Le système nerveux

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POLYPREPAS
Le système nerveux
Préparation au concours de kiné 2010
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POLYPREPAS
Première partie
les supports anatomiques du message
nerveux
2
INTRODUCTION
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Introduction
Toute réaction de l’organisme à une modification de son milieu extérieur ou de
son milieu intérieur implique une
communication interne. Cela suppose :
• La détection de ce stimulus par des structures spécialisées
• L’émission d’un message transmis directement ou indirectement à des
effecteurs dont les réponses
physiologiques sont généralement adaptées.
Deux types de messages distincts mais complémentaires sont utilisés : le
message nerveux et le message hormonal.
Organisation du système nerveux
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I – l’organisation du système nerveux
Le système nerveux de l’homme comme celui des autres vertébrés comprend :
• Des centres nerveux :
Encéphale contenu dans la boite crânienne. La plus grande partie de l’encéphale
est formé par le cerveau constitué des 2 hémisphères cérébraux.
Moelle épinière logée dans le canal rachidien de la colonne vertébrale.
L’ensemble forme l’axe cérébro-spinal.
• Des nerfs : 12 paires de nerfs crâniens reliés à l’encéphale et 31 paires de nerfs
rachidiens rattachés à la moelle épinière.
La moelle épinière
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A- La moelle
Anatomie
La moelle épinière est un long tube d’environ 1 cm de diamètre logé dans le
canal rachidien constitué par les vertèbres. Elle est formée de la substance
blanche et de la substance grise.
La substance grise contient les corps cellulaires des neurones ainsi que les
prolongements cytoplasmiques des neurones.
La substance blanche contient uniquement des fibres nerveuses c’est à dire des
ramifications des neurones.
La zone dorsale de la moelle est sensitive alors que la zone ventrale est motrice.
Au centre, le canal de l’épendyme prolonge le 4ème ventricule de l’encéphale.
La substance grise se répartit en cornes dorsales; cornes intermédiaires et
cornes ventrales.
Les cornes dorsales contiennent des éléments de la sensibilité extéroceptive
(récepteurs situésà la périphérie du corps), de la sensibilité proprioceptive
(récepteurs des muscles, articulations et tendons) et de la sensibilité
viscéroceptive (récepteurs des viscères).
Les cornes ventrales sont composées d’éléments cellulaires à l’origine de la
viscéromotricité (motricité des muscles striés).
Rôles des racines d’un nerf rachidien
Expérience de Magendie
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Rôles desracines d’un nerf rachidien
Expérience de Magendie
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B- Rôles
Le rôle des racines d’un nerf rachidien Un nerf rachidien conduit des messages dans les
2 sens : messages sensitifs vers la moelle épinière et messages moteurs vers les muscles. Dans
quel sens les messages sont-ils conduits par les racines de chaque nerf rachidien ?
Des expériences ont été faites par Magendie, au siècle dernier, pour le découvrir.
En 1822, dans son journal de physiologie expérimentale, il relate ainsi ses expériences :
« Depuis longtemps, je désirais faire une expérience dans laquelle je couperais sur un animal les
racines postérieures des nerfs qui naissent de la moelle épinière……J’eus alors sous les yeux les
racines postérieures des paires lombaires et sacrées et, en les soulevant
successivement avec les lames des petits ciseaux, je pus les couper d’un côté, la moelle restant
intacte. J’ignorais quel serait le résultat de cette tentative… et j’observais l’animal ; je crus d’abord
le membre correspondant aux nerfs coupés complètement paralysé ; il était insensible aux
piqûres et aux pressions les plus fortes ; il me paraissait immobile, mais bientôt, à ma grande
surprise, je le vis se mouvoir d’une manière très apparente, bien que la sensibilité y fût toujours
tout à fait éteinte. Une seconde, une troisième expérience me donnèrent exactement le même
résultat. Il se présentait naturellement à l’esprit
de couper les racines antérieures en laissant intactes les postérieures… Comme dans les
expériences précédentes, je ne fis la section que d’un seul côté, afin d’avoir un terme de
comparaison. On conçoit avec quelle surprise je suivis les effets de cette section. Ils ne furent
points douteux : le membre était complètement immobile et flasque tandis qu’il conservait une
sensibilité non équivoque. Enfin pour ne rien négliger, j’ai coupé à la fois les racines antérieures
et les postérieures : il y eut perte absolue de sentiments* et de mouvement. »
Les racines antérieures ne conduisent donc que des messages moteurs et les racines
postérieures que des messages sensitifs.
Le nerf
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B-Le nerf
La coupe transversale d'un nerf montre que les fibres sont réunies en faisceaux
entourés de gaines conjonctives. Le diamètre des fibres est variable, les plus
grosses étant les plus longues.
La structure de la substance blanche est très comparable à celle des nerfs, mais
chaque fibre est entourée d'une gaine de myéline sans gaine de Schwann.
C'est la destruction de la myéline qui est en cause dans la sclérose en plaques.
Du point de vue fonctionnel, on trouve 3 typologies:
-Le nerf moteur pur: constitué uniquement par des fibres motrices et qui véhicule
donc des informations du centre vers la périphérie.
- le nerf sensitif pur: constitué uniquement par des fibres sensitives et qui
véhicule donc des informations de la périphérie vers le centre.
-Le nerf mixte: constitué par des fibres motrices et des fibres sensitives
organisées spatielement, l’information nerveuse y circule dans les deux sens.
Le neurone
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II- Le neurone
La substance grise et les ganglions renferment les corps des cellules nerveuses, tandis que la
substance blanche et les nerfs sont formés uniquement de fibres.
Les fibres (dendrites et axones) observées dans la substance blanche et dans les nerfs sont les
prolongements des corps cellulaires (multipolaires ou bipolaires) observés dans la substance
grise et dans les ganglions spinaux.
L'ensemble formé par un corps cellulaire et les fibres qui s'y rattachent constitue la cellule
nerveuse, ou neurone.
Les cellules nerveuses sont de forme irrégulière et sont dites multipolaires. Les sommets de ces
cellules multipolaires portent des prolongements qui sont le plus souvent rugueux et ramifiés
comme les branches d'un arbre : ce sont les dendrites (du grec dendron, arbre). L'un d'eux,
cependant, est lisse et semble dépourvu de ramifications : c'est l'axone.
Le contenu cellulaire présente un aspect qui varie. Parfois, le cytoplasme a un aspect marbré dû
à des amas, ou corps de Nissl, faits de réticulum très dense. Parfois, il semble formé de filaments
enchevêtrés, ou neurofibrilles. Parfois enfin, il montre des dictyosomes nombreux et serrés
donnant l'impression d'un réseau continu (réseau de Golgi).
Un nerf contient des fibres - axones ou dendrites - entourées d'une gaine isolante présentant de
loin en loin des étranglements. La partie externe de la gaine est formée de cellules en manchon,
unies bout à bout : c'est la gaine de Schwann. La gaine de Schwann, fine et continue, est séparée
de la fibre par une gaine de myéline épaisse et interrompue au niveau des étranglements.
Classification (1) :
organisation spatiale dendrites/ axone
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III- classification des neurones (voir diapo)
A- en fonction de l’organisation spatiale dendrites/axone
B- en fonction de la forme du corps cellulaire
C- en fonction de la longueur de l’axone
Classification (2) :
forme du corps cellulaire
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La forme des cellules est différente suivant la localisation :
-cellules étoilées de la moelle,
- cellules pyramidales du cortex cérébral,
-cellules piriformes (cellules de Purkinje) du cortex cérébelleux,
-cellules arrondies des ganglions spinaux.
Celles-ci possèdent une seule dendrite (ce sont des cellules bipolaires) qui
effectue avec l'axone un trajet commun évoquant la lettre T.
Classification (3) : longueur de l’axone
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Corps cellulaire des neurones
• Noyau
gros, nucléolé, central
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IV- Ultrastructure des neurones (voir diapo)
A- Ultrastructure du corps cellulaire
B- Ultrastructure des dendrites
C- Ultrastructure du segment initial et du cône d’implantation de l’axone
D- Ultrastructure du segment principal de l’axone
Dendrites des neurones
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Cône d’implantation et segment initial de l’axone
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Segment principal de l’axone
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La névroglie
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V- La névroglie ou les cellules gliales
Ce sont des éléments de soutien sont associés aux neurones. Il s'agit des
cellules de la névroglie qui sont dix fois plus nombreuses que les neurones.
Les cellules gliales sont:
-Au niveau du système nerveux central (SNC): astrocytes, oligodendrocytes,
cellules épendymaires et la microglie.
-- Au niveau du système nerveux périphérique: les cellules de Schwann.
Fonctions:
- Soutien des neurones. Ils maintiennent la cohérence du tissu nerveux.
-Barrière hématoencéphalique. Les astrocytes empêchent le passage de
l'ion potassium, des acides aminés, des neurotransmetteurs, des hormones et de
nombreux médicaments dans le milieu intercellulaire afin de ne pas gêner
l'activité des neurones au niveau des synapses et de la transmission du potentiel
d'action.
- Synthèse de la myéline: les cellules de Schwann syntéhtisent la gaine de
myéline au niveau du système nerveux péripéhrique, et les oligodendrocytes au
niveau du système nerveux périphérique.
Deuxième partie
La sensibilité
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Les récepteurs
Fibres sensitifs du FNM
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1- La sensibilité
La sensibilité est la propriété que possède un organisme d’apprécier les variations du milieu extérieur et de
sa propre organisation. Les informations sont recueillis grâce à des récepteurs qui sont à l’origine d’un
message sensitif codé qui gagne le système nerveux central par des voies sensitives.
1.1- Les récepteurs:
Leur localisation détermine le type de la sensibilité étudié. On peut proposer la classification suivante:
-Les extérocepteurs: localisés à la périphérie du corps (ex, les corpuscules de Pacini)
-Les propriocepteurs: localisés dans les tendons, muscles et articulations (ex: les fuseaux neuromusculaires)
-Les viscérorécepteurs: localisés dans la paroi des récepteurs
Les fuseaux neuromusculaires et les corpuscules de Pacini sont sensibles à des stimuli mécaniques, on
parle de mécanorécepteurs.
1.2- Le fonctionnement des récepteurs sensoriels
C’est dans le récepteur sensoriel qu’a lieu la première étape du codage de l’information. Il possède une
région, le site transducteur, capable de traduire le stimulus (comme l’étirement pour le fuseau neuromusculaire) en une variation de potentiel transmembranaire. Cette variation de potentiel porte le nom de
potentiel de récepteur.C’est une réponse locale qui est donc graduable, sommable et non propagée. Ce
potentiel de récepteur gagne un site générateur où la mise en jeu de canaux ioniques voltage-dépendants
crée à son tour un potentiel générateur. A partir d’une valeur critique de ce potentiel générateur, viennent se
greffer des potentiels d’action dont la fréquence exprime l’intensité de la stimulation. Ces potentiels d’action
se dirigent alors vers le système nerveux central.
Fonctionnement du FNM
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1.3- Exemple de récepteurs: le fuseau neuro-musculaire (FNM)
Le FNM situé dans les muscles squelettiques, est formé de fibres musculaires modifiées réunies dans une
capsule qui les isole des autres fibres contractiles. Les parties distales du fuseau contiennent des éléments
contractiles, les parties équatoriales en sont dépourvues. Le FNM présente uen innervation sensitive
correspondant à une fibre nommée Ia s’enroulant autour de la partie centrale et dont le corps compose le
ganglion rachidienne. Les parties contractiles sont connectées par des neurones fusiomoteurs gamma de la
corne ventrale de la moelle qui de part leur activité provoquent la contraction du fuseau étirant ainsi sa
partie centrale.
Troisième partie
La motricité réflexe
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Types de mouvements
Involontaire
volontaire
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I- Types de mouvements
On distingue 2 types de mouvements :
• Certains sont involontaires et automatiques : les réflexes. Ils ont lieu sans
intention de les exécuter. On distingue les réflexes innés qui existent chez tous
les êtres humains, sans apprentissage. Ils sont prévisibles,
immuables, fixés héréditairement et liés à un stimulus déterminé.
Ex 1: le diamètre de la pupille en fonction de l’intensité lumineuse
Stimulus : lumière
Réponse physiologique : contraction (ou relâchement ) des muscles de l’iris ®
fermeture (ou ouverture) de la pupille
Ex 2 : on pleure en épluchant des oignons
D’autres réflexes sont acquis et résultent d’une éducation ou d’un apprentissage.
Ils varient d’un individu à l’autre.
Ex : apprentissage du vélo
• D’autres sont volontaires. Un mouvement volontaire est précédé d’une
certaine activité mentale, d’une intention d’exécuter le mouvement.
L’exécution d’un mouvement volontaire ou involontaire fait intervenir un très
grand nombre de muscles localisés dans de très nombreuses parties du corps
Réflexes
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II- le réflexe
Un réflexe est un réaction involontaire en réponse à un stimulus
Exemple: Le réflexe myotatique est un réflexe d’étirement. Le coup de marteau
appliqué par le médecin étire le muscle et celui-ci se contracte. La contraction
d’un muscle est un raccourcissement de ce muscle qui tire alors sur ses points
de fixation c’est à dire sur les os. Cela provoque un
mouvement du segment considéré (extension du pied ou de la jambe)
Un réflexe d’étirement est donc la contraction d’un muscle en réponse à
son propre étirement.
Eléments d’un arc réflexe
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II- Organisation de l’arc réflexe à l’échelle macroscopique
L’arc réflexe est le trajet suivi par un réflexe.
La question qui se pose : comment la stimulation externe ou interne est-elle reliée à la réaction
motrice ?
De nombreuses études expérimentales réalisées chez des animaux et des observations cliniques
permettent de trouver les organes intervenant au cours d’un réflexe c’est à dire constituant l’arc
réflexe.
• Un récepteur sensoriel qui transforme le stimulus en un message nerveux ;
• Un conducteur nerveux qui transmet les messages nerveux du récepteur sensoriel à un centre
nerveux situé selon les cas dans la moelle épinière ou dans l’encéphale ;
• Un centre nerveux (moelle ou bulbe)
• Un conducteur nerveux qui transmet les messages nerveux du centre nerveux aux effecteurs
• Un ou des organes effecteurs qui répondent.
Pour un mouvement involontaire, on peut définir l’arc réflexe comme étant le trajet suivi par les
messages nerveux au cours de l’acte réflexe
Le retrait de la main fait intervenir les muscles du bras qui permettent la flexion de l’avant bras.
Un muscle, le fléchisseur se contracte (muscle 5) mais un autre muscle, l’extenseur se relâche.
Ces 2 muscles du même segment du membre, ici le bras, sont des muscles antagonistes. En
général, quand l’un se contracte l’autre se relâche. Leur activité est coordonnée.
• Un fléchisseur est un muscle qui provoque la flexion d’un segment lorsqu’il se contracte.(ex : le
biceps)
• Un extenseur est un muscle qui provoque une extension d’un segment lorsqu se contracte.
Organisation macroscopique du réflexe
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Arc réflexe
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Eléments d’un arc réflexe
• On pleure sans le vouloir quand on épluche un
oignon
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Dans cet exemple, le stimulus est de nature chimique ; le centre nerveux est
l’encéphale. Les organes récepteurs et effecteurs se situent dans le même
organe, l’oeil. L’effecteur est une glande et non un muscle.
Les particularités du réflexe myotatique
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IV- le réflexe myotatique
A- Définition
On appelle réflexe myotatique la contraction réflexe d'un muscle déclenchée par son
propre étirement. De tels réflexes sont testés par les médecins, en particulier sur les
muscles extenseurs des membres inférieurs. Le réflexe myotatique, également appelé
réflexe monosynaptique ou réflexe d'étirement, correspond à la contraction d'un muscle
en réponse à un étirement non sollicité. Le réflexe myotatique est un exemple de
réflexe spinal ou médullaire, c'est-à-dire géré uniquement au niveau de la moelle
épinière. Cela permet une réponse plus rapide que s'il y devait y avoir conscientisation
du mouvement du muscle et ordre conscient de se contracter.
Exemple des réflexes myotatiques: le réflexe rotulien et le réflexe achilléen.
C'est ainsi que la percussion du tendon rotulien déclenche la contraction brutale et
involontaire du muscle rattaché à ce tendon et situé à la face antérieure de la cuisse
(muscle quadriceps). De même, la percussion du tendon d'Achille déclenche la
contraction du muscle correspondant situé à l'arrière de la jambe (muscle triceps sural,
extenseur du pied).
Donc, un réflexe myotatique est la contraction réflexe d’un muscle en réponse à
son propre
étirement.
Les muscles de la posture
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B- Rôle du réflexe myotatique
Le réflexe myotatique intervient dans le maintien de la posture.
Le corps s’affaisserait sans la contraction adaptée des muscles extenseurs du
dos : muscles spinaux.
La tête pencherait vers la poitrine sous l’effet de son propre poids sans l’action
des muscles releveurs de la tête : muscles Plénius et grand complexus.
Le tronc basculerait vers l’avant sans l’action des muscles fessiers…
Ainsi sous l’effet de la gravité c’est l’ensemble des segments du corps qui
a tendance à s’affaisser et donc à étirer les
muscles extenseurs. Ceux ci répondent à l’extension en augmentant leur
contraction : il s’agit donc bien de réflexes myotatiques.
Eléments d’un réflexe myotatique
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C- Eléments d’un arc réflexe du réflexe myotatique
L'étude expérimentale du réflexe achilléen ou du réflexe rotulien montre qu'interviennent
successivement:
Des récepteurs sensoriels capables de détecter un étirement du muscle et de convertir ce
stimulus en un message nerveux afférent sensitif : les fuseaux neuromusculaires.
Voie afférente: Des fibres nerveuses sensitives, les fibres fusoriales Ia (fibres myélinisées de
gros calibre) qui part de la région centrale du fuseau neuro-musculaire et conduisant le message
à la moelle épinière.
Un centre nerveux, ici la moelle épinière qui va intégrer, analyser ce message et élaborer une
réponse, un message efférent.
Des fibres nerveuses motrices, des motoneurones alpha de la corne antérieure sur lequel la
terminaison Ia fait synapse. Le réflexe myotatique est donc un réflexe monosynaptique. Ces fibres
de la voie efférente sont dites A alpha, également myélinisées, et de gros calibre. Ces fibres
transmettent au muscle qui s'étire le message efférent, qui lui donne l'ordre de se contracter, ainsi
qu'au muscle antagoniste correspond un message inhibiteur (par l'intermédiaire
d'un interneurone) qui lui donne l'ordre de se relâcher pour ne pas faire obstacle à la contraction.
Le réflexe myotatique est un réflexe de nature excitatrice et proprioceptif.
Les structures anatomiques impliquées
dans un réflexe myotatique
Les muscles
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D-L’activité musculaire impliquée dans un réflexe myotatique
Prenons l’exemple du réflexe achilléen qui est, comme le réflexe rotulien, un des réflexes testé
pour apprécier l’état du système nerveux.
Lors de ce réflexe, la percussion brutale du tendon d’Achille déclenche l’extension brutale et
immédiate du pied par rapport à la jambe.
i-Les muscles
2 muscles sont concernés par ce réflexe : le jambier antérieur et le triceps sural.
Le jambier antérieur est le muscle situé sur le devant de la jambe (on le sent sous les doigts
au travers de la peau lorsque l’on pose les doigts sur le devant de la jambe, à droite du tibia qui
est l’os). Le triceps sural est le muscle du mollet. On peut enregistrer leur activité par
électromyographie.
La contraction musculaire s’accompagne de variations électriques que l’on peut enregistrer à la
surface du muscle grâce à 3 électrodes reliées à un dispositif d’enregistrement (système EXAO).
Au cours des extensions, on observe une forte contraction du triceps sural et une contraction
beaucoup plus faible du jambier antérieur.
Au cours des flexions, on observe l’inverse : une faible contraction du triceps sural et une forte
contraction du jambier antérieur.
C’est donc le triceps sural qui représente le muscle extenseur du pied par rapport à la jambe
et le jambier antérieur qui représente le muscle fléchisseur du pied.
Le triceps sural et le jambier antérieur sont 2 muscles antagonistes. Lors d’un mouvement
de flexion ou d’extension du pied, la plus forte contraction de l’un s’accompagne d’un
relâchement de la contraction de l’autre (phénomène d’inhibition de l’un par l’autre).
Réflexe achilléen
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On peut maintenant étudier le comportement du triceps sural seul au cours du réflexe achilléen.
On n’enregistre que les variations d’activité électrique du triceps sural. Le dispositif permet
également d’enregistrer le choc du marteau sur le tendon.
Le choc est porté 10 secondes après le début de l’enregistrement. Lors d’une première
expérience le sujet a la jambe qui repose sur une chaise et le pied dans une position ne
correspondant ni à une extension, ni à une flexion. Le choc provoque l’extension du pied. On peut
observer sur l’enregistrement que la variation d’activité du triceps sural est visualisée par un tracé
diphasique unique (tracé1) dont l’amplitude est proportionnelle à celle de la contraction.
La réponse du muscle au stimulus (étirement par l’intermédiaire de son tendon)
est donc ici une contraction unique forte et brève.
Si on répète l’expérience en demandant au sujet de garder le pied fléchi avant le choc on observe
sur les tracés une diminution de l’amplitude de la réponse du triceps sural d’autant plus grande
que le pied est fortement fléchi. (tracés 2 et 3). La flexion du pied inhibe donc son extension.
Cela confirme ce que nous avions établi au cours des expériences de flexions et extensions
volontaires du pied : l’augmentation de la contraction d’un muscle s’accompagne de la
diminution de la contraction de son muscle antagoniste.
(Il existe des exceptions : par exemple lorsque nous nous dressons sur la pointe des pieds, c’est
un muscle situé sous le triceps sural qui permet cette extension du pied. Lors de ce mouvement le
triceps sural et le jambier antérieur se contractent simultanément plus
fortement pour assurer le blocage des articulations au niveau des orteils afin d’éviter aux jambes
des mouvements de rotation qui entraîneraient la chute).
Tout réflexe myotatique, qui est la contraction réflexe d’un muscle en réponse à son
propre étirement, s’accompagne donc de l’inhibition (partielle) de la contraction du muscle
antagoniste.
Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique
Neurone sensitif
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E-réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique
Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique
a) Le neurone sensitif
Un neurone est une cellule nerveuse souvent très grande avec des
prolongements cytoplasmiques.
Certains prolongements sont courts et ramifiés, on les appelle dendrites ;
d’autres sont longs et non ramifiés, c’est l’axone.
Le neurone sensitif est un neurone en T dont le corps cellulaire se trouve dans la
racine dorsale du nerf rachidien au niveau du ganglion rachidien.
Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique
Neurone moteur
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b) Le neurone moteur ou motoneurone
Le corps cellulaire et les dendrites du motoneurone sont situés dans la substance
grise de la moelle épinière ; l’axone est situé dans la substance blanche puis
dans la racine rachidienne ventrale et
enfin dans le nerf.
Bilan : un neurone présente un corps cellulaire et des prolongements
cytoplasmiques : dendrites
et axone. Les corps cellulaires sont situés dans la substance grise des
centres nerveux ou dans les ganglions nerveux. Dendrites et axones entrent
dans la constitution des fibres nerveuses que l’on trouve dans les nerfs et la
substance blanche.
Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique
Synapse
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c) La synapse, zone de jonction entre le neurone afférent et le neurone efférent
Au niveau d’une synapse, les neurones ne sont pas en continuité mais séparés
par une fente synaptique.
Ce relais synaptique entre le neurone sensitif et le motoneurone a lieu dans la
substance grise (corne ventrale) en ce qui concerne le réflexe myotatique.
Le motoneurone est également connecté à la ¢ effectrice c’est à dire la ¢
musculaire par une synapse, la synapse neuro-musculaire. L’élément
postsynaptique est alors la ¢ musculaire.
L’innervation réciproque
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F- L’innervation réciproque
La contraction d’un muscle par voie réflexe va étirer à son tour le muscle
antagonsite qui doit alors se contracter eux ausso par voie myotatique. En fait,
cela ne se produit pas car la commande motrice du muscle strié s’accompagne
d’une inhibition de celle de l’antagoniste via un interneurone I.
Exemple: Dans le réflexe rotulien, la contraction du quadriceps entraîne un
relachement du muscle antgaoniste (biceps femoris). Dans le cas de réflexe
achilléen, la contraction du triceps sural entraîne un relâchement du muscle
antagoniste, le jambier antérieur.
La boucle gamma
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J- La boucle gamma
Il s’agit d’un dispositif qui va permettre le fonctionnement du FNM, aussi bien lorsque le muscle
est au repos qu’au cours de sa contraction. La stimulation du FNM se fait par un étirement
intrinsèque au niveau de ses fibres fusales. Cette innervation fusimotrice a pour origine des petits
neurones situés dans les cornes antérieures de la moelle, les neurones fusimotrices gamma.
La stimulation du FNM par les axones de ces neurones (les fibres A gamma) met alors en place
une boucle fonctionnelle qui emprunte Ia, passe par α et Aα et s’achève par la contraction du
muscle concerné. Ce trajet porte le nom de boucle gamma.
I- Rôles de la boucle myotatique
Les rôles de la boucle myotatique sont variés. L’activité myotatique préside notamment à deux
composantes fondamentales de notre activité musculaire: le tonus de fond et le tonus de posture.
Le tonus de fond est un état de contraction légère qui affecte les muscles de notre corps. Il est
dû à une activité spontanée de neurones fusiomoteurs. Chez le sujet normal, cette activité est
soumise à l’action des centres supraspinaux qui peuvent l’augmenter (vigilance) ou l’inhiber
(sommeil). Le tonus de posture est également obtenu par la mise en œuvre de réflexes
myotatiques. Le poids du corps étire les muscles extenseurs antigravitaires les conduisant à se
contracter; permettant ainsi la réalisation de la bipédie. La réponse myotatique initiale ne suffit
pas et des renforcements sont exigés. Enfin dans le domaine de la commande motrice volontaire,
on constate que les terminaisons fibreuses qui s’achèvent par une synapse avec les
motoneurones médullaires envoient aussi une ramification en direction d’un neurone fusimoteur
asocié.Par voie myotatique, la boucle gamma va jouer le rôle de starter de l’activité musculaire,
elle permettra également de fixer la longueur du muscle lors de son intervention.
Quatrième partie
La propagation du message
nerveux
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39
L’arc réflexe est constitué par un réseau de neurones connectés au niveau de
synapses. Le message nerveux prend
naissance au niveau du récepteur sensoriel suite à une stimulation efficace.
Ensuite il est propagé le long de l’axone
jusqu’à la synapse où il est transmis au neurone suivant..
Propagation du message nerveux : conduction du message nerveux le long de
l’axone d’un neurone depuis son point de genèse jusqu’au bouton synaptique à
l’autre extrémité du neurone.
Transmission du message nerveux : passage de l’information d’un neurone au
suivant au niveau d’une synapse.
Mesure de la conduction nerveuse
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I-Mesure de la conduction nerveuse
On peut expérimentalement mettre en évidence la conduction de messages
nerveux dans un nerf que l’on a préalablement isolé de l’organisme et que l’on a
placé dans une cuve. Le nerf, convenablement humidifié par un liquide
physiologique, repose sur 2 couples d’électrodes : un premier couple sert
d’électrodes de stimulation (électrodes reliées à un dispositif de stimulation
électrique : stimulateur électronique ou ordinateur). Un second couple
d’électrodes sert d’électrodes de réception du message nerveux (électrodes
reliées à un oscilloscope muni d’un amplificateur ou à un dispositif informatique).
On réalise une première série de mesures en faisant varier l’intensité
du stimulus tout en gardant la durée de stimulation suffisante et constante.
Voici un enregistrement obtenu avec un nerf de patte de crabe.
Le moment exact de la stimulation est visualisé sur l’enregistrement par un
artefact. On constate que pour une stimulation trop faible en intensité
(i1) il n’y a pas de déviation du tracé. Cela indique que l’intensité est inférieur au
seuil d’excitabilité du nerf. Pour les autres intensités, on observe une déviation
du tracé. Cela correspond à une variation d’activité
électrique du nerf encore appelée potentiel global du nerf. Ce potentiel global
est enregistré lors du passage du message nerveux créé par la stimulation. Ce
sont donc des intensités supérieures au
seuil d’excitabilité du nerf. Le nerf a donc conduit un message depuis le lieu
de stimulation jusqu’au lieu d’enregistrement.
Mesure de la conduction nerveuse
Potentiels d’action dans une
fibre nerveuse
Potentiels d’action dans un
nerf
41
On peut également observer que l’amplitude du potentiel global augmente si
l’intensité de la stimulation augmente. A partir d’une certaine stimulation (i)
l’amplitude n’augmente plus. Comment s’explique cette variation de l’amplitude
du potentiel global ?
On peut le savoir en observant au microscope un nerfque l’on a dilacéré dans
une goutte de colorant. On peut ainsi remarquer qu’un nerf est constitué de
nombreuses fibres nerveuses.
Ainsi, lorsque l’on utilise une stimulation de trop faible intensité, aucune fibre
nerveuse du nerf n’est excitée. Lorsque la stimulation est égale ou juste
supérieure au seuil, un petit nombre de fibres est excité et la réponse globale du
nerf en surface est faible. Plus l’intensité de la stimulation est forte et plus il y a
de fibres nerveuses recrutées par la stimulation : l’amplitude du potentiel global
est alors fonction du nombre de fibres excitées. Enfin, lorsque la stimulation a
une intensité suffisante elle recrute toute les fibres du nerf et l’amplitude de la
réponse est alors maximale.
Le potentiel global de nerf, enregistré au passage du message nerveux, est
donc en fait une variation globale électrique résultant de la sommation des
variations électriques de toutes les fibres.
Les potentiels d’action et les messages nerveux
42
II- Le potentiel de repos
On utilise pour ce dispositif une fibre nerveuse de calmar (axone) car son
diamètre (0.5 à 1 mm) permet de placer les électrodes réceptrices de part et
d’autre de ma membrane plasmique de la fibre nerveuse et sa robustesse la rend
apte à l’étude in vitro.
En l’absence de stimulation, il existe une différence de potentiel ou ddp entre
les 2 faces de la membrane plasmique. La face interne est négative par rapport à
la face externe. Cette tension électrique entre les 2 faces est appelée potentiel
de membrane ou potentiel de repos. Elle est exprimée
négativement pour rappeler que l’intérieur est négatif par rapport à
l’extérieur.Cette inégale répartition des charges est due à une inégale répartition
des ions chargés. Le milieu extracellulaire est riches en Na+ et le milieu
intracellulaire est riche en K+. Il exsite donc deux gradients importants et
contraires de concentration. Ce sont les pompes Na+/K+ ATPdépendantes qui
sont responsables du maintien du potentiel de membrane et plus de la moitié de
l’énergie produite par le système nerveux y est affectée.
Ce potentiel de repos est caractéristique de toutes les ¢ vivantes. Sa valeur varie
selon les types ¢aires, mais il est toujours polarisé dans le même sens. Il est de
l’ordre de -70 mV.
Le message nerveux enregistré au niveau d’une fibre
43
III- Le message nerveux et sa transmission
Pour enregistrer un message nerveux, on doit utiliser deux électrodes :
• Les électrodes S ou électrodes de stimulation qui envoient un courant
électrique dont on connaît l’intensité et la durée.
• Les électrodes E ou électrodes d’enregistrement ou réceptrices (une
électrode extracellulaire ou électrode de surface et une électrode intracellulaire)
qui enregistrent le message nerveux quand il passe dessous.
Naissance du message nerveux
Les récepteurs transforment un signal physique (force,étirement, radiations...),
chimique (composition du milieu,odeur, saveur...) ou thermique en potentiel local
qui à son tour sera transformé en potentiels d’action.
Le récepteur peut être individualisé ou correspondre à l’extrémité libre de la fibre
sensitive.
Potentiel de récepteur
44
L’action des stimulus sur les récepteurs provoque un dépolarisation membranaire
qui possèdent les propriétés des potentiels locaux.
Plus l’intensité du stimulus est élevé, plus l’amplitude du potentiel local est
importante (les potentiel locaux n’obéissent pas à la loi du « tout ou rien » et
sont graduables).
Les potentiels d’action apparaissent en un point « gâchette » lors que la
dépolarisation membranaire atteint une valeur seuil.
Potentiel de récepteur
45
Enregistrement d’un message nerveux sur une fibre nerveuse
46
Un message nerveux est généré suite à une stimulation d’un récepteur sensoriel
ou directement de la fibre nerveuse. Il est constitué par un ensemble de
potentiel d’action ou train de P.A.
Le codage de l’information dans un message nerveux
• Sa durée : elle est fonction de la durée de la stimulation
• Le nombre de P.A par unité de temps c’est à dire la fréquence des PA.
Enregistrement d’un message nerveux sur une fibre nerveuse
47
Les enregistrements a, b, c et d correspondent au message nerveux cheminant
le long d’une fibre pour des stimulus
d’intensité croissante de a à d.
On dit que le codage est en “modulation de fréquence”
Par contre qu’il s’agisse d’un récepteur sensoriel sensible à un stimulus externe
comme la lumière, la pression ou la chaleur ou sensible à un stimulus interne, le
codage de l’information est le même : des PA de même amplitude mais modulés
en fréquence.
Le potentiel d’action, signal élémentaire du message nerveux
Manifestation à l’écran
du stimulus
48
Le potentiel d’action, signal élémentaire du message nerveux
Cela correspond à la propagation du courant électrique de stimulation qui passe sous les
électrodes E.
Compte tenu de la vitesse de propagation d’un courant électrique (300 000 km /s) on
peut considérer que cette manifestation est synchrone de la stimulation.
Ce signal a une amplitude et une durée proportionnelles à la valeur de la tension
électrique de la stimulation.
Le potentiel d’action est une modification provoquée et passagère de la valeur du potentiel
de repos en un point de la fibre nerveuse. Il est caractérisé par une séquence stéréotypée :
AB : passage d’une tension transmembranaire de – 70 mV à 0 mV c’est la dépolarisation de la
membrane due à une entrée massive du sodium dans la fibre nerveuse
BCD : passage d’une tension de 0 mV à + 30 mV puis retour à 0 mV c’est la inversion de
polarité
DE : la membrane retrouve progressivement sa polarité de – 70 mV c’est la repolarisation, due
à une sortie de K+
DF : la repolarisation de la membrane est supérieure au potentiel de repos c’est l’
hyperpolarisation expliquée par une sortie excessive d’ions K+
La durée d’un potentiel d’action est d’environ 3 ms. L’amplitude d’un PA est donc de 100 mV (de –
70 à + 30 mV).
Le potentiel d’action, signal élémentaire du message nerveux
Séquence stéréotypée du potentiel d’action
49
Le P.A. correspond à une inversion de polarité de la membrane, le
compartiment intracellulaire devient positif par rapport à l’extérieur pendant un
très court instant et sur une petite portion de la membrane.
Les conditions de genèse du potentiel d’action
Enregistrement pour 2 stimulations d’intensité différentes
50
La stimulation S1 n’a pas généré de PA. Elle était trop faible.
Cas des stimulations S1 à S3 :
Leur amplitude est trop faible pour générer un PA. On dit qu’elles sont inefficaces (intensité du
stimulus est infraliminaire)
Le potentiel électrique est une légère dépolarisation de la fibre en réponse à la stimulation
électrique. Ce potentiel électrique est proportionnel à l’amplitude de la stimulation.
Cas des stimulations S4 à S6 :
Elles sont efficaces ---> genèse d’un PA.
Le P.E. a dépassé une amplitude seuil appelé seuil de dépolarisation (intensité du stimulus
est supraliminaire).
Le P.A. garde les mêmes caractéristiques quelle que soit l’amplitude de la stimulation : il répond à
la loi du tout ou rien.
La valeur du seuil d’intensité de stimulation est appelé rhéobase. Le potentiel membranaire
auquel le PA se déclenche porte le nom de potentiel critique.
Conclusion:
Pour créer un PA, il faut que la stimulation soit efficace c’est-à-dire qu’elle réponde aux lois de
l’excitabilité: avoir une intensité suffisantes, être appliquée rapidement.
La transmission du message nerveux
Antennes
Cerques
Ultrastructure des cerques
51
On peut facilement mettre en évidence les caractéristiques du message nerveux
chez la Blatte. Cet insecte possède sur ses cerques des récepteurs sensoriels lui
permettant de capter les souffles d’air
provoqués par l’attaque des prédateurs et de fuir quand cela est nécessaire.
Chaque récepteur est constitué par une soie filiforme en contact avec un neurone
sensoriel situé sous elle.
Sous l’effet de l’air la soie se penche et cela provoque, dans certaines conditions,
la naissance de message nerveux. Ces récepteurs, comme tous les récepteurs,
transforme le stimulus en message nerveux.
Le message nerveux
52
Toujours chez la Blatte on peut facilement enregistrer le message au niveau d’un
nerf cercal, nerf regroupant, dans un cerque, les axones des neurones
sensoriels. L’enregistrement se fait grâce à 2
électrodes réceptrices placées directement au contact de la surface du nerf.
Remarques
Les récepteurs sont stimulés par un souffle d’air dirigé vers les cerques.
Le message nerveux sensoriel est constitué d’un train de potentiels globaux. On
peut remarquer que tous les potentiels globaux n’ont pas la même amplitude.
Cela tient au fait que ce que l’on enregistre
en surface c’est la conséquence du passage simultané de plusieurs potentiels
d’action conduit par un certain nombre de fibres. Ce nombre est variable d’un
potentiel global à l’autre.
Dans le cas de la stimulation électrique directe d’un nerf, si on enregistre un seul
potentiel global, cela signifie que tous les potentiels d’action conduits par les
fibres du nerf sont conduits à la même vitesse.
Ils passent tous en une seule vague au niveau du lieu d’enregistrement sur le
nerf.
Le message nerveux
53
La propagation du message nerveux sur une fibre isolée
La vitesse varie essentiellement en fonction de 3 facteurs:
-Les fibres myélinisées conduisent rapidement l’influx que celles amyéliniques et
ce d’autant plus que la distance internodale est grande.
-Le diamètre de la fibre: la vitesse est proportionnelle au diamètre pour les fibres
myélinisées et à la racine carré de ce diamètre pour les fibres non myélinisées.
-La température: on constate que son élévation augmente la vitesse de
conduction. Elle est multipliée par 2 quand la température ambiante s’éléve de 10
degré.
Le message nerveux
54
B - Les mécanismes de la propagation du potentiel d’action
Zone 1 de la fibre nerveuse : présence d’un potentiel d’action au temps t1
- il y a donc inversion de polarité de la membrane dans cette zone.
- cette zone a donc une polarisation différente des zones qui l’entourent 2 et 2’ : des charges
positives se trouvent à proximité de charges négatives dans le milieu intracellulaire et dans le
milieu extracellulaire.
- création de courants électriques appelés “courants locaux” entre 1 et 2 d’une part et entre 1 et
2’ d’autre part.
Zone 2 : zone en aval de la zone connaissant une inversion de polarité
Les courants locaux sont suffisamment important pour entraîner la dépolarisation de la membrane
(potentiel électrique) qui atteigne le seuil de dépolarisation entraînant un déclenchement d’un PA
au temps t2 le PA a donc été propagé de la zone 1 à la zone 2 de la fibre.
Zone 2’ : zone en amont de la zone où il y a un PA
Cette zone a propagé un PA au temps t0 (avant t1) ---> elle est dans un état qui l’empêche
pendant un certain temps
de générer un nouveau PA. On dit qu’elle est en période réfractaire.
- Les courants locaux ne peuvent générer un PA même s’ils atteignent le seuil de dépolarisation.
Un potentiel d’action ne peut être déclenché dans la région qu’il vient de parcourir.
- Ainsi la propagation ne se fait que dans un seul sens : du récepteur sensoriel jusqu’à
l’extrémité de l’axone c’est à dire au niveau synaptique.
Le potentiel d’action ne subit pas d’amortissement car ce ‘est pas lui qui se déplace le long de la
fibre nerveuse.
En effet, chaque PA en déclenche un autre et ceci de proche en proche en réponse à des
courants locaux. Les PA ont toujours la même amplitude car ils sont continuellement régénérés
tout au long de la fibre nerveuse.
La période réfractaire
55
C – Les périodes réfractaires
Pour comprendre les périodes réfractaires, il nous faut connaître les particularités de
fonctionnement des canaux sodiques voltage-dépendants Na+. Ils présentent 3 états: un état
fermé avant que l’onde de dépolarisation n’arrive, l’état activé qui correspond à leur ouverture et
permet le passage du Na+ à l’intérieur de la cellule, le troisième état, qui les rend totalement
imperméables au Na+ et ce quelle que soit la valeur de la dépolarisation. On parle d’inactivation
sodique. Des stimulations répétées mettent en évidence ces périodes réfractaires. En effet, si une
seconde stimulation suit la première dans un laps de temps inférieur à une ms, on n’obtient
aucune réponse quelle que soit l’intensité de la stimulation. C’est la période réfractaire absolue
due à cette inactivation sodique de tous les canaux. Au-delà d’une ms, on peut obtenir un
nouveau PA à condition d’user de stimulations d’intensité élevée. Il s’agit de la période réfractaire
relative, qui s’explique par un retour à l’état activable (état fermé) d’un nombre croissant de
canaux Na+ et qui dure 10 à 15 ms.
Cinquième partie
La transmission synaptique
56
structure d’une synapse neuro-neuronique
57
Le circuit neuronique impliqué dans une voie réflexe ou une voie volontaire implique plusieurs
neurones (au moins 2 : un neurone sensitif et un motoneurone dans l’arc réflexe monosynaptique
du réflexe myotatique). On distingue 2 types de synapses :
• Synapse neuro-neuronique : zone de jonction entre 2 neurones , elles se situent toujours
dans la substance grise
• Synapse neuromusculaire : zone de jonction entre un motoneurone et la ¢ effectrice
musculaire.
I - structure d’une synapse neuro-neuronique
Rappel :
La synapse a donc une structure asymétrique avec :
• un élément présynaptique reconnaissable à la présence de vésicules au niveau du bouton
synaptique.
• Un élément postsynaptique avec une membrane plasmique épaissie.
L’élément présynaptique est toujours un axone. Il peut entrer en contact avec différentes parties
du neurone postsynaptique : le plus souvent, une dendrite ou le corps cellulaire.
La membrane du neurone présynaptique est séparée de celle du neurone postsynaptique par une
fente de 20 à 50 nm de large. Cet espace est suffisant pour assurer une isolation entre les 2
membranes : un potentiel d’action atteignant cette zone ne peut donc être transmis directement à
la ¢ voisine par des courant locaux.
La transmission du message nerveux au niveau de la synapse nécessite un messager chimique
appelé neurotransmetteur accumulé dans les vésicules du neurone présynaptique. Il s’agit donc
d’une transmission chimique.
Schéma du protocole expérimental pour enregistrer les mécanismes synaptiques
58
II - Les mécanismes de la transmission synaptique
Un oscilloscope B est relié à une microélectrode intracellulaire placée au niveau
d’une fibre présynaptique
- Elle enregistre l’activité de la fibre présynaptique.
Un oscilloscope C est relié à une microélectrode intracellulaire placée au niveau
de la synapse, coté postsynaptique.
- Elle enregistre l’activité du neurone Postsynaptique
A chaque couple d’enregistrements B1-C1 ; B2-C2 et B3-C3 correspond l’état
structural de la synapse.
Schéma du protocole expérimental pour enregistrer les mécanismes synaptiques
59
Schéma bilan de la transmission chimique de l’information au niveau d’une synapse
60
L’arrivée du message nerveux au niveau du bouton présynaptique provoque
l’exocytose dans l’espace synaptique des vésicules présynaptiques contenant le
neurotransmetteur.
Celui-ci se fixant sur les récepteurs protéiques spécifiques de la membrane
postsynaptique provoque une modification du potentiel transmembranaire
appelée PPS ou potentiel postsynaptique.
La non persistance du neurotransmetteur dans la fente limite l’existence du PPS.
La transmission synaptique est donc unidirectionnelle et ceci est en relation
avec la structure asymétrique de la synapse.
La transmission chimique explique que celle-ci soit relativement lente : le délai
synaptique ou temps de franchissement est de l’ordre de 0.5 ms.
Des synapses aux effets variés
61
Des synapses aux effets variés
Résultat expérimental : On stimule les fibres afférentes selon 2 intensités.
Elles émettent un message nerveux (non schématisé) et on enregistre le
message nerveux au niveau des motoneurones A et B.
Des synapses aux effets variés
62
On voit que le motoneurone A transmet un PA à l’effecteur : il a donc été stimulé
par les fibres afférentes.
Le motoneurone B ne transmet pas de PA : il n’a donc pas été stimulé par les
fibres afférentes.
Une même stimulation des fibres afférentes peut avoir 2 effets différents selon le
motoneurone :
• La synapse entre la fibre afférente et le motoneurone A est excitatrice : elle
active l’activité du motoneurone.
• La synapse entre l’interneurone et le motoneurone B est inhibitrice : elle
inhibe (freine) l’activité du motoneurone
Cinquième partie
L’intégration au niveau du neurone
postsynaptique
63
Synapse
64
I- Définition
La synapse (du grec. syn = ensemble; haptein = toucher, saisir; c'est-à-dire connexion) désigne
une zone de contact fonctionnelle qui s'établit entre deux neurones, ou entre un neurone et une
autre cellule (cellules musculaires, récepteurs sensoriels...). Elle assure la conversion
d'un potentiel d'action déclenché dans le neurone présynaptique en un signal dans la cellule
postsynaptique. On estime, pour certains types cellulaires (par exemple cellule pyramidale, cellule
de Purkinje...), qu'environ 40 % de la surface membranaire est couverte de synapses.
II- Classification des synapses
A- Classification structurale
On distingue habituellement deux types de synapses :
la synapse chimique, très majoritaire, qui utilise des neurotransmetteurs pour transmettre
l'information ;
la synapse électrique où le signal est transmis électriquement par l'intermédiaire d'une jonction
communicante .
B- Classification fonctionnelle
Le circuit neuronique est composé de neurones connectés au niveau des synapses. Au niveau de
la synapse le message de nature électrique est transformé en message chimique (quantité de
neurotransmetteur). Ce message génère au niveau de la membrane postsynaptique un PPS.
On distingue 2 types de synapses selon la nature du PPS qui est généré :
• Synapses excitatrices
• Synapses inhibitrices
De plus un neurone est connecté à des centaines de neurones : il reçoit donc des informations
(Message nerveux) de diverses origines, de divers endroits et en même temps.
le fonctionnement des 2 types de synapses
65
II– le fonctionnement des 2 types de synapses
Potentiel postsynaptique : PPS = enregistrement effectué au niveau du neurone
postsynaptique pour des modalités de stimulation différentes.
Le fonctionnement des 2 types de synapses-protocoles
Etude 1 : protocole et résultats
On porte une stimulation électrique efficace sur
des fibres issues de récepteurs sensoriels d’un
muscle On enregistre, au niveau du corps
cellulaire d’un motoneurone le potentiel
transmembranaire.
Etude 2 : protocole et résultat
On porte une stimulation électrique de même
Intensité sur des fibres issues de récepteurs
sensoriels du muscle antagoniste.
On enregistre au niveau du même corps
cellulaire le potentiel transmembranaire
66
Etude 1 : les PA afférents provoquent une dépolarisation du neurone
postsynaptique
- Ce PPS est appelé potentiel postsynaptique excitateur ou PPSE
Cette dépolarisation rapproche la valeur de la tension transmembranaire du
neurone postsynaptique du seuil de dépolarisation : la synapse est excitatrice.
Etude 2 : les PA afférents provoquent une hyperpolarisation de la
membrane du motoneurone.
- Ce PPS est appelé potentiel postsynaptique inhibiteur ou PPSI
L’hyperpolarisation éloigne le potentiel transmembranaire du motoneurone du
seuil de dépolarisation : la synapse est inhibitrice.
Le mode de fonctionnement est le même selon le type de synapse. Ce qui
change est la nature chimique du neurotransmetteur.
Comment le motoneurone génère-t-il un PA efférent suite à la stimulation des
fibres efférentes?
Les conditions de genèse d’un potentiel d’action efférent
67
III – Les conditions de genèse d’un potentiel d’action efférent
Cas de la stimulation 1 :
• Une dépolarisation est enregistrée au niveau du segment initial entraînant un PPSE
• Ce PPSE est inférieur au seuil de dépolarisation ceco n’ entraîne aucun PA efférent
Cas de la stimulation 2
• Une dépolarisation de grande amplitude (100 mV) est enregistrée ,il s’agit d’un PA efférent.
• Au départ on voit la dépolarisation correspondant au PPSE qui a atteint le seuil de
dépolarisation.
Le message nerveux efférent est généré au niveau du segment initial ou cône axonique du
motoneurone.
Pour qu’il soit généré, il faut que le potentiel postsynaptique atteigne une certaine valeur appelée
seuil de potentiel ou seuil de dépolarisation.
La fréquence des PA générés est fonction de l’amplitude et de la durée du PPS ® tant qu’il est
supérieur au seuil des PA sont générés.
Au niveau du segment initial, l’amplitude et la durée du PPS va être traduite en un
message nerveux codé en fréquence de PA.
Toute afférence excitatrice ne se traduit pas par un message nerveux efférent. On dit que la
synapse ne fonctionne pas au coup par coup.
Comment le PPS atteint-il le seuil de dépolarisation au niveau du segment initial ?
la sommation spatiale
68
la sommation spatiale
69
IV – la sommation spatiale
Un motoneurone est connecté à de très nombreuses afférences excitatrices et
inhibitrices. Il reçoit donc de très nombreuses informations en même temps. De
nombreux PPS sont générés en divers points de la membrane du motoneurone.
Comment sont traitées ces différents PPS ?
A partir du dispositif expérimental précédent, on peut enregistrer les phénomènes
suivants :
Les 3 PPS sont des dépolarisations ---> les 3 synapses sont excitatrices
• Le PPS a une amplitude qui diminue de la synapse au segment initial ---> le
PPS est un potentiel électrique qui est conduit très vite de façon électrique
mais il s’amortit, le neurone présentant
une certaine résistance. De ce fait, le PPS est qualifié de phénomène local.
• Le PPSE au niveau du segment initial a une amplitude inférieure au seuil de
dépolarisation ---> pas de PA
Confirme le fait que les synapses neuroniques ne fonctionnent pas au coup par
coup.
la sommation spatiale
70
Le PPS est une hyperpolarisation ---> la synapse est inhibitrice
• Le PPSI s’amortit au cours de la conduction jusqu’au segment initial.
• Le potentiel transmembranaire est éloigné du seuil de dépolarisation ----> pas
de PA
la sommation spatiale
71
Cas de la stimulation des fibres A, B et C en même temps avec la même intensité que
précédemment :
• genèse d’un PA au niveau du segment initial
• Le PPS a donc dépassé le seuil de dépolarisation
• Le PPSE enregistré est donc un PPSE global correspondant à la somme des PPSE
élémentaires
Cas de la stimulation des fibres A, B et D simultanément et avec la même intensité que
précédemment :
• Pas de PA efférent
• Le PPSE n’a pas atteint le seuil de dépolarisation.
• Le corps ¢aire a sommé les différents PPS, PPSE et PPSI
On dit que le corps ¢aire du motoneurone a intégré l’ensemble des informations en sommant les
différents PPS qui l’atteignent. Cette sommation permet le déclenchement d’un PA si le seuil de
potentiel est atteint. Le corps ¢aire a réalisé la sommation spatiale des PPS.
La sommation spatiale est donc la somme à un moment donné des différents PPS générés en
différents points du motoneurone c’est à dire au niveau de différentes synapses.
Le message nerveux arrivant au bouton synaptique est rarement constitué d’un seul PA. C’est en
général un train de PA.
Comment le motoneurone gère-t-il cette arrivée successive de PA en un même point du
motoneurone c’est à dire au niveau d’une synapse ?
la sommation spatiale
72
la sommation temporelle
73
V – la sommation temporelle
Le dispositif expérimental est le même que précédemment mais on fait des
stimulations successives
plus ou moins rapprochées dans le temps.
La sommation temporelle est due à une libération de neurotransmetteur dans la
fente synaptique proportionnelle à la fréquence de PA. Au niveau d’une synapse
le message présynaptique codé en fréquence de PA est transformé en message
chimique codé en quantité de neurotransmetteur.
Schéma bilan de la sommation temporelle
74
Les différentes synapses sont soit excitatrices soit inhibitrices.
L’arrivée d’un seul potentiel d’action présynaptique au niveau d’une synapse excitatrice est
incapable de déclencher un PA postsynaptique. La dépolarisation n’atteint pas le seuil de
naissance d’un PA.
Pour déclencher un ou plusieurs PA postsynaptiques, le neurone postsynaptique doit effectuer
une sommation des PPS :
• Soit une sommation spatiale si plusieurs fibres présynaptiques conduisent un PA et que ces
PA atteignent simultanément les synapses du neurone postsynaptique.
• Soit une sommation temporelle si plusieurs PA très rapprochés arrivent par la même fibre
présynaptique.
• Soit les 2 à la fois si plusieurs fibres sont actives et conduisent chacune un train de PA.
Le corps cellulaire fait donc la somme algébrique des différents PPS (PPSE et PPSI): on dit qu’il
a des propriétés intégratrices.
Le PA efférent prend naissance en un seul points du neurone : le segment initial.
Seul le PA est un phénomène propageable. Les PPS sont des phénomènes locaux.
Le motoneurone a une organisation qui en fait une unité de traitement de l’information :
• Les dendrites collectent les informations au niveau des boutons synaptiques et les acheminent
vers le corps cellulaire sous forme de PPS;
• Le corps ¢aire collecte aussi les informations mais assure la sommation des PPS (propriété
intégratrice)
• Le segment initial ou cône axonique transforme le PPS global modulé en amplitude et durée en
un message nerveux modulé en fréquence de PA.
• L’axone conduit le message nerveux sans atténuation.
• Les terminaisons axoniques participent à la transmission du message en libérant des
quantités de neurotransmetteur traduisant la fréquence des PA.
Exemples de neurotransmetteurs
75
VI-Généralités sur les neurotransmetteurs
VI- Définition
Une molécule est classée comme neurotransmetteur si elle répond à plusieurs critères:
-Elle est syntéhtisée et contenue dans l’élément présynaptique
-Elle est libérée spécifiquement grâce à l’arrivée du PA
-Sa fixation sur des récepteurs postsynaptiques est suivie d’un effet physiologique
-Elle est spécifiquement détruite ou inactivée après son action
VII- Quelques neurotransmetteurs
A- L’acétylcholine: intervient dans la contraction des muscles squelettiques. Il favorise l’entrée
du sodium dans la cellule et son dépolarisation.
B-Le GABA (acide gamma-amino-butyrique): c’est un neuromédiateur inhibiteur. Il favorise
l’entrée du chlore dans le neurone et son hyperpolarisation.
Septième partie
Le cortex sensoriel et la plasticité
du système nerveux
central
76
Anatomie du cerveau
77
I-Introduction
Les informations du monde extérieur sont captées au niveau des récepteurs sensoriels. Après
codage, elles sont transmises sous forme de messages nerveux par des chaînes neuroniques
aux centres nerveux ce qui nous permet d’une part une connaissance consciente de notre
environnement et d’autre part des comportements adaptés à des conditions données du milieu.
L’univers sensible de l’Homme comporte les cinq sens traditionnels, la vue, l’ouïe, l’odorat, le goût
et le toucher mais aussi d’autres sensibilités plus ou moins conscientes telles que la sensibilité
aux mouvements
du corps sur lui-même et à l’accélération, la sensibilité viscérale.
Le système nerveux central comporte la moelle épinière et l’encéphale.
L’encéphale, abrité dans la boite crânienne, est constitué du cerveau qui occupe la plus grande
place, du cervelet et du bulbe rachidien.
Nous avons vu dans la séquence précédente le rôle joué par la moelle épinière dans le
traitements des informations sensorielles dans le cadre du réflexe myotatique.
Nous allons dans cette séquence étudier le rôle joué par le cortex cérébral, c’est à dire la partie
périphérique du cerveau constituée de substance grise, dans la sensibilité et dans quelle mesure
ce cortex peut se modifier pour exercer cette fonction.
Le cortex cérébral
78
II- Le cortex cérébral.
Le cortex cérébral est la partie superficielle du cerveau formée par la substance
grise
Le cerveau est constitué de deux hémisphères volumineux, présentant de
nombreuses circonvolutions,
caractéristiques de l’espèce. Ces circonvolutions ne sont pas tout à fait
symétriques de part et d’autre du sillon inter hémisphérique.
Le cortex cérébral constitue le revêtement externe des hémisphères cérébraux, il
a 2 à 4 mm d’épaisseur et occupe une surface de 2200 m2.
Des ponts de substance blanche permettent la liaison entre les deux
hémisphères
L’encéphale est une structure protégée par la boîte crânienne rigide après la
naissance (2 ans)
Le liquide céphalorachidien qui remplit les cavités de l’intérieur de l’encéphale
constitue une véritable suspension hydraulique. L’encéphale flotte dans ce liquide
et perd ainsi 97 % de son poids.
Le tronc cérébral est l’axe reliant les hémisphères cérébraux et la moelle
épinière.
Le cervelet est en partie recouvert par le cerveau chez l’homme.
Les aires fonctionnelles du cortex
79
III- Les aires fonctionnelles du cortex
LaLa région du cortex qui traite les informations tactiles est l’aire
somatosensorielle.
Les techniques d’imagerie cérébrale révèlent des zones du cortex cérébral
activées par les stimuli externes . L’imagerie médicale a permis l’identification
des aires d’arrivée dans le cortex cérébral des différents
messages sensoriels
A- Les aires de projections corticales
On a pu établir une cartographie des aires sensorielles :
Les aires sensorielles sont disposées de façon identique chez tous les êtres
humains et sont situées pour
chaque hémisphère :
dans le lobe occipital pour la vision
dans le lobe temporal pour l’audition
dans le lobe pariétal pour le toucher
dans le creux du lobe pariétal et près du lobe temporal pour goût
au creux du lobe temporal pour l’odorat.
Apprentissage topographique d’un labyrinthe digital
80
B- Chaque aire est organisée en une aire de projection et une aire
d’association.
*Que s’estil passé au cours de l’apprentissage topographique d’un labyrinthe
digital ?
L’apprentissage topographique d’un labyrinthe digital réalisé avec la main
habile a mis en jeu des structures anatomiques établies génétiquement
notamment l’aire somatosensorielle.
Il y a restitution du trajet acquis avec un contrôle visuel mettant en jeu
l’aire visuelle.
Les différentes aires sensorielles sont mises en relation pour effectuer une
tâche.
A côté des aires sensorielles, d’autres régions du cortex envoient des
informations efférentes : ce sont les
aires motrices
Cartes topographiques du cortex somatosensorielle
81
IV- Cartes topographiques du cortex
Les messages issus d’un territoire du corps parviennent à une zone
spécifique du cortex
Des cartes topographiques du cortex somatosensorielle ont pu être établi chez
l’homme
Homunculus sensitif
82
Le diapo précédent montre que la sensibilité tactile est importante au niveau de la face (c’est à
dire discrimination tactile fine) : nez, joue, lèvre supérieure et au niveau des différents doigts de la
main.
La représentation en coupe du cortex somato sensoriel sur le document 4a montre une projection
des différents territoires corporels sur ce cortex :
- Toutes les parties du corps sont projetées sur le cortex, mais on constate que l’étendue du
cortex somatosensoriel représentant les mains et la face est beaucoup plus importante que
leur surface relative par rapport au reste du corps.
- La face et les mains sont surdimensionnées par rapport au torse et aux segments proximaux
des membres.
- Les différentes régions du corps ne sont pas contiguës : la face se trouve près du pouce par
exemple. L’importance des différents territoires au niveau du cortex est confirmée par l’homoncule
: les régions correspondant à la face et aux mains sont très étendues.
Ces observations sont à mettre en relation avec le document 5 qui montre que la sensibilité tactile
est importante au niveau de la face et des mains
La surface de l’homoncule est directement proportionnelle à la densité des récepteurs sensoriels
présents à la surface du corps.
La superficie d’une aire de projection corticale dépend de la quantité de récepteurs présents dans
le territoire cutané correspondant.
La superficie des aires corticales est ainsi disproportionnée par rapport à la superficie réelle des
territoires corporels (homoncule)
Homunculus sensitif et moteur
Homunculus sensitif et moteur
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Ces observations montrent que la sensibilité tactile est importante au niveau de
la face et des mains La surface de l’homoncule est directement proportionnelle à
la densité des récepteurs sensoriels présents à la surface du corps.
La superficie d’une aire de projection corticale dépend de la quantité de
récepteurs présents dans le territoire cutané correspondant.
Cortex et génome de l’espèce
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Les cartes topographiques diffèrent selon les espèces.
Par exemple pour le rat taupe, le « ratonculus », les vibrisses du museau
occupent une surface du cortex importante ; elles sont essentielles pour la
détection de l’environnement du rat, ainsi que les incisives qui
lui servent à creuser le sol.
Activation
des aires cérébrales et perception de l’environnement
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VI- Activation des aires cérébrales et perception de l’environnement
L’imagerie du métabolisme tissulaire par résonnance magnétique nucléaire
(notamment celle qui différencies les tissus selon l’état d’oxygénation du
sang) permet de visualiser les distributions spatiales et temporelles des activités
cérébrales.
Il est ainsi possible de cartographier, pour différentes activités, les zones du
cerveau qui vont participer à la réalisation de la tache demandée.
Il est possible de mettre en évidence les aires cérébrales utilisées lors de
différentes activités.
L’imagerie du métabolisme tissulaire par résonnance magnétique nucléaire
(notamment celle qui différencies les tissus selon l’état d’oxygénation du
sang) permet de visualiser les distributions spatiales et temporelles des activités
cérébrales.
Il est ainsi possible de cartographier, pour différentes activités, les zones du
cerveau qui vont participer à la réalisation de la tache demandée.
Il est possible de mettre en évidence les aires cérébrales utilisées lors de
différentes activités.
Aire somatosensorielle et environnement
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L’organisation de l’aire somatosensorielle est modifiée par des facteurs de
l’environnement :
c’est la neuroplasticité
Le terme neuroplasticité désigne les facultés de réorganisation que l'on a mis en évidence dans le
système nerveux. Elles sont dues à l'existence de cellules restées indifférenciées qui peuvent
remplacer des neurones détruits accidentellement ou à la suite de dégradation métabolique ou
infectieuse.
Une modulation dynamique du cortex somatosensoriel
Etude de la représentation des vibrisses de rongeurs au niveau du cortex somatosensoriel
Chez le rat, chaque vibrisse (« moustaches ») à sa propre aire de projection dans le cortex, un
tonneau, que l’on peut visualiser par marquage.
Cette expérience a été faite sur deux rats :
‐ rat témoin
Son cortex cérébral a une organisation neuronale normale (5 rangs de projections cérébrales des
vibrisses en forme de tonneaux).
‐ deuxième rat :
A sa naissance, il a subi la suppression d’un rang de « vibrisses ». On observe dans le cerveau
de ce rat une réorganisation de ses amas de neurones en forme de tonneaux.
Bilan de l’expérience
La cartographie des tonneaux dans le cortex est déterminée par le positionnement anatomique
des vibrisses correspondantes, et l’on peut facilement établir le lien entre l’ablation d’une vibrisse
à la naissance et la disparition du tonneau correspondant.
Cette modification du cortex somatosensoriel s’accompagne d’une réorganisation des tonneaux
des vibrisses avoisinantes. Ceux‐ci vont occuper l’espace laissé vacant, proportionnellement à
leur utilisation,
par compensation du déficit résultant de la non utilisation de la vibrisse disparue.
Cette expérience prouve la capacité du cerveau du rat à se réorganiser en utilisant les aires
neuronales «libérées » (par suite de l’ablation de vibrisses) pour modifier les connexions
neuronales.
Plasticité du système nerveux et entraînement
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Etude de l’évolution de la représentation corticale des doigts chez les violonistes
Les personnes droitières qui jouent d’un instrument à cordes tel le violon utilisent
et stimulent les doigts de la main gauche plus fréquemment que les non
musiciens (notamment l’annulaire et l’auriculaire).
Est‐ce que la suractivité de ces doigts a‐t‐elle une conséquence au niveau
du cerveau ?
Il est possible de déterminées le nombre de dendrites actives au niveau du
cortex lors de l’activation de l’auriculaire gauche chez différents musiciens ayant
appris plus ou moins tôt à jouer du violon. Ces valeurs sont comparées à celles
obtenues chez des sujets non musiciens.
Bilan de l’expérience :
On constate qu’après une utilisation préférentielle d’un doigt la
représentation corticale de la zone du doigt stimulé augmente de surface,
ainsi que l’activité des neurones des zones concernées, mettent en
évidence la plasticité cérébrale.
Cortex et réseaux neuronaux
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VII- Organisation neuronales du cortex
Le cortex sensoriel est constitué de neurones interconnectés et organisés
en colonnes
Chaque colonne de neurones ne répond qu’à des stimulations appliquées sur
une région précise du corps.
Les neurones du cortex cérébral sont répartis en six couches superposées.
Cette organisation permet d’amplifier les connexions entre les neurones.
Chaque couche possède des types de neurones particuliers et spécifiques de la
couche concernée
Plasticité neuronale chez le jeune
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VIII-La plasticité neuronale chez le jeune
A- le phénomène d’empreinte
Vers le milieu des années 1930, l’éthologue Konrad Lorenz travaille sur les oies.
Il montre que les oisillons suivent le premier objet mobile de grande taille qu’ils
voient et qu’ils entendent les deux premiers jours après leur éclosion.
Après cette imprégnation, les oiseaux restent attachés à l’objet même à l’âge
adulte.
En revanche, si ces jeunes ne reçoivent aucun stimulus durant cette période, ils
ne développent jamais de relation maternelle appropriée.
Ce phénomène, appelé phénomène de l’empreinte, est connu chez de
nombreuses espèces. Ainsi, exclusivement pendant la première semaine, les
rats nouveau‐nés forment une préférence à vie à leur
mère en lui associant l’odeur des mamelles. En généralisant, on peur supposer
que le destin des circuits de neurones d’un individu dépend de
l’expérience qu’il a eue pendant sa petite enfance.
La période critique
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B- La période critique
Au début de la vie d’un mammifère, l’organisation des structures de son système nerveux se met
en place. Durant cette période, toute perturbation du développement normal peut aboutir à des
modifications importantes des réseaux neuronaux.
Cette période est dénommée période critique, car le système nerveux est encore capable
d’évolution, ce qu’il ne pourra pas réaliser plus tard.
Des modifications de la croissance des axones s’observent après les premières semaines du
développement du cerveau : peu à peu, les neurones perdent leur capacité de progression dans
les tissus nerveux.
Expérience de mise en évidence de cette période critique
Trois chats A, B et C sont respectivement :
‐ un adulte normal,
‐ un chaton dont l’oeil droit a été occlus dès sa naissance jusqu’à son troisième mois,
‐ un adulte dont l’oeil a été occlus à partir de son douzième mois.
Chezle chaton, la privation de la vision d’u oeil montre que les neurones issus de l’autre oeul ne
compensent pas ma régression des connexions. En revanche, chez l’adulte qui a passé cette
période critique, les neurones de l’autre oeil ont compensé en parties cette occlusion.
Bilan:
Il y a un remodelage des circuits des neurones. L’environnement conditionne donc la mise
en place de l’architecture du système nerveux.
Pendant la période critique, sous l’action de stimuli externes, des réorganisations se
produisent : de nouvelles connexions se forment alors que régressent celles qui ne sont
pas sollicités. Cette période cesse lorsque la capacité de croissance des axones cesse.
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