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CHAPITRE B
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1. Histologie du tissu nerveux
Le tissu nerveux est riche en cellules. Bien qu’il soit complexe, le tissu nerveux n’est composé
que de deux grands types de cellules :
- les NEURONES, cellules nerveuses excitables qui génèrent et transmettent les signaux
électriques ;
- les CELLULES DE LA NEVROGLIE, plus petites et non excitables qui entourent et
protègent les neurones
a) Neurones.
Les neurones, ou cellules nerveuses, sont les unités fonctionnelles du système nerveux (SN).
Ces cellules hautement spécialisées acheminent les messages sous forme d’influx nerveux
entre les différentes parties du corps.
Les neurones possèdent d’autres caractéristiques :
- les neurones ont une longévité extrême ;
- les neurones sont amitotiques. Ils ont perdu leur aptitude à la mitose, incompatible
avec leur fonction de liens de communication, ils ne pourront être remplacés s’ils sont
détruits ;
- la vitesse du métabolisme des neurones est élevée. De ce fait, ils requièrent un
approvisionnement continu et abondant en O2 et en glucose.
Structure d’un neurone (Document 9)
Les neurones peuvent présenter certaines variations mais ils comprennent en général un
corps cellulaire dont sont issus un ou plusieurs prolongements.
a) Corps cellulaire du neurone (Document 10)
Le corps cellulaire du neurone est composé d’un gros noyau sphérique au nucole bien défini
et d’un cytoplasme granuleux. Le corps cellulaire est également appelé péricaryon ou soma.
Il constitue le centre biosynthétique du neurone. Il contient les organites habituels à
l’exception des centrioles. Le RER est appelé corps de Nissl ou substance chromatophile : il
prend une teinte foncée sous l’effet de colorants basiques et il est bien visible au microscope.
L’appareil de Golgi est très développé.
Dans le SNC, les regroupements de corps cellulaires sont appes noyaux tandis que les
regroupements de corps cellulaires situés dans le SNP sont appes ganglions.
b) Plongements neuronaux
Il existe deux types de prolongements neuronaux : les axones et les dendrites.
- Les dendrites correspondent à des prolongements ramifiés du neurone. Les dendrites
constituent la structure réceptrice, c’est-à-dire qu’elles peuvent recevoir un très grand
nombre de signaux des autres neurones. Les dendrites renferment les mêmes
organites que le corps cellulaire.
- Chaque neurone est muni d’un axone. L’axone est issu d’une région conique du corps
cellulaire appee cône d’implantation. L’axone est très court, voire absent dans
certains neurones, tandis que dans d’autres, il peut représenter presque toute la
longueur du neurone.
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Un neurone possède un seul axone mais ce dernier émet parfois des ramifications
(collatérales) qui constituent l’arborisation terminale. Les extrémités bulbeuses de ces
ramifications sont appelées terminaisons axonales.
Les axones constituent la structure conductrice des neurones. Ils produisent des influx
nerveux. Les terminaisons axonales forment la structure sécrétrice des neurones. L’influx
nerveux entraîne la libération dans l’espace extracellulaire de neurotransmetteurs
(substances chimiques).
L’axone contient les mêmes organites que les dendrites et le corps cellulaire, à part les corps
de Nissl. Il a donc besoin du corps cellulaire et de mécanismes de transports efficaces pour
renouveler et distribuer ses protéines et ses composants membranaires.
Les axones de nombreux neurones sont recouverts d’une enveloppe blanchâtre, lipidique et
segmentée appelée gaine de myéline (Document 11). La myéline protège les axones et les
isole électriquement les uns des autres, de plus, elle accroît la vitesse de transmission des
influx nerveux.
A côté des cellules excitables, on trouve dans le tissu nerveux, les cellules de la névroglie.
b) Celles de la névroglie
La névroglie forme l’armature du tissu nerveux et lui confère la majeure partie de sa fermeté.
Cette névroglie est constituée de cellules appelés cellules gliales.
a) Les oligodendrocytes : ils sont alignés le long des axones épais du SNC et leurs
prolongements cytoplasmique s’enroulent autour de ceux-ci, ils forment ainsi la gaine de
myéline.
b) Les cellules de Schwann : elles constituent les gaines de myéline qui enveloppent les
gros axones situés dans le sysme nerveux périphériques (SNP).
c) Classification des neurones
a) Classification structurale
La classification structurale distribue les neurones en trois groupes principaux selon le
nombre de prolongements qui émergent du corps cellulaire.
ð les neurones multipolaires possèdent trois prolongements ou plus. Ce sont les
neurones que l’on retrouve le plus fréquemment chez l’Homme et ils sont
particulièrement abondants dans le SNC. La plupart des neurones multipolaires
présente de nombreuses dendrites ramifiées et un axone. Le motoneurone est un
exemple de neurones multipolaires. On peut citer également les cellules pyramidales
du cortex cérébral et les cellules de Purkinje du cervelet.
ð les neurones bipolaires ont deux prolongements, soit un axone et une dendrite, qui
sont issus de côtés opposés du corps cellulaire. Ils sont peu nombreux dans
l’organisme adulte ; on n’en trouve que dans certains organes des sens, notamment
dans la rétine de l’œil.
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ð les neurones unipolaires comportent un prolongement unique qui émerge du corps
cellulaire. Ce prolongement est très court et il se divise en forme de T. Les corps
cellulaires des neurones unipolaires se trouvent principalement dans les ganglions
sensitifs des racines dorsales de la ME. Leur fonction est de véhiculer les informations
venant des organes sensitifs périphériques vers la ME.
A côté de cette classification structurale coexiste une classification fonctionnelle.
b) Classification fonctionnelle
La classification fonctionnelle distribue les neurones selon le sens de propagation de l’influx
nerveux par rapport au SNC.
ð les neurones sensitifs ou neurones afférents : Ces neurones transmettent les influx
nerveux des récepteurs sensoriels de la peau ou des organes internes vers le SNC. A
l’exception des neurones bipolaires localisés dans certains organes des sens, la quasi-
totalité des neurones sensitifs de l’organisme sont unipolaires.
ð les neurones moteurs ou neurones efférents : transportent les influx nerveux hors du
SNC jusqu’aux organes effecteurs (les muscles et les glandes) situés à la périphérie
du corps. Les neurones moteurs sont multipolaires et leurs corps cellulaires sont
situés dans le SNC.
ð les interneurones ou neurones d’association sont situés entre les neurones sensitifs et
les neurones moteurs : ils servent de relais aux influx nerveux qui sont acheminés
vers les centres du SNC. On peut citer comme exemple d’interneurone : le neurone
pyramidal.
Nous avons dit que les neurones sont des cellules excitables c’est-à-dire acheminent les
messages sous forme d’influx nerveux.
Comment naît le message nerveux ?
Quelle est la nature du message nerveux ?
Comment est conduit le message nerveux ?
2. Neurophysiologie
Nous allons commencer par étudier quelques principes fondamentaux d’électricité.
a. Principes fondamentaux d’électricité
Au point de vue électrique, le corps humain est neutre dans l’ensemble : il possède un
nombre égal de charges positives et de charges négatives. Par contre, un certain type de
charges prédomine dans certains endroits du corps et les électrise positivement ou
gativement. Puisque des charges opposées s’attirent, il faut un apport d’énergie pour les
séparer. Par conséquent, des charges opposées séparées possèdent une énergie potentielle.
La mesure de cette énergie est appelée voltage et elle s’exprime en volts (V) ou millivolts
(mV). Le voltage se mesure toujours en 2 points de charge contraire : on l’appelle différence
de potentiel (ddp), ou simplement potentiel.
Le déplacement, ou flux, des charges d’un point à un autre est appelé courant.
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b. Potentiel de repos (Document 12)
a) Caractéristiques.
A la fin des années 40 a été mis en évidence l’état électrique d’une fibre nerveuse au repos.
Cet état a été mis en évidence au niveau d’un nerf mais également au niveau d’une fibre
nerveuse de calmar (seiche/céphalopode). En raison de sa taille géante (diamètre pouvant
atteindre 1 mm, soit 1000 fois le diamètre d’un axone de mammifère) et de sa robustesse,
la fibre nerveuse de calmar a permis aux neurobiologistes des mesures de potentiels
électriques membranaires. Maintenue dans de l’eau de mer, la fibre conserve son état
physiologique normal. Lorsqu’on place 2 électrodes à la surface de la fibre nerveuse, on lit 0
mV sur l’oscilloscope.
(Pour l’étude des potentiels transmembranaires les neurobiologistes utilisant des
microélectrodes constituées par une pipette de verre étirée remplie d’une solution
conductrice de chlorure de potassium).
Puis on laisse une microélectrode à la surface et on enfonce une microélectrode dans la fibre
(ou le nerf). Il apparait une différence de potentiel de 70 mV. On enregistre un voltage
d’environ -70 mV à travers la membrane. Le signe – indique que le côté cytoplasmique
(l’intérieur) de la fibre (ou du nerf) est chargé négativement, alors que le côté extracellulaire
est chargé positivement (Document 13).
Cette différence de potentiel est appelée le potentiel de repos (mV) (= potentiel de
membrane). On dit que la membrane est polarisée.
La valeur du potentiel de repos varie (de -40 à – 90 mV) selon le type de neurone et selon le
type de cellule (Document 14).
Ce PR existe dans toute cellule vivante excitable ou non.
Quels sont les éléments responsables de ce potentiel de repos ?
b) Déterminisme ionique (Document 15)
Le potentiel de repos est produit par des différences dans la composition ionique du
cytoplasme et du côté extracellulaire. Cette polarisation est due à une répartition inégale des
ions Na+ et K+ de chaque côté de la membrane plasmique.
Neurone de vertébrés
Neurone d’invertébrés marin
(calmar)
Concentration ionique
(en mmol.L-1)
Milieu
intracellulaire
Milieu
extracellulaire
Milieu
intracellulaire
Milieu
extracellulaire
Na
+
5 à 15 145 50 440
K
+
140 5 400 20
Le cytosol contient une plus faible concentration de sodium (Na+) et une plus forte
concentration de potassium (K+) que le liquide interstitiel qui l’entoure.
Deux catégories de protéines membranaires sont responsables de la création et du maintien
du potentiel de repos. Ce sont des canaux et des pompes à ions.
ð les canaux de fuite (un canal ionique est un passage formé par un ensemble de
protéines transmembranaires, présent dans la membrane des cellules et qui laisse
diffuser différents ions) à K+ et les canaux de fuite à Na+ ouverts en permanence. Ces
canaux permettent une diffusion passive des ions K+ et Na+ dans le sens décroissant
de leur gradient de concentration. La membrane est 75 fois plus perméable aux ions
K+ qu’aux ions Na+, elle laisse donc fuir vers l’extérieur plus de K+ qu’elle ne laisse
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