La deuxième semaine de développement

Embryologie Chapitre 6 : la 2ème semaine de développement
1
La deuxième semaine de développement
La 2ème semaine du développement embryonnaire est marquée par 2 évènements majeurs :
- La nidation du blastocyste dans l’endomètre (= implantation);
- La pré-gastrulation, ou transformation du blastocyste en embryon didermique.
I ) La nidation
1 ) Histologie de l’endomètre
La muqueuse utérine ou endomètre est la partie la plus interne de la paroi utérine, qui comporte une
musculeuse, le myomètre, et une séreuse, le feuillet interne du péritoine.
Comme toutes les muqueuses, l’endomètre est composé d’un épithélium de revêtement et d’un
chorion sous-jacent, séparés par une lame basale :
- L’épithélium est de type prismatique simple, avec des cellules ciliées et des cellules non
ciliées,
- Le chorion est un tissu conjonctif lâche, relativement pauvre en fibres et très vascularisé par
des artérioles spiralées ; il contient des glandes tubuleuses pelotonnées, qui apparaissent
comme des invaginations de l’épithélium de revêtement.
Dans l’épaisseur de cette muqueuse, on distingue 2 zones : la zone fonctionnelle correspondant à la
zone superficielle, contenant les glandes, la plus épaisse, et la zone résiduelle, sous-jacente, au
contact du myomètre.
2 ) Fixation du blastocyste à l’endomètre
Au 7ème jour, le blastocyste, qui vient de se libérer de sa zone pellucide, prend contact avec
l’endomètre par son pôle embryonnaire. Les cellules du trophoblaste prolifèrent et écartent celles
de l’endomètre entre lesquelles elles s’insinuent. Cette érosion de l’endomètre résulte de la
dégradation du ciment intercellulaire par des enzymes protéolytiques sécrétées par le trophoblaste.

Embryologie Chapitre 6 : la 2ème semaine de développement
2
3 ) Invasion de l’endomètre
La nidation, c’est-à-dire l’enfouissement complet de la sphère choriale à l’intérieur de l’endomètre, a
lieu en même temps que la pré-gastrulation. Pendant cette 2ème semaine de développement, le
trophoblaste, qui ne forme pas encore de villosités, subit des transformations en 3 temps : stades
avilleux fruste, lacunaire et trabéculaire.
Stade avilleux fruste : 8ème jour
Les cellules du trophoblaste continuent de proliférer, désagrègent l’épithélium endométrial,
provoquant la rupture de la lame basale. Elles viennent alors au contact du chorion, dans lequel le
trophoblaste continue de progresser. Au 8ème jour, la moitié de la sphère choriale est à l’intérieur de
l’endomètre.
Lors de cette invasion, le trophoblaste augmente son épaisseur et se différencie en 2 couches :
- Une couche interne, à structure cellulaire, le cytotrophoblaste, qui s’accroît par
multiplication cellulaire ;
- Une couche externe, à structure syncytiale, le syncytiotrophoblaste, qui s’accroît par fusion
des cellules du cytotrophoblaste.

Embryologie Chapitre 6 : la 2ème semaine de développement
3
Stade avilleux lacunaire
Entre les 9ème et 12ème jours la sphère choriale pénètre entièrement dans l’endomètre, un bouchon de
fibrine finissant par obstruer la cicatrice à la surface de l’endomètre. La couche de
syncytiotrophoblaste entoure alors complètement le cytotrophoblaste, et à mesure qu’elle s’épaissit,
il y apparait des lacunes de forme irrégulière.
Dans l’endoderme, au contact de la zone d’implantation, les cellules se modifient autour des
artérioles spiralées ; plus volumineuses et arrondies, elles deviennent des cellules déciduales.
Stade avilleux trabéculaire
Au 14ème jour, l’épithélium retrouve sa continuité en arrière de la sphère choriale. Le
syncytiotrophoblaste s’épaissit et les lacunes qu’il contient s’agrandissent et fusionnent en travées
irrégulières. En outre, il rode les parois vasculaires de l’endomètre, ce qui provoque l’intrusion de
sang maternel dans ces travées.

Embryologie Chapitre 6 : la 2ème semaine de développement
4
II ) Les conditions d’implantation
Deux conditions sont essentielles pour que l’implantation
soit un succès :
- La compétence de l’endomètre à recevoir un
blastocyste ;
- La tolérance maternelle à l’égard du blastocyste.
1 ) Compétence de l’endomètre
L’endomètre n’est pas toujours apte à recevoir un
blastocyste. Il l’est dans des conditions hormonales très
strictes qui optimisent sa structure histologique pour la
nidation. L’endomètre est sous le contrôle des hormones
ovariennes, et le cycle utérin et le cycle ovarien sont
superposables.
Phase pré-ovulatoire
Phase de desquamation
Elle correspond aux 4 premiers jours du cycle. C’est la menstruation, pendant laquelle toute la zone
fonctionnelle de l’endomètre est évacuée. L’épaisseur de l’endomètre est alors réduite à sa zone
résiduelle (0,5 mm).
Phase de régénération
Entre les 5ème et 9ème jours, l’épithélium va se reconstituer et le chorion augmente d’épaisseur, tandis
que les glandes et les vaisseaux y réapparaissent.
Phase de prolifération
Du 9ème au 14ème jour, le chorion s’épaissit encore, les glandes deviennent plus ondulées et les
artérioles deviennent spiralées. L’épaisseur de l’endomètre atteint 3 mm.
Phase post-ovulatoire
Phase de transformation glandulaire
Entre les 15ème et 19ème jours, le développement des glandes s’accentue, les artérioles spiralées sont
plus nombreuses et le chorion, dont l’épaisseur augmente encore, devient œdémateux.
Phase d’œdème du chorion
Aux 20ème et 21ème jours, l’œdème du chorion est à son maximum et l’épaisseur de l’endomètre est de
10 à 12 mm.

Embryologie Chapitre 6 : la 2ème semaine de développement
5
Phase de sécrétion
Entre les 22ème et 27ème jours, les glandes deviennent très pelotonnées et leur sécrétion est abondante.
Le chorion subit une réaction pré-déciduale, avec un gonflement des cellules, en particulier autour
des vaisseaux.
Phase d’ischémie
Le 28ème jour apparaît une ischémie et une infiltration leucocytaire, qui sont les prémices de la
desquamation.
C’est seulement pendant la phase d’œdème du chorion, appelée fenêtre d’implantation, les 20ème et
21ème jours du cycle, que l’endomètre est apte à la nidation. Or c’est précisément à ce moment-là, au
terme de la segmentation, que la cellule-œuf est devenue un blastocyste. Le synchronisme entre le
cycle utérin et le développement embryonnaire est une condition sine qua non à la nidation.
2 ) La tolérance maternelle
La nidation de l’ensemble formé par l’embryon et ses annexes peut être comparée à une greffe :
l’embryon contient en effet des protéines d’origine paternelle qui sont étrangères à l’organisme
maternel et qui sont donc antigéniques. L’organisme maternel devrait reconnaitre ces protéines
étrangères et rejeter l’embryon, mais un phénomène de tolérance est mis en place.
III ) La pré-gastrulation
Parallèlement à la nidation, le blastocyste subit des modifications importantes puisqu’à la fin de la
2ème semaine de développement on peut observer un embryon présentant deux feuillets primordiaux.
Le bouton embryonnaire va donner un embryon didermique, mais en même temps il fournit
aussi plusieurs annexes, dont l'aspect ne changera pas pendant toute la gastrulation. Au cours de
cette 2ème semaine se mettent en place les structures suivantes :
- Les 2 feuillets primordiaux, le 8ème jour,
- La cavité amniotique, le 8ème jour,
- la vésicule vitelline primitive, le 10ème jour,
- le mésenchyme extra-embryonnaire, le 11ème jour,
- la cavité choriale, le 12ème jour,
- la vésicule vitelline définitive, le 13ème jour.
1 ) Formation des 2 feuillets primordiaux
Les cellules de l'embryoblaste continuent de se diviser et s’organisent dès le 8ème jour en 2 feuillets
séparés par une lame basale :
- l’épiblaste, avec des cellules cubiques, du côté du trophoblaste,
- l'hypoblaste, constitué de cellules plus aplaties, au-dessous.