05 Pres seminaire 13-03

Plasticité phénotypique du riz,
modèle pour les céréales:
Difficultés & enjeux pour la modélisation des plantes
D. Luquet
UPR59, modélisation intégrative
Plan de la présentation
• Intérêt de la plasticité phénotypique et de sa modélisation
(échelle plante, contexte de sélection variétale)
• Analyse intégrative des processus & paramètres de la plasticité
• Importance pour et de la modélisation
• Fonctionnement des méristèmes
• Métabolisme des sucres
• Exemples / analyses
• Carence en P (stress hydrique)
• Conclusions (implications & enjeux pour la modélisation)
Contexte: Phenotypage assisté par modélisation
(discrimination & analyse genotypique)
Émergence de nouvelles opportunités pour la sélection variétale
Sélection assistée par marqueur, transgénèse
Découverte de gènes, marqueurs (QTL, études d’association, mutants…)
Nécessité d’outils ‘ad hoc’ pour le phénotypage
Caractères plus proches de l’action des gènes et + discriminants (génotypes)
Caractères génotypiques ‘libérés’ du ‘bruit’ environnemental
Rôle pour la modélisation
Capacité inhérente à intégrer & ‘dé-corréler’ les effets envt & génétique (GXE)
Paramètres génotypiques ‘process based traits’
Valeur + robuste & discriminante pour des analyses génétiques multi-sites…
(Quilot et al. 2005; Reymond et al. 2004…)
⇒ Avantage comparatif de la modélisation pour s’affranchir OU étudier
la plasticité phénotypique dans le cadre d’analyses génétiques
Plasticité Phénotypique
• Processus de réponse (actif/passif) de la plante à l’environnement
Environment
Variability
Kim, 2003
small
Genotypic
Diversity
Phenotype
(G x E x M)
large
Modélisation des intéractions GXE:
...Approche statistique ou + ‘mécaniste’...
… si études intégratives & cognitives au préalable…
Greenlab et la plasticité phénotypique
Plasticité phénologique : organisation temporelle
++
-
Température,
Stress
Signaux spécifiques : Photopériodisme, Vernalisation…
Plasticité morphologique « passive » (?)
Simples effets des ressources sur la taille (plantes et/ou organes)
Plasticité architecturale adaptative, inductible
--
Compensations trophiques (ex: tallage)
Adaptations spécifiques (ex: étiolement, « sun/shadow leaves »)
Plasticité des défenses chimiques
-
Comprendre et modéliser la plasticité
phénotypique: Cas de la vigueur végétative du riz
• Capacité à rapidement coloniser les ressources & l’espace
Économie en eau et nutriments
Compétition / adventices…
Caractères d’intérêt: taux d’apparition, expansion & dimension foliaire, tallage,
répartition racine/aérien, (architecture racinaire)
Démarche analytique
1. Générer l’expression de plasticité phénotypique (stress abiotique/génotypes)
2. Proposer des formalismes de son fonctionnement physiologique (équations)
3. Relier la valeur des paramètres au comportement génotypique
Deux processus clés…
Stratégie de répartition des sucres (relations source/puits) fn(offre, stress)
Rétroaction quasi-systématique sur le fonctionnement des méristèmes
Métabolisme des sucres & fonctionnt des méristèmes:
Processus clés de la plasticité phenotypique
Quelque soit le stress et le signal (hydrique/ABA, P-…)
-…
-…
-…
Métabolisme des sucres
⇒ Transport, stockage, remobilisation (sénescence)
⇒ ‘Gestion’, répartition (root/shoot)
⇒ ‘Signal’ ([glucose], [saccharose])
⇒ méristèmes (organogenèse)
⇒ Architecture
-…
-…
Phénotype
Métabolisme carboné & méristèmes (2)
Meristem
Development response:
-Cell division
-Organ initiation (plastochron, tillering)
-Organ dimensioning…
Glu + Fru
OsCINx
CIN e
rtas Sucrose
e
v
In
Gene
expression
Hormonal
signals
Sugar
signal
Environmental Stress
(drought => ABA)
Transport &
discharge
to apoplast
Demand for C
- Sink definition (organs)
-Sugar partitioning
-Growth…
Phenotype
- LAI
- C Assimilation
- Sugar supply (source)
Concepts de modélisation
doivent formaliser ces feedbacks…
e.g. réponse méristème (organogenèse) / [sucre] (Q/D)
modulo le niveau de stress (FTSW)
Plasticité phénotypique du riz sous P- (2004)
IR64 (O. sativa indica)
petites feuilles, fort tallage
&
Azucena (japonica)
grandes feuilles, Faible tallage
• Phytroton, hydroponique
• réduction [P] (P-, from 12->36 DAT) vs. P+
• Morphogénèse vs. [sucres]
Luquet et al. Dingkuhn et al. Func. Plant Biol, 32(4) 2006
Plasticité phénotypique du riz sous PPhénotype (P-)
•Tallage • taux apparition & expansion foliaire
• taille des feuilles •Root/shoot fn( aérien)
P+
(IR64)
Etapes ‘physiologiques’:
• Signal P- => feuilles (Shane et al. 03)
• demande en C (aérien)
• croissance racines
NB: pas d’effet sur le taux d’assimilation
P• Processus sous-jacents
• glucose (aérien)
• saccharose (transport: gaines)
• amidon (reserves) dans la plante
• glucose (racines)
20
a
b
19 DAS
25 DAS
30 DAS
15
Sheath sucrose + starch conc. (mg.g-1)
c
d
150
10
100
5
Azucena
IR64
0
0.2
0.3
0.4
0.5
0.25 0.30 0.35 0.40 0.45
50
Azucena
0.2
IR64
0.3
Root/shoot dry weight ratio
0,20
0,18
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
0.4 0.5 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45
Root/shoot dry weight ratio
y = 0.0104x - 0.0136
R2 = 0.89
P+
P-
Relative
Tillering Rate
Leaf blade glucose concentration (mg.g-1)
Quelques corrélations représentatives…
0
5
10
15
20
[starch+sucrose]/[glucose]_sheaths
25
Luquet et al. Dingkuhn et al. Func. Plant Biol, 32(4) 2006
Schéma intégratif de l’effet de la carence en P
sur la morphogenèse
Milieu -P
Carence perçue dans les feuilles (Shane et al. 2003…)
Inhibition
tallage
Inhibition élongation feuilles
?
Ralentissement phyllochrone
Défense
contre le
stress
Ralentissement plastochrone
Demande en sucres réduite dans la partie aérienne (O/D↑)
Stimulation de la
croissance racinaire
(signalétique?)
Mise en réserve
par débordement
(feuilles, gaines)
Luquet et al. Dingkuhn et al. Func. Plant Biol, 32(4) 2006
Synthèse (plasticité & carence en P)
Le carbone n’est pas le facteur limitant et pourtant…
• Règles morphogénétiques affectées
• Corrélation non positive morphogenèse/[sucres] (tallage…)
• Processus source/puits pas totalement élucidés
⇒ Effets signalétiques hypothétiques…
⇒ Réduction d’abord de l’offre ou de la demande au niveau aérien?
⇒ Analyse enzymatique, expression de gènes…
• Concepts de modélisation formalisés & testés
⇒ ‘Construction’ du phénotype fn(méristèmes X [sucre])
⇒ Valable pour 2 génotypes contrastés (paramètres différents)
⇒ Récemment appliqué à une population de recombinants (IR64XAzucena)
Luquet et al. Dingkuhn et al. Func. Plant Biol, 32(4) 2006
Classical phenotypic variables vs.
model parameters
(Phosphorus deficiency conditions)
C1
C5
20,4
23,0
30,5
RM261
RM307
RM185
39,4
RM417
53,6
57,8
RM142
RM119
32,6
42,1
43,6
RM437
RM289
RM509
58,4
65,2
70,6
RM473b
RM163
RM440
85,5
RM188
98,8
102,9
107,2
RM178
RM538
RM274
121,7
128,1
RM031
RM334
0,0
6,5
RM337
RM152
20,8
RM038
31,6
RM5428
46,1
RM025
65,1
68,4
75,0
78,8
83,5
RM014b
RM044
RM342b
RM042
RM284
94,6
RM210
106,9
RM080
118,2
RM433 RM230
130,0
132,8
RM281
RM458
• MGR: Meristem growth rate
PHYLm
RM013
SLA m
RM349
RM280
17,1
Ictm
120,3
123,2
RM153
RDWp
RM303
RM317
LR12p
103,9
105,3
RM413
7,9
SDWp
Ictm
79,2
84,7
91,9
RM273
RM252
RM241
0,0
T19p
RM551
RM335
RM518
SLAp
0,0
4,8
10,2
C8
VCLR p
Preliminary results…
RDWp
•PH: Plant height ~ leaf length
LR19p
SDWp
PHYLm
SLAm
RM060
RM132
RM231
RM175
RM489
RM036
OSR13
RM232
RM007
RM251
RM563
RM282
RM338
RM473d
RM156
RM6483
RM487
RM016
RM135
RM503
RM2334
RM426
RM168
RM186
RM055
RM3199
RM416
RM293
RM468
RM143
RM514
RM442
RM085
RDWp
MGRm
0,0
2,1
10,8
17,9
21,6
30,4
40,2
45,4
45,6
48,4
56,0
66,9
71,8
83,3
86,9
89,0
90,5
91,8
102,2
106,0
109,4
112,2
114,3
116,3
119,7
126,8
132,8
135,6
142,2
151,7
167,7
170,6
173,5
C4
NRPp
MGRm
SDWp
RM462
RM476a
RM084
RM220
RM272
RM490
RM576
RM579
RM312
RM294b
RM104
RM129
RM157a
RM493
RM009
RM005
RM034
RM246
RM473a
RM443
RM403
RM128
RM200
RM319
RM265
RM315
RM472
RM431
RM165
RM014
PH19p
0,0
1,2
11,1
18,8
25,8
29,6
35,8
41,2
45,0
49,7
54,0
58,5
60,9
64,1
70,1
75,1
80,0
88,4
91,0
94,8
100,6
106,6
114,2
115,6
119,5
126,8
131,8
137,6
146,0
157,5
C3
Plasticité phenotypique du riz sous stress
hydrique (2006)
IR64 (O. sativa indica) & Azucena (japonica)
• Exp. en phytroton en pots (sol) sur balances
• Morphogenèse
• Analyse sucres
• Transpiration
• Activité invertases & expression gènes
• Relation w/ FTSW…
⇒ Tenter de formaliser la réponse (plante, méristèmes) au stress (FTSW)
⇒ Fonctions de réponse (seuils) cohérentes avec le comportement biochimique…
⇒ Analyse en cours…
Conclusions
• Analyse intégrative des composantes de la plasticité indispensable
définition de formalismes à même d’extraire les paramètres génotypiques
• Formalisation pas forcément explicite (mécaniste)
Réponse à des seuils (e.g. [sucres] ~ Q/D) fct(génotype, niveau de stress)
• Point clé: formaliser l’effet d’un stress sur la “gestion” des ressources C
mécanismes adaptatifs de mise en réserve, sénescence, (source/puits)…
…Ce qui implique…
• Carbone = ‘source & puits’ … (stratégie de mise en réserve & sénescence)
• Effet sur le fonctionnement des méristèmes (organogenèse)
Fondements de Greenlab => accès à la formalisation méristèmes / carbones
Bons cas d’études pour s’adresser à la plasticité phénotypique…
Plasticité phenotypique du riz
sous stress hydrique (IR64 & Azucena)
Phénotype (stress hydrique SH)
• Tallage • taux d’apparition & expansion foliaire
• Dimension foliaire • Répartition racine/aérien (pas étudié ici…)
• Sénescence
Stress
Reference
F7
Séquence d’évènements physiologiques:
F6
0.4
0.35
F8
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
Transpiration (g.cm-².day-1)
0.45
- SH signalé au niveau aérien
- Transpiration & assimilation rate (offre)
0
1
1.2
leaf length (cm)
60
0.8
0.6
0.4
FTSW
T1
T2
T3
50
0
0.2
60
T1
50
40
40
30
30
ref1
ref3
stress2
stress4
20
10
0
200
250
300
ref2
stress1
stress3
350
20
10
0
400 250
300
40
30
20
10
0
stress
reference
17
23
DAG
28
400
IR64
Bilan carboné (O/D) ajusté
(non déficitaire!)
[reserve sugars] in
total plant (mg.g-1)
[soluble sugar] in total
plant (mg.g-1)
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
IR64
350
thermal time (°C.day) after germination
thermal time (°C.day) after germination
90
80
70
60
50
Force de puits & demande en C (aérien)
T3 => Tx d’expansion foliaire (F7)
T2
=> & d’apparition (F8)
=> Taille des feuilles (F8)
=> tallage
31
⇒Norme de réaction modifiée…
⇒(seuils…)
stress
reference
17
DAG
23
28
31
[glucose] relative response to
drought (%)
700
Sheaths
Blade
sink leaves
roots
600
500
400
300
200
T0
T1
100
0
17
23
DAG 28
31
[sucrose] response to drought
(%)
300
250
200
150
100
50
DAG
0
17
23
28
31
23
DAG 28
31
500
450
[starch]relative response to
drought (%)
Réponse sous-jacente au stress:
mise en relation au ‘moléculaire’
400
350
300
250
200
150
100
50
0
17
Synthèse
• Un pas en avant par rapport à l’étude sur le P
• Signification ‘moléculaire’, génétique des processus à modéliser