorsale. – 5, palpe labial gauche en vue interne. – 6, palpe labial gauche en vue de face. – 7, propleuron droit
en vue dorsale. – 8, abdomen en vue latérale gauche. – 9, derniers segments abdominaux montrant les épines latérales et la pyramide anale; a, exuvie ; b, larve
de dernier stade (à noter les épines latérales moins incurvées et les cerci plus grands)
Thorax.Prothorax sans tache en forme de V inversé, tout
au plus quelques taches sombres dans la partie la plus antérieure;
bouclier du prothorax quadrangulaire; propleuron dépourvu de
grandes soies, mais présence de soies courtes et robustes sur les
marges antérieure et inférieure du proepisternum (fig. 7); pattes
presque glabres, avec seulement quelques soies relativement
longues et fines sur les fémurs et tibias; pattes jaunâtres avec des
dessins plus sombres peu marqués : profémur avec deux anneaux
dans la partie distale et quelques taches brunâtres dans la partie
proximale, méso- et métafémur avec les mêmes dessins mais la
bande la plus distale encore moins marquée; pattes relativement
grandes, la patte postérieure étant aussi longue que le corps hors
pattes et l’extrémité de son fémur au même niveau que l’extré-
mité postérieure du segment 8; griffes longues et fines; ptéro-
thèques très longues, les postérieures dépassant la marge anté-
rieure du segment 8; ptérothèques aux marges costales parallèles.
Abdomen.Petit, de forme ogivale en section transverse; face
ventrale sombre; une petite protubérance dorsale parfois très
peu visible sur le segment 2; épines dorsales bien développées
sur les segments 3 à 9, celle du segment 7 la plus forte, bien dres-
sées des segments 4 à 7 (fig. 8); épines latérales moyennement
développées sur les segments 8 et 9, de taille sensiblement égale
et légèrement incurvées vers l’intérieur (fig. 1 et 9); pyramide
anale assezcourte, paraproctes et épiprocte de taille comparable;
cerci relativement grands, leur longueur atteignant 75 à 85 %
de celle de l’épiprocte (fig. 9).
Mensurations.Longueur totale hors pattes, hors antennes,
pyramide incluse : 10 mm (exuvie), 9 mm (larves en éthanol) ;
largeur maximale de la tête : 3,6 mm (larves en éthanol); largeur
maximale de l’abdomen : 3,2 mm (larves en éthanol); longueur
de l’abdomen, pyramide anale incluse : 5,6 mm (exuvie), 5 mm
(larves en éthanol) ; longueur de la patte postérieure : 9 mm ;
longueur du métafémur : 3,3 mm.
Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909
(Fig. 10-17)
Matériel 10 larves de dernier stade (F-0) + 2larves d’avant
dernier stade (F-1) conservées dans de l’éthanol à 95°, 5 + 2
exuvies de dernier stade (élevage, 2??). Saut Takari Tenté (fleuve
Sinnamary), 26 novembre 2001, Fleck réc. 6 F-0 + 1 F-1 conser-
vées dans de l’éthanol à 95°, 2 exuvies de dernier stade. Saut
Emérillon (fleuve Grand Inini), novembre 1997, Fleck réc.
Description du dernier stade larvaire Larve d’aspect massif
et épineux (fig. 10), brun clair à brun sombre aux motifs colo-
rés variables côté dorsal, par contre presque uniformément blan-
châtre côté ventral; corps recouvert de petites soies épineuses,
chacune implantée sur une tache sombre, donnant ainsi un aspect
granuleux au tégument, mais aussi présence de soies longues et
fines sur certaines zones.
Tête.Trapézoïdale, transverse, plus de deux fois plus large
que longue; quelques courtes soies émoussées sur les marges laté-
rales et la partie ventrale de l’occiput; antennes courtes, troi-
sième antennomère de taille nettement supérieure aux trois
derniers antennomères (plus du double pour le dernier) (fig. 11);
partie fonctionnelle des yeux bien développée latéralement, débor-
dant des marges occipitales, et parcourue de lignes sombres verti-
cales mieux définies ventralement; occiput moyennement déve-
loppé, aux marges latérales fortement convergentes dans le sens
antéro-postérieur; forte protubérance à chaque angle postérieur
de l’occiput, variable d’un individu à l’autre; marge postérieure
de l’occiput très légèrement concave à rectiligne suivant l’im-
portance des deux protubérances (fig. 10); masque très large et
très court (fig. 12), l’articulation submentum-mentum attei-
gnant juste le niveau des mesocoxae; mentum un peu plus large
que long, sa face dorsale avec deux séries de 9 ou 10 soies («mental
setae») organisées généralement comme suit : un groupe externe
de deux longues soies bien séparé d’un groupe interne constitué
de quatre longues soies externes et de quatre courtes soies internes;
marges latérales du mentum bordées de soies filiformes dans la
partie la plus basale et de courtes soies épineuses dans la partie
la plus distale; marge distale du mentum très fortement proje-
tée antérieurement, avec des soies spatulées de longueurs hété-
rogènes, plus abondantes dans la partie la plus apicale (fig. 13);
palpes avec 7 soies palpales et quelques très fortes soies plus ou
moins émoussées sur la moitié basale de la marge externe, marge
distale des palpes formée de 7 ou 8 dents, les échancrures étant
très peu marquées dans la partie supérieure, presque indiscer-
nables dans la partie inférieure, chacune de ces dents portant
de 3 (dans la partie la plus supérieure) à 6 (dans la zone médiane)
soies fortement spatulées (setae raptores);crochets articulés rela-
tivement courts et forts (fig. 13 et 14).
Thorax.Prothorax très large; marge postérieure du bouclier
en arc de cercle; propleuron avec de grandes soies filiformes prin-
cipalement concentrées sur l’episternum et de robustes soies
épineuses principalement concentrées sur l’epimeron (fig. 15);
179
Les larves de Macrothemis etde Brechmorhoga
Figure 10
Brechmorhoga praedatrix. – habitus de la larve de dernier stade (soies non
représentées).
180
G.F
LECK
pattes avec des soies courtes et épineuses sur les carènes des fémurs
et des tibias, et avec des soies relativement longues et fines au
niveau des coxae sur la partie basale des fémurs (côté dorsal) et
sur la partie distale des tibias (côté dorsal), ces longues soies étant
rares sur la première paire de pattes, abondantes sur les pattes
médianes et pouvant occuper toute la longueur des fémurs sur
les pattes postérieures; motifs de couleur variables sur les fémurs,
tibias annelés de deux bandes sombres, quelquefois peu nettes
sur les métatibias; généralement les deux premiers articles tarsaux
sombres ou avec une bande sombre distale et le dernier article
tarsal avec une tache sombre subapicale; griffes très fortes et très
courbées; pattes courtes et robustes, la patte postérieure attei-
gnant l’extrémité de l’abdomen; ptérothèques divergentes, les
postérieures atteignant le milieu du segment 6 ou du segment 7
pour les larves en alcool, la marge antérieure du segment 6 pour
les exuvies.
Abdomen.Très large, long, aux marges latérales plus ou
moins parallèles, relativement déprimé et de forme ogivale à
arrondie en section transverse; quelques longues soies sur les
marges latérales des segments 7 à 9; face ventrale très claire, avec
deux traits perpendiculaires à l’axe du corps au milieu du ster-
nite, de part et d’autre de l’axe sagittal, toujours présents au
moins sur les segments 6 et 7 et pouvant aller des segments 3
à 8;chez les individus les plus mélanisés, pleurites du neuvième
segment et marges latérales du dixième segment brunâtres; épines
dorsales très bien développées sur les segments 2 à 9, d’abord
dressées puis de plus en plus couchées vers les derniers segments
(fig. 16); épines latérales assez longues et effilées sur les segments 8
et 9, presque toujours divergentes à légèrement divergentes, très
rarement parallèles, subégales, celles du segment 9 légèrement
plus grandes et dépassant la marge postérieure du segment 10
(fig. 10, 16 et 17); pyramide anale bien développée, paraproctes
et épiprocte de taille comparable, très longs et très effilés, cerci
relativement courts, mais très effilés, leur longueur atteignant
30 à 40 % de celle de l’épiprocte (fig. 10 et 16); ensemble des
épines dorsales des segments 6 à 9, des épines latérales, des
pointes des cerci, épiprocte et paraproctes présentant la même
coloration : marron à la base, blanchâtre au milieu et brun-
rougeâtre et très sclérifié à l’extrémité renforçant ainsi l’impres-
sion d’acuité.
Mensurations.Larves du saut Takari Tenté : longueur totale
hors pattes, hors antennes, pyramide incluse : 17,5-18,5 mm
(exuvies), 16,5-18 mm (larves en éthanol ; un individu à 15 mm,
majoritairement 17 mm) ; largeur maximale de la tête :
5,2-5,5 mm (larves en éthanol) ; largeur maximale de l’abdo-
men : 6-6,5 mm (larves en éthanol) ; longueur de l’abdomen,
pyramide anale incluse : 11,3-11,8 mm (exuvies), 10-11,8 mm
(larves en éthanol ; un individu à 9,2 mm, majoritairement
Figures 11-17
Brechmorhoga praedatrix. – 11 antenne droite. – 12, masque en vue ventrale. – 13, mentum et palpes labiaux en vue dorsale. – 14, palpe labial droit en vue
interne. – 15, propleuron gauche en vue dorsale. – 16, abdomen en vue latérale gauche. – 17, épines latérales des segments abdominaux 8 et 9 en vue ventrale.
11 mm) ; longueur de la patte postérieure : 12,5-13,5 mm ;
longueur du métafémur : 4-4,4 mm.
Larves du saut Emérillon : longueur totale hors pattes, hors
antennes, pyramide incluse : 16-17,2 mm (larves en éthanol) ;
largeur maximale de la tête : 5,2-5,4 mm (larves en éthanol) ;
largeur maximale de l’abdomen : 6-6,3 mm (larves en éthanol);
longueur de l’abdomen, pyramide anale incluse : 10-11,1 mm
(larves en éthanol); longueur de la patte postérieure : 12-13 mm;
longueur du métafémur : 4-4,3 mm.
Considérations écologiques
Les larves de M. pumila ont été récoltées dans deux
biotopes attenants à un ruisseau : une mare de quelques
mètres de diamètre et, proche de celle-ci, une zone maré-
cageuse. Comme je n’ai pas trouvé de larve de cette
espèce dans le ruisseau malgré une prospection intense,
il semblerait que M. pumila affectionne les eaux stag-
nantes. Malheureusement le trop faible échantillon ne
permet pas de conclure si l’espèce dénigre réellement
les milieux lotiques.
Larves et exuvies de B. praedatrix ont été récoltées
sur deux sauts, l’un sur le fleuve Sinnamary, l’autre sur
le fleuve Grand Inini. Sur ce dernier fleuve, sur deux
autres sauts de moindre importance, j’ai également pu
observer quelques exuvies et une larve de stade avancé
lors de l’expédition retour vers Saül, expédition laissant
malheureusement très peu de place à la récolte et à l’ob-
servation. Toutes les larves et les exuvies ont été obser-
vées au niveau de zones d’eaux rapides et tumultueuses,
zones où se développe l’herbe à koumarou (Mourera
uviatilis Aublet, 1775, Podostemaceae). Les larves ont
été systématiquement trouvées en présence de cette
plante, la majorité des exuvies ont été récoltées ou vues
sur les rochers mêmes où croît M. fluviatilis,seules
quelques exuvies ont été observées peu de mètres en
aval, sur de gros blocs granitiques dont M. fluviatilis
semble absente (peut-être certaines larves matures ont-
elles été balayées par la force du courant). En deux jours
passés au saut Takari Tenté (Sinnamary) et surtout en
huit semaines passées sur le saut Emerillon (Grand Inini),
les larves de B. praedatrix ont toujours été rencontrées
sous les ‘feuilles’ de M. fluviatilis et jamais ailleurs, malgré
une prospection assidue de différents biotopes.
Les feuilles thalloïdes de M. fluviatilis,la plupart du
temps immergées sous de forts courants, sont assez
coriaces et peuvent avoir des dimensions assez impor-
tantes. Les plus grandes sont gaufrées et créent des loges
entreleur face inférieure et le substrat. Plaquées sur les
rochers, éventuellement en se chevauchant, elles doivent
apporter une certaine protection aux invertébrés vivant
sous leur face inférieure. Ainsi, les larves de B. praeda-
trix se trouvent non seulement protégées de prédateurs
comme les poissons ou les oiseaux, mais aussi des trop
forts courants d’eau qui pourraient les blesser par les
divers débris charriés, ou les arracher à leur support et
les emporter vers d’autres lieux moins favorables. En
outre, le grand nombre de larves d’Ephemeroptera, de
Trichoptera et dans une moindre mesure d’Odonata et
de Megaloptera vivant aussi sous ces « feuilles», consti-
tue sans nul doute une source de nourriture abondante
pour B. praedatrix.
Le développement de B. praedatrix est très vraisem-
blablement lié à celui de M. fluviatilis,la période de vol
de la libellule correspondant à la période de floraison
de la plante. Cela se passe en fin de saison sèche, lorsque
le niveau des eaux est très bas, l’herbe à koumarou est
alors émergée et meurt assez rapidement par dessicca-
tion. Le macrobenthos inféodé à M. fluviatilis se trouve
alors progressivement privé d’humidité et de protection
avec la baisse des eaux et la disparition de la plante.
M. fluviatilis entre comme composant essentiel de
certains cosmétiques et fait l’objet d’une pratique
commerciale de plus en plus marquée. L’arrachage abusif
des plants, peu avant leur émersion, pourrait avoir des
conséquences néfastes sur B. praedatrix et plus généra-
lement sur la faune des sauts.
Considérations taxonomiques
La larve de Brechmorhoga praedatrix diffère assez nette-
ment des autres larves du genre (voir Santos, 1969 mais
surtout les excellents travaux de De Marmels, 1982 et
de Novelo-Gutiérrez, 1995a, 1995b) par : (1) une épine
dorsale du segment 9 remarquablement bien dévelop-
pée, très effilée, surplombant tout le segment 10 et une
partie de la pyramide anale;(2) les épines dorsales des
segments 2 à 9 très bien développées et très effilées; (3)
les épines latérales du segment 9 très longues, dépassant
la marge postérieuredu segment 10;(4) une pyramide
anale très longue, plus grande que la longueur des deux
derniers segments abdominaux réunis; (5) les grandes
soies spatulées sur les palpi et sur la marge distale du
mentum.
Remarque – Santos & Costa (1999) décrivent la larve
de B. travassosi Santos, 1946 et tentent de la comparer
avec toutes les autres larves connues du genre. Ils ne
tiennent aucun compte du travail de Novelo-Gutiérrez
(1995a) où est décrite la larve de B. Pertinax (Hagen,
1861) et surtout de Novelo-Gutiérrez (1995b) qui
présente une synthèse concernant les larves connues,
avec la description de la larve de B. praecox (Hagen,
1861).
Dans le travail de Santos & Costa (1999), la descrip-
tion est laconique et les dessins trop schématiques
181
Les larves de Macrothemis etde Brechmorhoga
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