structure spatiale et dispersion des communautés d`arbres en forêt

STRUCTURE SPATIALE ET DISPERSION DES
COMMUNAUTÉS D’ARBRES EN FORÊT TROPICALE
HUMIDE DU GABON : RÔLE DES FACTEURS
ÉDAPHIQUES ET DU GRADIENT DE CHABLIS
Thèse
Jean-Paul OBAME ENGONE
Doctorat en sciences forestières
Philosophiae doctor (Ph.D.)
Québec, Canada
© Jean-Paul OBAME ENGONE, 2015
Résumé
La découverte des facteurs qui contrôlent la structure spatiale des communautés d’arbres peut
permettre d’expliquer la coexistence de nombreuses espèces en forêt tropicale. Notre thèse vise à
déterminer la structure spatiale des arbres et à identifier certains facteurs à l’origine de ces structures
en forêt tropicale d’Ipassa au Gabon. Nous avons étudié dans des dispositifs différents, la structure
spatiale des communautés d’arbres et leur dispersion, l’influence des phases de développement de
la forêt, des facteurs édaphiques et topographiques sur la répartition spatiale des arbres. L’effet des
chablis sur la régénération a aussi été évalué. Dans le chapitre 1, l’étude de la structure spatiale et
de la dispersion des espèces a été réalisée dans 3 parcelles d’un hectare choisies au hasard. Le test
de Freeman-Tuckey démontre une différence significative dans la répartition des phases de
développement. Les calculs de l’indice INDVAL ont identifié 30 espèces indicatrices de ces phases
de développement. L’analyse de la structure spatiale au moyen du corrélogramme de Mantel révèle
l’existence de corrélations spatiales significatives dans les données. Les calculs de l’indice de
Morisita montrent que 88 espèces (48%) présentent une hyperdispersion alors que 75 espèces
(41%) ont une structure spatiale agrégée. La répartition spatiale des arbres ne relève pas du hasard
dans cette forêt. Dans le chapitre 2, l’analyse des correspondances multiples démontre que 30
espèces sont associées aux facteurs édaphiques et topographiques le long d’un transect de 5 km.
L’étude du régime de perturbations sur 38 ha, au chapitre 3, établit que la forêt d’Ipassa est affectée
par un gradient de chablis partiels, de chablis élémentaires, de chablis multiples et complexes. Le
taux de renouvellement de la forêt avoisine 73 ans. L’analyse des correspondances multiples montre
qu’environ 35 espèces d’arbres sciaphiles se régénèrent dans les chablis partiels et chablis
élémentaires, 12 espèces héliophiles colonisent les chablis multiples. Plusieurs espèces ne semblent
cependant pas associées aux variables d’habitat. Ainsi, les facteurs étudiés agiraient de manière
contextuelle. Par l’hypothèse contextuelle, nous admettons que plusieurs facteurs déterminent la
structure spatiale des arbres en forêt tropicale, l’effet ou l’absence d’effet de chaque facteur dépend
du contexte écologique local. Ce faisant, les théories écologiques en forêt tropicale sur la structure
spatiale des arbres et les facteurs qui les génèrent devraient intégrer le fait que le contexte
écologique de chaque localité joue un rôle déterminant.
iii
Table des matières
Résumé ........................................................................................................................... iii Table des matières ............................................................................................................ v Liste des tableaux ............................................................................................................ ix Liste des figures ............................................................................................................... xi Liste des abréviations ..................................................................................................... xiii Dédicaces ....................................................................................................................... xv Remerciements ............................................................................................................. xvii Avant propos ................................................................................................................. xix Introduction générale ......................................................................................................... 1 Mécanismes expliquant le maintien de la biodiversité ....................................................... 2 La théorie du «dispersal assembly» ................................................................................. 3 Théorie de la niche écologique ........................................................................................ 4 Perturbations naturelles par chablis ................................................................................ 7 Le projet de thèse .......................................................................................................... 9 Structures spatiales des arbres et facteurs déterminants en forêt tropicale d’Ipassa ........ 9 Objectifs et hypothèses de l’étude ...................................................................................... 11 Chapitre 1: Structure spatiale des arbres en forêt tropicale humide de la Réserve de Biosphère
d’Ipassa .......................................................................................................................... 13 1.1. Résumé ................................................................................................................. 13 1.2. Introduction ........................................................................................................... 14 1.3. Matériel et méthodes .............................................................................................. 16 1.3.1. Le territoire d’étude .................................................................................................. 16 1.3.1.1. Le climat .......................................................................................................... 18 1.3.1.2. La géologie ....................................................................................................... 18 1.3.1.3. La géomorphologie ........................................................................................... 18 1.3.1.4. Les sols ............................................................................................................ 19 1.3.1.5. Caractères floristiques ....................................................................................... 19 1.3.2. Échantillonnage ....................................................................................................... 19 1.3.2.1. Caractérisation des phases de la mosaïque forestière .......................................... 20 1.3.3. Analyses statistiques ............................................................................................... 22 1.3.3.1. Analyse des communautés d’arbres ................................................................... 22 1.3.3.2. Comparaison phases de développement des trois parcelles ................................. 23 1.3.3.3. Identification des espèces indicatrices ................................................................ 23 1.3.3.4. Analyses de la structure spatiale des arbres ........................................................ 24 v
1.3.3.5. Analyse de la dispersion spatiale des espèces .................................................... 25 1.4. Résultats ............................................................................................................... 25 1.4.1. Composition et structure forestière ........................................................................... 25 1.4.2. Analyse des phases de développement de la forêt ..................................................... 27 1.4.3. Comparaison des phases de développement ............................................................ 27 1.4.4. Espèces indicatrices des phases de développement .................................................. 28 1.4.5. Structure spatiale des communautés d’arbres ........................................................... 30 1.4.6. Répartition spatiale de chaque espèce d’arbres ......................................................... 30 1.5. Discussion ............................................................................................................ 33 1.5.1. Phases de développement ....................................................................................... 33 1.5.2. Les espèces indicatrices .......................................................................................... 33 1.5.3. Structure spatiale dans les communautés d’arbres .................................................... 34 1.6. Implications pour la conservation ........................................................................... 36 Chapitre 2 : Déterminants de la répartition des arbres dans la forêt d’Ipassa: effet de
l’hétérogénéité édaphique et topographique. ..................................................................... 37 2.1. Résumé ................................................................................................................. 37 2.2. Introduction ........................................................................................................... 38 2.3. Matériel et méthodes .............................................................................................. 39 2.3.1. Site d’étude ............................................................................................................ 39 2.3.2. Échantillonnage par transect .................................................................................... 40 2.3.2.1. Variables mesurées .......................................................................................... 41 2.3.3. Analyses statistiques ............................................................................................... 44 2.3.3.1. Analyse de la variabilité des milieux ................................................................... 44 2.3.3.2. Analyse de l’influence des variables environnementales ...................................... 46 2.4. Résultats ............................................................................................................... 47 2.4.1. Les sols de la forêt d’Ipassa ..................................................................................... 47 2.4.1. 1. Les Ferrasols xanthiques ................................................................................. 47 2.4.1. 2. Gleysols humiques .......................................................................................... 48 2.4.2. Typologie des milieux .............................................................................................. 48 2.4.3. Liens entre les variables d’habitat et les espèces d’arbres .......................................... 52 2.4.3.1. Interprétation des axes de l’analyse des correspondances multiples ..................... 52 2.5. Discussion ............................................................................................................ 61 2.5.1. Effet des facteurs environnementaux ........................................................................ 61 2.6. Implications pour la conservation ........................................................................... 62 Chapitre 3: Le rôle du chablis dans la répartition de la régénération des arbres de la canopée
en forêt tropicale humide de la réserve de Biosphère d’Ipassa ............................................ 63 3.1. Résumé ................................................................................................................. 63 3.2. Introduction ........................................................................................................... 64 vi
3.2. Matériel et méthodes .............................................................................................. 66 3.2.1. Site d’étude ............................................................................................................. 66 3.2.2. Échantillonnage ....................................................................................................... 66 3.2.2.1. Inventaire initial des arbres ................................................................................ 66 3.2.2.2. Inventaire des chablis et de la régénération ......................................................... 66 3.2.3. Analyses statistiques ............................................................................................... 69 3.2.3.1. Calcul des paramètres des trouées et de la vitesse de renouvellement de la forêt... 69 3.2.3.2. Analyse des correspondances multiples .............................................................. 72 3.3. Résultats ............................................................................................................... 73 3.3.1. Variations annuelles des types de chablis .................................................................. 73 3.3.2. Superficies et proportion du territoire affectée ........................................................... 73 3.3.3. Mortalité et spécificité .............................................................................................. 74 3.3.4. Vitesse ou taux de renouvellement de la forêt ............................................................ 76 3.3.5. Influence des types de chablis sur les espèces .......................................................... 78 3.3.6. Importance de la régénération des espèces de chablis dans les trouées ...................... 86 3.3.6.1. Importance de la régénération dans les trouées de chablis partiels ........................ 86 3.3.6.2. Importance de la régénération des trouées de chablis élémentaires ...................... 87 3.3.6.3. Importance de la régénération dans les trouées de chablis multiples ..................... 87 3.4. Discussion ............................................................................................................ 91 3.4.1. Régime de chablis de la forêt d’Ipassa ...................................................................... 91 3.4.2. Chablis comme facteurs déterminant la répartition des espèces .................................. 92 Conclusion générale ........................................................................................................ 95 Hypothèse contextuelle ................................................................................................ 99 Implications pour la conservation ............................................................................... 100 Régionalisation écologique .............................................................................................. 100 Maintien de la biodiversité dans les forêts exploitées ......................................................... 101 Références bibliographiques .......................................................................................... 103 Annexes ....................................................................................................................... 125 Annexe 1.1 : IVI des espèces les plus fréquentes (au moins un sujet par hectare) ............. 125 Annexe 1.2. Indice de dispersion de Morisita et précisions des calculs .............................. 127 Annexe 2.1. Résultats analyse des correspondances multiples relations sol, topographie et
espèces d’arbres ........................................................................................................... 133 Annexe 3.1. Résultats de l’analyse des correspondances multiples ................................... 137 vii
Liste des tableaux
Tableau 1.1: Surface occupée par les différentes phases de développement au sein des parcelles
échantillons d’un hectare ................................................................................................................... 27
Tableau 1. 2: Test de Freeman-Tuckey dans les cellules individuelles du tableau de contingence.. 28
Tableau 1.3 : Espèces indicatrices des phases de développement de la forêt .................................. 29
Tableau 2. 1 : Principales variables édaphiques et topographiques mesurées. ................................ 43
Tableau 2. 2. Types de stations présentes sur le site d’étude d’Ipassa. ............................................ 49
Tableau 2. 3. L’axe 1 discriminant les Ferrasols xanthiques, le drainage 3 et les espèces associées
........................................................................................................................................................... 54
Tableau 2. 4. L’axe 2 discriminant les Gleysols humiques en fonds de vallée avec drainage 6 et
espèces associées. ........................................................................................................................... 55
Tableau 2. 5. L’axe 3 discriminant les pentes B (2-5%) avec les espèces associées. ....................... 56
Tableau 2. 6.L’axe 4 discriminant les variables « Haut de pente avec pentes C (5-8%) » et espèces
associées. .......................................................................................................................................... 57
Tableau 2. 7.L’axe 5 discriminant les variables «position topographique mi, bas de pente, .............. 58
Tableau 3. 1: Nombre par types de chablis recensés entre 2005 et 2009 sur 38 ha. ........................ 75
Tableau 3. 2: Surfaces de chablis et proportions du territoire affecté par types de chablis. .............. 75
Tableau 3. 3: Axe 1, Chablis partiels de petites tailles et espèces associées .................................... 80
Tableau 3. 4: Axe 2, Chablis multiples et espèces associées............................................................ 81
Tableau 3. 5: Axe 3 chablis élémentaires et espèces associées ....................................................... 82
Tableau 3. 6: Hauteur moyenne à maturité des arbres sciaphiles de la canopée .............................. 83
Tableau 3. 7: Hauteur moyenne à maturité des arbres sciaphiles de la canopée .............................. 84
Tableau 3. 8: Abondance et fréquence de la régénération dans les trouées de chablis partiels. ...... 88
Tableau 3. 9: Abondance et Fréquence de la régénération, trouées de chablis élémentaires. .......... 89
Tableau 3. 10: Abondances et fréquences de la régénération des espèces d’arbres ........................ 90
ix
Liste des figures
Figure 1.1. Localisation du site d’étude : Réserve de Biosphère d’Ipassa intégrée au Parc National
d’Ivindo .............................................................................................................................................. 17
Figure 1. 2: Richesse spécifique par classe de diamètre ................................................................... 26
Figure 1. 3: Structure diamétrale de la forêt sur 3ha .......................................................................... 26
Figure 1. 4: Corrélogramme de Mantel des espèces d’arbres de la parcelle 1. ................................. 31
Figure 1.5: Corrélogramme de Mantel des espèces d’arbres de la parcelle 3 ................................... 31
Figure 1.6: Corrélogramme de Mantel des espèces d’arbres de la parcelle 3 ................................... 32
Figure 2. 1: Analyse en composantes principales des 100 échantillons de la forêt d’Ipassa ............. 50
Figure 2. 2: Arbre de régression multivariable final ayant la plus faible erreur relative ...................... 51
Figure 2.3: Plan factoriel des deux premiers axes (1 et 2) ................................................................. 59
Figure 2. 4: Plan factoriel des axes 1 et 5 .......................................................................................... 60
Figure 3. 1: Schéma descriptif de la typologie des chablis ................................................................ 70
Figure 3. 2: Schéma illustrant l’échantillonnage de la régénération d’une trouée .............................. 71
Figure 3.3: Variation du taux de mortalité associée au chablis par classe de diamètre ..................... 77
Figure 3.1. 4 : Analyse de correspondances multiples, les 2 premiers axes factoriels résumant l’effet
des chablis. ........................................................................................................................................ 85
xi
Liste des abréviations
ANPN : Agence Nationale des Parcs Nationaux du Gabon
BIO 6077: Analyse quantitative des données biologiques ; cours donné au troisième cycle au
Département de biologie de l’Université de Montréal par Professeur Pierre Legendre
CNRS : Centre national de la recherche scientifique
FAO : Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture
IRET : Institut de Recherche en Écologie Tropicale
OIBT: Organisation Internationale des Bois Tropicaux
OFAC : Observatoire des Forêts d’Afrique Centrale
R : Logiciel libre de traitement des données et d'analyses statistiques mettant en œuvre le langage
de programmation S
WWF: World Wide Fund for Nature
xiii
Dédicaces
A ma tendre épouse MINKUE M’ENY Sylvie
A ma mère ADA BIKA Brigitte
A mon père ENGONE ELLA Abraham
xv
Remerciements
Je témoigne ma gratitude à tous ceux qui ont contribué à l’aboutissement ce travail de thèse. Plus
particulièrement, à mon directeur de thèse Louis Bélanger qui a séjourné à deux reprises à la Station
de Recherche d’Ipassa à Makokou (Gabon) pour encadrer la mise en place du protocole
d’échantillonnage et la collecte des données. Il a également veillé à la qualité des rendus
scientifiques. Je réalise que les échanges que nous avons eus au cours des dernières années et
dans le cadre de ce travail, ont façonné ma vision des liens entre l’écologie forestière et
l’aménagement des forêts. Professeur Louis Bélanger, vous êtes devenu mon « mentor scientifique
et technique » ! Je dois par ailleurs vous remercier pour les soutiens financiers multiformes que vous
aviez apportés à mon projet de thèse (frais de scolarité, etc.). Je loue finalement votre patience au
cours de ces longues années, où parfois j’ai manqué de financement, voire de motivation ou encore
d’outils adaptés pour faire aboutir le projet.
J’adresse particulièrement mes remerciements au Professeur Paul Posso, Directeur de l’Institut de
Recherche en Écologie Tropicale du Gabon. Lors de la collecte des données, le Professeur Paul
Posso nous a permis d’accéder et de séjourner gratuitement à la Station de Recherche d’Ipassa. Il a
également mis à notre disposition l’équipe de botanistes, sans compter les autorisations de
recherche et l’accès au financement d’un projet de l’Union Européenne. Sans ce soutien, la
réalisation de notre projet de thèse aurait été une aventure éprouvante.
A mon frère Assame Séraphin dont la sollicitude a été déterminante pour la réalisation de la collecte
des données. Séraphin, ton implication et ton soutien ont beaucoup facilité l’accomplissement de ce
chantier. Je pense particulièrement à ces multiples voyages sur près de 500 km entre Libreville et
Makokou, ainsi que de nombreuses années passées à mesurer les pentes, les diamètres des arbres,
souvent en dormant dans les tentes, avec comme seuls voisins les éléphants et les panthères.
Trouve ici la manifestation de ma reconnaissance.
Je veux ensuite remercier Augustin Mougandzi, botaniste de l’Institut de Recherche en Écologie
Tropicale, qui m’a assisté dans l’identification des arbres.
xvii
Je dois également adresser mes remerciements au Professeur Jean-Claude Ruel, pour avoir
effectué la pré lecture de ma thèse. Dans bien des cas, vos remarques m’ont amené à revoir ou
changer certaines analyses statistiques et l’interprétation des processus écologiques en présence.
Ce projet de thèse a successivement été financé par le Programme « Russell E. Train Education for
Nature » de WWF (3 ans), l’Union Européenne (2 ans) et l’Organisation Internationale des Bois
Tropicaux (OIBT) (1 an); toute ma gratitude à ces organisations internationales.
xviii
Avant propos
Cette thèse a été structurée sous forme d’articles scientifiques qui seront ultérieurement publiés.
Trois coauteurs sont prévus : Professeur Louis Bélanger (Université Laval), Professeur Pierre
Legendre et Dr. Daniel Borcard (Université de Montréal). Le Professeur Pierre Legendre, le
Professeur Louis Bélanger et Dr. Daniel Borcard seront coauteurs d’un article qui dérivera du
chapitre I. Ils ont notamment contribué au choix des approches statistiques utilisées au chapitre 1, et
donné un avis sur la qualité des résultats. En effectuant un séjour de 5 mois au Laboratoire du
Professeur Pierre Legendre à l’Université de Montréal, j’ai pu suivre les cours « d’Analyse
quantitative des données biologiques (BIO 6077) et de Biostatistique II» qu’offrent respectivement
Pierre Legendre et Daniel Borcard. Ces deux cours m’ont donné une bonne compréhension des
analyses multivariées. Le Professeur Louis Bélanger sera aussi coauteur de deux articles qui seront
structurés sur la base des chapitres 1, 2 et 3. En qualité de Directeur de thèse, ce dernier a guidé la
conception des méthodes d’échantillonnage et encadré leur mise en œuvre sur le terrain. Il nous a
également conseillé tout au long de la rédaction de la thèse, notamment la mise en cohérence des
hypothèses, des objectifs et méthodologies, la présentation des résultats de recherche et la
structuration du document.
xix
Introduction générale
Même si elles occupent seulement 7% des surfaces forestières terrestres (OFAC, 2007), les forêts
tropicales comportent plus de la moitié de la diversité biologique de la planète (Wilson, 1988).
Cependant, les écosystèmes forestiers tropicaux sont menacés par les changements d’utilisation des
terres, la pollution, l’introduction d’espèces envahissantes, la surexploitation (FAO, 2007 ; FAO,
2010) ainsi que les changements climatiques (Guariguata et coll. 2008 ; Vignola et coll. 2009).
Selon la FAO (2011), en Afrique, les forêts tropicales sont principalement confinées à la ceinture
équatoriale, constituée des forêts du Bassin du Congo qui couvrent 250 millions d’hectares de
superficie et au sein desquelles la forêt du Gabon représente environ 9% (soit 22 millions
d’hectares). Les forêts tropicales du Bassin du Congo font face, elles aussi, à la déforestation due à
la surexploitation du bois et à l’agriculture extensive sur brûlis. Les forêts du Gabon comptent parmi
les plus riches en biodiversité et sont encore presqu’intactes (Kamdem et coll. 2002). Par rapport à
celles des autres pays du Bassin du Congo, les forêts gabonaises subissent effectivement moins de
pressions environnementales en raison, notamment, de ses faibles densités de population (Laurance
et coll. 2006). De plus, la politique forestière gabonaise a adopté des règles de gestion durable,
avec l’obligation faite aux compagnies d’aménager les concessions forestières qui leur sont
concédées (Drouineau et Nasi, 1999). Mieux encore, près de 10,6 % des terres forestières ont été
allouées à la conservation de la biodiversité sous forme de parcs nationaux (ANPN, 2013).
L’un des défis majeurs de la gestion durable des forêts gabonaises se pose en termes de
connaissances de la biodiversité et des processus écologiques ainsi que leur intégration dans la
prise de décision. En effet, la compréhension des processus qui génèrent et maintiennent le niveau
élevé de diversité biologique en forêt tropicale constitue une question centrale (Gentry, 1992;
Hubbell, 2001; Wright, 2002; Condit et coll. 2005). Cette préoccupation s’intéresse notamment aux
processus déterminant l’organisation spatiale de la diversité végétale et s’interroge sur le rôle des
facteurs environnementaux ainsi que les processus neutres associés à la limitation de la dispersion.
Ce débat revêt un intérêt scientifique fondamental, tout en ayant de profondes implications pratiques
en ce qui concerne la définition de stratégies pertinentes d’inventaire des ressources naturelles, de
conservation de la biodiversité et de gestion durable des forêts tropicales humides (Pélissier, 2010).
1
Plusieurs théories sont avancées pour expliquer les sources de la diversité floristique des forêts
tropicales ainsi que les mécanismes qui la gouvernent.
Mécanismes expliquant le maintien de la biodiversité
Les principales théories traitant de la grande diversité floristique des forêts tropicales humides
peuvent être classifiées selon deux grandes approches théoriques. La première approche regroupe
les processus environnementaux et biologiques dans une hiérarchie spatio-temporelle, tandis que la
seconde les classe en fonction des forces génératrices à l’origine de la création et du maintien de la
diversité (Hill et Hill, 2001). La première approche théorique évoquée précédemment se réfère à la
hiérarchie spatiale proposée par Whittaker (1972) qui distingue la biodiversité selon trois échelles
spatiales (diversité alpha, béta et gamma). La diversité alpha concerne le nombre d’espèces dans
de petits habitats homogènes. Les processus qui agiraient pour maintenir la diversité alpha sont la
diversification de la niche selon la variation micro-spatiale de l'environnement, l'interaction biotique et
la dynamique des trouées après la perturbation. La diversité bêta décrit la diversité entre habitats ou
le changement des espèces le long de gradients environnementaux. À cette échelle, le processus
opérationnel clé serait la diversification de l'habitat selon le contrôle topographique et géologique. La
diversité Gamma quant à elle décrit la diversification régionale ou continentale résultant de la
spéciation allopatrique et sympatrique sous différents climats et environnements physiques (Tracy et
Brussard, 1994). Même si l’échelle spatio-temporelle peut être considérée comme un cadre
intéressant pour la compréhension des théories sur la biodiversité, la hiérarchie des échelles et leurs
frontières semblent complexes. Hill et Hill (2001) proposent alors une seconde approche plus
simplifiée axée sur quatre types de processus clés qui gouverneraient la biodiversité dont: la
différenciation génétique, le changement de l'environnement, la niche/diversification de l'habitat et
l'interaction biotique. Les théories associées à cette typologie de processus font l’objet d’une
abondante littérature (Connell et Orias, 1964; Federov, 1966; Haffer, 1969; Janzen, 1970; Connell,
1971; Endler, 1982; Crane et Lidgard, 1989; Richards, 1996; Chown et Gaston, 2000 ; Morin, 2000).
Tout en réalisant l’intérêt de ces diverses théories pour la compréhension de la diversité des forêts
tropicales, dans la suite du document, nous nous en tenons à trois d’entre elles directement reliées
aux questions traitées dans notre thèse.
2
Globalement, deux principales théories sont en vue en écologie des communautés en forêt tropicale
pour expliquer la diversité et la coexistence des espèces d’arbres : la « dispersal assembly » et la
«niche assembly» (Potts et coll. 2002; Hardy et Sonké, 2004; Palmiotto et coll. 2004; Gilbert et
Lechowicz, 2004). On peut y ajouter le paradigme de la niche de régénération associé aux
perturbations naturelles par chablis. L’objet des sections qui suivent n’est pas de décrire dans leur
entièreté les différentes facettes de ces théories. De telles descriptions peuvent être consultées dans
des ouvrages plus spécialisés, notamment les travaux de Chase et Leibold (2003), Schoener (1989),
Hubbell (2001) et Brokaw (1985). Nous donnons une brève synthèse de ces courants de pensée,
comme cadres conceptuels dans lesquelles s’insère notre étude.
La théorie du «dispersal assembly»
Les problématiques reliées à la répartition spatiale et à la coexistence des espèces d’arbres en forêt
tropicale se réfèrent à un contexte théorique plus global associé à la théorie neutre de la biodiversité.
L’un des postulats du modèle neutre de Hubbell (2001) infère que les propriétés de chaque individu
dans la population sont identiques. Les individus seraient équivalents sur le plan écologique, vu que
les interactions au sein d’un même niveau trophique sont indépendantes de l'espèce. Ce faisant, les
espèces seraient relativement insensibles aux différences de conditions environnementales, tant que
les ressources ne sont pas trop limitatives. La dissémination devient alors la principale limitation
spatiale de la colonisation des sites; c’est elle qui détermine la probabilité de recrutement (Hubbell et
coll. 1999 ; Condit et coll. 2000). Dans ce sens, Condit et coll. (2012) soutiennent que le mécanisme
clé qui détermine la coexistence des espèces en forêt tropicale est la limitation par le recrutement. La
présence ou l’absence d'une plante dans un écosystème ne serait pas due à sa préférence pour les
conditions environnementales particulières, mais plutôt à sa capacité à atteindre la maturité dans un
site, ayant dispersé d’un autre site. Ainsi, la capacité limitée des espèces à coloniser des habitats
favorables serait un facteur explicatif majeur de leur répartition hétérogène (Chave, 2008), l’échec du
recrutement d'une espèce pouvant survenir dans un milieu ayant des conditions environnementales
favorables à sa survie. Sous cet angle, la communauté de plantes est surtout perçue comme un
assemblage ouvert d’espèces présentes pour des raisons historiques et de dispersion aléatoire, soit
donc un assemblage accidentel d’espèces occupant pour un instant donné des sites proches.
3
Plusieurs travaux confortent cette théorie. Pyke et coll. (2001) ont mis en évidence au Panama le
rôle de la limitation de la dispersion dans la répartition des arbres. Hubbell (1979), Condit (1995),
Condit et coll. (2000) et Condit et coll. (2012) ont étudié les patterns de distribution de plusieurs
espèces d’arbres dans les forêts du Costa Rica, de Pasoh et Lambir (Malaisie), de l’île du Barro
Colorado (Panama), de Huai Kha Khaeng (Thaïlande), de Mudumalai (Inde) et de Maquipucucuna
(Équateur). Leurs résultats montrent une forte limitation du recrutement liée à la limitation de la
dispersion.
Théorie de la niche écologique
L’explication traditionnelle pour justifier les patterns de distribution, l’abondance et la coexistence des
espèces est que chaque espèce est adaptée pour exploiter une niche unique. Ce point de vue
déterministe est associé au paradigme de la niche écologique. Le concept de niche a été forgé dans
le cadre d’une explication de la coexistence des espèces malgré leur tendance, par principe, à
s’exclure : les différences de niche interviennent comme des facteurs stabilisant la coexistence
(Pocheville, 2010)..
Très tôt, Johnson (1910) utilise le mot « niche » pour désigner la place occupée par une espèce dans
son milieu naturel. Ensuite, Grinnell (1904, 1913, 1917) décrit les niches d’un certain nombre
d’espèces pour comprendre le rôle de l’environnement sur la distribution des espèces. Grinnell
désigne par « niche », tout ce qui conditionne dans un environnement donné, l’existence d’une
espèce à un endroit donné, à savoir les facteurs abiotiques (climatiques) et biotiques (compétiteurs,
prédateurs, la nourriture). La niche est alors perçue comme une place ou un ensemble de facteurs
écologiques, qui justifient l’exclusion des espèces ou leur évolution dans un environnement donné.
Pour expliquer la répartition et les propriétés des espèces, Grinnell (1904, 1917, 1928) propose aussi
une hiérarchie écologique qui subdivise la répartition des facteurs biotiques et abiotiques en
royaumes, régions, zones de vie, aires fauniques, associations végétales et niches écologiques.
Ainsi, la niche devient l’unité d’association entre espèces, ce faisant dans une zone géographique,
chaque espèce aurait sa niche. En filigrane, du fait des limitations géographiques ou de dispersion,
certaines niches peuvent ne pas être comblées dans certaines zones géographiques. Même s’il
4
considère d’autres facteurs tels que l’habitat, Elton (1927) pour sa part définit surtout la niche par la
place dans les chaînes trophiques (herbivores, carnivores, etc). Hutchinson (1957, 1959, 1978) pour
sa part conçoit la niche, non plus comme un attribut de l’environnement, mais plutôt de l’espèce.
Il décrit la niche dans un espace de variables biotiques et abiotiques; les limites de viabilité de
l’espèce pouvant être comprises entre certains seuils de ces variables. Ainsi, il distingue la niche
fondamentale ou région incluse entre ces seuils, où l’espèce vivrait indéfiniment et la niche réalisée,
celle réellement occupée par l’espèce, où elle n’est pas exclue par ses compétiteurs. Grubb (1977)
façonne une compréhension plus large de la niche qui intègre la niche d'habitat, la niche
phénologique, la niche de régénération et la forme de vie. La niche de régénération étant la
différenciation des espèces dans leurs gammes de germination, de production des diaspores et la
variabilité temporelle de celle-ci, de dispersion dans le temps et dans l'espace, etc. Les différences
dans la niche de régénération serait d’un grand intérêt pour les plantes, car permettant leur
coexistence (Schoener, 1989).
Selon Crawley (1997), le concept de la niche écologique appliqué à la végétation réfère aux attributs
écologiques multidimensionnels d’une espèce, incluant la tolérance abiotique, le maximum du taux
de croissance, la phénologie, la susceptibilité aux ennemis et l’habilité relative à compétitionner avec
les autres espèces. En écologie végétale, ces théories admettent que les différentes espèces de
plantes occupent différentes niches, en d’autres termes, elles se sont adaptées pour survivre dans
un environnement qui leur est approprié en exploitant les ressources disponibles (Illian et Burslem,
2007). Ce faisant, les espèces ne sont pas réparties au hasard. Le contrôle environnemental
expliquerait la répartition spatiale des plantes. La composition floristique est déterminée par les
caractéristiques édaphiques, topographiques ainsi que d’autres conditions de l’environnement
(Tuomisto et coll. 2003). Chave (2008) souligne l’existence chez les plantes, de deux genres de
mécanismes associés à la niche, qui agiraient comme filtres sur les espèces et détermineraient leur
présence à un site donnée : le filtre physiologique et le filtre biotique. Au sens de Grime (1974, 1977),
le filtre physiologique freine l’installation d’une plante qui ne présente pas une adaptation à la
composition chimique du sol, à la disponibilité de l’eau, à la lumière. On y rangerait par exemple les
milieux extrêmes tels que les sols trop acides, les sols inondés en permanence ou de manière
saisonnière, etc. Ces types de milieux ne peuvent être colonisés que par les plantes qui parviennent
à développer une adaptation particulière de manière à se spécialiser. Le filtre biotique agit quand à
5
lui par le biais de la compétition interspécifique pour les ressources disponibles, notamment les
nutriments et l’eau du sol (Tilman, 1982, 1990, 1994 ; Walter, 1991).
Dans un milieu donné, toutes les espèces consomment des ressources ; mais une espèce par
rapport aux autres, amènerait les ressources jusqu’à un seuil à partir duquel les compétiteurs ne
peuvent survivre.
La théorie de la niche laisse entrevoir la possibilité d’une dominance intra-site des espèces les plus
compétitives au sein des communautés et l’apparition des similarités floristiques intersites. Deux
sites aux caractéristiques environnementales similaires auront tendance à présenter les mêmes
compositions floristiques. Une forte variabilité des milieux dissimilaires résulterait en une diversité
élevée.
Plusieurs auteurs ont glané de multiples preuves visant à corroborer la théorie de la niche et le
caractère déterministe des facteurs environnementaux dans la répartition spatiale des plantes.
Svenning et coll. (2004) ont montré en partie, le contrôle des facteurs édaphiques sur la composition
floristique au Panama. Potts et coll. (2002) ont trouvé dans le Nord Ouest de Bornéo, une forte
association entre les variables d’habitat (nutriments du sol, topographie) et la similarité floristique des
milieux. Dans la forêt amazonienne du Pérou, Tuomisto et coll. (2003) et Poulsen et coll. (2006) ont
démontré que la variation spatiale de la composition floristique reflète les patterns de changements
des conditions environnementales. Mirkka et coll. (2006) et Swaine (1996), ont également identifié la
variabilité environnementale (drainage, fertilité du sol, topographie) comme prédicteurs du
changement de la composition floristique. Dans la forêt tropicale africaine du Cameroun, Chuyong et
coll. (2011) ont analysé la distribution de 272 espèces de plantes et montré que 63% d’entre elles
présentaient une association positive significative avec au moins un des cinq types d’habitats étudiés
(topographie, élévation, pente et convectivité). Dans le même sens, Condit et coll. (2012) ont identifié
plusieurs espèces d’arbres présentant une association significative avec des taux élevés ou faibles
de phosphore, mettant en évidence le rôle de la chimie des sols dans la répartition des espèces
d’arbre.
6
Perturbations naturelles par chablis
Le chablis a été reconnu comme mécanisme pouvant jouer un rôle dans le maintien de la diversité
floristique en forêt tropicale (Hubbell et coll. 1999), par le fait qu’il génère des niches de régénération
favorables aux espèces d’arbres (Sagar et coll. 2003). Cette théorie assume que l’ouverture de la
canopée par ce type de perturbation naturelle survient certainement dans une forêt au bout d’un
certain temps. La trouée provoquée dans le couvert forestier par la chute d’un ou plusieurs arbres
créée des conditions environnementales particulières (lumière, température, humidité) différentes de
la forêt environnante (Yamamoto, 1992). La régénération des espèces de lumière se produit dans
ces trouées ; certains sujets de ces espèces d’arbres finissent dans le temps par occuper la
canopée. La forêt tropicale est alors perçue comme une mosaïque spatiale de phases de
développement variées qui changent de manière cyclique dans le temps (Watt, 1947; Whitmore,
1975 ; Mueller-Dombois, 1991). Les caractéristiques telles que la taille de la trouée, la fréquence et
le mode de création ainsi que les phénomènes dynamiques associés déterminent alors la complexité
floristique et structurale (Yamamoto, 1992). Selon Runkle (1992), les chablis génèrent diverses
phases de développement de la forêt (gap, building, mature, degenerate phase) aux caractéristiques
structurales variées et qui peuvent influencer la diversité floristique.
Plusieurs études confirment en forêt tropicale l’influence du régime de perturbations par chablis sur la
composition et la structure des communautés d’arbres (Strong, 1977 ; Ricklefs, 1977 ; Hartshorn,
1978 ; Orians, 1982 ; Pickett et White, 1985; Schupp et coll. 1989; Swaine et Whitemore, 1988 ;
Whitmore, 1989 ; Denslow et Hartshorn, 1994; Denslow, 1995 ; Tabarelli et Mantovani, 2000 ;
Schnitzer et Carson, 2001 ; Puerta-Pigñero et coll. 2013). La taille de la trouée influence les
conditions micro environnementales telles que la lumière, l’humidité et l’hygrométrie (Denslow, 1987).
Ainsi, les trouées issues de la chute de plusieurs arbres reçoivent un fort taux de lumière; ce qui les
différencie de celles générées par la chute d’une branche ou d’un seul arbre, qui reçoivent très peu
de lumière. Les grandes trouées favorisent les espèces héliophiles; plusieurs espèces de plantes
dépendent de ces différents milieux pour leur germination, leur croissance et leur survie (Grubb,
1977; Hartshorn, 1978). La fréquence des chablis et le taux de renouvellement de la forêt ont aussi
un effet sur la structure et la composition de la forêt.
7
En forêt tropicale, la taille moyenne des trouées varie de 90 à 250 m2 alors que le pourcentage par
rapport à la surface forestière totale annuellement occupée par les trouées varie de 3% à 23%
(Yamamoto, 1992). Brokaw (1985) rapporte qu’en forêt tropicale, le temps de renouvellement varie
de 50 à 200 ans.
Le processus de régénération au sein des trouées de chablis a également fait l’objet de plusieurs
travaux. Brokaw (1985), Swaine et Whitmore (1988), Whitmore (1989), Martins et Rodrigues (2002)
distinguent la régénération préétablie faite d’espèces primaires, de celle d’espèces dépendantes des
chablis qui souvent, s’implantent après la perturbation. Pour Bormann et Likens (1979), la première
catégorie, dite «persistante», est capable de germer et de rester sous le couvert, à d’attendre une
ouverture pour accélérer sa croissance, pour s’insérer dans le peuplement et atteindre avec le temps
la canopée. Mais on observe aussi dans ce groupe, les espèces de sous-bois qui n’atteignent jamais
la canopée. Le second type de régénération se constitue d’espèces dont les sujets dépendent
exclusivement des chablis pour persister dans les peuplements forestiers. Ces espèces héliophiles
ne sont pas capables de se régénérer sous le couvert forestier et les jeunes sujets ne sont présents
que dans les trouées de chablis. Ainsi, dans les deux cas, les chablis apportent à ces arbres
différentes niches de régénération qui permettent la coexistence des espèces. Dans ce sens, les
travaux de Denslow (1980) ainsi que de Brown et Jennings (1998) fortifient l’idée d’un
partitionnement de la niche écologique par le biais des chablis. Selon ces derniers, un régime de
perturbations caractérisé par de petites trouées apporterait un partitionnement de la niche favorable
aux espèces sciaphiles. Mais on n’a qu’un nombre limité de démonstrations de l’existence d’un tel
phénomène (Clark et Clark 1992 ; Clark et coll. 1993; Zanne et Chapman, 2005). Hubbell et coll.
(1999) ont même trouvé que la variation du régime de perturbations n’expliquerait pas la richesse
spécifique. Dans leur étude, la composition des trouées n’était pas prédictible, même pas pour les
espèces pionnières. L'hypothèse du chablis comme mécanisme qui maintiendrait la diversité des
espèces d'arbres a donc été beaucoup critiquée, car elle ne semble pas expliquer le maintien de la
diversité des espèces d'arbres tolérantes à l'ombre, groupes prédominants des peuplements en forêt
tropicale (Brown et Jennings 1998; Hubbell et coll. 1999; Chazdon et coll. 1999; Brokaw et Busing,
2000).
8
Le projet de thèse
Structures spatiales des arbres et facteurs déterminants en forêt tropicale d’Ipassa au Gabon
Nous avons succinctement décrit ci-dessus trois grandes théories sur les mécanismes à l’origine de
la diversité floristique en forêt tropicale (théorie de « dispersal assembly », théorie de la niche
écologique et celle sur les chablis). Nous allons aborder ces théories à partir de trois dispositifs.
Dans un premier temps, nous analysons les structures spatiales des arbres et discutons des
processus pouvant les avoir générées, avec référence aux théories de la niche écologique et de la
dispersion (chapitre 1). Notre étude évalue ensuite l’effet des facteurs édaphiques et topographiques,
en lien avec la théorie de la niche écologique (chapitre 2). Finalement, le rôle des chablis dans la
répartition des arbres est traité au chapitre 3, à la lumière de la théorie sur les chablis et de celle de
la niche écologique.
Certains travaux rapportent qu’en forêt tropicale, et particulièrement dans les forêts d’Afrique
Centrale, les facteurs environnementaux (édaphiques et topographiques ainsi que les chablis)
déterminent la répartition spatiale des arbres (Chuyong et coll. 2011, Réjou-Méchain et coll. 2011;
Florence, 1981). Il est possible que l’influence de tels facteurs sur la répartition des arbres soit
observable dans les forêts tropicales africaines d’Ipassa au Gabon, où notre étude a été réalisée. La
littérature consultée ne semble pas mentionner d’études antérieures sur la structure spatiale des
communautés d’arbres dans cette forêt. Ce faisant, on peut se demander si dans la forêt tropicale
d’Ipassa, les arbres sont répartis au hasard ou si au contraire, on y observerait plutôt, une
structuration spatiale des communautés d’arbres attribuable à l’effet de certains facteurs connus ou
non encore identifiés. Présentement, des lacunes de connaissances persistent sur le rôle que
pourraient respectivement jouer dans cette forêt, les facteurs édaphiques et physiques ainsi que les
chablis. Davantage, on ignore les patterns de dispersion de la majorité des arbres de la canopée.
Toutefois, comme le rapportent Brossard (1986) et Erard (1986), on a une compréhension
suffisamment avancée du rôle de la faune en forêt tropicale d’Ipassa. Dans cette forêt dédiée à la
recherche (Station de Recherche en Écologie Tropicale), plus d’une centaine de chercheurs ont
réalisé depuis 1960 de nombreuses observations sur la faune (UNESCO-MAB, 1987) , notamment
l’inventaire de l’ensemble des vertébrés (mammifères et oiseaux), les paramètres de leur niche, les
9
rythmes d’activités, la nature et l’étendue des territoires, la vie sociale et l’action des animaux comme
disperseurs des graines des arbres (oiseaux, lémuriens, singes, rongeurs, pangolins, ruminants,
chauves-souris, etc). Il y est ainsi établit que les animaux assurent la dissémination des graines de
plus de 80% des arbres (Gautier-Hion, 1985). Conséquemment, la faune pourrait avoir une influence
sur la structure spatiale des communautés d’arbres.
Le but de notre recherche est d’analyser la structuration spatiale des arbres et de déterminer les
facteurs à l’origine de ces structures dans le contexte de la forêt tropicale d’Ipassa au Gabon. On
cherche à apporter des réponses aux questions suivantes: (a) Les communautés d’arbres sont-elles
réparties au hasard ou sont-elles plutôt structurées? (b) Quels sont les types de dispersions
observées chez les espèces d’arbres? (c) La répartition spatiale des arbres est-elle associée aux
facteurs édaphiques et topographiques? (d) Le gradient des chablis (caractérisé par le bris d’une
couronne, la chute d’une branche, d’un seul ou plusieurs arbres), peut-il expliquer la répartition des
arbres sciaphiles ? (e) étant donné que les chablis génèrent plusieurs stades de développement de
la forêt, est ce que ces phases de développement comportent des espèces indicatrices?
Pour répondre à ces différentes questions, nous avons successivement étudié les phases de
développement de la forêt et leurs liens avec les espèces d’arbres, la structure spatiale et la
dispersion des d’arbres, l’influence des facteurs édaphiques et topographiques ainsi que le rôle des
chablis comme déterminants de la répartition des espèces. En effet, la théorie de la niche écologique
et la théorie de la « dispersal assembly » admettent respectivement que le contrôle environnemental
et les processus neutres structurent spatialement les communautés d’arbres des forêts tropicales.
Dans le premier cas, les structures spatiales devraient être perceptibles dans les communautés
d’arbres, du fait de la dépendance spatiale induite par une ou plusieurs variables environnementales
(Fortin et Dale, 1995 ; Dray et coll. 2005), qui peuvent être les facteurs édaphiques, la topographie,
les chablis ou les phases de développement de la forêt générées par les chablis. Dans le second
cas, la dépendance spatiale devrait apparaître dans la répartition des espèces comme résultat des
processus neutres de la population et de la dynamique des communautés d’arbres (Hubbell, 2001).
Les processus neutres incluent la dérive écologique (variation de la démographie des espèces due à
la reproduction aléatoire et la survie des individus liée à la compétition, aux interactions biotiques,
etc.) et la dispersion aléatoire des arbres (Alonso et coll. 2006). Pour Legendre et Legendre (2012),
ces processus créent de l’autocorrélation spatiale dans les données d’abondance des espèces.
10
La structuration spatiale constitue donc une caractéristique importante des communautés d’arbres
pour comprendre leurs interactions (Condit et coll. 2000) ainsi que les processus écologiques à
l’origine de ces structures (He et coll. 2002 ; Myster et Malahy, 2012).
Objectifs et hypothèses de l’étude
Le premier chapitre de l’étude analyse la structure spatiale des espèces d’arbres et permet de
répondre aux questions (a, b et e). D’abord, nous y avons décrit les phases de développement de la
forêt et déterminé leurs liens avec les espèces d’arbres. La structure spatiale a ensuite été étudiée
en vérifiant si la répartition des espèces d’arbres est aléatoire ou si au contraire les communautés
d’arbres sont structurées. Enfin, la dispersion des arbres a été analysée. Dans cette partie de l’étude,
les deux hypothèses suivantes sont testées : (1) pour n’importe quel site choisi au hasard, les
phases de développement de la forêt comportent d’égales proportions et se caractérisent par la
présence d’espèces indicatrices ; (2) les espèces d’arbres de la forêt d’Ipassa présentent une
dispersion aléatoire sur le territoire.
Le deuxième chapitre a pour objectif d’évaluer le rôle des types de sol, de la topographie et du
régime hydrique des sols comme facteurs déterminants de la répartition des espèces d’arbres. En
effet, plusieurs études en forêts tropicales d’Amazonie, de Guyane, d’Afrique et de Chine ont montré
que bien d’espèces végétales présentent des affinités avec des facteurs édaphiques et
géomorphologiques (Freycon et coll. 2003; Hardy et Sonké, 2004 ; Tuomisto, 2006; Guo et coll.
2013). On peut donc s’attendre qu’un phénomène semblable soit observable dans la forêt gabonaise
d’Ipassa. Dans cette partie de l’étude, nous testons l’hypothèse selon laquelle les caractéristiques
d’habitat, dont le sol, le drainage, la pente et la topographie, déterminent la répartition des arbres. On
obtient la réponse à la question (c) sur les liens entre l’environnement et la répartition des arbres.
Dans le troisième chapitre, deux objectifs sont visés: (1) caractériser le régime de perturbations par
chablis de la forêt d’Ipassa; (2) étudier les liens entre les types de chablis et la régénération des
arbres. Nous cherchons à comprendre si chaque espèce est associée à un ou plusieurs types de
chablis. Plusieurs découvertes ont souligné que le recrutement et le maintien d’espèces d’arbres
héliophiles dans les peuplements forestiers sont spatialement restreints aux trouées des chablis
11
(Denslow, 1980, 1987; Franklin et Rey, 2007). Comme rapporté par Schnitzer et coll. (2011), très
peu de preuves scientifiques sont disponibles au sujet de l’effet des chablis sur les espèces
sciaphiles qui constituent l’essentiel du cortège floristique des forêts tropicales. Les travaux
antérieurs (Florence, 1981) ont mis en évidence, l’existence dans la forêt d’Ipassa, d’un gradient de
chablis particuliers, générés par le bris des branches, la chute des couronnes ou d’un seul arbre.
Cette variabilité des niches offertes par ces types de chablis, qui créent de faibles ouvertures du
couvert forestier, suggère des liens possibles avec la régénération des arbres sciaphiles. En
conséquence, nous vérifions l’hypothèse selon laquelle le régime de perturbations de la forêt
d’Ipassa est caractérisé par la dominance d’un gradient de chablis de faibles dimensions (chablis
partiels) qui favorisent la régénération des espèces d’arbres sciaphiles de la canopée. Le chapitre 3
apporte ainsi des réponses à la question (d) relative au rôle des chablis chez les arbres non
héliophiles de la canopée.
12
Chapitre 1: Structure spatiale des arbres en forêt tropicale humide de la Réserve de Biosphère
d’Ipassa
1.1. Résumé
Cette première partie de l’étude a pour objectifs d’analyser les phases de développement de la forêt,
d’identifier les espèces indicatrices des différents stades de développement et d’étudier la structure
spatiale des espèces d’arbres. L’étude a été réalisée dans 3 parcelles d’un hectare choisies au
hasard le long d’un transect de 5 km. Les phases de développement ont été décrites dans des sousparcelles de 10 m x 20 m à l’aide d’une typologie adaptée de Zang et coll. (2005). Nous avons
appliqué le test χ2 de Pearson et le test de Freeman Tuckey pour comparer les phases de
développement. Chaque statistique FT de Tuckey a été évaluée au moyen d’un test par permutation
(9999 permutations). Pour identifier les espèces indicatrices de chaque phase de développement,
nous avons calculé avec 182 espèces et 150 sous-parcelles de 10m x 20 m, « l’indicator value
index» (INDVAL). L’indice INDVAL a été décrit par Dufrêne et Legendre (1997). Le corrélogramme
multivarié de Mantel a été utilisé pour décrire la structure spatiale des 182 espèces d’arbres, alors
que les calculs de l’indice de Morisita ont permis d’évaluer la dispersion de chaque espèce
individuellement considérée.
Le test de Freeman-Tuckey démontre une différence significative dans la répartition des phases de
développement. Les calculs de l’indice INDVAL ont identifiés 30 espèces indicatrices de ces phases
de développement. L’analyse de la structure spatiale au moyen du corrélogramme de Mantel révèle
l’autocorrélation spatiale dans les données. En outre, les calculs de l’indice de Morisita montrent que
88 espèces (48%) présentent une hyperdispersion significative alors que 75 espèces (41%) ont une
structure spatiale agrégée. L’étude montre que la répartition spatiale des arbres ne relève pas du
hasard dans cette forêt. L’agrégation et l’hyperdispersion des arbres peuvent être associées à
l’hétérogénéité de l’habitat, à la limitation de la dispersion et ou à la dérive écologique.
13
1.2. Introduction
Tel que souligné dans l’introduction générale, la théorie de la niche écologique, la théorie sur les
chablis et la théorie de la dispersion admettent respectivement que le contrôle environnemental et les
processus neutres structurent spatialement les communautés d’arbres des forêts tropicales. Dans ce
chapitre de la thèse, nous analysons les structures spatiales des arbres. Il s’agit d’étudier la structure
spatiale d’espèces d’arbres et d’en discuter les résultats à la lumière des trois cadres théoriques
précités. La compréhension de la structuration spatiale des espèces d’arbres peut renseigner sur les
mécanismes à l’origine de ces structures, soit donc les facteurs qui gouvernent la répartition spatiale
des arbres en forêt tropicale. Certains travaux ont ainsi démontré qu’en forêt tropicale, la majorité
des arbres ont une structure agrégée (Hubbell, 1979 ; Condit et coll. 2000). Cette agrégation
spatiale des arbres serait associée aux interactions biotiques, notamment au rôle joué par la faune
dans la dissémination des graines et conséquemment la répartition spatiale des arbres. Pour Clark et
coll. (2001), Levine et Murrell (2003), les disparités de comportement chez les vertébrés
disséminateurs de graines peuvent influencer la dissémination des semences et ainsi la structure de
la forêt. Dans le même sens, Seidler et Plotkin (2006) ont démontré que le mode de dispersion des
semences occasionne l’agrégation des arbres en forêt tropicale.
En outre, d’autres travaux ont apporté les preuves du rôle des chablis en forêt tropicale comme
mécanisme de maintien de la diversité des arbres et générateur de structures forestières (Connell,
1978; Swaine et Hall, 1988 ; Bongers et coll. 2009 ; Whitmore, 1978). Si le contrôle des chablis sur
la structure et la composition forestière est fondé, on devrait s’attendre à distinguer des espèces
d’arbres indicatrices associées aux milieux perturbés par les chablis et aux différentes phases de
développements de la forêt qui en résultent. L’intérêt des phases de développement de la forêt
générées par les chablis a été souligné en forêt tropicale par plusieurs auteurs (Hartshorn, 1978;
Poulson et Platt, 1989; Yamamoto, 1992; Zang, 2005). D’ailleurs pour Riéra et coll. (1998), « la forêt
tropicale n’est plus considérée comme une entité homogène, mais plutôt comme un ensemble
hétérogène de sous-unités d’âges, de structures, de compositions et de dimensions variables ».
Dans ce sens, Whitemore (1975, 1978, 1989), Torquebiau (1981), Riéra (1983), indiquent que ces
unités de végétation, induites par les chablis, suivent une séquence de développement dont chaque
phase peut être caractérisée par ses composantes floristiques et physionomiques. Ainsi, les chablis
14
détermineraient également la structure spatiale des arbres en forêt tropicale. Cependant, la
connaissance sur les structures spatiales des arbres en forêt tropicale ne fait pas encore l’unanimité.
Très tôt Wallace (1895) rapportait l’hyperdispersion des espèces d’arbres en forêt tropicale. Un
constat similaire a été établi par les travaux d’Aubréville (1938) et Lieberman et Lieberman (1994).
D’autres recherches réalisées en Inde (Pascal et Pélissier, 1996; Pélissier, 1997) ont décrit chez les
grands arbres des peuplements forestiers une distribution plus régulière que ne le voudrait le hasard.
Hubbell (1979) en forêt sèche du Costa Rica a plutôt obtenu des résultats contradictoires, relavant
une structure agrégée chez 44 sur 61 espèces d’arbres. Ces conclusions ont été confirmées par
Hubbell et coll. (1999) au Panama. La forêt tropicale africaine du Bassin du Congo est probablement
la moins bien connue. Très peu d’informations sont disponibles, à l’exception de l’étude de RéjouMéchain et coll. (2011), qui a mis en évidence des patterns de distribution agrégée chez 106
espèces d’arbres des forêts du Cameroun et de la Centre Afrique à plusieurs échelles spatiales (0,2–
1 km, 1–10 km et >10 km).
Dans la forêt tropicale humide d’Ipassa au Gabon qui fait l’objet de notre étude, la littérature
scientifique consultée ne semble pas faire état de travaux antérieurs sur la structure spatiale des
arbres. On ignore en conséquence le type de répartitions spatiales possibles chez la majorité des
espèces d’arbres dans cette forêt. On ne sait pas non plus si les différentes phases de
développement de la forêt ont un rôle dans la répartition des arbres. Cependant, dans cette même
forêt, les travaux antérieurs ont souligné l’influence des chablis et de la faune sur les arbres.
Florence (1981) y a identifié une variabilité des types de chablis, avec un taux de renouvellement très
court. Les chablis seraient à l’origine d’une juxtaposition de phases de développement de la forêt.
Dans ce contexte, les arbres dépendants des chablis pourraient avoir une répartition spatiale
agrégée. En outre, Gautier-Hion (1985), Gautier-Hion et coll. (1985) également ont établit que la
faune d’Ipassa assure la dissémination d’au moins 80% de 122 espèces d’arbres selon des
modalités variées : les petits mammifères déposent les graines près des arbres parents pouvant ainsi
créer l’agrégation des arbres, alors que les grands mammifères auraient un effet contraire.
Ce premier chapitre de notre étude est consacré à l’étude de la structure spatiale des arbres dans la
forêt d’Ipassa. Nous cherchons à répondre aux questions suivantes : (a) Les communautés d’arbres
sont-elles réparties au hasard ou sont-elles plutôt structurées ? (b) Quels sont les types de
15
dispersions observés chez les espèces d’arbres ? (e) Est ce qu’il existe des espèces indicatrices des
phases de développement des forêts ?
Cette partie de l’étude cherche à déterminer les structures spatiales des espèces d’arbres de la forêt
d’Ipassa et leurs liens avec les phases de développement. Plus précisément, on vise les objectifs qui
suivent : 1) analyser les phases de développement de la forêt, 2) identifier les espèces indicatrices
des différents stades de développement, 3) étudier la structure spatiale des espèces d’arbres et
analyser ces résultats à la lumière des facteurs pouvant les avoir générés. L’étude considère les
hypothèses suivantes : (a) les phases de développement présentent des proportions semblables sur
le territoire et sont caractérisées par la présence d’espèces indicatrices, (b) les espèces d’arbres de
la forêt d’Ipassa présentent une répartition spatiale aléatoire.
Nous nous intéressons aux processus générateurs des structures spatiales par le biais de
l’hypothèse selon laquelle la répartition spatiale des phénomènes peut fournir des informations quant
aux causes de la variabilité (Legendre et Fortin, 1989). En dehors de l’intérêt scientifique, l’étude des
structures spatiales des espèces d’arbres revêt un intérêt plus pratique pour la définition des
stratégies de conservation de la biodiversité.
1.3. Matériel et méthodes
1.3.1. Le territoire d’étude
L’étude a été conduite dans la Réserve de Biosphère d’Ipassa. Intégrée dans le Parc National
d’Ivindo, la Réserve de Biosphère d’Ipassa se situe au Nord-Est du Gabon (figure 1.1). Elle couvre
une superficie d’environ 10 000 hectares et se trouve à près de 8 km au Sud de la ville de Makokou.
La ville de Makokou se situe à 0034'51′′ latitude Nord et 12050'22′′ longitude Est. Dédiée à la
recherche depuis 1962 et classée Réserve de Biosphère en 1983, la forêt d’Ipassa n’a jamais été
soumise à l’exploitation industrielle du bois et comporte l’une des dernières forêts primaires encore
intactes du Gabon, où les processus écologiques se déroulent naturellement sans perturbations
humaines.
16
Réserved’Ipassa
Figure 1 .1. Localisation du site d’étude : Réserve de Biosphère d’Ipassa intégrée au Parc National d’Ivindo,
près de la ville de Makokou (Source : ANPN 2013)
17
1.3.1.1. Le climat
Le climat de la région de Makokou est de type équatorial avec deux saisons sèches, dont une grande
saison de pluie (mi-septembre à mi-décembre), une petite saison sèche (mi-décembre à mi-mars),
une petite saison de pluie (mi-mars à mi-juin) et une grande saison sèche (mi-juin à mi-septembre).
La pluviosité moyenne annuelle est de 1700 mm. Les températures ne varient pas beaucoup au
cours de l’année. La moyenne annuelle est de 23,90 C avec un minimum mensuel en juillet de 21,60
C et un maximum en mai de 25,30 C. L’humidité relative de l’air est très élevée, avec une moyenne
de 85%.
1.3.1.2. La géologie
La carte géologique de la région de Makokou montre que la zone est constituée en majorité de
roches métamorphiques du précambrien de base. D’après Beaujour (1971), les gneiss catazonaux
représentent les éléments des parties plus profondes. On les rencontre dans la partie Est de la zone
d’étude. Les granulites (leptynites) occupent une bande étroite du Nord au Sud. Dans la partie Ouest
de la région, se trouvent des roches indifférenciées du socle ancien, probablement des granitosgneiss. Dans l’extrême Sud, on trouve une petite zone avec des amphibolites et des itabrites (roches
basiques). Le climat chaud et humide favorise l’altération rapide des roches et un lessivage des
bases, ce faisant, les sols dans cette zone sont aussi pauvres en bases que dans le reste de la
région.
1.3.1.3. La géomorphologie
La pénéplaine de Makokou s’étend sur une grande superficie et couvre la région d’étude, avec une
altitude d’environ 520 m. Plus particulièrement, la Réserve de Biosphère d’Ipassa se caractérise par
une succession de plateaux et vallées (Kekem, 1984). Certains plateaux ont des dénivelés variant
entre 20 m et 60 m et s’alternent avec des vallées encastrées. Les plateaux sont légèrement
convexes avec un relief ondulé (pente de 2 à 8%). A proximité des rivières, les pentes convexes
18
peuvent atteindre 30%. Les vallées comportant des rivières sont plates, souvent marécageuses et
recouvertes d’alluvions. Le site d’Ipassa ne comporte pas de sommet de montages élevés.
1.3.1.4. Les sols
Les sols sont très altérés, acides et constitués principalement de kaolinites et goethites. Les sols des
plateaux ont des caractéristiques similaires à celles des sols des versants. Ils sont constitués
essentiellement de Ferrasols xanthiques qui sont des sols ferralitiques, fortement désaturés,
typiques, jaunes. Les fonds de vallées sont couverts de Gleysols, alors que des Fluvisols sont
observés sur les bords de l’Ivindo (Kekem, 1984).
1.3.1.5. Caractères floristiques
Les forêts tropicales de Makokou se trouvent dans la « région naturelle des plateaux du Nord et du
Nord-Est du Gabon (Caballé, 1978; Caballé et Fontès, 1978). La région naturelle des plateaux du
Nord et du Nord-Est est caractérisée par la forêt dense des plateaux de l’intérieur qui
comprend (Caballé, 1978): a) une forêt dense à tendance semi-caducifoliée à Pycnanthus
angolensis, Pentaclethra eetveldeana, Terminalia superba et Triplochiton scleroxylon ; b) une forêt
dense humide sempervirente à Scyphocephalium ochocoa, Pycnanthus angolensis, Pentaclethra
eetveldeana, Celtis spp., Gilletiodendron pierreanum et Gilbertiodendron dewevrei, groupes
d’espèces qui peuvent également s’accompagner de Scorodophloeus zenkeri, Santiria sp, Panda
oleosa, Fagara macrophylla, Petersianthus macrocarpus et Baillonnella toxisperma. La réserve
d’Ipassa se situe dans ce second type de forêt.
1.3.2. Échantillonnage
Nous avons choisi au hasard un échantillon totalisant 3 hectares, le long d’un transect de 5 km reliant
la Station de Recherche d’Ipassa à la rivière Nyabaré. Au départ, le transect a été subdivisé en 10
19
parcelles de 500 m x 20 m, numérotés de 1 à 10. Nous avons ensuite choisi au hasard 3 parcelles.
Chaque parcelle consiste en un transect de 500 m x 20 m (1 ha). Chaque parcelle de 500 m x 20 m
(1 ha) a ensuite été subdivisée en 50 sous-parcelles de 10 m x 20 m. Pour l’ensemble du dispositif,
nous avons 150 sous-parcelles de 10 m x 20 m, au sein desquelles nous avons effectué une
caractérisation de la forêt.
Les travaux antérieurs (Florence, 1981) montrent que dans la forêt d’Ipassa la taille moyenne des
perturbations créées par la chute d’un arbre est d’environ 180 m2 (60). La dimension de nos sousparcelles est dans cet ordre de grandeur. Ce faisant, elle correspond environ à la taille moyenne des
taches de forêt constitutives de la mosaïque forestière. Par ailleurs, l’échantillonnage par transect est
courant en forêt tropicale humide, et généralement, les études couvrent des surfaces limitées en
raison de la complexité et de la forte diversité floristique. Ainsi, pour étudier la structure et la
composition forestière au Costa Rica, Gillespie et coll. (2000) ont échantillonné 1000 m2 avec des
transects de 2 m x 50 m. Dans le même sens, Pascal et Raphaël (1996) ont échantillonné 3,12 ha
avec des quadras de 10 m x 10 m, alors que Pappoe et coll. (2010) pour un travail similaire ont
couvert 2,25 ha.
1.3.2.1. Caractérisation des phases de la mosaïque forestière
Nous avons caractérisé les phases de développement dans chacune des sous-parcelles de 10 m x
20 m. Whitmore (1988) note qu’après la création d’un chablis, la surface affectée se reconstitue
progressivement en passant par des phases successives d’évolution. Il distingue ainsi les phases
suivantes : “gap phase, building phase, mature phase et degenerate phase”. Nous adoptons cette
typologie de phases de développement de la forêt et utilisons une approche adaptée de Zang et coll.
(2005) qui permet de caractériser les phases générées par les chablis, visibles sous forme de petites
taches distinctives de forêts d’âges et de grosseurs différentes.
Pour démarquer les phases, nous nous sommes basés également sur la notion de diamètre
dominant empruntée de Schütz (1990). Le diamètre dominant est défini de façon analogue à la
hauteur dominante, comme la moyenne des diamètres à hauteur de poitrine des cent plus grosses
tiges du collectif d’arbres par hectare, ou plus pratiquement des arbres les plus gros dans un
20
espacement d’environ 10 mètres. Cette grandeur est relativement facile à estimer et elle est plus
représentative de la partie principale du collectif que le diamètre moyen. Pour décrire dans chaque
sous parcelle une phase caractéristique, nous avons utilisé la typologie des phases de
développement de la forêt adaptées de Zang et coll. (2005) qui suivent:

Trouée (Gap Phase) : la trouée est considérée au sens de Runkle (1992) comme une
surface de terre sous une ouverture de la canopée qui a été créée par la mort d’un ou
plusieurs arbres. Cette phase se caractérise par la présence au sol des arbres générateurs
de la trouée. Le diamètre dominant des arbres debout varie de 0 à moins de 5 cm (environ le
stade gaulis).

Phase de consolidation (Building phase): à cette phase, les générateurs de trouées sont
totalement décomposés et ne sont plus visibles au sol. La forêt atteint le stade perchis. Le
diamètre dominant des arbres est entre 5 cm et 40 cm. La tache de forêt est plus sombre
que celle des trouées. Tous les arbres sont en sous-étage comparés à ceux du voisinage.

Phase de maturité (Mature phase): à la phase de maturité, la majorité des arbres
appartiennent à l’étage dominant et atteignent le sommet de la canopée. Le diamètre
dominant des arbres varie de 40 cm à 80 cm.

Phase de vieille forêt (Old growth): la majorité des arbres de l’étage dominant se constituent
de gros arbres. Le diamètre dominant se situe entre 80 cm à 120 cm. Ces gros arbres sont
encore vigoureux et présentent de grosses cimes.

Phase de décrépitude (Degenerate phase): les arbres de l’étage dominant se constituent de
très gros arbres, soit des émergents qui dépassent la canopée. Ces gros arbres perdent leur
vitalité et sont souvent sénescents, avec des feuilles éparses, des grosses branches
cassées, un tronc creux pour certains. Le diamètre dominant des arbres dépasse 120 cm.
La première étape de la démarche a consisté à déterminer sur le terrain à quelle phase du cycle de
la forêt appartient chaque sous parcelle de 10 m x 20 m. Pour ce faire, nous avons évalué le
diamètre dominant en mesurant au ruban dendrométrique les 10 plus gros arbres de l’étage
dominant de la parcelle, tout en notant les autres critères d’identification des stades de
développement ci-dessus décrits. Un recensement de tous les arbres dont le diamètre est supérieur
21
ou égal à 5 cm a été effectué dans toutes les sous-parcelles contigües de 10 m x 20 m couvrant
dans son entièreté chaque grande parcelle d’un hectare. Les diamètres ont été mesurés à 1,30 m
au-dessus du sol. Sur les arbres ayant un contrefort, le diamètre a été pris à 30 cm au-dessus du
contrefort. L’identification des espèces a été effectuée en collaboration avec les botanistes
expérimentés de la Station de la Recherche d’Ipassa. Pour les espèces dont l’identification était
problématique, des échantillons ont été amenés à l’Herbier National de Libreville (Gabon).
1.3.3. Analyses statistiques
Les données ont été compilées par phase (soit par sous parcelle de 10 m x 20 m), de manière à
conserver la flexibilité, pouvoir les regrouper en fonction des besoins d’analyse ou les conserver au
sein des trois grandes parcelles de 500 m x 20 m (1 ha).
1.3.3.1. Analyse des communautés d’arbres
Nous avons, dans un premier temps, décompté le nombre de familles et d’espèces d’arbres.
Ensuite, les paramètres tels que la surface terrière, la densité relative, la fréquence relative, la
dominance relative, l’indice « Importance Value Index (IVI)» ont été utilisés pour décrire la structure
forestière et la composition floristique. L’IVI est obtenu par l’addition de la fréquence relative, de la
densité relative et de la dominance relative. Les calculs ont été réalisés en utilisant les formules
suivantes (Whittaker, 1975; Kent et Coker, 1992; Magurran, 1988) :
22

Surface terrière = (1/2d)2, avec d: diamètre à 1,30 m,

Densité relative :

Dominance relative :
Surface terrière totale de l' espèce
 100
Surface terrière totale de toutes les espècess

Fréquence relative =
Fréquence de l' espèce
 100
Fréquence de toutes les espèces

Importance value index (IVI) = Densité relative + Dominance relative + Fréquence relative.
Nombre d' individus de l' espèce
 100
Nombre total dindividus
1.3.3.2. Comparaison phases de développement des trois parcelles
Pour vérifier l’hypothèse d’une répartition en proportions égales des phases de développement, nous
avons comparé les 3 parcelles d’étude. Les données étant qualitatives, nous avons utilisé les
tableaux de contingence et appliqué successivement le test 2 de Pearson et le test de Freeman
Tuckey. Cette approche est la plus adaptée pour les données qualitatives multidimensionnelles
(Legendre et Legendre, 2012). Dans un premier temps un tableau de contingence des données des
stades de développement a été généré pour les trois sites. Un test de 2 de Pearson (=5%) a été
appliqué au tableau de contingence pour évaluer l’indépendance entre les 3 sites et les phases de
développement, avec 2 :  P2  
(O  E) 2
, où (O-E) mesure la contingence de chaque
Cellules
E
cellule. On a ensuite testé chaque cellule du tableau de contingence au moyen du test de Freeman
Tuckey (Bishop et al, 1975), en considérant la statistique: FT  O  O1  4E 1 , Eij (valeur
espérée) étant jugée significativement différent de Oij (valeur observée) quand la valeur absolue de la
cellule (i,j) est plus forte que la valeur critique calculée par la formule suivante (Sokal et Rohlf, 1995):
FTcritique  21,  / (no.cellules) , avec =5%. Ce second test compare entre les trois
parcelles d’un hectare (500 m x 20 m), la distribution des fréquences des phases de développement,
sous l’hypothèse que ces fréquences sont semblables entre les 3 sites. Dans chacun des cas, on a
testé la signification de chaque valeur de 2 de Pearson et chaque statistique FT de Tuckey au
moyen d’un test par permutation (9999 permutations).
1.3.3.3. Identification des espèces indicatrices
Pour identifier les espèces indicatrices de chaque phase de développement, nous avons calculé
avec 182 espèces (dans 3 hectares et avec 150 sous-parcelles de 10m x 20 m), « l’indicator value
index » (INDVAL). Cet indice décrit par Dufrêne et Legendre (1997) est défini de la manière suivante :
INDVAL=AkjBkj, où Akj=Nindividuskj/Nindividus+k et Bkj=Nsiteskj/Nsites+k. Dans la formule Akj,
Nindividuskj est l’abondance moyenne de l’espèce j dans les sites du groupe k, alors que
Nindividus+k est la somme des moyennes des abondances de l’espèce j dans les divers groupes.
23
Dans la formule Bkj, Nsiteskj est le nombre de sites dans le groupe k où l’espèce j est présente et
Nsites+k le nombre total de sites dans le groupe. On considère que Bkj est maximum quand l’espèce j
est présente dans tous les sites du groupe k. Akj est une mesure de la spécificité basée sur les
valeurs d’abondance, alors que Bkj est une mesure de la fidélité calculée à partir des données de
présence. Les groupes sont constitués par les 5 phases de développements de la forêt décrits dans
la méthodologie.
1.3.3.4. Analyses de la structure spatiale des arbres
L’analyse des structures spatiales des espèces d’arbres de la Réserve de Biosphère d’Ipassa a été
effectuée pour l’ensemble des 3 hectares, en considérant les 150 sous-parcelles de 10 m x 20 m et
182 espèces (3598 tiges). Les corrélations spatiales ont été évaluées et testées au moyen du
corrélogramme de Mantel. Cette méthode est très indiquée pour décrire la structure spatiale des
assemblages d’espèces (Sokal, 1986; Oden et Sokal, 1986; Legendre et Legendre, 2012; Borcard et
coll. 2011). Afin de remplir la condition de stationnarité, on a réalisé l’extraction de la tendance dans
les données d’abondance d’espèces d’arbres. La série résiduelle a été obtenue, pour chaque point xi
le long de la série de données et yi la valeur observée, par la formule : yresj= résidu de yi = valeur
observée (yi) – valeur de la tendance à xi (Legendre et Legendre, 2012).
La transformation d’Hellinger a été appliquée sur les données d’abondance d’espèces d’arbres pour
réduire l’asymétrie dans la distribution. La statistique normalisée rM de Mantel a été calculée au
moyen de la formule suivante (Mantel, 1967): rM 
1 n1

d 1 i1
n
 stan d(D )  stan d(D )
Y ij
X ij
, où i et j sont
ji1
des indices des lignes et colonnes de la matrice de distance D; alors que stand(DY) et stand(DX)
contiennent les distances standardisées, d=n(n-1)/2 est le nombre de distances. Le calcul de la
statistique normalisée rM a été effectué sur 50 classes de 20 m; les coordonnées spatiales ont été
codées pour chacune des parcelles de 1-50. Chaque valeur de rM a été testé à l’aide d’un test de
permutation (signification 5%, 999 permutations). Pour explorer la structure spatiale des arbres, les
valeurs successives de rM ont été représentées au moyen d’un corrélogramme multivarié de Mantel.
24
1.3.3.5. Analyse de la dispersion spatiale des espèces
La dispersion spatiale de chaque espèce d’arbre a été analysée individuellement sur l’ensemble des
150 sous-parcelles contigües de 10 m x 20 m en calculant l’indice de dispersion de Morisita avec la
formule ci-après (Morisita, 1959):
, avec : n = nombre total de parcelles,
X=nombre d’individus d’une espèce dans une seule sous parcelle de 10 m x 200 ; X2 : somme de
toutes les valeurs de X2, et N : nombre total d’individus dans toutes les parcelles. Les valeurs de
l’indice Id variant de plus de 1 à n indiquent que la dispersion de l’espèce est agrégée, alors que les
valeurs de l’indice Id variant de 0 à 1 traduisent l’hyperdispersion de l’espèce. L’espèce a une
dispersion aléatoire lorsque Id=1. On a testé si les valeurs de l’indice Id sont significativement
différentes de 1 (dispersion aléatoire) au moyen d’un test de chi-carré (χ2) pour =5%, en
considérant  2 (df = Q -1) = (Q -1)s 2 / x (David et Moore, 1954), Q étant le nombre de sous
parcelles de 10 m x 20 m dans l’échantillon, s2 et x respectivement la variance et la moyenne du
nombre d’arbres par sous-parcelle.
1.4. Résultats
1.4.1. Composition et structure forestière
Dans les 3 hectares étudiés, 182 espèces d’arbres, appartenant à 88 familles, ont été dénombrées.
Sept familles sont les plus représentées : Fabaceae (20 espèces), Euphorbiaceae (15 espèces),
Rubiaceae (10 espèces), Mimosaceae (10 espèces), Burseraceae (6 espèces), Olacaceae (6
espèces) et Ebenaceae (5 espèces). La majorité des familles comportent moins de 5 espèces. Les
figures 1.2 et 1.3 présentent la richesse floristique et le nombre de tiges par classes de diamètres
pour l’ensemble des 3 hectares de forêt. Une forte accumulation des effectifs est observée dans les
trois premières classes de diamètre. Environ 87% des tiges ont moins de 30 cm. On constate
également une décroissance de la densité et la richesse spécifique avec l’augmentation du diamètre.
25
Les calculs de l’IVI montrent que les 10 espèces les plus importantes de la forêt d’Ipassa sont les
suivantes: Fillaeopsis discophora (IVI=79), Hymenostegia pelligrini (IVI=66), Scorodophloeus zenkeri
(IVI=44,5), Afrostyrax lepidophyllus (IVI=38), Baphia leptobotrys (IVI=34), Plagiostyles africana
(IVI=25), Polyalthia suaveolens (IVI=23,6), Santiria trimera (IVI=21,8), Alcornea floribunda
(IVI=17,85), Quassia africana (IVI=15,88). L’annexe 1.1 résume les valeurs de l’IVI pour les espèces
les plus abondantes sur le site. L’IVI n’a pas été calculé pour les espèces ayant moins d’un individu
par hectare.
140
120
100
80
Nombre
60
40
20
0
[05‐10[ ]10‐20] ]20‐30] ]30‐40] ]40‐60] ]60‐100] >100
Diamètre
Figure 1. 2: Richesse spécifique par classe de diamètre
Nombre de tiges
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
[05‐10] ]10‐20] ]20‐30] ]30‐40] ]40‐60] ]60‐100]
Diamètre
Figure 1. 3: Structure diamétrale de la forêt sur 3ha
26
>100
1.4.2. Analyse des phases de développement de la forêt
Pour l’ensemble de la surface d’étude (3 ha), on observe, sur 150 parcelles de 200 m2 (Tableau 1.1),
5% des taches de la mosaïque forestière en phase de dégénérescence; environ 24% au stade de
vieille forêt, 25% en phase de maturité et 23 % en phase de consolidation. Environ 23% des taches
de forêt sont à la phase de trouées. Les phases de forêts les plus jeunes (phase de consolidation et
trouées : 47%) occupent une portion de la forêt comparable aux phases de la forêt à maturité (phase
de maturité et phase de vieille forêt : 46% de la surface totale).
1.4.3. Comparaison des phases de développement
Le test 2 de Pearson a identifié une absence significative d’indépendance entre les phases de
développement et les 3 sites (p=0,05). Une analyse comparative plus détaillée des fréquences des
phases de développement à l’aide du test de Freeman-Tuckey (Tableau 1.2) démontre une
différence significative des fréquences des phases de développement entre les trois sites. Dans la
parcelle 2, les fréquences des trouées sont significativement plus élevées que ne voudrait le hasard ;
dans cette même parcelle les phases de forêt «en décrépitude» sont particulièrement sous
représentées.
Tableau 1.1: Surface occupée par les différentes phases de développement au sein des parcelles échantillons
d’un hectare
Parcelle 1 (1ha)
Phase
dégénérescence
Phase vielle forêt
Phase mature
Phase
consolidation
Trouée
Parcelle 2 (1ha)
Parcelle 3 (1ha)
% surface
totale (3ha)
Nombre de
Parcelles
4
Surface
(m2)
800
Nombre de
parcelles
1
Surface
(m2)
200
Nombre de
Parcelles
3
Surface
(m2)
600
5%
14
14
13
2800
2800
2600
7
8
8
1400
1600
1600
15
15
14
3000
3000
2800
24%
25%
23%
5
1000
26
5200
3
600
23%
27
Tableau 1. 2: Test de Freeman-Tuckey dans les cellules individuelles du tableau de contingence en gras les
valeurs significatives supérieures au seuil critique (Chi.critique : 1,431355)
Phase de développement
Parcelle 1
Parcelle 2
Parcelle 3
Trouée
Phase de consolidation
-1,11840807
-0,04025791
1,829555
1,102611
-0,8509760
-0,9937648
Phase de maturité
0,52004185
-1,266172
0,7783845
Phase vieille forêt
0,82041772
-1,001437
0,3164006
Phase de décrépitude
0,61464073
-1,525822
0,8729833
1.4.4. Espèces indicatrices des phases de développement
Les phases de développement des forêts qui viennent d’être décrites présentent des liens
déterministes avec les espèces d’arbres. Les calculs de « l’indicator value index » ont donné les
espèces indicatrices associées aux différentes phases de développement de la forêt. Le tableau 1.3
présente, les valeurs d’indice, la signification du test de permutation et les espèces indicatrices
identifiées. Pour la phase trouée, les espèces indicatrices sont: Harungana madagascariensis,
Musanga cecropioides, Macaranga barteri, Nauclea diderrichii, Porterandia cladantha. Ces espèces
indicatrices de la phase de trouée sont constituées d’héliophiles dépendantes des chablis. Six
espèces indicatrices de la phase de consolidation ont été trouvées: Baphia leptobotrys,
Hymenostegia pellegrini, Irvingia gabonensis, Napoleona vogelii, Berlinia bracteosa, Calpocalyx
brevibracteatus. La phase de maturité quant à elle comporte quatre espèces indicatrices: Filaeopsis
discophora, Thomandersia congolana, Diospyros piscatoria, Distemonanthus benthamianus. La
phase de vieille forêt compte un nombre plus élevé d’espèces indicatrices dont: Petersianthus
macrocarpus, Piptadeniastrum africanum, Dialium dinklagei, Drypetes gossweileri, Cylicodiscus
gabunensis, Pancovia pedicellari, Grewia coriacea, Trichilia prieuriana, Albizia adianthifolia,
Anthonotha pynaertii, Coelocaryon klainei, Octolobus spectabilis, Treculia africana, Angylocalyx
pynaertii, Diospyros crassiflora. Le nombre élevé d’espèces indicatrices observées à la phase de
vieille forêt laisse entrevoir la probabilité que ce stade de développement aurait, par rapport aux
autres, une spécificité écologique particulière, en termes de biodiversité.
28
Tableau 1.3 : Espèces indicatrices des phases de développement de la forêt
Phase vieille forêt
Espèce
Petersianthus
macrocarpus
Piptadeniastrum
africanum
Dialium dinklagei
VAL
0.935
p.value
0.005 **
0.866
0.005 **
0.866
0.005 **
IND
Drypetes
gossweileri
Cylicodiscus
gabunensis
Pancovia pedicellaris
0.857
0.005 **
0.853
0.005 **
0.526
0.005 **
Grewia coriacea
0.512
0.005 **
Trichilia prieuriana
Albizia adianthifolia
Anthonotha pynaertii
0.510
0.500
0.500
0.005 **
0.010 **
0.010 **
Coelocaryon klainei
Octolobus spectabilis
0.500
0.494
0.020 *
0.010 **
Treculia africana
Angylocalyx pynaertii
0.466
0.427
0.010 **
0.025 *
Diospyros crassiflora
0.417
0.035 *
Phase mature
Espèce
Filaeopsis
Discophora
Thomandersia
Congolana
Diospyros
Piscatoria
Distemonanthus
benthamianus.
INDVAL
0.416
p.value
0.010**
0.370
0.005 **
0.316
0.020 *
0.283
0.050 *
Phase trouée
Phase de consolidation
Espèce
Baphia
leptobotrys
Hymenostegia
pellegrini
Irvingia gabonensis
INDVAL
0.667
p.value
0.005 **
0.512
0.010 **
0.482
0.040 *
Espèce
Harungana
madagascariensis
Musanga
cecropioides
Macaranga barteri
VAL
0.661
p. value
0.005 **
0.661
0.005 **
0.594
0.005 **
Napoleona
vogelii
Berlinia bracteosa
0.388
0.025 *
Nauclea diderrichii
0.354
0.020 *
0.361
0.025 *
Porterandia cladantha
0.354
0.020 *
Calpocalyx
brevibracteatus
0.346
0.035 *
IND
Codes de la signification: ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05
29
1.4.5. Structure spatiale des communautés d’arbres
Pour chaque parcelle, le corrélogramme de Mantel montre des classes de distances ayant une
corrélation spatiale significative (figures 1.4; 1.5 et 1.6). Une autocorrélation spatiale positive
significative (p= 0,01) apparait dans les cinq premières classes de distance des figures 1.4, 1.5 et 1.6
(classe 1 à 5, 9 et 10). L’autocorrélation spatiale positive observée traduit le fait que les
communautés d’arbres étudiées sont spatialement structurées. Une autocorrélation spatiale négative
positive apparait dans la classe 19 de la figure 1.4, suggérant l’effet de la limitation de la dispersion.
En dehors de ces classes de distance, aucune corrélation spatiale significative n’est identifiée; les
abondances d’espèces semblent spatialement indépendantes. La présence de l’autocorrélation
spatiale positive dans les données suggère de la contagion, les espèces ne semblent pas réparties
au hasard comme nous l’avons prédit au départ. Pour comprendre davantage la complexité du
phénomène, nous avons examiné la répartition spatiale de chaque espèce individuellement, au
moyen de l’indice de dispersion Morisita.
1.4.6. Répartition spatiale de chaque espèce d’arbres
Sur un total de 182 espèces (3598 tiges), nous avons exclu de l’analyse 19 espèces, en raison du
fait qu’elles comportent de très faibles abondances (moins d’un sujet par hectare). Le calcul des
indices de dispersion de Morisita, donne 88 espèces (54%) présentant une hyperdispersion
significative (p=0,05, test 2) ; 75 espèces (46%) avec une structure spatiale agrégée significative
(p=0,05, test 2). Mais aucune espèce ne montre une répartition totalement aléatoire. Les différentes
valeurs des coefficients de Morisita et les niveaux de signification sont consignés dans l’annexe 1.2.
L’hyperdispersion, l’agrégation et l’absence de répartition aléatoire constatées précédemment dans
la répartition spatiale des espèces d’arbres confirment la structuration spatiale des communautés qui
se manifestait déjà dans les résultats du corrélogramme de Mantel.
30
0.20
0.15
0.10
0.05
-0.05
0.00
Mantel correlation
5
10
15
20
25
Distance class index
0.10
0.05
0.00
Mantel correlation
0.15
Figure 1. 4: Corrélogramme de Mantel des espèces d’arbres de la parcelle 1; les points en noir sur le
graphique indiquent une corrélation spatiale multivariée significative.
5
10
15
20
25
Distance class index
Figure 1.5: Corrélogramme de Mantel des espèces d’arbres de la parcelle 3 ; les points en noir sur le
graphique indiquent une corrélation spatiale multivariée significative
31
0.20
0.15
0.10
0.05
-0.05
0.00
Mantel correlation
5
10
15
20
25
Distance class index
Figure 1.6: Corrélogramme de Mantel des espèces d’arbres de la parcelle 3 ; les points en noir sur le
graphique indiquent une corrélation spatiale multivariée significative.
32
1.5. Discussion
1.5.1. Phases de développement
Le test 2 de Pearson et le test de Freeman-Tuckey montrent respectivement l’absence significative
d’indépendance entre les phases de développement et les 3 parcelles, et une répartition des
fréquences des phases de développement qui ne relève pas du hasard. Il est possible que ces 3
parcelles n’aient pas la même histoire sur le plan écologique. La hausse des fréquences des trouées
de chablis dans la parcelle 2 justifie la diminution dans cette même parcelle des fréquences des
phases en décrépitude. Ce mécanisme est mis en relief par la théorie de la mosaïque cyclique en
forêt tropicale (Mueller-Dombois, 1991) : la phase de décrépitude est accélératrice des chablis qui
initient les processus de succession (Guariguataa et Ostertag, 2000; Zang, 2005; Van Breugel et coll.
2007; Schnitzer et Carson, 2008), entretenant ainsi la dynamique forestière. Les inégalités observées
dans la répartition des phases de développement seraient liées à ces processus dynamiques.
Nous constatons, par ailleurs, qu’une bonne partie de la forêt d’Ipassa est jeune : 23% de la surface
échantillonnée se constitue de trouées (en cicatrisation) alors la phase de consolidation occupe
également environ 23%. Ce fait se traduit également dans la structure diamétrale par la
surabondance des tiges dans les classes de diamètre inférieures à 40 cm (figures 1.2 et 1.3), et peut
être associé aux perturbations naturelles par chablis.
1.5.2. Les espèces indicatrices
L’existence d’espèces indicatrices des phases de développement a été démontrée. Le calcul de
l’indice INDVAL de Dufrêne et Legendre met en évidence la présence de 30 espèces d’arbres
indicatrices des phases de développement de la forêt. Les espèces héliophiles dépendantes des
phases de trouées crées par les chablis sont bien connues des écologistes des forêts tropicales.
Celles identifiées dans la présente étude sont fréquemment rapportées dans les études des forêts
perturbées, notamment les jachères forestières (Kahn, 1981). Mais avec les résultats qui précèdent,
33
on comprend à présent qu’en dehors des phases de trouées, les autres phases de développement
de la forêt ont aussi des espèces caractéristiques qui leurs sont liées, notamment certaines espèces
d’ombre. Ainsi, l’organisation spatiale des phases de développement détermine également la
répartition spatiale des arbres en forêt tropicale d’Ipassa.
Il est possible qu’un mécanisme particulier maintienne ces espèces dans ces stades de
développement. Les mécanismes qui lient les trouées et les espèces héliophiles dépendantes sont
abondamment décrits dans la littérature scientifique (Brokaw, 1985; Riéra et coll. 1998; Yamamoto,
2000; Zang et coll. 2005; Sapkota et Odén, 2009). Par contre, peu d’informations sont disponibles
sur les mécanismes qui assurent le maintien des espèces indicatrices des autres phases de
développement de la forêt. Pascal (1995) et Pélissier (1997) donnent cependant un début
d’explication : les mécanismes de substitution justifieraient le maintien des arbres sciaphiles de la
canopée dans les unités de forêts non perturbées par les chablis. Par contre, notre idée est qu’en
dehors de la substitution, les chablis partiels que nous décrirons dans un prochain chapitre,
pourraient justifier le maintien d’espèces sciaphiles dans les peuplements matures.
1.5.3. Structure spatiale dans les communautés d’arbres
Notre question de base visait à comprendre si la répartition spatiale des espèces d’arbres de la forêt
d’Ipassa était totalement aléatoire ou si au contraire les communautés étaient structurées. L’étude
démontre l’existence d’une autocorrélation spatiale dans les données d’abondance d’espèces
d’arbres. On relève également de l’agrégation spatiale chez 75 espèces d’arbres (46% du total des
espèces étudiées). L’agrégation spatiale chez les arbres est souvent justifiée par l’hétérogénéité de
l’habitat, liée aux facteurs édaphiques (Hubbell, 1979; Tuomisto et coll. 2003; Guo, 2013) ou encore
à la colonisation des chablis (Denslow, 1980; Yamamoto, 1992 ; Carvalho et coll. 2000; Sapkota et
Odén, 2009; Myster et Malahy, 2012). Cependant, il a également été démontré qu’indépendamment
de l'environnement, l'agrégation spatiale des arbres peut relever de la limitation de la dispersion à
l'échelle locale (Hubbell, 1979; Plotkin et coll. 2000; Flores, 2005; Seidler et Plotkin, 2006).
Nos résultats se rapprochent partiellement des travaux antérieurs qui rapportent l’agrégation spatiale
comme principal pattern de répartition spatiale des arbres en forêt tropicale. C’est le cas en forêt
34
malaysienne où He et coll. (1997) ont identifié sur 825 espèces, 599 (80.4 %) ayant une distribution
agrégée significative. Condit et coll. (2000) ont également trouvé (sur 6 sites, au Panama, en Indes,
Thaïlande, Malaisie et Sri Lanka), qu’au moins 99% des 1768 espèces d’arbres étudiées avaient une
répartition spatiale agrégée. Dans la réserve de Nanjenshan (Taiwan), Chao et coll. (2007) ont
analysé 88 espèces d’arbres dont 87.5% présentaient une répartition spatiale agrégée et seulement
9.1% étaient distribués au hasard. Lin Li et coll. (2009) ont aussi mis en évidence dans la Réserve
de Dinghushan (Chine) l’agrégation spatiale comme pattern dominant de distribution des 124
espèces d’arbres étudiées (96.8% à 73.4% selon la distance).
Nos résultats diffèrent des travaux précités par l’existence d’une hyperdispersion chez 88 (54%)
espèces d’arbres. Ils se rapprochent toutefois des conclusions de Lieberman et coll. (1985), qui ont
constaté en forêt tropicale une hyperdispersion marquée chez les arbres. Selon ces auteurs,
l'encombrement physique progressif des arbres en croissance, plus particulièrement l'interaction
entre couronnes d’arbres voisins, serait responsable de la distanciation spatiale des arbres en forêt
tropicale. Le mécanisme en œuvre serait le suivant (Lieberman et Lieberman, 1987):
The dynamic of crown spacing involves not only differential mortality or thinning but also
differential growth based upon the size and distance of neighbours: smaller tress may
remain suppressed, temporarily excluded from the next size class, until crown space
becomes available by the death or senescence of a larger neighbour. Almost all trees
species in the area are, in fact, capable of surviving lengthy periods in which diameter
growth is nil…An increase in hyperdispersion with size is, thus, expected.
L’hyperdispersion chez des espèces d’arbres tropicaux est souvent justifiée par l’hypothèse «
d’espacement-densité-réponse » de Janzen-Connell. Selon Connell (1971) et Janzen (1970), les
ennemis (herbivores et pathogènes) contribuent à la spatialisation des arbres, en détruisant les
graines et les jeunes plants sous les arbres parents, d’où une répartition plus régulière des arbres
adultes. Dans ce sens, l’hyperdispersion observée dans nos résultats serait donc liée à l’effet de la
faune herbivore et frugivore, des prédateurs de graines et de pathogènes. Le contexte écologique de
la forêt d’Ipassa suggère largement la manifestation de tels processus. En effet, Gautier-Hion et coll.
(1985) ont découvert dans la forêt d’Ipassa des comportements particuliers chez 39 espèces de
vertébrés frugivores ou granivores (7 espèces de gros oiseaux de la canopée, 8 espèces de petits
rongeurs, 9 espèces d’écureuil; 2 grands rongeurs, 7 espèces de ruminants et 6 espèces de
primates). Selon ces chercheurs, 80% des 122 espèces d’arbres observées sont disséminés par les
animaux précités, mais les modes opératoires semblent partitionnés. Les frugivores arboricoles tels
35
que les gros oiseaux de la famille des Bucerotidae, les singes et les écureuils récoltent les fruits et
les consomment, soit dans le voisinage immédiat ou à quelques mètres des arbres mères. Les gros
rongeurs dont les Atherurus africanus et Cricetomys gambianus emportent les fruits et les
accumulent dans les terriers ou sous les branchages tombées au sol, à quelques douzaines de
mètres des arbres mères. Ces cas de figure favoriseraient le phénomène de contagion dans la
régénération, et partant une agrégation des arbres adultes. Les mêmes auteurs rapportent un
comportement opposé chez les grands primates (Pan troglodytes, Mandrillus sphinx) et les
éléphants, qui consomment les fruits et déposent les graines par leurs crottes sur de grandes
distances au sein de leur domaine vital. Des études plus approfondies sont nécessaires pour clarifier
formellement le rôle de la faune dans la répartition spatiale des arbres.
1.6. Implications pour la conservation
Nous résultats suggèrent que la forêt d’Ipassa serait peut être un territoire où plusieurs processus
seraient en œuvre. Une étude plus approfondie des facteurs qui influencent la diversité mérite d’être
menée, plus particulièrement sur les espèces rares que nos méthodes d’analyses n’ont pas permis
d’examiner. En outre, pour comprendre ce territoire, on ne devrait pas se limiter à une seule théorie.
La présence de plusieurs phénomènes (autocorrélation spatiale, agrégation spatiale et de
l’hyperdispersion des arbres) exprime la possibilité que les théories sur la dispersion, la niche
écologique et le rôle des chablis, proposées par certains auteurs (Hutchinson, 1941, 1957, 1959 ;
Runkle, 1992; Hubbell, 2001) pour justifier les structures spatiales des communautés d’arbres en
forêt tropicale, soient valides dans cette forêt.
36
Chapitre 2 : Déterminants de la répartition des arbres dans la forêt d’Ipassa: effet de
l’hétérogénéité édaphique et topographique.
2.1. Résumé
L’objectif de cette deuxième partie de l’étude est d’analyser l’influence des types de sol, du régime
hydrique des sols, de la pente et la position topographie comme déterminants de la répartition des
arbres dans la forêt d’Ipassa. L’étude a été conduite dans100 parcelles contigües de 50 m de long et
20 m de large, le long d’un transect de 5 km qui traverse un ensemble de plateaux et de vallées,
couvrant ainsi la variabilité d’habitats du site. Un inventaire des arbres de plus de 5 cm (présenceabsence) a été réalisé dans l’ensemble des parcelles. Dans chaque parcelle, nous avons aussi
mesuré la pente, la position topographique, le sol et le régime hydrique des sols. La variabilité des
milieux a été analysée à l’aide d’une analyse en composante principale et de l’arbre de régression
multivariable. Pour évaluer l’influence des variables édaphiques et topographiques comme
déterminants de la répartition des arbres, nous avons utilisé une analyse des correspondances
multiples. Les calculs ont été réalisés avec 188 espèces d’arbres différentes et 100 parcelles.
L’analyse en composantes principales et l’arbre de régression multivariable démontrent une faible
hétérogénéité des milieux, marquée par la dominance des Ferrasols xanthiques sur divers niveaux
de pente (80% des sites) et les Gleysols humiques (20% des sites). L’analyse des correspondances
multiples met évidence qu’environ 30 espèces d’arbres sont associées aux variables d’habitats. Ce
résultat semble conforme à la théorie de la niche écologique Par contre, près de158 espèces
d’arbres ne montrent pas des liens évidents avec les variables édaphiques et topographiques. Une
prise en compte de la chimie des sols aurait probablement augmenté le nombre d’espèces affiliées
aux variables édaphiques. Il est également possible qu’en dehors des facteurs étudiés, des
processus tels que la limitation de la dispersion et la dérive écologique contrôlent la répartition
spatiale des arbres dans la forêt tropicale d’Ipassa.
37
2.2. Introduction
L’une des hypothèses pour justifier la coexistence des espèces et la variation spatiale de la
floristique en forêt tropicale admet l’hétérogénéité édaphique comme principal facteur à l’origine des
différences observées dans la composition spécifique (Tuomisto et coll. 1995; Austin et coll. 1996;
Svenning, 1999; Ruokolainen et coll. 1997; Pausas, 2001). Selon Tuomisto et coll. (2003): “…spatial
variation in floristic composition reflects spatial patterns in the environmental conditions change, […]
sharp species turnover occurs where the environmental conditions change, […] different dominant
species are found at sites with different environmental conditions, […] the distribution patterns of
independent plant groups are correlated”. Cette position qui soutient la théorie de la niche écologique
est confortée par de nombreux autres travaux (dans les forêts de Guyane française, d’Amazonie, de
Malaisie) qui démontrent que la répartition spatiale peut traduire les préférences édaphiques et/ou
topographiques des arbres (Baillie et coll. 1987; Duivenvoorden, 1995; Sabatier et coll. 1997; Clark
et coll. 1999; Duque et coll. 2002). En forêt africaine du Cameroun, Tchouto (2004) a montré que la
composition floristique est expliquée à l’échelle du paysage par l’altitude et la pluviométrie. Gartlan et
coll. (1986) et Newbery et coll. (1986) ont mis en évidence dans le Parc National de Korup et dans
la Réserve de la Réserve d’Edea (Cameroun), l’effet de la pluviosité, de l’altitude, de la pente, du
drainage et de la composition du sol en phosphore sur les plantes.
Tel que mentionné précédemment, l’influence des facteurs édaphiques et géomorphologiques sur la
végétation ne semble pas avoir été étudiée dans les forêts gabonaises et particulièrement sur le site
d’Ipassa. La seule étude conduite sur cette thématique est celle de Parmentier et coll. (2005) qui
ont évalué les facteurs déterminant les assemblages d’espèces des Inselbergs du Cameroun, de la
Guinée Équatoriale et du Gabon. Dans ces milieux extrêmes des montagnes rocheuses, les
variations des conditions édaphiques le long des Inselbergs seraient à l’origine de la variation de la
composition floristique à l’échelle locale.
Pour contribuer à la compréhension du rôle des facteurs environnementaux dans la forêt gabonaise
d’Ipassa, nous chercherons à répondre à la question (a) : la répartition spatiale des arbres est-elle
associée aux facteurs édaphiques et topographiques?
L’objectif de cette deuxième partie de l’étude est d’analyser l’influence des facteurs édaphiques et
topographiques comme déterminants de la variation de la composition en espèces d’arbres. Plus
38
précisément, elle évalue si les types de sol, le régime hydrique de sols, la pente et la position
topographie déterminent la répartition des arbres dans la forêt d’Ipassa au Gabon. L’étude teste
l’hypothèse selon laquelle les caractéristiques d’habitat dont les types de sol, le drainage, la pente et
la position topographique, déterminent la répartition des espèces d’arbres.
Admettre le contrôle des facteurs environnementaux laisse entrevoir l’éventualité que la présence de
chaque espèce serait associée à une ou plusieurs des variables retenues dans l’étude. Ce faisant,
des milieux aux caractéristiques environnementales similaires comporteraient une composition
floristique similaire. L’existence d’un éventuel déterminisme dans la forêt d’Ipassa rendrait en partie
prédictible la composition floristique en fonction des facteurs abiotiques identifiés; en même temps on
pourrait entrevoir la confirmation de l’application de la théorie de la niche écologique. Un tel contexte
aurait également des implications significatives pour la gestion de la biodiversité, notamment la
possibilité de réaliser l’identification des sites à haute valeur pour la conservation, la définition du
portrait de la diversité des écosystèmes et la recherche de la représentativité pour des fins de
conservation.
2.3. Matériel et méthodes
2.3.1. Site d’étude
L’étude a été réalisée dans la Réserve de Biosphère d’Ipassa au Nord-Est du Gabon, à 8 km de la
ville de Makokou (Province de l’Ogooué Ivindo). La ville de Makokou (capitale provinciale de
l’Ogooué Ivindo) se situe à 0034'51′′ latitude Nord et 12050'22′′ longitude Est. Le site a été décrit au
chapitre précédent (climat, topographie, caractéristiques biogéographiques). Rappelons que
Makokou se retrouve dans la « région naturelle des Plateaux du Nord et du Nord-Est » caractérisée
par un cadre physique et phytogéographique spécifique à la partie septentrionale du Gabon (Fontès
et Caballé, 1977). Le site d’Ipassa est occupé par une forêt dense humide sempervirente à
Scyphocephalium ochocoa, Pycnanthus angolensis, Pentaclethra eetveldeana, Celtis spp.,
Gilletiodendron pierreanum et Gilbertiodendron dewevrei, groupes d’espèces qui peuvent également
39
s’accompagner de Scorodophloeus zenkeri, Santiria sp, Panda oléosa, Fagara macrophylla,
Petersianthus macrocarpus et Baillonnella toxisperma.
Le climat est de type équatorial avec deux saisons sèches et deux saisons de pluie. La pluviosité
moyenne annuelle est de 1700 mm. La température moyenne annuelle est de 23,90 C avec un
minimum mensuel en juillet de 21,60 C et un maximum en mai de 25,30 C. L’humidité relative de l’air
est très élevée, avec une moyenne de 85%.
La géologie est constituée en majorité des roches métamorphiques du précambrien de base
(Beaujour, 1971), alors que la géomorphologie du site se caractérise par une succession de plateaux
et de vallées. Les sols de la Réserve sont constitués essentiellement de Ferrasols xanthiques (sols
ferralitiques) qui occupent les plateaux et les bas de pentes. Les fonds de vallées sont couverts de
Gleysols, alors que des Fluvisols sont observés sur les bords de l’Ivindo (Van Kekem, 1984).
2.3.2. Échantillonnage par transect
Un transect de 5 km a été ouvert dans la Réserve de Biosphère d’Ipassa, partant de la Station de
Recherche à la rivière Nyabaré. Le tracé a été choisi de manière à couvrir un maximum de variabilité
des sols, de topographie et de régimes hydriques des sols en se servant de photos aériennes, des
cartes topographiques, des sols et des cours d’eau. Le transect a été subdivisé en 100 parcelles
contigües de 50 m de long et 20 m de large. Il traverse un ensemble de plateaux et de vallées (avec
altitudes variant de 455 m à 500 m), une variabilité de pentes allant de 2% à 30% en terre ferme ainsi
que des zones inondées.
L’approche par transect est fréquemment utilisée en forêt tropicale humide pour comprendre le
caractère déterministe des facteurs abiotiques en lien avec la composition floristique (Tuomisto et
Ruokalainen, 1994; Tuomisto et coll. 1995). Ce type d’échantillonnage permet de couvrir une grande
variété de milieux le long du transect et aide ainsi à saisir la diversité floristique et la variabilité
écologique des stations forestières.
Un inventaire des arbres de plus de 5 cm a été réalisé 10 m de part et d’autre du transect dans les
parcelles contigües de 500 m de long et 20 m de large. L’identification des espèces a été effectuée
40
en collaboration avec les botanistes qualifiés de la Station de Recherche de Makokou de l’Institut de
Recherche en Écologie Tropicale. Pour certaines espèces peu connues, les échantillons ont été
amenés à l’Herbier National de Libreville (Gabon).
2.3.2.1. Variables mesurées
Pour comprendre l’effet de l’environnement sur la répartition des arbres, on a considéré les variables
suivantes (Tableau 2.1): la pente, la position topographique, le sol et le régime hydrique des sols.
Ces variables sont reconnues par plusieurs auteurs comme facteurs déterministes de la répartition
spatiale des arbres à l’échelle du peuplement en forêt tropicale humide (Newbery et coll. 1984;
Nazre et coll. 2009). Dans chaque parcelle, nous avons évalué la pente, la position topographique, le
sol et le régime hydrique des sols. La mesure des pentes a été faite au clinomètre Suunto.
Le système de la FAO-UNESCO (1974) a été utilisé comme classification des sols avec les classes
qui suivent : Ferrasols xanthiques, Ferrasols orthiques, Ferrasols plinthiques, Gleysols dystriques,
Gleysols humiques, Fluviosols dystriques. Un pédon a été creusé au milieu de chaque parcelle (soit
100 sondages) et une analyse au champ était réalisée pour caractériser le sol. Les dix premiers
pédons avaient une profondeur de 2 m, mais nous avons constaté une forte homogénéité des sols
sur les plateaux et les pentes. C’est pourquoi des pédons d’un mètre de profondeur ont ensuite été
creusés, avec cependant un recours à la tarière pour obtenir, lorsque cela paraissait nécessaire, plus
d’informations sur le drainage et les couches profondes du sol. En plus de la mesure du pH (au pH
mètre) et l’identification directe des types de sols sur terrain au jugé pour chaque pédon, nous avons
déterminé les classes texturales en utilisant le test du moule humide, le test de rubanage, les tests
tactiles (granulosité, sensation sèche, viscosité), le test gustatif et le test de surbrillance (Saucier et
coll. 1994).
Les recherches conduites antérieurement dans la Réserve de Biosphère d’Ipassa ont montré que les
sols sont tous acides, très pauvres en éléments minéraux avec des concentrations similaires d’une
41
station à l’autre (Van Kekem, 1984). En considérant ce fait, et vu les difficultés pratiques d’acheminer
les échantillons de sols au Québec, les analyses chimiques occupent peu de place dans la présente
étude. Nous n’avions réalisé quelques analyses de laboratoire sommaires pour une dizaine
d’échantillons sur 100, afin de vérifier les informations fournies par les études antérieures sur la
nature des sols. Les types d’analyses retenus étaient fonction des réactifs et méthodes disponibles
localement. Les analyses ont été accomplies en utilisant les méthodes suivantes (Petard, 1993):
 Analyse granulométrique par sédimentation (méthode à la pipette sur granulométrie
automatique);
 Détermination du pH au pH mètre;
 Détermination de la teneur en carbonates (méthode volumétrique);
 Détermination de la teneur en carbone et azote totaux après combustion sèche (analyse
élémentaire);
 Détermination des bases échangeables par la méthode à l’acétate d’ammonium 1N à pH
7.0.
Le régime hydrique des sols était évalué au champ, en utilisant 5 classes de drainage (adaptées de
Saucier et coll. 1994), allant de « excessif » à « très mauvais » (drainage 2, drainage 3, drainage 4,
drainage 5, drainage 6).
42
Tableau 2. 1 : Principales variables édaphiques et topographiques mesurées.
Variables
Modalités
Classification FAO
Types de sol
Code
Équivalence Soil
Taxonomy
Typic Haplorthox
Epiaquic Haplorthox
Aquic or Plinthic
Haplorthox
Typic Tropaquepts
Histic Tropaquepts
Fluvaquents et
Tropaquents
Appellation
A (0-2%),
Plat
B (2-5%)
C (5-8%),
D (8-16%),
E (16-30%)
Faiblement ondulé
Ondulé
Vallonné
Accidenté
Haut de pente,
Bas de pente,
Mi-pente,
Fond de vallée.
drainage 2
drainage 5
drainage 3
drainage 4
drainage 6
Ferrasols xanthiques
Ferrasols orthiques
Ferrasols plinthiques
Gleysols dystriques
Gleysols humiques
Fluvisols dystriques
Pente (%)
Position
topographique
Régime
hydrique
Source: Les équivalences entre la classification FAO et le Soil Taxonomy sont tirées de Szott et coll. (1991)
43
2.3.3. Analyses statistiques
2.3.3.1. Analyse de la variabilité des milieux
Pour comprendre la variabilité écologique du site étudié, deux types d’analyses ont été
successivement utilisées : l’analyse en composantes principales et l’analyse de l’arbre de régression
multivariable.
a) Analyses en composantes principales
Pour comprendre la variabilité des sites, nous avons utilisé l’analyse en composantes principales
telle que décrite par Legendre et Legendre (1984, 1999). Ce type d’analyse est très utile pour
l’ordination de milieux décrits par des variables environnementales mesurées dans des unités
différentes. Cette méthode permet également de résumer, en quelques dimensions importantes, la
plus grande partie de la variabilité d’une matrice de dispersion d’un grand nombre de variables
environnementales et de connaître aussi la quantité de variance expliquée par ces quelques axes
principaux indépendants. On parvient ainsi à dégager les relations entre sites d’observation (objets),
les variables environnementales (descripteurs), ainsi que les rapports entre les axes principaux et les
descripteurs d’origine. Avant l’analyse, les variables (types de sol, position topographique, régime
hydrique des sols) ont été centrées et réduites. Partant de cette matrice de dispersion des variables
environnementales (descripteurs), nous avons déterminé les vecteurs propres, les valeurs propres et
les composantes principales. Les éléments des vecteurs propres sont aussi les poids ou saturations
des différentes variables environnementales de départ, dans la combinaison linéaire de ces variables
qui permet de retrouver les composantes principales (position des objets par rapport au nouveau
système constitué par les axes principaux). La projection en espace réduit opère une rotation du
système d’axes dans un espace multidimensionnel : les composantes principales I et II forment alors
le plan de la plus grande variance, pour une projection des objets qui respecte le mieux possible leur
distance relative dans l’espace multidimensionnel. On ne s’intéresse pas à la totalité de la
représentation en espace multidimensionnel mais plutôt à sa projection simplifiée en espace réduit.
44
Les éléments des vecteurs normés sont les coordonnées de la projection de chaque descripteur sur
les différents axes principaux, de telle sorte qu’on trace la projection des axes descripteurs, dans cet
espace, en représentant les descripteurs par les flèches. Les angles entre les descripteurs, dans le
plan réduit, sont des projections de leurs angles de covariance et on ne considère que les
descripteurs qui sont bien représentés dans le plan de projection. Le logiciel CANOCO (for Windows
4.5) a été utilisé pour effectuer l’analyse en composantes principales.
b) L’arbre de régression multivariable
Pour clarifier davantage la typologie des milieux, nous avons utilisé l’analyse de l’arbre de régression
multivariable. Les calculs ont été effectués avec le Langage R (Package mvpart), en utilisant 100
sites, l’ensemble des variables environnementales et en définissant 4 groupes. Les types de milieux
ont été regroupés en fonction des variables environnementales décrites ci-dessus.
L’arbre de régression multivariable a été décrite par De’ath (2002) et Larsen et Speckman (2004).
Cette méthode est une forme de groupement sous contrainte, qui permet de regrouper les objets
multivariables de la matrice de réponse en se basant sur des variables explicatives externes. Elle
réalise une succession de partitions binaires des objets. Chaque partition des objets en deux
groupes est faite de manière à maximiser l’homogénéité intragroupe (minimiser l’erreur) de la
variable réponse. Chaque partition est définie par une seule variable environnementale (dite variable
primaire). Le processus se poursuit jusqu’à l’atteinte d’une partition en petits groupes d’objets, et on
émonde ensuite l’arbre obtenu en remontant vers la racine, jusqu’à atteindre la taille désirée, en
testant chaque partition par validation croisée (Legendre et Legendre, 2012). L’arbre est décrit par sa
taille (nombre de groupes) et son erreur. Étant donné que cette mesure donne une estimation trop
optimiste des capacités prédictives de l’arbre, on a recours généralement à une autre mesure,
l’erreur relative de la validation croisée qui varie de 0 (prédictions impeccables) à 1 (prédictions
complètement erronées). Pour choisir l’arbre final, on a recours à un réseau d’arbres construits à
l’aide de la validation croisée; et l’arbre final permet de prédire des groupes en fonction des variables
explicatives (Ouellette et coll. 2005).
45
2.3.3.2. Analyse de l’influence des variables environnementales
Pour analyser l’influence du sol (6 modalités), de la pente (5 modalités), de la position topographique
(4 modalités) et du régime hydrique (5 modalités), comme facteurs déterminants de la composition
forestière, nous avons utilisé une analyse des correspondances multiples (ACM). La méthode est
décrite par plusieurs auteurs (Benzécri, 1976; Husson et coll. 2009; Escofier et Pagès, 2008; Pagès,
2013). Les analyses ont été réalisées pour 188 espèces d’arbres différentes et 100 parcelles. Le
choix de ce mode de traitement est justifié par la multitude de variables qualitatives mesurées.
L’analyse des correspondances multiples (ACM) nous permet en effet d’évaluer en même temps des
liaisons ou associations entre plusieurs variables qui pourraient expliquer l’influence des types de sol,
de draine, de pente, de position topographique sur la répartition des espèces d’arbres. Au départ,
nous avons utilisé nos bases de données sans modifications aux modalités des variables, c'est-àdire, sans regroupements et en utilisant toutes les variables environnementales et floristiques. Suite
à une première itération, nous avons procédé à une seconde analyse en gardant les variables
significatives comme variables actives. Le nombre de facteurs (axes) significatifs a été déterminé en
utilisant successivement la règle de Kaiser-Guttman et le test des bâtons brisés. La règle de KaiserGuttman propose de retenir comme axes significatifs ceux dont les valeurs-propres sont supérieures
ou égales à 1 (Franklin et coll. 1995 ; Neto et coll. 2004). Le test des bâtons brisés détermine la
valeur critique bj pour le choix de j facteurs significatifs, calculée par la formule suivante (Frontier,
p
1 1
1976; Legendre et Legendre, 2012): b j   . L’interprétation des axes retenus a été réalisée
p x j x
en considérant les coordonnées, contributions absolues et relatives des variables actives et les
valeurs tests (Lebart et coll. 1995). Nous avons retenu comme variables significatives pour un axe,
celles qui ont une plus forte contribution absolue (Saporta, 2006), une valeur-test supérieure en
valeur absolue à 2 ainsi qu’une contribution relative significative proche de 1 (Lebart et coll. 1995).
L’analyse des correspondances multiples a été effectuée à l’aide du logiciel SPAD.7. 0.
46
2.4. Résultats
2.4.1. Les sols de la forêt d’Ipassa
Les sols de la forêt d’Ipassa ne présentent pas une grande variabilité. Deux types de sols dominent
le milieu d’étude : les Ferrasols xanthiques et les Gleysols humiques.
2.4.1. 1. Les Ferrasols xanthiques
Sur 100 échantillons, les Ferrasols xanthiques ont été trouvés dans 80% des sites d’observation,
aussi bien sur les sommets des plateaux que les versants. Les Ferrasols xanthiques sont des sols
bien drainés, très profonds, présentent un profil ABC bien distinct et sont de consistance friable.
Seuls 5 échantillons de Ferrasols ont fait objet d’analyses chimiques pour des fins de confirmation de
la typologie établie par les études antérieures.
L’horizon A est brun grisâtre très sombre (10 YR 3/2). L’horizon B est brun jaunâtre est brun (10 YR
3/3). La texture est argileuse à argilo-sableuse, avec un rapport limon-argile inférieur à 10% ; le taux
d’argile varie de 50% à 60%. En terme de structure, celle de l’horizon A est fortement développée,
polyédrique subangulaire, fine et très fine alors que celle de l’horizon B est moyennement
développée, polyédrique subangulaire grossière.
La chimie des sols se caractérise :

pour l’horizon A : un pH d’environ 3,5, un taux de carbone organique variant de 2,6% à 3,5%
et une capacité d’échange variant entre 10 et 16 me/100g. La saturation en base est
d’environ 2% ;

pour l’horizon B : un pH variant de 4 à 4,5 et une capacité d’échange d’environ 6 me/100g.
47
2.4.1. 2. Gleysols humiques
Généralement situés dans les fonds de vallée, ces sols manifestent une hydromorphie
caractéristique à moins de 40 cm de profondeur. Ils subissent une grande influence de la nappe
phréatique, proche de la surface du sol (0 à 80 cm de profondeur). Ces sols ont un drainage très
mauvais et présentent un profil AC ou HAC. L’horizon A a une couleur brun grisâtre très sombre
(10YR 3/2) alors que l’horizon C varie de blanc (2,5Y 8/1) à gris bleuâtre clair (5B 7/1). Les Gleysols
humiques ont une texture limono-sableuse à argileuse.
Il est apparu difficile de creuser les pédons, en raison de la présence d’eau, et de réaliser de bons
prélèvements dans différents horizons de ce type de sols. En conséquence, les analyses chimiques
n’ont pas été réalisées pour les Gleysols humiques.
2.4.2. Typologie des milieux
L’analyse en composantes principales et l’analyse de l’arbre de régression multivariable donnent des
résultats complémentaires. L’analyse en composantes principales discrimine les différents types de
milieux (figure 2.1), opposant d’une part les Gleysols humiques en fonds de vallées, aux Ferrasols
xanthiques sur différentes positions topographiques et pentes. D’autre part, on distingue également
un contraste marqué entre le milieu de pente et le haut de pente avec classe C (axe 1).
L’analyse de l’arbre de régression multivariable clarifie davantage la variabilité et la typologie des
milieux (figure 2.2). Une variabilité de groupes de stations principalement due aux différents niveaux
de positions topographiques, de pentes, de régimes hydriques et les Ferrasols xanthiques ont été
mises en évidence. Le nombre de variables étant élevé, les groupes terminaux sont de lecture
difficile sur le graphique. Ce faisant, nous avons extraits les objets de chaque nœud et analysé les
caractéristiques des nœuds en nous servant du « Résidual of MRT» (une des sorties des résultats
générés par R) comme décrit par Borcard et coll. (2011). Environ 6 groupes de stations (Tableau 2.2)
sont identifiables, auxquels on peut ajouter les Gleysols humiques en fonds de vallées avec drainage
6, sur pente faible (pente A), mis en évidence par l’analyse en composantes principales. Le milieu
est donc moins hétérogène que nous ne l’avions imaginé au départ.
48
Tableau 2. 2. Types de stations présentes sur le site d’étude d’Ipassa.
Type de stations
Ferrasols xanthiques en mi de pente, de pente A, avec drainage 3
Ferrasols xanthiques en mi de pente, de pente D, avec drainage 3 ou 4
Ferrasols xanthiques en haut de pente, de pente B, avec drainage 3
Ferrasols xanthiques en mi de pente, de pente D, avec drainage 3 ou 4
Ferrasols xanthiques en bas de pente et drainage 3 ou 4
Ferrasols xanthiques en haut de pente, avec pente C
Gleysols humiques en fond de vallées avec drainage 6 sur pente faible (pente A).
49
0.8
Axe 2 : (34,78 %)
D6
FdV
Gl so Hum
BP
D4
AE
D
MP
B
-0.8
Fers Xan
-1.5
Codes
Ferrasols
Xan
xanthiques
Glso
Gleysols
Hum
humiques
A
Axe 1 : (45,21 %)
Codes
Fers
Pente A (0-2%)
C
D3
C
Codes
Pente C
MP
HP
1.0
Codes
Mi-pente
D4
Drainage 4
Bas de pente
D5
drainage 5
FdV
Fond de vallée.
D6
drainage 6
D3
Drainage 3
(5-8%),
D
Pente D
B
(8-16%),
E
Pente E
(16-30%)
B
Pente B (2-5%)
HP
Haut de pente
Figure 2. 1: Analyse en composantes principales des 100 échantillons de la forêt d’Ipassa. La double
projection en espace réduit montre le rapport entre les descripteurs environnementaux (pente, sol,
régime hydrique, position topographique); les abréviations sont expliquées ci-dessus.
50
FeXa
GlHu
A
B
C
D
E
HP
MP
BP
FdV
D2
D3
D4
D6
MP< 0.5 MP>=0.5
HP>=0.5 HP< 0.5
B< 0.5 B>=0.5
D< 0.5 D>=0.5
C< 0.5 C>=0.5
FeXa< 0.5 FeXa>=0.5
A>=0.5 A< 0.5
0.202 : n=22
FeXa< 0.5 FeXa>=0.5
BP>=0.5 BP< 0.5
BP>=0.5 BP< 0.5
0.469 : n=16
D3< 0.5 D3>=0.5
2.14 : n=10 0.67 : n=18
0.786 : n=3
0 : n=3
0 : n=2
0 : n=4
1.58 : n=6
0.75 : n=6
0.375 : n=4
1 : n=6
Error : 0.165 CV Error : 0.32 SE : 0.0527
Codes
Code
Codes
FerXa
Ferrasols xanthiques
E
Pente E (16-30%)
D3
Drainage 3
GlHu
Gleysols humiques
HP
Haut de pente
D4
Drainage 4
A
Pente A (0-2%)
MP
Mi-pente,
D5
drainage 5
B
Pente B (2-5%)
B
Bas de pente,
D6
drainage 6
C
Pente C (5-8%),
FdV
Fond de vallée.
D
Pente D (8-16%),
Figure 2. 2: Arbre de régression multivariable final ayant la plus faible erreur relative. Les abréviations
contenues dans l’arbre sont expliquées ci-dessus.
51
2.4.3. Liens entre les variables d’habitat et les espèces d’arbres
L’analyse des correspondances multiples donne les résultats ci-après. En appliquant la règle de
Kaiser-Guttman, on obtient une valeur seuil de 4 axes. L’approche des bâtons brisés donne une
valeur seuil b = 5,46 ; on retient donc 5 axes significatifs dans l’analyse. Sur la base des critères
définis dans la méthodologie, l’analyse des correspondances multiples donne les résultats présentés
dans les tableaux 2.3, 2.4, 2.5 et 2.6. Ces différents tableaux fournissent les poids, les coordonnées
ainsi que les contributions absolues et relatives à la construction des axes de chaque variable
significative. Les variables dont les contributions aux 5 axes sont égales à zéro n’y sont pas
reportées. Tous les résultats sont reportés à l’annexe 2.1.
2.4.3.1. Interprétation des axes de l’analyse des correspondances multiples
L’axe 1 discrimine les variables « pente A » (pente variant de 0 à 2%), « ferrasols xanthiques », et
« drainage 3 » (bon drainage), auxquelles sont associées les espèces suivantes (Tableau.2.2):
Trichoscypha abut, Corynanthe mayumbensis, Tabernaemontana crassa, Erismadelphus exsul,
Strombosia pustulata, Coelocaryon klainei, Pentaclethra macrophylla. Dans la forêt d’Ipassa, les
ferrasols xanthiques sur faibles pentes avec bon drainage occupent les plateaux et les vallées,
principaux reliefs qu’on trouve sur le site. Les « gleysols humiques », en « fond de vallée » et
« drainage 6 » sont explicatifs de l’axe 2; ce type de stations en permanence inondées contrôlent la
répartition des espèces d’arbres ci-après (Tableau 2.3) : Gilbertiodendron dewevrei, Bikinia grisea,
Cynometra mannii, Uapaca paludosa, Macaranga monandra, Hallea ciliata. Ce sont des espèces de
milieux extrêmes, confinées dans des fonds de vallées encastrées.
La présence de sept espèces est reliée aux pentes B (pentes variant de 2 à 5%) discriminées par
l’axe 3 (tableau 2.4). Dans ce groupe on compte Memecylon sp, Oddoniodendron micranthum,
Garcinia sp, Porterandia cladantha, Dacryodes sp, Strombosia pustulata, Heisteria parvifolia. Par
contre, tel que discriminé par l’axe 4 (Tableau 2.5), les espèces Baphia leptobotrys, Fillaeopsis
discophora, Dichostemma glaucescens Garcinia puntata, Tetraberlinia bifoliolata occupent les
« hauts de pentes » et « pente C » (pentes de 5-8%). L’axe 5 exprime l’association aux variables
environnementales « mi pente, bas de pente et pentes D » des espèces suivantes (Tableau 2.6):
52
Oncoba glauca, Dialium tesmanii, Dacryodes sp, Sorindeia nitida, Pancovia pedicellaris, Oncoba
glauca. Ces espèces se retrouvent sur les pentes très prononcées (pentes D : 8 à 16%) des vallées
encastrées d’Ipassa.
Le plan (1-2) des deux premiers axes (figure 2.3) et le plan 1-5 (figure 2.4) résument l’essentiel des
patterns d’associations ou oppositions visibles sur les axes. L’analyse du plan 1-2 montre une
opposition entre les milieux extrêmes (Gleysols humiques en fond de vallée avec drainage 6, sur
l’axe 2) colonisés par un assemblage d’espèces spécialisées et la terre ferme où la topographie
semble agir.
Le plan 1-5 par contre présente de petits groupes d’espèces réparties selon les préférences
géomorphologiques, principalement la position topographique et la pente.
L’analyse des correspondances multiples a porté sur 188 espèces d’arbres. Les résultats permettent
de mettre en évidence 30 espèces associées aux variables d’habitats ; soit environ 16% du total des
espèces analysées. La majorité des espèces (158 espèces) ont une contribution égale à zéro à la
création des 5 axes.
Sur la base de ces résultats, nous pouvons admettre le contrôle environnemental sur la répartition
des arbres, étant donné que le phénomène est observé chez 30 espèces. Cependant, cet effet
semble limité ; car un grand nombre d’espèces d’arbres (158 espèces) de cette forêt tropicale
d’Ipassa ne semblent pas avoir des liens évidents avec les variables édaphiques et topographiques
étudiées. Il est donc possible que plusieurs autres processus influencent la répartition spatiale des
arbres dans la forêt tropicale d’Ipassa.
53
Tableau 2. 3. L’axe 1 discriminant les Ferrasols xanthiques, le drainage 3 et les espèces associées
Variables
Abréviations**
Poids
Cordonnées
Contributions
absolues
Cosinus
carrés
Ferrasols xanthiques
Pente A
Drainage 3
Fers Xan
A
D3
0.10
0.07
0,07
4.31
4.74
4.73
9.2
8.4
8.3
0.77
0.69
0.69
Trichoscypha abut
Corynanthe
mayumbensis
Tabernaemontana
crassa
Erismadelphus exsul
Strombosia pustulata
Coelocaryon klainei
Pentaclethra
macrophylla
Tric abut
Cory mayum
0.10
0,19
4.32
2.58
9.3
6.6
0.78
0.58
Tabe cras
0.10
2.76
3.8
0.32
Eris excs
Stro pust
Coel klai
Pent macr
0.07
0.07
0.07
0.10
4.12
4.12
4.74
4.31
6.3
6.3
8.4
9.2
0.53
0.53
0.69
0.77
54
Tableau 2. 4. L’axe 2 discriminant les Gleysols humiques en fonds de vallée avec drainage 6 et espèces
associées.
Variables
Abréviations**
Poids
Cordonnées
2.78
1.92
2.47
Contributions
absolues
11.4
8.9
11.2
Cosinus
carrés
0.67
0.55
0.68
Gleysol Humique
Fond de vallée
Drainage 6
Glso Hum
FdV
D6
0.19
0.31
0.24
Gilbertiodendron
dewevrei
Bikinia grisea
Cynometra mannii.
Uapaca paludosa
Macaranga
monandra
Hallea ciliata
Gilb
0.17
2.08
5.6
0.32
Biki gris
Cyno man
Uapa palu
Maca mona
0.10
0.07
0.45
0.19
2.84
2.96
1.11
2.66
6.0
4.8
4.3
10.4
0.34
0.27
0.29
0.61
Halea cili
0.14
3.28
11.9
0.69
55
Tableau 2. 5. L’axe 3 discriminant les pentes B (2-5%) avec les espèces associées.
Variables
Pente B
Memecylon sp
Oddoniodendron
micranthum
Garcinia sp
Porterandia
cladantha
Dacryodes sp
Strombosia pustulata
Heisteria parvifolia
56
Abréviations
**
B
Poids
0.24
Cordonnées Contributions
absolues
1.53
6.7
Cosinus
carrés
0.26
Meme
Oddo
0.10
0.10
-2.01
2.00
4.6
4.5
0.17
0.17
Garc sp
Port clad
0.10
0.12
1.23
1.68
1.7
4.0
0.06
0.15
Dacr sp
Stro pust
Heis parv
0.14
0.14
0.57
1.67
2.23
0.71
4.7
8.4
3.5
0.18
0.32
0.16
Tableau 2. 6.L’axe 4 discriminant les variables « Haut de pente avec pentes C (5-8%) » et espèces
associées.
Variables
Abréviations** Poids
0.57
0.67
Cordonnées Contributions
absolues
-0.86
6.3
-0.87
7.5
Cosinus
carrés
0.01
0.29
Pente C
Haut de pente
C
HP
Baphia
leptobotrys
Fillaeopsis
discophora
Dichostemma
glaucescens
Garcinia puntata
Tetraberlinia
bifoliolata
Baph lept
0.62
0.99
9.0
0.34
Fill disc
0.43
-0.94
5.6
0.19
Dico glau
1.38
-0.51
5.4
0.36
Garc punt
Tetr bifo
0.10
0.07
1.08
-2.31
1.6
5.7
0.05
0.17
57
Tableau 2. 7.L’axe 5 discriminant les variables «position topographique mi, bas de pente,
pente D (8-16%) » des vallées encastrées.
58
Variables
Abréviations **
Poids
Cordonnées Contributions Cosinus carrés
Pente D
Mi Pente
Bas de Pente
D
MP
BP
0.40
1.12
0.31
-1.39
-0.62
1.20
13.1
7.2
7.5
0.40
0.34
0.22
Oncoba glauca
Piptadeniastrum
Africanum
Dialium tesmanii
Sorindeia nitida
Pancovia pedicellaris
Onco glau
Pipt afri
0.07
0.17
-2.82
-0.97
9.5
2.6
0.25
0.07
Dial tesm
Sori niti
Panc pedi
0.26
0.31
0.52
-0.97
0.89
-0.69
4.1
4.1
4.1
0.12
0.12
0.13
Figure 2.3: Plan factoriel des deux premiers axes (1 et 2) donnant une représentation synthétique de
l’effet du drainage 6, des pentes et de la position topographique. Les abréviations sont reportées
dans les tableaux 3, 4, 5, 6 et 7 (**).
59
Figure 2. 4: Plan factoriel des axes 1 et 5 donnant une représentation synthétique
de l’effet de la pente et de la position topographique. Les abréviations sont reportées
dans les tableaux 3, 4, 5, 6 et 7 (**)
60
2.5. Discussion
2.5.1. Effet des facteurs environnementaux
Notre hypothèse de départ admet que les caractéristiques d’habitat dont le sol, le drainage, la pente
et la topographie déterminent la répartition des arbres. Les résultats montrent qu’une trentaine
d’espèces présentent de l’affinité avec les caractéristiques d’habitats étudiées, confirmant en partie
notre hypothèse et conséquemment les considérations théoriques admettant l’environnement comme
facteur déterministe de la présence des arbres. On note particulièrement l’effet des milieux extrêmes
(Gleysol humique en fond de vallée avec Drainage 6), qui contrôlent la répartition de 6 espèces
caractéristiques. Dans leur étude sur les Raphiales du Gabon, Hoff et Florence (1975) avaient déjà
rapporté la présence de certaines de ces espèces (Lasiodiscus marmaratus, Cynometra mannii et
Uapaca paludosa) dans ce type de milieux caractérisés par le mauvais drainage. D’autres travaux en
Amazonie (Nigel et coll. 1999, Renato et coll. 2004) ont également rapporté l’association de
certaines espèces d’arbres aux forêts inondées.
L’étude établit également le rôle respectif du sol, de la position topographique et la topographie. Pris
ensemble, ces facteurs semblent agir sur la répartition d’environ 94% des 30 espèces ayant présenté
des liens avec des variables environnementales. Le rôle des facteurs édaphiques et topographiques
comme déterminants de la répartition des arbres est bien documenté en forêt tropicale (Webb et
Peart, 2000; Itoh et coll. 2003 ; Ferreira-Júnior et coll. 2007; Nazre et coll. 2009; Lan et coll. 2011;
Guoyulana et coll. 2011). Cependant, on constate dans nos résultats que 158 espèces (84%) des
espèces paraissent indépendantes des variables édaphiques et topographiques étudiées. Il est
possible que l’étude n’ait pas intégré certaines variables critiques. L’utilisation d’analyses de sol, dont
la composition chimique, aurait peut être augmenté le nombre d’espèces associées facteurs
édaphiques. En effet, nombre de recherches dans des forêts tropicales d’Afrique et d’Amazonie ont
mis en évidence des liens entre les taux de nutriments du sol et la présence de certaines espèces
d’arbres (Svenning et coll. 2004; Paoli et coll. 2006; Medjibe et coll. 2011 ; Mirkka et coll. 2008). Il
est aussi admissible que la répartition de bien d’espèces d’arbres étudiées soit expliquée par
d’autres mécanismes. Dans la forêt d’Ipassa, les recherches sur environ un demi-siècle ont établi
l’influence de la faune par la dissémination des graines de plusieurs espèces d’arbres (Gautier-Hion
61
et coll. 1981). La dissémination par les animaux pourrait ainsi constituer l’un des facteurs à l’origine
du manque de liens entre une grande partie des espèces d’arbres et les facteurs édaphiques et
topographiques. Cette hypothèse est d’ailleurs confortée par la reconnaissance des processus de
dispersion et démographiques comme mécanismes explicatifs de la répartition spatiale des arbres.
Pour Hubbell (2001), Chave (2008) et Condit et coll. (2012), l’hétérogénéité de la répartition des
arbres peut être reliée, non pas à leurs préférences pour des conditions environnementales
spécifiques, mais plutôt à l’habilité limitée des espèces à coloniser les habitats favorables. En dehors
des phénomènes de dispersion, l’absence de l’influence des facteurs édaphiques constatée chez
certains arbres pourrait également être motivée par l’effet des perturbations naturelles, notamment
chez les espèces intolérantes. Il est connu en forêt tropicale que les espèces intolérantes
maintiennent leurs populations dans les peuplements matures et les vieilles forêts en se régénérant
et se développant dans les trouées des chablis (Watt, 1947; Whitmore, 1975 ; Denslow, 1987 ;
Denslow et coll. 1998). L’influence de ce phénomène sera précisée dans la suite de l’étude.
2.6. Implications pour la conservation
Nous avons trouvé que les milieux extrêmes constitués par les Gleysols humiques avec mauvais
drainage comportent une diversité particulière. Ces milieux devraient être pris en considération lors
de la planification pour des fins de conservation. En aménagement des forêts tropicales du Gabon,
ces sites méritent d’être intégrés dans les séries de conservation lors de la réalisation de l’affectation
des terres dans les concessions forestières.
62
Chapitre 3: Le rôle du chablis dans la répartition de la régénération des arbres de la canopée
en forêt tropicale humide de la réserve de Biosphère d’Ipassa
3.1. Résumé
Cette dernière partie de notre étude vise à caractériser le régime de perturbations par chablis de la
forêt d’Ipassa et analyser les liens entre les types de chablis et la régénération des espèces des
arbres. L’étude du régime de perturbations a été conduite dans un dispositif permanent de 38 ha. Le
suivi annuel de nouveaux chablis a été mené sur 5 années (2005, 2006, 2007, 2008 et 2009). La
dimension des trouées a été estimée en adoptant la méthode décrite par Runkle (1992). Nous avons
déterminé le taux de renouvellement à l’aide du mode de calcul décrit par Hartshorn (1978) et Riéra
(1985). Nous avons en outre dénombré la régénération des espèces d’arbres au sein des chablis
partiels, des chablis élémentaires, des chablis multiples et des chablis complexes. L’analyse des
correspondances multiples a permis de mettre en évidence des liens entre les espèces d’arbres et
les différents types de chablis. L’étude montre que la forêt d’Ipassa est principalement affectée par
les chablis partiels et les chablis élémentaires qui constituent 72% du total de chablis recensés. En
termes de surface, les chablis ont annuellement occupé 1,4 % de la surface étudiée. La taille
moyenne des chablis varie entre 109 m2et 284 et, m2 ; alors que le taux de renouvellement est
d’environ 73 ans. L’analyse des correspondances multiples démontre qu’environ 47 espèces
(25,68%) sont associées aux différents types de chablis. À part les 12 espèces héliophiles associées
aux chablis multiples et complexes, les 45 essences présentes dans les chablis partiels et
élémentaires se constituent d’arbres de la canopée. L’association des espèces d’arbres à différents
types de chablis semble conforme au paradigme de la niche de régénération. Cependant, on relève
plusieurs espèces sans liens évidents avec les chablis. Cela suggère qu’en dehors des chablis,
d’autres facteurs agissent sur la régénération des espèces d’arbres.
63
3.2. Introduction
Whitmore (1978), Hartshorn (1980), Brokaw (1982), Rao et coll. (1997) considèrent que le chablis
assure le maintien de la biodiversité des arbres en forêt tropicale, en créant une variabilité de niches
de régénération. Les théories défendant l’idée selon laquelle le chablis représente un mécanisme de
maintien de la diversité floristique en forêt tropicale admettent également que la communauté
d’arbres n’atteint jamais l’état d’équilibre. Le chablis empêcherait les espèces les plus compétitives
d’exclure les moins compétitives (Denslow, 1987). La mort d’un arbre de la canopée et la formation
de la trouée initient une séquence de successions (Schnitzer et coll. 2008). La reconstitution de la
trouée suit une succession de phases (gap, building, mature) qui débute avec les espèces pionnières
et éventuellement devra évoluer vers la dominance des espèces d’ombres (Oldman, 1989; Mutoji-AKazadi, 1977; Hartshorn, 1978; Torquebiau, 1981; Florence, 1981; Rollet, 1983; Rollet, 1969).
Une autre hypothèse sur les chablis soutient inversement l’idée d’un équilibre et d’une stabilité
fondée sur les niches de régénération (Chesson, 2000a, 2000b). Ainsi, les ressources offertes par le
chablis (lumière, humidité sol, nutriments) variant des bordures à l’intérieur de la trouée, devraient
accommoder les divers besoins des espèces pour leur régénération (Chazdon et Fetcher, 1984 ;
Becker et coll. 1988 ; Kabakoff et Chazdon, 1996). Pour Dalling et coll. (1998a, 1998b) et Hubbell et
coll. (1999), si chaque espèce compétitionne de manière optimale pour une gamme de ressources,
les ressources intra-trouées devraient permettre une coexistence en équilibre à l’échelle du paysage,
en prenant pour acquis que les espèces ne subissent pas une limitation de la dispersion et peuvent
être dispersées vers des chablis nouvellement créés.
Les recherches des dernières années en forêt tropicale ont engrangé des preuves du rôle des
chablis comme facteurs qui gouvernent la répartition des arbres, principalement les espèces
héliophiles qui en dépendent pour leur régénération et leur maintien dans le peuplement (Brokaw,
1987; Schnitzer et Carson, 2001; Sherman et Battles, 2000; Martins et Rodrigues, 2002). Zanne et
Chapman (2005) et Clark et Clark (1992) ont observé dans les forêts tropicales d’Uganda et du
Costa Rica l’installation et le maintien d’espèces sciaphiles dans les trouées de chablis. Cependant,
Clark et coll. (1993) et Hubbell et coll. (1999) soutiennent que les espèces sciaphiles qui constituent
la majorité des arbres de la forêt tropicale, ne montrent pas de préférence pour s’établir dans les
64
trouées de chablis. Ce faisant, les hypothèses sur le chablis n’expliqueraient pas le maintien de la
diversité de la majorité des espèces tolérantes en forêt tropicale (Schnitzer et coll. 2008).
Pour des opinions si contrastées, on constate qu’un facteur important est insuffisamment considéré :
la variabilité des types de chablis. Comme le suggèrent Denslow (1980), Orians (1982) et Brokaw
(1987), les espèces devraient pouvoir se spécialiser au travers du gradient de niches offertes par les
types de chablis, certaines se spécialisant dans les chablis de petites tailles alors que d’autres
auraient des préférences pour les grands chablis. Justement, en forêt tropicale humide d’Ipassa
(Gabon), Florence (1981) a décrit une gamme particulière de chablis créés par la chute de grosses
branches, le bris de couronnes, la mort d’un ou plusieurs arbres. Ce gradient des chablis, qui créent
différents niveaux d’ouvertures du couvert et une variabilité de niches de régénération, pourrait
fournir des explications sur la présence d’espèces sciaphiles dans le peuplement.
Dans ce dernier chapitre, nous chercherons à répondre aux questions suivantes: (a) Comment
s’exprime la variabilité des types de chablis et le régime de perturbations par chablis dans la forêt
d’Ipassa ? (b) Est ce que la régénération des espèces d’arbres manifeste des affinités sélectives
pour les différents types de chablis ? L’intérêt accordé à la régénération des espèces forestières
vient du fait que les arbres qui formeront la future canopée dérivent en grande partie du stock de
jeunes plants qui grandissent dans le peuplement (Swaine et Hall, 1988).
Cette deuxième partie de l’étude explore le rôle possible des types de chablis comme facteurs
justifiant la présence et le maintien des espèces dans les peuplements forestiers, particulièrement les
espèces sciaphiles de la canopée. Principalement, on vise à: (a) caractériser le régime de
perturbations de la forêt d’Ipassa et (b) à analyser les liens entre les types de chablis et la
composition de la régénération des espèces d’arbres. Nous testons l’hypothèse selon laquelle le
régime de perturbations par chablis de la forêt d’Ipassa est caractérisé par la dominance d’un
gradient de chablis de faibles dimensions (chablis partiels), qui favorisent la régénération des
espèces d’arbres sciaphiles de la canopée; chaque espèce étant associée à un type particulier de
chablis.
65
3.2. Matériel et méthodes
3.2.1. Site d’étude
L’étude a été conduite dans la zone de recherche de la Réserve de Biosphère d’Ipassa. Cette partie
de la Réserve (environ 150 ha) est quadrillée par un système de coordonnées de repérage,
matérialisé au sol par un réseau de layons (transects permanents) espacés de 100 m, donnant ainsi
des quadrats contigus de 100 m x 100 m (1 ha). Le climat, les sols, la géomorphologie, la végétation,
ont été décrits aux chapitres 1 et 2.
3.2.2. Échantillonnage
3.2.2.1. Inventaire initial des arbres
Au début de l’étude (en 2005), nous avons procédé au recensement (par sondage en plein) des
arbres dont le diamètre était supérieur ou égal à 40 cm dans la surface d’étude. L’identification des
arbres vivants et la mesure de diamètre (à 1,30 m) ont été effectuées dans les carreaux de 100 m x
100 m, subdivisés en sous carreaux de 20 m x 20 m matérialisés par des piquets en bois numérotés.
3.2.2.2. Inventaire des chablis et de la régénération
L’objectif était d’évaluer les caractéristiques du régime de chablis de la Réserve de Biosphère
d’Ipassa. Il s’agissait de quantifier les fréquences des chablis, leurs superficies, la proportion de
surface qu’ils affectent annuellement, la vitesse ou taux de renouvellement de la forêt et la
régénération dans les trouées créées par les chablis. Dans cette étude, le terme chablis désigne
aussi bien la grosse branche, la couronne d’un arbre ou un arbre entier tombé au sol que la
perturbation qui lui est associée. Nous avons adopté une typologie fonctionnelle des chablis inspirée
66
des travaux de Florence (1981) et Riéra et coll. (1988). Cette typologie exprime l’origine et la nature
du chablis :

chablis partiel : chute d’une branche ou le bris du houppier d’un arbre;

chablis élémentaire : chute d’un seul arbre;

chablis multiple : chute de plusieurs arbres simultanément;

chablis complexe : chutes de plusieurs arbres décalées dans le temps.
Cette typologie retenue à priori dans la présente étude avait été validée en forêt gabonaise par
Florence (1981). La figure 3.1 présente les différents types de chablis. Le chablis partiel est
caractérisé par la présence au sol d’une grosse branche ou d’un houppier ayant créé une ouverture
de la canopée. L’arbre mère duquel provient la branche où le houppier est visible et montre la
fracture ou cicatrice qui témoigne du bris. Un chablis élémentaire est reconnu par la présence au sol
d’un arbre mature de la canopée déraciné ou brisé, générateur d’une trouée. L’arbre générateur de la
trouée peut, dans sa chute, emporter ou pas d’autres arbres de plus faibles dimensions. Un chablis
multiple se caractérise par la présence au sol de plusieurs arbres générateurs (au moins deux gros
arbres) de dimensions proches (et antérieurement voisins immédiats) tombés au même moment.
Dans leur chute, ces arbres générateurs peuvent entraîner d’autres arbres de faibles tailles et
grosseurs. Les observations de terrain montrent que ces arbres tombent relativement dans la même
direction. Un chablis complexe a un visage totalement différent du précédent. Plusieurs gros arbres
(de la canopée) générateurs, tombés de manière décalée, gisent au sol, en règle générale, avec des
directions de chute variées. La base de ces arbres générateurs est souvent localisée sur les
différentes bordures de la trouée. La chute décalée des sujets est perçue dans le niveau de
décomposition de l’écorce qui varie du générateur le plus récent au plus ancien.
Nous avons procédé à l’inventaire des chablis en procédant à un sondage en plein, dans des
carreaux de 100 m x 100 m subdivisés tous les 20 m par des layons et matérialisés par des piquets
en bois numérotés. Plusieurs équipes, souvent composées de 4 personnes (un botaniste et 3
techniciens de la station de recherche d’Ipassa) parcouraient (alignés et évoluant d’Est en Ouest) la
surface de chaque carreau. Lorsqu’un chablis était identifié, les paramètres décrits ci-dessous ont
été mesurés. On a considéré comme générateurs de trouées, les arbres ayant créé la trouée par leur
67
mort. Sur chaque générateur de trouée, on a identifié l’espèce, mesuré le diamètre à 1,30 m, la
longueur totale de l’arbre, le type de dommage. Tous les sujets (à partir de 20 cm) emportés par les
générateurs de trouées ont également été mesurés. La dimension de chaque trouée a été mesurée
en localisant d’abord une paire de lignes, tel que la première tient sur la plus grande longueur de la
trouée (L) et la deuxième, orthogonale à la première, relie les deux extrémités de la plus petite
longueur de la trouée (W). Lorsque la trouée était irrégulière, la longueur de chaque segment de
ligne de l’intersection à la bordure de la trouée était mesurée, en partant de la plus grande et dans le
sens des aiguilles d’une montre. Les distances du centre vers les bords étaient mesurées sur au
moins huit directions, et la surface résultante du polygone directement calculée. Le recensement des
chablis a été effectué au cours des années 2005, 2006, 2007, 2008 et 2009.
Entre mai et décembre 2009, nous avons réalisé un inventaire de la régénération (présenceabsence) dans l’ensemble des trouées recensées. Au départ, dans 21 chablis, nous avons testé une
hauteur de comptage de 1 m et plus. Nous avons constaté que ce choix empêchait d’échantillonner
les chablis récents. En conséquence, ces 21 chablis ont été exclus de l’analyse; la suite de l’étude a
été conduite en considérant une hauteur de comptage à partir de 10 cm.
Au sein de chaque trouée (et pour 100 chablis), le dispositif d’échantillonnage était structuré comme
suit (figure 3.2) : dans 5 bandes continues de quadras de 1 m x 1 m, nous avons identifié et
dénombré tous les individus de plus de 10 cm de hauteur; en deçà de cette taille la régénération
subit une forte mortalité et témoigne d’un très faible taux de recrutement (Brown et Whitmore 1992;
Chapman et coll. 1999). Les bandes continues de quadrats de 1m x 1m étaient disposées
orthogonalement à l’axe principal de la trouée. Les bandes des deux extrémités et du milieu ont été
prolongées de 10 m de part et d’autre de la trouée dans la forêt adjacente (soit 60 m2). Dans les
trouées des chablis multiples et complexes 2 bandes supplémentaires ont été implantées (soit 7
bandes) pour permettre une bonne couverture des trouées.
68
3.2.3. Analyses statistiques
3.2.3.1. Calcul des paramètres des trouées et de la vitesse de renouvellement de la forêt
Nous avons déterminé les paramètres des trouées et le taux de renouvellement de la forêt d’Ipassa
suivant les approches ci-dessous décrites :

La taille de la trouée : La taille de la trouée est estimée par la formule suivante (Runkle, 1992) :
LW/4, avec (L) la plus grande longueur de la trouée et (W) la plus petite longueur de la trouée.
Pour les trouées irrégulières, la taille est calculée comme la somme des quatre quarts d’ellipses
déterminées par les segments de lignes délimités selon la démarche décrite plus haut.

Le pourcentage de surface des chablis est le ratio entre la surface de chaque type de chablis et
la surface totale des chablis.

Le pourcentage de surface affectée par les chablis est le ratio entre la surface affectée et la
surface totale étudiée.

L’occurrence est le nombre d’évènements perturbateurs survenus pendant un temps donné, sur
un territoire donné, quelles que soit leurs tailles.

Vitesse ou taux de renouvellement : la vitesse ou taux de renouvellement ou « turn over » est la
période nécessaire pour que la surface étudiée soit entièrement couverte par les chablis
(Hartshorn, 1978). Le taux de renouvellement Vr est calculé par la formule suivante (Hartshorn,
1978; Riéra, 1988) : Vr = (t).(S/s), avec « S » la surface inventoriée, «s » la surface perturbée
pendant le temps d’observation t. Cette méthode de calcul a été utilisée par plusieurs auteurs
pour déterminer la vitesse de renouvellement de la forêt en forêt tropicale humide (Oldeman,
1975; Brokaw, 1982; Riéra, 1982; Florence, 1981).

Taux de mortalité : Le taux de mortalité se définit comme la proportion des arbres morts par
rapport aux individus vivants par classes de diamètre (Rollet, 1974). Ce taux est calculé en se
basant sur les effectifs des arbres vivants sur pied de l’inventaire de 2005 et les arbres morts par
chablis recensés dans l’ensemble du site pendant l’étude.
69
Figure 3. 1: Schéma descriptif de la typologie des chablis (Florence 1981; Riéra 1989)
70
Figure 3. 2:Schéma illustrant l’échantillonnage de la régénération d’une trouée
71
3.2.3.2. Analyse des correspondances multiples
L’analyse des correspondances multiples a été utilisée pour comprendre les liens entre les espèces
d’arbres et les différents types de chablis. Il s’agit d’une méthode d’analyse factorielle qui permet
d’évaluer en même temps les comportements de plusieurs variables et de faire une analyse globale
du phénomène (Cibois, 2007). Cette méthode est plus indiquée en raison du fait que nous avons
analysé plusieurs variables qualitatives. L’analyse a été réalisée en considérant 100 chablis, 183
espèces d’arbres et les 4 types chablis.
Nous avons, dans un premier temps, procédé à l’apurement des données avec un seuil de 5%.
L’apurement permet de s’affranchir artificiellement des modalités de faibles effectifs (modalités
actives dont l’effectif est inférieur à 2%) en les répartissant aléatoirement entre les autres modalités
de la variable, car elles peuvent avoir des effets perturbateurs sur l’analyse. Ensuite, la matrice de
données a été transformée sous forme de tableau de Burt. Le tableau de Burt est un tableau
symétrique d’ordre (p, p), où p est le nombre de modalités actives. Ce tableau est constitué de
(p+1).(p/2) tableaux de contingences. Sur la base de ce tableau, nous avons déterminé : des axes
factoriels associés à des valeurs propres pour chaque ligne (ou colonne) du tableau de Burt, des
coordonnées des modalités actives, des contributions à la formation des axes et des qualités de
représentation (Cosinus carrés des modalités actives).
Les méthodes de calculs ACM des valeurs propres, des contributions de modalités actives, des
coordonnées des modalités actives, cosinus carrés des modalités actives, à partir du tableau de Burt
peuvent être consultées dans Lebart et coll. (2006), Escofier et Pagès (2008). Ces statistiques ont
aidé à identifier les liaisons recherchées entre les variables et à construire les interprétations, de
manière à clarifier les liens entre les espèces d’arbres et les types de chablis. Le nombre d’axes
significatifs a été déterminé avec la méthode des bâtons brisés (Frontier, 1976; Legendre et
Legendre, 1983).
Pour l’interprétation d’un axe, nous avons retenu comme variable significative pour un axe, celle qui
présentait une plus forte contribution absolue (supérieure à la moyenne), une contribution relative qui
tendait vers 1 et une valeur tests supérieure à 2 au seuil 5% (Saporta, 2006). Nous n’avons
représenté que les deux premiers axes factoriels qui résument l’essentiel du phénomène étudié. Les
calculs ont été effectués à l’aide du logiciel SPAD v7.0
72
3.3. Résultats
3.3.1. Variations annuelles des types de chablis
Dans cette section nous donnons les résultats des calculs des chablis et les découvertes sur les liens
entre les différents types de chablis et la régénération des espèces d’arbre. Entre juin 2005 et juin
2009, 121 chablis ont été recensés sur le site étudié. Pour les quatre principaux types de chablis qui
affectent la forêt d’Ipassa, les proportions suivantes ont été observées (tableau 3.1) : chablis partiels
(49% du total des chablis), chablis élémentaires (23%), chablis multiples (13%) et chablis complexes
(15%). Les deux premiers mentionnés constituent l’essentiel des perturbations enregistrées,
totalisant 72% des chablis. Dans l’ensemble, le nombre de chablis observés varie d’une année à
l’autre. Cependant, la majeure partie des chablis (environ la moitié) se sont produits en 2007 et en
2009. L’absence de données climatiques récentes sur le site de Makokou ne permet pas d’établir des
liens avec le climat.
3.3.2. Superficies et proportion du territoire affectée
Les chablis partiels constitués par la chute d’une grosse branche ou d’un houppier créent des
trouées d’une surface moyenne de 109 (±37) m2, sans engendrer des dégâts significatifs sur la
structure forestière (bris de branches des arbres ou mort de quelques arbustes du sous-bois). Les
chablis élémentaires occasionnent des ouvertures de la canopée un peu plus étendues que les
chablis partiels, avec une surface moyenne de 169 (±70) m2. Lorsque l’arbre générateur du chablis
élémentaire a généralement un diamètre de 40 cm à moins de 70 cm, les dégâts sont mineurs. Sa
chute s’accompagne du bris de quelques jeunes arbres ou arbustes de faibles dimensions (en
moyenne 2 arbres). L’ouverture de la canopée est modérée, mais l’impact est plus visible à
l’emplacement de chute des branches. A cet endroit précis, la couronne écrase les jeunes arbres et
arbustes. Lorsque le générateur de la trouée dépasse 80 cm, les dégâts causés par les chablis
élémentaires sont plus élevés. Il emporte dans sa chute en moyenne 5 jeunes arbres. Dans les cas
de déracinement, le sol est perturbé à l’emplacement de la souche.
73
Le plus gros impact observé sur la structure forestière vient des chablis multiples et des chablis
complexes qui créent respectivement des ouvertures de 688 (±350) m2 et de 284 (±100) m2. Dans
ces deux derniers cas, le chablis occasionne une modification significative de la structure forestière
avec la mort d’une grande partie des arbres du site perturbé (une dizaine en moyenne). Le Tableau
3.2 résume les surfaces, proportions et la répartition des chablis pour les 5 ans d’étude. Au cours de
la période d’observation, les chablis ont occupé 2,6 ha, soit 7% du territoire.
Quoique plus fréquents, les chablis partiels n’ont couvert que 11% de la surface totale des chablis et
seulement 1% des terres forestières étudiées. Les chablis élémentaires pour leur part ont constitué
environ 35% du total des surfaces couvertes en 5 ans par les chablis et près de 3% des 38 ha. Les
chablis multiples et les chablis complexes ont affecté près de 4% du territoire étudié et constitué le
gros des surfaces perturbées (53%).
Les appellations ci-dessous sont employées dans la suite texte pour désigner les tailles moyennes
des chablis:

Petits chablis : chablis de surface moyenne de l’ordre de 109 (±37) m2 ;

Chablis moyens : chablis de surface moyenne de l’ordre de 169 (±70) m2 ;

Grand chablis : chablis de surface moyenne de l’ordre de 688 (±350) m2.
3.3.3. Mortalité et spécificité
Des 7183 arbres vivants de plus de 20 cm dénombrés sur le territoire étudié au début de l’étude, les
chablis ont causé la mort de 1101 sujets (soit 15% des effectifs). Environ 20% de ces arbres ont été
déracinés ; la majorité des sujets sont morts brisés, laissant sur pied une grande partie du tronc,
probablement du fait des caries ou du poids des houppiers et des lianes, sinon des deux. Les causes
des bris d’arbres n’ont pas été quantifiées.
74
Tableau 3. 1: Nombre par types de chablis recensés entre 2005 et 2009 sur 38 ha.
2005 2006 2007 2008 2009 Total
%
Chablis partiels
9
11
14
10
15
59
49%
Chablis élémentaires
3
4
7
5
9
28
23%
Chablis multiples
2
2
4
2
6
16
13%
Chablis complexes
3
2
4
3
6
18
15%
Total
17
19
29
20
36
121
Tableau 3. 2: Surfaces de chablis et proportions du territoire affecté par types de chablis.
Surface totale chablis
(m2)
Pourcentage surface
totale des chablis
Pourcentage surface totale du
territoire
Surface moyenne des trouées
par type de chablis (m2)
Chablis
Complexe
3500
(±240)
15%
Chablis multiple
10000
(±450)
39%
Chablis
élémentaire
9000
(±340)
35%
Chablis
partiel
3050
(±198)
11%
Total
100%
1%
3%
3%
1%
7%
284 (±100)
688 (±350)
169 (±30)
109 (±37)
25550
75
On constate que les chablis ont affecté toutes les classes de diamètre variant de 20 cm à plus 80 cm.
Le taux de mortalité annuel lié aux chablis varie de 3 % à 6% dépendamment des classes de
diamètre (figure 3.3). La mortalité par chablis affecte indifféremment toutes les espèces de toutes les
classes de diamètres, aussi bien les jeunes que les vieux arbres. Les observations sur le terrain
montrent qu’en majorité, les jeunes arbres sont plutôt brisés, emportés par la chute des arbres
matures.
3.3.4. Vitesse ou taux de renouvellement de la forêt
Pour la période d’observation (t) = 5 ans, en considérant s = 2,6 ha et S = 38 ha, le taux de
renouvellement est de T = 73  3 ans. La vitesse de renouvellement est relativement courte dans
cette forêt.
76
8,0%
T a u x d e m o rta li té
7,0%
6,0%
5,0%
4,0%
3,0%
2,0%
1,0%
0,0%
[20 30]
]30 40]
]40 50]
]50 60]
]60 70]
]70 80]
> 80
Diamètre
Figure 3. 3: Variation du taux de mortalité associée au chablis par classe de diamètre
77
3.3.5. Influence des types de chablis sur les espèces
Les résultats de l’analyse des correspondances multiples donnent les résultats qui suivent. Sur la
base de la méthode des bâtons brisés, nous avons obtenu une valeur seuil de 3,4. Ainsi 3 axes sont
à interpréter. Les coordonnées, les contributions absolues, les contributions relatives et les valeurs
tests des variables significatives sont consignées dans les tableaux 3.3, 3.4 et 3.5. Les variables qui
ne contribuent pas significativement à la formation des premiers axes ne sont pas reportées dans les
tableaux 3.3, 3.4 et 3.5. Tous les résultats des 5 premiers axes sont rapportés à l’annexe 3.1
Le premier axe regroupe les chablis partiels, ou petits chablis de très faible taille issus de la chute de
branches ou de bris de houppier et la régénération des espèces d’arbres associées qui
suivent (Tableau 3.3): Afrostyrax lepidophyllus, Beilschmiedia congolana, Dacryodes klaineana,
Fillaeopsis discophora, Celtis tessmannii, Treculia africana, Drypetes gossweileri, Eriocoelum
macrocarpum, Piptadeniastrum africanum, Dialium pachyphyllum, Dacryodes buettneri, Pancovia
pedicellaris, Strombosiopsis tetrandra, Strombosia pustulata., Heisteria parvifolia, Camptostylus
mannii, Chytranthus angustifolius, Diospyros hoyleana, Diospyros conocarpa, Synsepalum
longecuneatum, Coelocaryon preussii, Uapaca paludosa, Irvingia gabonensis. Dans la littérature
scientifique consultée (Aubrévile, 1970 ; Villiers, 1989 ; Normand et Paquis, 1976; Tailfer, 1989), ces
espèces font partie de la canopée et d’autres du sous-étage. Décrites comme des sciaphiles, elles
montrent ici une régénération prioritairement présente dans les chablis partiels. Le deuxième axe
discrimine les chablis multiples ou grands chablis et les espèces ci-après qui s’y régénèrent (Tableau
3.4) : Musanga cecropioides, Psychotria sp, Macaranga monandra, Macaranga barteri, Macaranga
spinosa, Lindackeria dentata, Porterandia cladantha, Millettia mannii, Tetrapleura tetraptera,
Calpocalyx heitzii. A l’exception de Calpocalyx heitzii dont le tempérament ne semble pas
suffisamment décrit, l’écologie des huit autres espèces indique qu’elles peuplent les milieux
perturbés, principalement les chablis et les jachères jusqu’aux stades avancés de la cicatrisation de
la trouée (Kahn, 1982). Mais leur durée de vie est courte. Les sujets peuvent dépasser des diamètres
moyens de 30 cm. Les chablis multiples maintiennent au sein de la forêt primaire d’Ipassa les
espèces caractéristiques des jachères forestières. Le troisième axe regroupe les chablis
élémentaires, ou chablis de taille moyenne et les espèces dont la régénération est associée à ce
type de chablis (Tableau 3.5), notamment: Memecylon sp, Corynanthe mayumbensis, Dacryodes
78
normandii, Hymenostegia pellegrini, Blighia welwitschii, Pancovia sp, Pausinystalia johimbe,
Centroplacus glaucinus, Tabernaemontana crassa, Erismadelphus exsul, Campostylus mannii,
Trichoscypha abut, Coelocaryon klainei.
Le plan factoriel constitué par les axes 1 et 2 (figure 3.4), le plus expressif, fait principalement
apparaître une attraction entre les espèces héliophiles et les chablis multiples (axe 2). Trois groupes
d’espèces liées aux chablis partiels de petites tailles (axe 1), montrent une opposition entre espèces
de chablis partiels. Il serait intéressant d’analyser davantage ces groupes par un examen plus
approfondi du contexte interne des chablis partiels, de manière à distinguer les rôles respectifs des
chablis par les chutes de branches versus les bris de couronnes d’arbres.
L’analyse des correspondances multiples a permis de définir les principaux patrons de régénération
qui sont associés aux types de chablis. Au départ, 183 espèces ont été soumises à l’analyse. Les
résultats montrent que la régénération de 47 espèces est associée aux différents types chablis. La
majorité de ces espèces de chablis (environ 49%) se régénèrent dans les chablis partiels, 26%
dépendent des chablis multiples, alors que 26% établissement leur régénération dans les chablis
élémentaires.
En outre, comme observée dans les tableaux 3.6 et 3.7, la régénération des chablis partiels et
chablis élémentaires est essentiellement constituée d’espèces sciaphiles de la canopée dont la
régénération est censée se produire uniquement dans le sous-bois.
79
Tableau 3. 3: Axe 1, Chablis partiels de petites tailles et espèces associées
80
Appellation
Abréviation
Poids
Cordonnée
Chablis partiel
Petit chablis
ChP
PtCh
0.31
0.31
1.11
1.11
Afrostyrax lepidophyllus
Beilschmiedia congolana
Dacryodes klaineana
Fillaeopsis discophora
Celtis tessmannii
Treculia africana
Drypetes gossweileri
Eriocoelum macrocarpum
Piptadeniastrum africanum
Dialium pachyphyllum
Dacryodes buettneri
Pancovia pedicellaris
Strombosiopsis tetrandra
Strombosia pustulata.
Heisteria parvifolia
Camptostylus mannii
Chytranthus angustifolius
Diospyros hoyleana
Diospyros conocarpa
Synsepalum
longecuneatum
Coelocaryon preussii
Uapaca paludosa
Irvingia gabonensis
Afro lepi
Beil cong
Dacr klai
Fill disc
Celt tesm
Trec afri
Dryp goss
Erio macr
Pipt afri
Dial pach
Dacr butt
Panc pedi
Stro teta
Stro pust
Heis parv
Camp mann
Chyt angu
Dios hoyl
Dios cano
Syns long
0,31
0,34
0.31
0.35
0.34
0.34
0.31
0.31
0.31
0.31
0.34
0.31
0.34
0.31
0.31
0.31
0.31
0.31
0.31
0.31
Coel preu
Uapa palu
Irvi gabo
0.34
0.34
0.34
Contribution
2.1
2.1
Cosinus
carré
0.97
0.97
Valeur
test
- 9.7
9.7
1,11
-0,95
1.11
-0.91
-0.95
-0.95
1.11
1.07
1.11
1.11
-0.95
1.11
-0.95
1.11
1.11
1.11
1.11
1.11
1.11
1.11
2,1
1,7
2.1
1.6
1.7
1.7
2.1
2.0
2.1
2.1
1.7
2.1
1.7
2.1
2.1
2.1
2.1
2.1
2.1
2.1
0.97
0.86
0.97
0.82
0.86
0.86
0.97
0.94
0.97
0.97
0.86
0.97
0.86
0.97
0.97
0.97
0.97
0.97
0.97
0.97
9.7
-9.1
9.7
-8.9
-9.1
-9.1
9.7
9.5
9.7
9.7
-9.1
9.7
-9.1
9.7
9.7
9.7
9.7
9.7
9.7
9.7
-0.95
-0.95
-0.95
1.7
1.7
1.7
0.86
0.86
0.86
-9.1
-9.1
9.7
Tableau 3. 4: Axe 2, Chablis multiples et espèces associées
Appellation/ variable
Abréviation
Poids
Cordonnées
Contribution
Cosinus
carré
Valeur
test
Chablis multiple
Grand chablis
ChMu
Gch
0.01
0.01
-6.06
-6.06
6.7
6.7
0.77
0.77
-8.6
-8.6
Musanga cecropioides
Psychotria sp
Octolobus spectabilis
Berlinia spp
Macaranga monandra
Macaranga barteri
Macaranga spinosa
Lindackeria dentata
Porterandia cladantha
Millettia mannii
Tetrapleura tetraptera
Calpocalyx heitzii
Musa cerc
Psyc sp
Octo spec
Berl spp
Maca mona
Maca bart
maca spin
Lind dent
Port clad
Mill mann
Tetr tetr
Cali
0.02
0.01
0.04
0.05
0.03
0.01
0.04
0.01
0.05
0.04
0.01
0.04
-4.76
-3.15
-1.89
-1.82
-3.21
-6.06
-2.89
-6.06
-1.61
-2.33
-4.09
-2.19
6.2
1.8
2.0
2.1
3.7
6.7
3.8
6.7
1.6
3.0
3.0
2.6
0.72
0.21
0.23
0.26
0.44
0.77
0.45
0.77
0.20
0.35
0.35
0.31
-8.3
-4.5
-4.8
-5.0
-6.5
-6.6
-8.6
-8.6
-4.4
-5.9
-5.8
-5.5
81
Tableau 3. 5: Axe 3 chablis élémentaires et espèces associées
82
Appellation
Abréviation
Poids
Cordonnées
Contribution
8.8
Cosinus
carré
0.74
Valeur
Test
8.5
Chablis élémentaire
ChE
0.03
4.17
Chablis moyen
ChMo
0.02
4.59
8.0
0.67
8.0
Memecylon sp
Meme
0.03
2.85
4.1
0.34
5.8
Corynanthe mayumbensis
Cory mayu
0.06
2.48
6.2
0.55
7.3
Dacryodes normandii
Dacr norm
0.05
1.20
1.3
0.11
3.3
Hymenostegia pellegrini
Hyme pell
0.14
0.86
1.8
0.18
4.1
Blighia welwitschii
Blig welw
0.02
1.85
1.3
0.11
3.2
Pancovia sp
Panc spp
0.16
0.84
2.0
0.21
4.5
Pausinystalia johimbe
Paus johi
0.09
0.85
1.1
0.10
3.1
Centroplacus glaucinus
Cent gl
0.20
0.67
1.6
0.18
4.2
Tabernaemontana crassa
Tabe cras
0.03
2.56
3.3
0.28
5.2
Erismadelphus exsul
Eris excs
0.02
4.05
6.2
0.52
7.1
Trichoscypha abut
Tric abut
0.03
3.92
7.7
0.65
8.0
Coelocaryon klanei
Coel klai
0.02
4.25
6.8
0.57
7.4
Tableau 3. 6: Hauteur moyenne à maturité des arbres sciaphiles de la canopée
se régénérant dans les chablis partiels
Espèces
Afrostyrax lepidophyllus
Beilschmiedia congolana
Dacryodes klaineana
Fillaeopsis discophora
Celtis tessmannii
Treculia africana
Drypetes gossweileri
Eriocoelum macrocarpum
Piptadeniastrum africanum
Dialium pachyphyllum
Dacryodes buettneri
Pancovia pedicellaris
Strombosiopsis tetrandra
Strombosia pustulata.
Heisteria parvifolia
Chytranthus angustifolius
Diospyros hoyleana
Diospyros conocarpa
Synsepalum longecuneatum
Coelocaryon preussii
Uapaca paludosa
Irvingia gabonensis
Hauteur moyenne
à maturité
20 m
50 m
20 m
40 m
30 m
30 m
40 m
30 m
50 m
25 m
45 m
25 m
25 m
45 m
20 m
8m
15 m
15 m
15 m
35 m
27 m
40 m
Canopée
Sous étage
x
x
X
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
X
X
X
X
x
x
x
Sources : Aubréville (1970), Normand et Paquis (1976), Villiers (1989), Wilks et Issembé (2000).
83
Tableau 3. 7: Hauteur moyenne à maturité des arbres sciaphiles de la canopée
se régénérant dans les chablis élémentaires
Espèces
Memecylon sp
Corynanthe mayumbensis
Dacryodes normandii
Hymenostegia pellegrini
Blighia welwitschii
Pancovia sp
Pausinystalia yohimbe
Centroplacus glaucinus
Tabernaemontana crassa
Erismadelphus exsul
Campostylus mannii
Trichoscypha abut
Coelocaryon klainei
Hauteur moyenne
18 m
Canopée
40 m
x
35 m
15 m.
30m
20 m
25 m
30 m
16 m
20 m
35 m
x
Sous-étage
X
X
x
x
x
x
X
x
x
Sources : Letouzey (1969, 1970,1972), Aubrévile (1970), Normand et Paquis (1976), Villiers (1989)
84
Figure 3.1. 4 : Analyse de correspondances multiples, les 2 premiers axes factoriels résumant l’effet des
chablis. Les abréviations figurent sur les tableaux 3.3, 3.4 et 3.5
85
3.3.6. Importance de la régénération des espèces de chablis dans les trouées
L’analyse de correspondance a révélé la présence significative de la régénération de 23 espèces
dans les trouées issues de chablis partiels. Dans cette section, nous examinons l’importance de la
régénération de ces espèces dans les différents types de chablis versus leur régénération dans le
sous-bois de la forêt environnante.
Selon Curtis et McIntosh (1951), le concept d’importance d’une espèce considère trois aspects :
l’abondance (nombre d’individus de l’espèce), la dominance (ou surface terrière de l’espèce) et la
fréquence (le nombre de placettes où l’espèce est présente). La surface terrière étant très
négligeable pour le cas de la régénération, nous considérons uniquement l’abondance et la
fréquence.
Rappelons qu’autour de chaque chablis, nous avions également échantillonné la régénération dans
60 micros parcelles de 1 m x 1 m du sous-bois environnant. L’importance intra-chablis de chaque
espèce est présentée en comparaison avec son importance obtenue de ces micros parcelles du
sous-bois. Toutes les valeurs ont été ramenées à l’unité de surface (ha).
3.3.6.1. Importance de la régénération dans les trouées de chablis partiels
Les résultats qui suivent donnent pour chaque espèce associée aux chablis partiels, les densités et
fréquences de la régénération dans l’ensemble des chablis partiels, versus les forêts adjacentes
(Tableau 3.8). Nous pouvons observer qu’elles sont plus présentes dans les chablis et paraissent
peu fréquentes dans les forêts attenantes aux trouées.
En outre, les espèces ci-après sont plus abondantes dans la régénération au sein des trouées:
Afrostyrax lepidophyllus (16% du total des effectifs), Heisteria parvifolia (16%) et Dialium
pachyphyllum (11%), Trichilia tesmannii (10%), Myrianthus arboreus (10%) et Treculia africana (9%).
Mais leur densité est très faible dans le sous-bois.
86
3.3.6.2. Importance de la régénération des trouées de chablis élémentaires
Tout comme dans le cas précédent, les espèces affiliées aux chablis élémentaires présentent des
densités très élevées dans les trouées de chablis comparées au sous-bois environnant (Tableau
3.9). Hymenostegia pellegrini (14%), Schyphocephalium ochocoa (11%), Coula edulis (9%) et
Eriocoelum macrocarpum (8%) constituent les espèces les plus abondantes dans ce type de milieux.
3.3.6.3. Importance de la régénération dans les trouées de chablis multiples
Le Tableau 3.10 présente les espèces les plus importantes dans les chablis multiples. Deux
espèces, Musanga cecropiodes (38% des individus) et Macaranga barteri (32%), dominent dans ces
chablis. Héliophiles et très exigeantes en lumière, les deux espèces sont absentes du sous-bois,
mais présentes dans la majeure partie des trouées de chablis multiples. Les 5 autres espèces sont
également caractéristiques des jachères forestières, mais comportent de très faibles effectifs.
87
Tableau 3. 8: Abondance et fréquence de la régénération dans les trouées de chablis partiels.
Forêt environnante
Chablis partiels
Espèces
Afrostyrax lepidophyllus
Beilschmiedia congolana
Dacryodes klaineana
Celtis tessmannii
Drypetes gossweileri
Eriocoelum macrocarpum
Piptadeniastrum africanum
Dialium pachyphyllum
Pancovia pedicellaris
Strombosia pustulata.
Heisteria parvifolia
Camptostylus mannii
Chytranthus angustifolius
Synsepalum longecuneatum
Coelocaryon preussii
Uapaca paludosa
Irvingia gabonensis
Trichilia tesmannii
Myrianthus arboreus
Treculia africana
Dacryodes buettneri
Diospyros canocarpa
Strombosiopsis tetrandra
Fillaopsis discophora,
Sorindeia nutidula
Octolobus spectabilis
Thomandersia congolana
Pentaclethra eetveldeana
88
Abondance
(/ha)
2442
89
96
104
180
227
152
1615
378
98
2419
240
292
192
278
132
101
1567
1452
1311
705
10
557
49
13
10
16
20
Fréquence
(%)
88
33
50
66
25
46
56
78
44
26
75
41
61
38
22
23
19
86
83
77
68
3
64
12
4
3
4
6
Abondance
(/ha)
2
1
3
0
1
1
3
10
11
15
22
38
98
10
0
2
3
Fréquence
(%)
1
1
1
0
1
1
3
6
5
3
12
15
33
5
0
1
1
7
10
3
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Tableau 3. 9: Abondance et Fréquence de la régénération, trouées de chablis élémentaires.
Non scientifique
Espèce
Coelocaryon klanei
Trichoscypha abut
Corynanthe mayumbensis
Dacryodes normandii
Hymenostegia pellegrini
Blighia welwitschii
Pancovia sp
Chytranthus talboti
Pausinystalia johimbe
Centroplacus glaucinus
Tabernaemontana crassa
Erismadelphus exsul
Chablis élémentaire
Abondance Fréquence
(/ha)
(%)
77
42
34
21
55
40
242
75
500
85
30
17
89
44
166
73
98
55
182
57
22
7
61
32
Forêt environnante
Abondance
Fréquence
(/ha)
(%)
1
1
0
0
0
0
3
3
4
2
0
0
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Coula edulis
333
80
4
4
Eriocoelum macrocarpum
Fagara heitzii
Panda oleosa
Beilschmiedia congolana
Schyphocephalium ochocoa
Caloncoba welwitschii
280
38
166
282
404
74
71
20
60
81
84
20
2
1
8
4
1
3
2
1
7
3
1
2
Picralima nitida
Mareyopsis longifolia
Synsepalum longecuneatum
311
19
8
50
10
6
2
1
1
2
1
1
89
Tableau 3. 10: Abondances et fréquences de la régénération des espèces d’arbres
dans les trouées de chablis multiples versus le sous-bois.
Forêt environnante
Chablis multiples
Nom scientifique
espèce
Abondance
(/ha)
Fréquence
(%)
Abondance
(/ha)
Fréquence (%)
Musanga cecropiodes
1950
100
0
0
Macaranga barteri
Macaranga spinosa
Macaranga monandra
Psychotria sp
Octolobus spectabilis
Berlinia spp
Porterandia cladantha,
Lindackeria dentata
Millettia mannii
Tetrapleura tetraptera
Calpocalyx heitzii
1618
160
333
44
171
73
132
101
88
60
79
95
60
48
66
59
43
50
46
40
37
48
0
0
0
3
4
1
0
1
3
2
4
0
0
0
2
3
1
1
1
1
2
3
90
3.4. Discussion
3.4.1. Régime de chablis de la forêt d’Ipassa
Le régime de perturbation de la forêt d’Ipassa est principalement marqué par une dynamique de
petits chablis de faibles dimensions, causés par la chute d’une grosse branche ou de la couronne
d’un arbre (les chablis partiels), et par la chute d’un seul arbre (les chablis élémentaires.) Les chablis
constitués par la mort de plusieurs arbres qui créent de grandes trouées sont moins fréquents. Nos
résultats montrent, en outre, que la taille moyenne des trouées sur le site d’Ipassa varie de 109 (±37)
m2 à 688 (±350) m2. Ces valeurs sont relativement proches de celles obtenues par Florence (1981)
en forêt gabonaise (120 m2 à 400 m2) ainsi que d’autres études en forêts tropicales, soit 20 m2 à 705
m2 (Brokaw, 1985) au Panama, 121 à 333 m2 (Ferreira de Lima et coll. 2007) au Brésil et 150 m2 à
1100 m2 en Équateur (Gales, 2000).
Nous avons par ailleurs trouvé un taux de renouvellement d’environ 73 ans et une fréquence de 4
chablis par hectare. Florence (1981), dans le même site d’étude, avait également observé une
vitesse de renouvellement rapide de 60 ans. Ce taux de renouvellement est très court, étant donné
qu’en forêt tropicale, les arbres de la canopée peuvent avoir une durée de vie beaucoup plus élevée.
En l’absence d’autres études comparables en forêt gabonaise, il est difficile d’établir s’il s’agit d’une
situation particulière à la forêt d’Ipassa ou si ce fait est caractéristique des forêts gabonaises. Des
travaux complémentaires sont nécessaires pour répondre à cette interrogation.
Dans d’autres forêts tropicales, en Côte-d’Ivoire, Bonnis (198l) a obtenu un taux de renouvellement
variant de 75 à 417 ans. Au Mexique, Torquebiau (1981) a obtenu une vitesse de renouvellement de
97 ans. Les valeurs observées à Ipassa, notamment la surface moyenne des trouées et la proportion
de la forêt affectée, restent relativement dans l’ordre de grandeur des patrons rapportés dans
d’autres forêts tropicales.
91
3.4.2. Chablis comme facteurs déterminant la répartition des espèces
Hubbell et coll. (1999) trouvent que la composition spécifique des chablis est imprévisible même
pour les espèces pionnières, en raison de la «limitation du recrutement». Pour Barton (1984), Brown
et Whitmore (1992), Kennedy et Swaine (1992) et Clark et coll. (1993), les espèces d’arbres ne
montrent pas de préférence pour s’établir dans des trouées de différentes tailles générées par les
chablis. Effectivement, notre étude a trouvé des espèces indifférentes aux chablis, ce qui conforte en
partie la position de ces auteurs. Cependant, nous avons également identifié 37 espèces d’arbres
qui se régénèrent en priorité et de manière sélective dans les chablis causés par la chute de grosses
branches ou de couronnes d’arbre ou simplement d’un arbre. Cette famille de chablis, qui sont en
même temps les plus fréquents dans cette forêt (70% des chablis recensés), favorise en priorité la
régénération des espèces de la canopée. Nous savions déjà que les ouvertures créées par les
chablis sont déterminantes pour l’établissement de la régénération et la croissance des espèces
pionnières (Hartshorn, 1980; Alexandre, 1982; Brokaw, 1985; Flores et coll. 2006). Les résultats
que nous avons obtenus apportent une information additionnelle : la régénération de plusieurs arbres
sciaphiles de la canopée se produit également dans différents types de chablis de petites tailles,
occasionnés soit par la chute d’une grosse branche, du houppier d’un arbre de la canopée ou plutôt
un seul arbre de l’étage dominant. Ces gradients de chablis de très faibles dimensions semblent
constituer le mécanisme par lequel plusieurs espèces d’arbres de la canopée s’insèrent et se
maintiennent dans le peuplement forestier. Becker et coll. (1988) et Montgomery et Chazdon (2002)
soulignent les différences de besoins en lumière entre les espèces pionnières et les sciaphiles, tout
en reconnaissant que ces différences sont moins marquées entre les espèces tolérantes à l’ombre.
La diversité des espèces tolérantes à l'ombre pourrait être maintenue par le partitionnement des
niches (Schnitzer et coll. 2008) qu’apporte la variabilité des chablis de faibles tailles (Gravel et coll.
2010). Toutefois, les processus au sein de ces types de chablis méritent d’être clarifiés afin de mieux
comprendre les mécanismes en œuvre dans ces milieux.
L’étude a également relevé une gamme d’espèces pionnières (Musanga cecropiodes, Macaranga
barteri, Macaranga spinosa, Porterandia cladantha, etc) qui se régénèrent seulement dans les
chablis crées par la mort de plusieurs arbres. Khan (1982) avait aussi recensé ces mêmes espèces
92
au sein des jachères forestières de Côte d’Ivoire dans son étude sur la reconstitution des plantations
de cultures itinérantes sur brûlis.
La dépendance des espèces héliophiles aux chablis est bien connue (Brokaw, 1987; Brokaw et
Busing, 2000), à la seule différence qu’ici, il s’agit plutôt d’un phénomène qui n’est pas généralisé.
L’étude a en effet montré que ces types de chablis auxquels sont associés les héliophiles,
constituaient seulement 30% du total des chablis observés à Ipassa et que la majorité des
perturbations proviennent des chablis partiels. Ce fait suggère que le rôle des chablis comme
facteurs qui contrôle la régénération des arbres de la canopée serait plutôt rattaché à ces
perturbations de très faibles dimensions qui sont omniprésentes dans les peuplements forestiers
matures d’Ipassa.
93
Conclusion générale
La présente étude cherchait à comprendre la structure spatiale des communautés d’arbres ainsi que
les facteurs à l’origine de ces structures en forêt tropicale humide d’Ipassa (Gabon). Ce faisant, nous
avons voulu dans un premier temps comprendre si les espèces d’arbres sont réparties au hasard
avant d’étudier les facteurs qui déterminent leurs répartitions spatiales. Les résultats concluent que
les communautés d’arbres sont plutôt structurées ; certaines espèces présentent une structure
agrégée alors que d’autres manifestent de l’hyperdispersion. Quant aux facteurs de causalité, l’étude
démontre que les phases de développement, les facteurs édaphiques et topographiques ainsi que
les chablis déterminent la répartition spatiale de certains groupes d’arbres. Cependant, une grande
partie des espèces étudiées échappent au contrôle environnemental. Cette information suggère la
présence d’autres mécanismes qui peuvent dériver des processus neutres.
Dans le chapitre 1, l’analyse des phases de développement de la forêt établit que la forêt tropicale
humide d’Ipassa comporte des taches de « jeunes forêts s» en phases de trouées (23%) et de
consolidation (23%). Les phases de maturité et de vieilles forêts comptent pour 49%, celles en
décrépitude totalisent 5%. Ces proportions des phases de développement de la forêt pourraient être
justifiées par la dynamique forestière d’Ipassa gouvernée par un régime de perturbations naturelles
par chablis ayant un taux de renouvellement de la forêt relativement court (environ 73 ans).
Le rôle déterministe des phases de développement de la forêt a été analysé par le biais d’espèces
indicatrices. Les calculs de l’indice INDVAL démontrent entre outres que certaines espèces d’arbres
manifestent de la spécificité et de la fidélité pour les différentes phases de développement de la forêt
d’Ipassa. La phase de vieille forêt comporte le plus grand nombre d’espèces indicatrices (15
espèces), contre 5 pour la phase de maturité et 6 espèces pour la phase de consolidation. La phase
de trouée compte 5 espèces indicatrices. Certaines espèces d’arbres sont donc associées aux
phases de développement qui semblent contrôler leurs répartitions spatiales dans les peuplements
forestiers. Il apparaît par ailleurs que les espèces indicatrices des trouées sont constituées
essentiellement d’arbres dont la régénération a également été trouvée dans les chablis multiples et
chablis multiples (que nous avons décrit au chapitre 3). Les espèces indicatrices des phases de
consolidation, des phases matures et des phases de vieille forêt sont également celles dont la
régénération se produit dans les chablis générés par le bris de grosses branches, des couronnes ou
95
la chute d’un seul arbre. Cette concordance suggère l’idée d’un confinement de ces espèces
sciaphiles de la canopée dans les peuplements matures ainsi que des liens de dépendance vis-à-vis
des chablis partiels et chablis élémentaires, qui sont d’ailleurs établis au chapitre 3.
L’analyse de la structure spatiale des arbres démontre l’existence de l’autocorrélation spatiale dans
la structure des communautés d’arbres. Le corrélogramme de Mantel présente des corrélations
spatiales multivariées significatives, indiquant que ces communautés d’arbres sont plutôt structurées.
Les calculs d’indices de Morisita démontrent qu’environ 88 espèces (48%) présentent une
hyperdispersion alors que 75 espèces (41%) ont une structure spatiale agrégée. Ce résultat
confirme le phénomène de structuration spatiale des communautés d’arbre exprimé dans le
corrélogramme de Mantel. Les arbres ne sont donc pas répartis au hasard. L’absence de dispersion
aléatoire des arbres serait en partie liée à l’influence de certains facteurs que nous avons décrits aux
chapitres 1, 2 et 3. Nous avons en effet démontré l’influence de plusieurs facteurs sur la répartition
spatiale des espèces d’arbres. Ainsi, un certain nombre d’espèces d’arbres sont associées aux
phases de développement de la forêt ; autant, les sols, le régime hydrique des sols, la topographie et
les chablis déterminent la répartition d’un nombre limité d’espèces d’arbres.
La compréhension du contrôle environnemental (facteurs édaphiques et topographiques) sur la
structure des communautés d’arbres a été étudiée au chapitre 2. Nous avons vérifié si les types de
sols, le régime hydrique, la topographie et la position topographique influencent la répartition des
espèces d’arbres dans la forêt tropicale d’Ipassa. L’analyse des correspondances multiples met en
évidence, d’une part l’effet des milieux extrêmes (Gleysols humiques en fond de vallée avec
Drainage 6 ) sur la répartition de 6 espèces, et d’autre part, l’influence de la topographie et de la
position topographique, auxquelles sont associées environ 24 espèces d’arbres. Le rôle des facteurs
environnementaux comme déterminants de la répartition des arbres dans cette forêt est surtout
attribuable à la topographie, à la position topographique et aux types de sol.
En somme, dans ce chapitre, nos résultats soutiennent l’idée selon laquelle les facteurs
environnementaux déterminent la répartition des arbres, point de vue associé à la théorie de la niche
écologique.. Toutefois, un grand nombre d’espèces d’arbres analysées dans cette partie de l’étude
(152 sur 182) ne semblent pas avoir des liens évidents avec les facteurs édaphiques et
topographiques étudiés. Probablement que l’étude a manqué de considérer certaines variables
critiques, notamment celles reliées à la chimie des sols. Les facteurs édaphiques et topographiques
96
ne suffiraient pas pour expliquer la répartition des arbres dans la forêt d’Ipassa. Plusieurs autres
mécanismes pourraient justifier la variation de la composition forestière. D’autres aspects sont donc
à considérer si nous voulons avoir une meilleure compréhension des facteurs à la base de la
répartition spatiale des arbres. Parmi les mécanismes à prospecter, on peut noter la limitation de la
dispersion associée aux processus neutres. L’une des questions à cerner serait d’explorer quel est
le rôle joué par les animaux dans l’hyperdispersion et l’agrégation des arbres ; car, les résultats que
nous avons obtenus apportent la preuve que ces deux types de dispersion prédominent chez les
espèces d’arbres de la forêt d’Ipassa. On devrait analyser, d’une part jusqu’à quel point certains
animaux frugivores et granivores (céphalophes, petits mammifères et oiseaux) contribueraient à
l’agrégation spatiale des arbres, et d’autre part, on évaluerait le rôle des grands mammifères, des
primates et les éléphants dans l’hyperdispersion des arbres.
Dans la troisième partie de notre recherche, l’étude des perturbations naturelles et de leurs rôles
dans la répartition de la régénération apporte deux niveaux d’informations écologiques d’intérêt : (1)
l’importance des perturbations constituées de bris de grosses branches, des couronnes d’arbre ou de
la chute d’un seul arbre dans la forêt d’Ipassa ; (2) le rôle que ces types particuliers de chablis jouent
au sein des peuplements forestiers. Les résultats obtenus prouvent que les chablis partiels (bris de
grosses branches et de couronnes d’arbres) et les chablis élémentaires (chute d’un seul arbre)
constituent l’essentiel des perturbations naturelles qui se produisent dans la forêt tropicale d’Ipassa.
Ces chablis de très faibles dimensions semblent caractéristiques du régime de perturbations
naturelles de cette forêt et jouent un rôle particulier au bénéfice des espèces d’arbres sciaphiles. Ces
chablis partiels et chablis élémentaires qui caractérisent le régime de perturbations naturelles de la
forêt d’Ipassa, favorisent essentiellement la régénération des espèces d’arbres sciaphiles de la
canopée, leur permettant de se maintenir dans le peuplement. Ce partitionnement des niches de
régénération associées au régime de perturbations naturelles dominé par le bris de branches, de
houppiers ou la chute d’un seul arbre, semble créer un confinement de ces espèces au sein de ce
type de milieux particuliers. Il peut s’agir d’un phénomène comparable au confinement des
héliophiles dans les chablis causés par la mort de plusieurs arbres. On comprend à présent qu’en
dehors de l’influence sur les espèces héliophiles, les chablis déterminent également la régénération
et le maintien des espèces sciaphiles dans les peuplements forestiers.
97
Cette dernière partie de l’étude établit en outre que les chablis multiples (chute simultanée de
plusieurs arbres) et les chablis complexes (chute décalée dans le temps de plusieurs arbres) sont
moins fréquents, mais leur influence est circonscrite aux espèces héliophiles. Cette précision nous
apporte un éclairage supplémentaire concernant les types de chablis qui agissent sur les espèces
héliophiles. Généralement, la littérature attribue sans nuance aux chablis le rôle de facteurs justifiant
la présence et le maintien des espèces héliophiles dans les peuplements forestiers. Nos résultats
permettent d’affirmer que ces espèces héliophiles colonisent essentiellement les chablis multiples et
les chablis complexes qui sont des chablis créés par la chute de plusieurs arbres. Ces informations
sont très intéressantes au plan écologique, car jusqu’ici la littérature scientifique a principalement
affirmé, sans précision particulière, la dépendance des espèces héliophiles aux chablis et soutenu
que les chablis ne favoriseraient pas la régénération des espèces sciaphiles, qui constituent la
majorité des espèces des peuplements forestiers.
Les résultats que nous avons obtenus au chapitre 3 nous ont donc fourni une information capitale et
plus de lisibilité sur les effets des perturbations naturelles par chablis. Nous comprenons mieux la
subtilité du phénomène : alors que les espèces héliophiles colonisent préférentiellement les chablis
multiples et les chablis complexes, les espèces sciaphiles pour leur part, profitent plutôt d’un gradient
de chablis particuliers constitués par les bris de couronnes, les chutes de grosses branches ou d’un
seul arbre. Ces chablis partiels et chablis élémentaires, qui constituent d’ailleurs la majorité des
perturbations que nous avons enregistrées dans la forêt tropicale d’Ipassa (totalisant 72% des
chablis), jouent donc un rôle clé ; ils façonnent particulièrement la structure des communautés
floristiques en assurant la présence et le maintien dans les peuplements, des arbres sciaphiles de la
canopée, qui forment la grande majorité des espèces ligneuses de cette forêt. Dans tous les cas, les
résultats du chapitre 3 affirment l’effectivité du contrôle environnemental sur les arbres, suggérant à
nouveau l’application de la théorie de la niche écologique dans la forêt d’Ipassa
L’étude a par ailleurs relevé qu’un nombre assez élevé d’espèces d’arbres ne ressortent pas dans
les analyses comme étant associées au chablis. Il est possible que notre étude n’ait pas intégré tous
les types de perturbations qui peuvent exercer une influence sur la régénération, comme la mort sur
pied des gros arbres, accompagnée de chutes progressives de branches ou de troncs ainsi que la
chute de gros amas de lianes.
98
Si plusieurs espèces d’arbres échappent au contrôle environnemental, aussi bien des facteurs
édaphiques que des chablis, on peut entrevoir l’idée selon laquelle d’autres facteurs déterministes ou
non agiraient sur les arbres en forêt tropicale d’Ipassa. Il peut s’agir des phénomènes dérivant des
processus neutres que peuvent apporter les liens entre la dispersion des arbres et la dissémination
des diaspores par la faune qui ont été décrits dans cette forêt par Gautier-Hion et coll. (1985). Par
ailleurs, des découvertes récentes ont mis en évidence des interactions possibles entre la
topographie et les chablis : avec la topographie et la force du vent, les risques de chablis peuvent
être augmentés ou réduits. Le passage au-dessus d'une crête de montagne augmente la turbulence
et la vélocité́ du vent. Cette augmentation sera dépendante de l'altitude de la crête, de la pente des
flancs ainsi que de l'angle avec lequel le vent frappe la montagne (Moore, 1977).
Ruel et coll. (1998) ont observé que la vitesse au sommet des montagnes d’un secteur du Bouclier
Canadien était approximativement le double de celle au fond des vallées ; lorsque le vent souffle
dans l’axe de la vallée, il tend aussi à la suivre et sa vitesse augmente, surtout lorsqu’il souffle du bas
vers le haut de la vallée.
Dans la forêt d’Ipassa, ces situations d’interactions pouvant augmenter la vulnérabilité aux chablis,
sont peu probables, en raison d’une géomorphologie particulièrement uniforme, dépourvue de
sommets de montages et constituée de plateaux et de vallées de faibles amplitudes.
Hypothèse contextuelle
Notre étude s’est interrogée sur les facteurs qui déterminent la structure des communautés d’arbres.
Les résultats apportent la preuve que chacun des facteurs analysés influence un nombre limité
d’espèces d’arbres. En même temps, un nombre élevé d’espèces ne semblent pas avoir des liens
évidents avec les variables étudiées. La justification de tels résultats est que les différentes
hypothèses (niche écologique, dispersion, chablis) expliquent chacune une partie d’un phénomène,
qui dépend en réalité de multiples facteurs agissant de manière contextuelle. Pour des contextes
différents, il est nécessaire de comprendre les nuances écologiques entre écorégions; en d’autres
termes, il importe de saisir la spécificité écologique de chaque région. La régionalisation est donc
nécessaire.
99
Si dans le cas de la forêt d’Ipassa, nous avons trouvé que les phases de développement, les facteurs
édaphiques et topographiques ainsi que les chablis contrôlent la répartition de certaines espèces
d’arbres, qu’en est-il des facteurs qui agissent dans les autres parties du Parc National d’Ivindo (au
sein duquel se trouve Ipassa) ? Est-ce que le contexte écologique d’Ipassa se généralise dans tout le
parc ou bien devrait-on plutôt envisager une situation d’unicité ? Est-ce que ces mêmes facteurs
agissent également de la même manière dans les forêts aménagées ou les forêts des autres régions
aux contextes écologiques différents ? A notre sens, il est possible que les facteurs qui contrôlent la
structuration spatiale des arbres changent en fonction des contextes régionaux. Ce faisant, les
théories écologiques actuelles en forêt tropicale devraient intégrer le fait que le contexte écologique
de chaque localité joue un rôle, ce qui est vrai pour un territoire donné, ne s’applique pas forcément
dans un autre. Les divergences de résultats et controverses sur les paradigmes actuellement
observées en forêt tropicale pourraient être résolues par l’hypothèse contextuelle, selon laquelle
plusieurs facteurs déterminent la structure des arbres dans ces forêts mais l’effet ou l’absence d’effet
de chaque facteur ou groupe de facteurs dépend du contexte écologique local. C’est pourquoi
chaque forêt a besoin d’études de base permettant de comprendre localement le contexte local et les
processus écologiques en œuvre.
Implications pour la conservation
Régionalisation écologique
Le rôle des différents facteurs écologiques qui structurent les communautés d’arbres pouvant varier
en importance d’une région à une autre et agir différemment sur la diversité biologique, dans le
contexte gabonais, la régionalisation écologique deviendrait un outil intéressant pour rechercher la
représentativité des sites de conservation. La compréhension du contexte écologique de chaque
grande région du territoire est nécessaire et devrait conduire à la définition des régions écologiques
du Gabon. Une telle démarche pourrait s’appuyer sur la connaissance du régime de perturbation de
chaque grande région du Gabon, et leurs liens avec la diversité floristique. Les données des
inventaires forestiers des vingt dernières années peuvent être mises à profit. La régionalisation
100
écologique peut aider le Gabon à reconsidérer son réseau d’aires protégées de manière à le rendre
plus représentatif, en intégrant la variabilité des grands processus écologiques qui structurent la
biodiversité. En effet, le Gabon a établi un réseau d’aires protégées, principalement constitué de 13
parcs nationaux. Un des grands défis que doit relever la création d’un réseau d’aires protégées qui
se veut représentatif de toute la diversité biologique est de pouvoir définir en quoi consistent cette
biodiversité et sa représentativité à diverses échelles d’organisation. Pour répondre à cette exigence,
un référentiel scientifiquement valide et techniquement partageable par les parties prenantes est
indispensable. La régionalisation écologique fournit un tel référentiel.
Maintien de la biodiversité dans les forêts exploitées
Les chablis partiels et les chablis élémentaires peuvent constituer un cadre de référence pour
l’analyse comparative des structures des forêts exploitées et la régénération dans les peuplements.
Le constat que ces deux types de chablis déterminent la régénération des arbres de la canopée
amène à penser qu’ils offrent des conditions favorables pour ces espèces. La compréhension de ces
conditions devient un enjeu majeur pour saisir les seuils d’ouvertures de la canopée, les types de
structures et la composition forestière qu’on devrait chercher à maintenir pour émuler les chablis.
L’étude montre également que les chablis complexes et multiples favorisent les espèces pionnières.
Ce résultat est intéressant pour certaines essences commerciales héliophiles du Gabon qui
prospèrent mieux dans des milieux ouverts; c’est notamment le cas du Moabi (Baillonella toxisperma)
et de l’Azobé (Lophira alata). Au sein des forêts gabonaises soumises à l’exploitation du bois, il est
nécessaire de comprendre les écarts entre les coupes forestières et perturbations par chablis. Une
telle connaissance aiderait à envisager un aménagement écosystémique de la forêt qui favorise la
biodiversité. En effet, par la réduction des écarts entre la forêt aménagée et la forêt naturelle,
l’aménagement écosystémique des forêts permet d'assurer le maintien de la biodiversité.
101
Références bibliographiques
Agence Nationale des Parcs Nationaux. 2014. Gabon Vert. Pilier du Gabon Émergent. Repéré à
http://www.gabon-vert.com/
Alexandre, D.Y. 1982. Aspects de la régénération naturelle en forêt dense de Côte d’Ivoire.
Candollea 37: 579-588.
Alonso, D., Etienne, R.S. and McKane, A.J. 2006. The merits of neutral theory. Trends in Ecology
and Evolution 21 (8) : 451-457.
Aubréville, A. 1938. La forêt coloniale : les forêts de l’Afrique Occidentale Française. Annales de
l’Académie des Sciences Coloniales 9 : 1-245.
Aubréville, A. 1962. Flore du Gabon 5 : Famille des graminées; auteurgn Koechlin, J. (ed.).Muséum
National d'Histoire Naturelle. Paris. 291p.
Aubréville, A. 1970. Flore du Cameroun, Légumineuses-Césalpinioïdées. Paris, Muséum National
d'Histoire Naturelle. 196p.
Austin, M.P., Pausas, J.G and Nicholls, A.O. 1996. Patterns of tree species richness in relation to
environment in South-Eastern New South Wales. Australian Journal of Ecology 21: 154-164.
Ashton, P.S.1990. Seedling response of Shorea species across moisture and light regimes in a Sri
Lankan rain forest, Ph.D. thesis, Yale University, New Haven, Connecticut, USA.
Ashton, P. S. 1990. Species richness in tropical forests, pp. 239– 251. In Holm-Nielsen, L. B.,
Nielsen, I. C. & Balslev, H. (eds), Tropical forests-botanical dynamics, speciation and diversity.
Academic Press, London.
Baillie, I.C., Ashton, P.S., Court, M.N., Anderson, J.A.R., Fitzpatrick, E.A. and Tinsley, J. 1987. Site
characteristics and the distribution of tree species in Mixed Dipterocarp Forest on Tertiary sediments
in central Sarawak, Malaysia. Journal of Tropical Ecology 3 : 201-220.
Barton, A. M. 1984. Neotropical pioneer and shade-tolerant tree species: do they partition treefall
gaps? Tropical Ecology 25: 196-202.
Beaujour, A. 1971. Notice explicative, Makokou-Ouest et carte géologique de reconnaissance au
1/50000. Ministère des Mines, des Ressources Hydrauliques et de l’Énergie, Gabon.
Becker, P., Rabenold, P. E., Idol, J. R., and Smith, A. P. 1988. Water potential gradients for gaps and
slopes in a Panamanian tropical moist forest dry season. Journal of Tropical Ecology 4:173-184.
Benzécri, J.P. 1976. L'Analyse des Données 2. L'Analyse des correspondances. Dunod. Paris.
616 p.
103
Bishop, Y.M.M., Fienberg S.E., and P.W. Holland. 1975. Discrete Multivariate Analysis, Theory and
Practice, MIT Press, Cambridge, Massachusetts. 557 p.
Bongers, F., Poorter,L., Hawthorne,W.D. et Douglas Sheil. 2009. The intermediate disturbance
hypothesis applies to tropical forests, but disturbance contributes little to tree diversity. Ecology
Letters 12: 798-805
Borcard, D., Gillet, F. and Legendre, P. 2011. Numerical Ecology with R. Use R! Series, Springer,
New York. 302 p.
Borda-de-Água, L., Borges, P.A. V., Hubbell, S.P., Pereira, H.M. 2012. Spatial scaling of species
abundance distributions. Ecography 35 (6): 549-556.
Bormann, F. H and Likens, G. E. 1979. Pattern and process in a forested ecosystem.New York, NY:
Springer.
Brokaw, N. V. L. 1982. The definition of treefall gap and its effect on measures of forest dynamics.
Biotropica 14:158-160.
Brokaw, N. V. L. 1982. Treefalls, frequency, timing and consequences. The Ecology of a Tropical
Forest: Seasonal Rythms and Long Term Changes, pp. 101-108. In Leigh, E. G., Rand, A. S. and
Windsor, D. M. (eds), Smithsonian Institute Press, Washington.
Brokaw, N. V. L. 1985. Gap-phase regeneration in a tropical forest. Ecology 66: 682–687.
Brokaw, N.V.L. 1985. The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. San Diego,
California. Academic Press. pp. 53–69.
Brokaw, N. V. L. 1987. Gap-phase regeneration of three pioneer tree species in a tropical forest.
Journal of Ecology 75: 9 -19
Brokaw, N.V.L. and Scheiner, S.M. 1989. Species composition in gaps and structure of a tropical
forest. Ecology 70: 538-541.
Brokaw, N. V. L. 1996. Treefalls: frequency, timing, and consequences. pp 101-108. In E. G. Leigh,
A. S. Rand, and D. M. Windsor, editors. The ecology of a tropical forest: seasonal rhythms and longterm changes. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. US
Brokaw, N and Busing, R. T. 2000. Niche versus chance and tree diversity in forest gaps. Trends in
Ecology and Evolution 15:183-188.
Brown, N.D and Whitmore, T.C. 1992. Do dipterocarp seedlings really partition tropical rain forest
gaps? Philosophical Transactions of the Royal Society of London (Series B) 335: 369–378
Brown, N.D. and Jennings, S.B. 1998. Gap-size niche differentiation by tropical rainforest trees: a
testable hypothesis or a broken-down bandwagon? Pages 79-94 in D.M. Newberry, H.H.T. Prins, and
N.D. Brown (eds), Dynamics of Tropical Communities. Blackwell Science, Oxford.
104
Brugiere, D., Gautier, J.P., Moungazi, A. and Gautier-Hion, A. 2001. Primate diet and biomass in
relation to vegetation composition and fruiting phenology in a rain forest in Gabon. International
Journal of Primatology 23 (5) : 999-1024.
Caballé, G. et Fontès, J. 1978. Les inventaires forestiers au Gabon: applications à la
phytogéographie. Bois et Forêts des Tropiques 178 : 15-33.
Caballé, G. 1978. Essai phytogéographique sur la forêt dense du Gabon. Annales de l’Université́
Nationale du Gabon, Série Sciences et Techniques 2 : 87-101.
Caballé, G.; Fontès, J. 1978. Les inventaires forestiers au Gabon: Applications à la phytogéographie.
Bois et Forêts des Tropiques 177: 15-53.
Canham, C.D. 1988. Growth and canopy architecture of shade-tolerant trees: response to canopy
gaps. Ecology 69: 786-795.
Canham, C.D. 1989. Different responses to gaps among shade-tolerant tree species. Ecology 70:
548-550.
Carson, W.P and Schnitzer, S.A. 2008. Tropical forest community ecology. Willey-Blackwell. Oxford.
491p
Chandrasekhara, U.M. and Ramakrishnan, P.S. 1994. Vegetation and gap dynamics of tropical wet
evergreen forest in the Western Ghats of Kerala, India. Tropical Ecology 10: 337-354.
Chao, W.C., Wu, S.H., Lin, H.Y., Hsieh, C.F. and Chao, K.J. 2007. Distribution patterns of tree
species in the Lanjenchi Lowland Rain Forest. Taiwania 52 (4): 343-351.
Chapman, C.A., Chapman, L.J., Kaufman, L. and Zanne, A.E. 1999. Potential causes of arrested
succession in Kibale National Park, Uganda: growth and mortality of seedlings. African Journal of
Ecology 37: 81-92.
Chase, J.M. and Leibold, M.A. 2003. Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary
Approaches, Chicago, University of Chicago Press.
Chave. J. 2000. Spatio-temporal dynamics of the tropical forest. Annales de Physique 26: 1-189
Chave. J. 2001. Spatial patterns and persistence of woody plants species in ecological communities.
American Naturalist 157 : 51-65
Chave, J. 2004. Neutral theory and community ecology. Ecology Letters 7: 241–253
Chave, J. 2008. Spatial variation in tree species composition across tropical forests: pattern and
process; pp 11-30 inTropical Forest Community Ecology, Eds. Stefan Schnitzer and Walter
Carson.Wiley-Blackwell. Oxford.
Chave, J., Olivier, J., Bongers, F., Châtelet, P., Forget, P.M, van der Meer, P., Norden, N., Riéra , B.
and Charles-Dominique, P. 2008. Above-ground biomass and productivity in a rain forest of eastern
South America. Journal of Tropical Ecology 24:355-366.
105
Chazdon, R. L. and Fetcher, N. 1984. Photosynthetic light environments in a lowland tropical
rainforest in Costa Rica. Journal of Ecology 72: 552-564.
Chazdon, R. L. and Pearcy, R. W. 1986. Photosynthetic responses to light variation in rainforest
species. I. Induction under constant and fluctuating light conditions. Oecologia 69: 517-523.
Chesson, P. 2000a. General theory of competitive coexistence in spatially vary in environments.
Theoretical Population Biology 58: 211-237.
Chesson, P. 2000b. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology and
Systematics 31: 343-366
Chown, S.L. and Gaston, K.J. 2000. Areas, cradles and museums: the latitudinal gradient in species
richness. Trends in Ecology and Evolution 15: 311-315.
Chust, G., Chave, J., Condit, R., Aguilar, S., Lao, S. and Pérez, R. 2006. Determinants and spatial
modeling of tree -diversity in a tropical forest landscape in Panama. Journal of Vegetation Science
17 (1): 83-92.
Chuyong, G.B., Kenfack, D., Kyle, E. H., Duncan, W. T., Condit, R., Comita, L.S. 2011. Habitat
specificity and diversity of tree species in an African wet tropical forest. Plant Ecology 212 (8) : 3631374.
Cibois, P. 2007. Les méthodes d’analyse d’enquête. PUF. Paris, « Que sais-je ? », n° 3782, 128 p.
Clark, C. J., Poulsen, J. R., Parker, V. T. 2001.The role of arboreal seed dispersal groups on the
seed rain of a lowland tropical forest. Biotropica 33 (4): 606-620.
Clark, D.A. and Clark, D.B. 1992. Life history diversity of canopy and emergent trees in a neotropical
rain forest. Ecological Monographs 62: 315-344.
Clark, D.B., Clark, D.A. and Rich, P.M. 1993. Comparative analysis of microhabitat utilization by
saplings of nine tree species in neotropical rain forest. Biotropica 25: 397-407.
Clark, D.B., Palmer, M.W. and Clark, D.A. 1999. Edaphic factors and the landscape-scale
distributions of tropical rain forest trees. Ecology 80:2662-2675.
Condit, R.1995. Research in large, long-term tropical forest plots. Trends in Ecology and Evolution
10:18-22.
Condit, R. 1995. A review of La Selva: Ecology and Natural History of a Neotropical Rainforest.
Ecoscience 2: 209-210.
Condit, R., Ashton, P.S., Manokaran, N., LaFrankie, J.V., Hubbell, S.P., and Foster, R.B. 1999.
Dynamics of the forest communities at Pasoh and Barro Colorado: comparing two 50-ha plots.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 354: 1739:1748.
106
Condit, R., P. S. Ashton, P. Baker, S. Bunyavejchewin, S. Gunatilleke, N. Gunatilleke, S.P. Hubbell,
R.B. Foster, L. Hua Seng, A. Itoh, J.V. LaFrankie, E. Losos, N. Manokaran, R. Sukumar, and T.
Yamakura. 2000. Spatial patterns in the distribution of common and rare tropical tree species: a test
from large plots in six different forests. Science 288: 1414-1418.
Condit, R., Aguilar, A., Hernandez, R. Perez, S. Lao, and Pyke, C.. 2005. Spatial changes in tree
composition of high-diversity forests: how much is predictable? pp 271-294 in E. Bermingham, C.
Dick, and C. Moritz, editors, Tropical Rainforests: Past, Present and Future. University of Chicago
Press.
Condit, R., Ashton, P.S., Balslev, H., Brokaw, N., Bunyavejchewin, S., Chuyong, G., Co., L.,
Dattaraja, H.S., Davies, S., Esufali, S., Ewango, C.E.N., Foster, R., Gunatilleke, S., Gunatilleke, N.,
Hernandez, C., Hubbell, S.P., John, R., Kenfack, D., Kiratiprayoon, S., Hall, P., Hart, T., Itoh, A.,
LaFrankie, J., Liengola, I., Lagunzad, D., Lao, S., Losos, E., Mågard, E., Makana, J., Manokaran, N.,
Navarrete, H., Mohammed Nur, S., Okhubo, T., Pérez, R., Samper, C., Seng, L.H., Sukumar, R.,
Svenning, J., Tan, S., Thomas, D., Thomspon, J., Vallejo, M., Villa Muñoz, G., Valencia, R.,
Yamakura, T., and Zimmerman, J. 2005. Tropical tree α-diversity: Results from a worldwide network
of large plots. Biologiske Skrifter 55: 565-582.
Condit, R., Ashton, P., Bunyavejchewin, S., Dattaraja, H. S., Davies, S., Esufali, S., Ewango, C.,
Foster, R., Gunatilleke, I. A. U. N., Gunatilleke, C. V. S., Hall, P., Harms, K. E., Hart, T., Hernandez,
C., Hubbell, S., Itoh, A., Kiratiprayoon, S., LaFrankie, J. Lao, S. Makana, J.-R., Supardi Noor, Md. N.,
Rahman Kassim, A., Russo, S., Sukumar, R., Samper, C., Suresh, H.S., Tan, S., Thomas, S.,
Valencia, R., Vallejo, M., Villa, G., and Zillio, T. 2006. The importance of demographic niches to tree
diversity. Science 313: 98-101.
Condit, R., Chisholm, R.A, Hubbell, S.P. 2012. Thirty Years of Forest Census at Barro Colorado and
the Importance of Immigration in Maintaining Diversity. PLoS ONE 7(11): 1-6.
Connell, J.H. and Orias, E. 1964.The ecological regulation of species diversity. The American
Naturalist 98: 387-414.
Connell, J. H. 1971. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some
marine mammals and in rain forest trees. Pages 298-312 in P.J.denBoer and G. Gradwell, editors.
Dynamics of Populations. Center for Agricultural Publishing and Documentation (PUDOC),
Wageningen, The Netherlands.
Connell, J.H. 1978. Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science 199: 1302-1310.
Connell, J.H. 1979. Tropical rain forests and coral reefs as open nonequilibrium systems. Pages 141163 in R.M. Anderson, L.R. Taylor, and B.D. Turner (eds), Population Dynamics. Blackwell, Oxford,
Crane, P.R. and Lidgard, S. 1989. Angiosperm diversification and paleolatitudinal gradients in
Cretaceous floristic diversity. Science246 : 675-768.
Crawford, A, S. Green, R. Levy, W. Lo, L. Scott, D. Svetina, M. Thompson. 2010. “Evaluation of
Parallel Analysis for Determining the Number of Factors”. Educational and Psychological
Measurement 70 (6): 885-901.
107
Crawley, M.J. 1997. Plant Ecology. 2nd ed. Blackwell Science, Oxford.
Dalling, J. W., Hubbell, S. P. and Silvera, K. 1998a. Seed dispersal, seedling establishment and gap
partitioning among tropical pioneer trees. Journal of Ecology 86: 674-689.
Dalling, J. W., Swaine, M. D. and Garwood, N. C. 1998b. Dispersal patterns and seed bank dynamics
of pioneer trees in moist tropical forest. Ecology 79:564-578.
de Carvalho, L.M.T., Fontes, M.A.L., Marco Aurélio L., Oliveira-Filho, A.T. d. 2000. Tree species
distribution in canopy gaps and mature forest in an area of cloud forest of the Ibitipoca Range, southeastern Brazil. Plant Ecology 149: 9-22.
David, F.N and Moore P.G. 1954. Notes on contagious distribution in plant populations. Annals of
Botany 18: 47-53.
Denslow, J. S. 1980. Gap partitioning among tropical rain forest trees. Biotropica 12 : 47-55.
Denslow, J.S. 1980. Patterns of plant species diversity during succession under different disturbance
regimes. Oecologia 46:18-21.
Denslow, J. S. 1980. Gap partitioning among tropical rain forest trees. Biotropica 12 (Supplement) :
47-95.
Denslow, J. S. 1987. Tropical rainforest gaps and tree species diversity. Annual Review of Ecology
and Systematics18: 431-451.
Denslow, J. S., and G. S. Hartshorn. 1994. Treefall gap environments and forest dynamic procesess.
Pages 120-127 in L. A. McDade, K. Bawa, H. Hespenheide, and G. S. Hartshorn (eds.) La Selva:
Ecology and Natural History of a Neotropical Rain Forest. U. Chicago Press. Chicago.
Denslow, J.S. 1995. Disturbance and diversity in tropical rain forests: the density effect. Ecological
Applications 5: 962-968.
Denslow, J.S., Ellison, A. and Sanford, Jr, R.E. 1998. Treefall gap size effects on ecological
processes in a tropical wet forest. Journal of Ecology 86: 597-609.
Denslow, J.S. and Guzman, G.S. 2000. Variation in stand structure, light, and seedling abundance
across a tropical moist forest chronosequence, Panama. Journal of Vegetation Science.11: 201-212.
Drouineau, S., Nasi, R. 1999. L'aménagement forestier au Gabon, historique, bilan, perspectives.
FORAFRI. 64 p.
Dufrène, M. and Legendre, P. 1997. Species Assemblages and Indicators Species: the Need for a
flexible asymetrical approach. Ecological Monographs 67 (3): 345-366.
Duivenvoorden, J.F. 1995. Patterns of tree species richness in rain forests of the middle Caquetá
area, Colombia, NW Amazonia. Biotropica 28:142-158.
108
Duivenvoorden, J.F. 1995. Tree species composition and rain forest-environment relationships in the
middle Caquetá area, Colombia, NW Amazonia. Vegetatio 120: 91-113.
Duque, A., Sanchez, M., Cavelier, J. and Duivenvoorden, J.F. 2002. Different floristic patterns of
woody understorey and canopy plants in Colombian Amazonia. Journal of Tropical Ecology 18: 499525.
Elton C.S. 1927. Animal Ecology, New York,
MacmillanCo.http://www.archive.org/details/animalecology00elto>.
Endler, J.A. 1982. Pleistocene forest refuges: fact or fancy? Pages 641-57 in Prance, G.T., editor,
Biological diversification in the tropics. Columbia University Press. New York
Escofier, B. et Pagès, J. 2008. Analyses factorielles simples et multiples : objectifs, méthodes et
interprétation. Dunod. Paris. 318 p.
Etienne, R.S. and Alonso, D. 2007. Neutral community theory: how stochasticity and dispersallimitation can explain species coexistence. Journal of Statistical Physics 128 (1/2): 485-510.
Etienne, R.S., Latimer A.M., Silander, J.A. and Cowling R.M. 2006. Comment on "Neutral ecological
theory reveals isolation and rapid speciation in a biodiversity hot spot". Science 311 (5761): 610.
FAO-UNESCO. 1974. Soil Map of the World 1: 5 000 000. Volume I. Legend. UNESCO, Paris. 59p.
FAO. 1988. Soil Map of the World. Revised Legend. Reprinted with corrections. World Soil
Resources Report 60. FAO. Rome.
FAO. 1990. Guidelines for Soil Profile Description. Third edition. Soil Resources, Management and
Conservation Service, Land and Water Development Division.FAO. Rome.
FAO. 2007. Situation des forêts du monde 2007. FAO. Rome. 143p
FAO. 2010. Évaluation des Ressources forestières Mondiales 2010. FAO. Rome: 378 p.
FAO. 2011. Situation des forêts du monde. FAO. Rome. 176 p.
Federov, A.A. 1966. The structure of the tropical rain forest and speciation in the humid tropics.
Journal of Ecology 54: 1-11.
Ferreira-Júnior, W.G.; Silva, A.F.; Schaefer, C.E.G.R.; Meira-Neto, J.A.A.; Dias, A.S.; Ignácio, M. and
Medeiros, M.C.M.P. 2007. Influence of soils and topographic gradients on tree species distribution in
a Brazilian Atlantic Tropical Semi-deciduous Forest. Edinburgh Journal of Botany 64: 137-157.
Florence, J. 1981. Chablis et sylvigenèse dans une forêt dense humide sempervirente du Gabon.
Thèse de 3ème cycle Strasbourg. 261 p
Flores, O. 2005. Déterminisme de la régénération chez quinze espèces d'arbres tropicaux en forêt
guyanaise: les effets de l'environnement et de la limitation par la dispersion. Thèse. Université de
Montpellier II, 231 p
109
Flores, O., Gourlet-Fleury, S. and Picard, N. 2006. Local disturbance, forest structure and dispersal
effects on sapling distribution of light-demanding and shade-tolerant species in a French Guianian
forest. Acta Oecologica 29.141–154.
Fontès, J. 1978. Les formations herbeuses du Gabon. Annales de l’Université Nationale du Gabon
2 : 126-153.
Franklin, J. and Rey, S.J. 2007. Spatial patterns of tropical forest trees in Western Polynesia suggest
recruitment limitations during secondary succession. Journal of Tropical Ecology 23 (01): 1-12
Franklin, S.B., Gibson, D.J., Robertson, P.A., Pohlmann, J.T., Fralish, J.S. 1995. “Parallel Analysis. A
Method for Determining Significant Principal Components”. Journal of Vegetation Science 6: 99-106.
Frontier, S. 1976. Utilisation des diagrammes rang-fréquence dans l'analyse des écosystèmes.
Journal de Recherche Océanographique 1: 35-48.
Gale, N. 2000.The relationship between canopy gaps and topography in a Western Ecuadorian rain
forest. Biotropica 32 : 653-661
Gartlan, J.S., Newbery, D.C., Thomas, D.W., Waterman, P.G. 1986. The influence of topography and
soil phosphorus on the vegetation of Korup forest reserve, Cameroun. Vegetatio Acta Geobot
65:131-148.
Gautier-Hion. A, Gautier, J.P, Quris, R. 1981. Forest structure and fruit availability as complementary
factors influencing habitat use by a troop of monkeys (Cercopithecus cephus).Terre et vie 35: 511536.
Gautier-Hion. A. 1984. La dissémination des graines par les cercopithecidés forestiers africains.
Terre et Vie 39:159-165.
Gautier-Hion, A., Duplantier, J.M., Quris, R., Feer, F., Sourd, C., Decoux, J.P., Dubost, G., Emmons,
L., Erard, C., Heckestweiller, P., Moungazi, A., Roussilhon, C., Thiollay, J.M. 1985. Fruits characters
as a basis of fruit choice and seed dispersal in a tropical forest vertebrate community. Oecologia 65 :
324-337.
Gentry, A. H. 1992. Tropical Forest Biodiversity: Distributional Patterns and Their Conservation
Significance. Oikos 63: 19-28.
Gillespie, T.W., Grijalva, A. and Farris, C.N. 2000. Diversity, composition and structure of tropical dry
forests in Central America. Plant Ecology 147: 37-47
Gower, J.C. 1971. A General Coefficient of Similarity and Some of Its Properties.Biometrics 27 (4):
857-871.
Guariguata, M.R. and Ostertag, R. 2000. Neotropical secondary forest succession: changes in
structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management 148 :185-206
110
Guariguata, M.R, Cornelius, J., Locatelli, B., Forner, C., Sánchez-Azofeifa, G.A. 2008. Mitigation
needs adaptation: Tropical forestry and climate change. Mitigation and Adaptation Strategies for
Global Change 13: 793- 808.
Guariguata, M.R., Locatelli, B. and Haupt, F. 2012. Adapting tropical production forests to global
climate change: risk perceptions and actions. International Forestry Review 14 (1): 27-38.
Guo, Y., Lu, J., Franklin S.B., Wang, Q., Xu, Y., Zhang, K., Bao, D., Qiao, X., Huang, H., Lu, Z.,
Jiang, M. 2013.Spatial distribution of tree species in a species-rich subtropical mountain forest in
central China. Canadian Journal of Forest Research : 826-835
Grime, J.P. 2001. Plant strategies, vegetation processes and ecosystem properties. 2nd
edition.Wiley. New York. 417p.
Grinnell J. 1904. The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee. The Auk 21 : 364-379.
Grinnell, J. and Swarth, H.S. 1913. An account of the birds and mammals of the San Jacinto area of
Southern California, University of California Publications in Zoology 10: 197-406.
Grinnell, J. 1917. The niche-relationships of the California trasher. The Auk 34 : 427-433.
Grinnell J. 1928. Presence and absence of animals. University of California Chronicle 30 : 429-450..
Grossman, G. D., Nickerson, M., Freeman.1991. Principal Component Anayses of Assemblage
Structure: Utility of Tests based on eigenvalues. Ecology 72 (1): 341-347.
Grubb, P. J. 1977. The maintenance of species richness in plant communities: the importance of the
regeneration niche. Biological Reviews 52:107-145.
Haffer, J. 1969. Speciation in Amazon rainforest birds. Science 165: 131-37.
Hardy, O. J. and Sonké, B. 2004. Spatial pattern analysis of tree species distribution in a tropical rain
forest of Cameroon: assessing the role of limited dispersal and niche differentiation. Forest Ecology
and Management 197: 191-202.
Harms, K.E., Condit, R., Hubbell, S.P., Foster, R.B. 2001. Habitat associations of trees and shrubs in
a 50 ha neotropical forest plot. Journal of Ecology 89: 947-959.
Hartshorn, G.S. 1978. Treefalls and tropical forest dynamics.Pages. 617-638 in P.B. Tomlinson and
M.H. Zimmermann, ed. Tropical Trees as Living Systems. Cambridge Univ. Press, London.
Hartshorn, G.S. 1980. Neotropical forest dynamics. Biotropica 12 (Suppl.): 23-30.
He, F., Legendre, P., LaFrankie, J.V. 1996. Spatial pattern of diversity in a tropical rain forest in
Malaysia. Journal of Biogeography 23 (1): 57-74.
111
He, F., Legendre, P., LaFrankie, J.V. 1997. Distribution patterns of tree species in a Malaysian
tropical rain forest. Journal of vegetation science 8 (1): p.105-114.
Hill, J.L. and Hill, R.A. 2001. Why are tropical rain forests so species rich? Classifying, reviewing and
evaluating theories. Progress in Physical Geography 25 (3) : 326–354.
Hladik, A et Blanc, P. 1987. Croissance des plantes en sous-bois de forêt dense humide (Makokou,
Gabon). Terre et Vie 42 : 209-234.
Hladik. A. 1982. Dynamique d'une forêt équatoriale africaine : mesures en temps réel et comparaison
du potentiel de croissance des différentes espèces. Acta Oeicologica: 373-392
Hoff, M et Florence, J. 1975. Note sur une raphiale du Gabon. Bulletin de la Société d’Histoire
Naturelle de Colamr 56 : 191-197
Holyoak, M. and Loreau, M. 2006. Reconciling empirical ecology with neutral community models.
Ecology 87:1370–1377.
Hubbell, S. P. 1979. Tree dispersion, abundance and diversity in a tropical dry forest. Science
203:1299-1309.
Hubbell, S. P., Foster, R. B., O'Brien, S. T., Harms, K. E., Condit, R., Wechsler, B., Wright, S. J., Loo
de Lao, S. 1999. Light-gap disturbances, recruitment limitation and tree diversity in a Neotropical
Forest. Science 283 (5401): 554-557.
Hubbell, S.P., Ahumada, J.A., Condit, R. and Foster, R.B. 2001. Local neighbourhood effects on
long-term survival of individual trees in a neotropical forest. Ecological Research 16 : 859-875.
Hubbell, S.P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography.Monographs in
Population Biology, Vol.32. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 375 p
Hubbell, S.P. and Borda-de-Água, L. 2004. The unified neutral theory of biodiversity and
biogeography: reply. Ecology 85 (11) : 3175-3178
Husson, F., Lê, S. et Pagès, J. 2009. Analyse des données avec R, Presses Universitaires de
Rennes.224 p.
Hutchinson, G. E. 1941. Ecological aspects of succession in natural populations. American
Naturalist.75: 406-418.
Hutchinson, G. E. 1953. The concept of pattern in ecology. Proceedings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia 105: 1-12.
Hutchinson, G.E.1957. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology
22 (2): 415-427.<http://artifex.org/~ecoreaders/lit/Hutchinson1957.pdf>.
Hutchinson G.E.1959. “Homage to Santa Rosalia or Why Are There So Many Kinds of Animals?”.
American Naturalist 93: 145.
112
Hutchinson, G.E. 1978. An Introduction to Population Ecology, New Haven, Yale University Press.
256p.
Illian, J., Burslem, D. 2007. Contributions of spatial point process modelling to biodiversity theory.
Journal de la Société Française de Statistique 148 (1) : 9-29
Itoh, A., Yamakura, T., Ohkubo, T., Kanzaki, M., Palmiotto, P.A., LaFrankie, J.V., Ashton, P.S. Lee,
H.S. 2003. Importance of topography and soil texture in the spatial distribution of two sympatric
dipterocarp trees in a Bornean rainforest. Ecological Research 18 (3) : 307-320.
IRET, CNRS, UNESCO. 1987. Makokou Gabon. Une station de recherche en écologie forestière
tropicale. Présentation et publications (1962-1986). UNESCO. Paris. 55p.
Jackson, D. 1993. Stopping rules in Principal Components Analysis: A comparison of heuristical and
statistical approaches. Ecology 74 (8): 2204-2214.
Johnson, R.H. 1910. Determinate evolution in the color pattern of the Lady-beetles.Carnegie
Institution of Washington. Washington. 104p.
Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of trees pecies int ropical forests. American
Naturalist 104: 501-528.
Kabakoff, R. P. and Chazdon, R. L. 1996. Effects of canopy species dominance on understory light
availability in tropical secondary rain forest. Journal of Tropical Ecology 12: 779-788.
Kahn, F. 1981. La reconstitution de la forêt tropicale humide après culture traditionnelle (sud-ouest
de la Côte d'Ivoire). Doctorat de 3e cycle en écologie, Université Orsay-Paris XI, 178 p.
Kahn, F. 1982. La reconstitution de la forêt tropicale humide (sud-ouest de la Côte d'Ivoire). Orstom,
Paris, 150 p.
Kamdem-Toham, A., D’Amico, J. Olson, D. Blom, A. Trowbridge, L. Burgess, N. Thieme, M. Abell, R.
Caroll, R.W. Gartlan, S. Langrand, O. Mussavu, R.M. O’Hara, D. and Strand, H. 2006. A vision for
biodiversity conservation in Central Africa: biological priorities for conservation in the GuineanCongolian Forest and Freshwater Region. WWF.Washington.
Kennedy, D.K. and Swaine, M.D. 1992.Germination and growth of colonizing species in artifcial gaps
of different sizes in dipterocarp rain forest. Philosophical Transactions of the Royal Society.Series B
335: 357- 367.
Lan, G., Hu, Y., Cao, M., Zhu, H. 2011. Topography related spatial distribution of dominant tree
species in a tropical seasonal rain forest in China. Forest Ecology and Management 262 (8): 15071513.
Lance, G. N. and Williams, W. T. 1966. A generalised sorting strategy for computer classifications.
Nature 212: 218.
Lance, G. N. and Williams, W. T. 1967. A general theory of classificatory sorting strategies. I.
Hierarchical systems. Computer Journal 9: 373-380
113
Larsen, D. R. and Speckman, P. L. 2004. Multivariate Regression Trees for Analysis of Abundance
Data. Biometrics 60: 543-549.
Laurance, W., Alonso, A., Lee, M. and Campbell, P. 2006. Challenges for forest conservation in
Gabon, Central Africa. Futures 38: 454-470.
Lebart, L., Morineau, A. et Piron, M. 1995. Statistique exploratoire multidimensionnelle. Dunod. Paris.
439 p.
Lebart, L., Piron, M. et Morineau, A. 2006. Statistique exploratoire multidimensionnelle. Dunod, Paris.
464 p.
Legendre, P. 1987. Constrained clustering, pp 289-307. In Developments in numerical ecology, P.
Legendre and L. Legendre, Ed., NATO ASI Series, Vol. G 14, Springer-Verlag, Berlin.
Legendre, P., Fortin, M.J. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80:107–138
Legendre, P. and Legendre, L. 1998. Numerical ecology. Elsevier Science B.V. Amsterdam. 853 p.
Legendre, P. and Gallagher, E. 2001.Ecologically meaningful transformations for ordination of
species data. Oecologia 129 : 271–280.
Legendre, P. and Legendre, L. 2012. Numerical Ecology, 3rd ed. Elsevier Science BV, Amsterdam.
990 p.
Lescure, J.P, de Foresta, H., Riéra, B. 1990. Concepts communs à l'analyse des processus de
dynamique et de succession. Bois et forêts des tropiques 219: 57-60.
Letouzey, R. 1969. Manuel de botanique forestière. Afrique tropicale. Tome 1, botanique générale.
Centre Technique Forestier Tropical. Nogent sur Marne.189 p.
Letouzey, R. 1970. Manuel de botanique forestière. Tomes 2 A. Centre Technique Forestier Tropical.
Nogent Sur Marne. 210 p.
Letouzey, R. 1972. Manuel de botanique forestière. Tomes 2 B. Centre Technique Forestier Tropical.
Nogent Sur Marne. 244 p.
Levine, J.M., Murrell, D.J. 2003. The community-level consequences of seed dispersal patterns.
Annual Review of Ecology Evolution and Systematics 34: 549-57.
Li, L., Huang, Z., Ye, W., Cao, H., Wei, S., Wang, Z., Lian, J., Sun, I-F., Ma, K., and He, F. 2009.
Spatial distributions of tree species in a subtropical forest of China. Oikos 118: 495-502,
Lieberman, D., Lieberman, M., Peralta, R. and Hartshorn, G.S. 1985. Mortality patterns and stand
turnover rates in wet tropical forest in Costa Rica. Journal of Ecology 73 : 915-924.
Louis, A.M. et Fontès. J. 1993. Richesse floristique et biodiversité́ des forêts du Gabon. Actes du
colloque international de phytogéographie tropicale. Paris. 189p.
114
Mantel, N. 1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach. Cancer
Research 27 (2): 209-220.
Martins, S.V., Rodrigues, R.R. 2002. Gap-phase regeneration in a semi-deciduous mesophytic forest,
south-eastern Brazil. Plant Ecology 163 : 51-62.
Medjibe, V., Hall, J.S., Ashton, M. and Harris, D.J. 2011. Distribution of selected timber species of a
Central African rain forest in relation to topography and soil heterogeneity: implications for forest
management. Journal of Sustainable Forestry 30 (5): 343-359.
Mirkka, M.J., Tuomisto, H., Clark, D.B., Olivas, P. 2006. Effects of mesoscale environmental
heterogeneity and dispersal limitation on floristic variation in rain forest ferns. Journal of Ecology 94
(1): 181-195
Mirkka, M. J., Tuomisto, H. and Olivas, P.C. 2008. Differences in the degree of environmental control
on large and small tropical plants: just a sampling effect? Journal of Ecology 96: 367–377
Mirkka, M. J., Tuomisto, H., Borcard, D., Legendre, P., Clark, D.B., Olivas, P.C.. 2008. Explaining
variation in tropical plant community composition: influence of environmental and spatial data quality.
Oecologia 155 (3): 593-604.
Montgomery, R. A. and Chazdon, R. L. 2002. Light gradient partitioning by tropical tree seedlings in
the absence of canopy gaps. Oecologia 131: 165-174.
Morin, P.J. 2000. Biodiversity’s ups and downs. Nature 406: 463-464.
Morisita, M. 1959. Measuring of the dispersion and analysis of distribution patterns. Memoires of the
Faculty of Science, Kyushu University, Series E. Biology 2: 215–235.
Mueller-Dombois, D. 1991.The Mosaic Theory and the Spatial Dynamics of Natural Dieback and
Regeneration in Pacific Forests. Ecological Studies Volume 85: 46-60
Mutoji-A-Kazadi. 1977. Notes de sylvigenèse pour la Guyane : transect et photographies
aeriennes.D.E.A. Université Techniques du Languedoc, Montpellier. 35 p.
Myster, R.W., Malahy, M.P. 2012. Testing aggregation hypotheses among Neotropical trees and
shrubs: results from a 50 ha plot over 20 years of sampling. Revista de biologia tropical 60 (3): 101523.
Nathan, R. and Muller-Landau, H. C. 2000. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and
consequences for recruitment. Trends in Ecology and Evolution 15: 278-285.
Nazre, M., Latiff, A., Mohamad-Roslan, M. K. 2009.Effect of Topography and Soil on the distribution
of under canopy trees of Garcinia (Guttiferae) in lowland forest of Peninsular Malaysia. International
Journal of Botany 5 (4): 287-294.
Newbery, D.M., Proctor, J. 1984. Ecological studies in four contrasting lowland rain forests in Gunung
Mulu National Park, Sarawak IV. Associations between tree distribution and soil factors. Journal of
Ecology 72: 475-493.
115
Newbery, D.M., Gartlan, J.S., Mckey, D.B., Waterman, P.G. 1986. The influence of drainange and
soil phosphorus on the vegetation of Douala-Edea Forest Reserve, Cameroon. Vegetatio 65:149162.
Nierstrasz, E. 1975. Clairières et chablis en forêt naturelle. Multigraphie ORSTOM. 21p.
Niklas, K.J., Tiffney, B.H. and Knoll, A.H. 1983. Patterns in vascular plant land diversification. Nature
303 : 614-16.
Normand, D. et Paquis, J. 1976. Manuel d’identification des bois commerciaux. Tome 2. Afrique
guinéo-congolaise. Centre Technique Forestier Tropical. Nogent-sur-Marne. 335 pp.
Oden, N.L. 1984. Assessing the significance of a spatial correlogram.Geographical analysis 16 (16):
1-16
Oden, N.L., Sokal, R.R. 1986. Directional autocorrelation: an extension of spatial correlograms to two
dimensions. Systematic Zoology 35 : 608-17
OFAC. 2007. Les forêts du bassin du congo. État des forêts 2006. Office des Publications de l’Union
Européenne, Luxembourg. 258 p.
Oldeman, R.A.A. 1969. Etude biologique des pionnières de la Guyane française. Cah. O.R.S.T.O.M.,
Série Biologie, bibl., 1 pl., 8 photos, 10 : 3-18.
Oldeman, R.A.A. 1972. L’architecture de la végétation ripicole forestière des fleuves et criques
guyanais. Adansonia 2 (12) : 253-265.
Oldeman, R.A.A. 1974. L’architecture de la forêt guyanaise. Mémoire n073. ORSTOM. Paris. 204p.
Oldman, R. A.A. 1989.Dynamics in tropical rain forests.Pages 4-21 in Tropical Forests: Botanical
Dynamics, Speciation and Diversity. Academic Press Limited, London.
Orians, G.H. 1982. The influence of Treefalls in tropical forests on tree species richness. Tropical
Ecology 23 : 255–279.
Ouellette, M.H., DesGranges, J.L., Legendre, P. et Borcard, D. 2005. L'arbre de régression
multivariable: classification d'assemblages d'oiseaux fondée sur les caractéristiques de leur habitat.
Dans: Comptes-rendus des 12èmes Rencontres de la Société Francophone de Classification,
Université du Québec à Montréal, 30 mai-1er juin 2005, V. Makarenkov, G. Cucumel et F.-J. Lapointe
(éds.), p. 229-232.
Pagès, J. 2013. Analyse factorielle multiple avec R, EDP sciences, Paris. 253 p.
Pagès, J. 2004. Analyse Factorielle de Données Mixtes. Revue de Statistique Appliquée 52 (4) : 93111.
Paoli, G.D., Curran, L.M., Zak, DR. 2006. Soil nutrients and beta diversity in the Bornean
Dipterocarpaceae: evidence for niche partitioning by tropical rain forest trees. Journal of Ecology 94
(1) : 157–170
116
Pappoe, A.N.M., Armah, F.A., Quaye, E.C., Kwakye, P.K. and Buxton, G.N.T. 2010.Composition and
stand structure of a tropical moist semi-deciduous forest in Ghana. International Research Journal of
Plant Science 1 (4): 95-106.
Parmentier, I., Stévart, T., Hardy, O. 2005.The inselberg flora of Atlantic Central Africa. I.
Determinants of species assemblages. Journal of Biogeography 32: 685-696.
Pascal, J.P. 1995. Quelques exemples de problèmes posés à l’analyste et au modélisateur par la
complexité de la forêt tropicale humide. Terre et Vie 50 (3) : 237-249
Pascal, J.P. and Pélissier, R. 1996. Structure and floristic composition of a tropical evergreen forest
in southwest India. Journal of Tropical Ecology 12(2): 195-218.
Pausas, J.G., Austin, M.P. 2001.Patterns of plant species richness in relation to different
environments: An appraisal. Journal of Vegetation Science 12(2): 153-156.
Pélissier, R. et Riéra, B. 1993. Dix ans de dynamique d'une forêt dense humide de Guyane française.
Terre et Vie 48 (1): 21-33.
Pélissier, R. 1997. Hétérogénéité spatiale et dynamique d’une forêt dense humide dans les Ghâts
occidentaux de l’Inde. Institut français de Pondichéry, Publications du Département d’Écologie, tome
37. 148 p.
Pélissier, R. and Couteron, P. 2007. An operational, analytical framework for species diversity
partitioning and beta-diversity analysis. Journal of Ecology 95: 294-300
Pélissier, R. 2010. Mésoécologie de la diversité des forêts tropicales humides. Mémoire d'Habilitation
à Diriger des Recherches. Universite Montpellier II. Sciences et Techniques du Languedoc.
Montpellier. 72 p.
Peres-Neto, P. R., Jackson, D. A. and Somers, K. M. 2005. How many principal components?
Stopping rules for determining the number of non-trivial axes revisited. Computational Statistics and
Data Analysis 49: 974-997.
Perry, G.L.W., Enright, N.J., Miller, B.P., Lamont, B.B. 2008. Spatial patterns in species-rich
sclerophyll shrublands of South-Western Australia. Journal of Vegetation Science 19:705-716.
Pickett, S.T.A. and White, P.S. 1985.The ecology of natural disturbance and patch
dynamics.Academic Press. New York. 457p.
Pinto, S.M. and MacDougall, A.S. 2010. Dispersal limitation and environmental structure interact to
restrict the occupation of optimal habitat. American Naturalist 175 (6): 675-686.
Pitman, N.C. A., Terborgh, J.W., Silman, M.R., Núñez V, P., Neill, D.A., Cerón, C.E., Palacios, W.A.,
Aulestia, M. 2001. Dominance and distribution of tree species in upper amazonian terra firme forests.
Ecology 82:2101–2117.
117
Plotkin, J.B., Potts, M.D, Leslie, N., Manokaran, N., LaFrankie, J., Ashton, P.S. 2000. Species-area
curves, spatial aggregation and habitat specialization in tropical forests. Journal of Theoretical
Biology 207: 81-99.
Poore, M.E.D. 1968. Studies in Malaysian rain forest 1. The forest on triassic sediments in Jengka
Forest Reserve. Journal of Ecology 56: 143-196.
Potts, M.D., Ashton, P.S., Kaufman, L.S., and Plotkin, J.B. 2002. Habitat patterns in tropical rain
forests: a comparison of 105 plots in Northwest Borneo. Ecology 83: 2782-2797
Poulson, T.L. and Platt, W.J. 1989. Gap light regimes influence canopy tree diversity. Ecology 70 :
553-555.
Poulsen, A.D and Tuomisto, H. 1996. Small-scale to continental distribution patterns of neotropical
pteridophytes: the role of edaphic preferences. Pteridology in Perspective (eds J.M. Camus, M.
Gibby, and R.J. Johns), pp. 551–561.Royal Botanical Gardens, Kew, London.
Poulsen, A. D., Tuomisto, H. and Balslev, H. 2006. Edaphic and floristic variation within a 1 ha plot of
lowland Amazonian rain forest. Biotropica 38: 468-478.
Prolongeau, H. 2009. Amazonie, une mort programmée ? Arthaud. Paris. 208 p
Puerta Piñero, C., Muller-Landau, H.C., Calderón, O. and Wright, S.J. 2013.Seed arrival in tropical
forest Treefall gaps. Ecology 94 (7): 1552-1562
Purves, D.W. and Pacala, S.W. 2005. Ecological drift in niche-structured communities: neutral pattern
does not imply neutral process. pp.108-138 in Biotic Interactions in the Tropics (eds. D. Burslem, M.
Pinard, S. Hartley). Cambridge University Press.
Pyke, C. R., Condit, R., Aguilar, S. and Lao, S. 2001 Floristic composition across a climatic gradient
in a neotropical low-land forest. Journal of Vegetation Science 12 : 553-566.
Rao, P., Barik, S.K., Pandey, H.N. and Tripathi, R.S. 1997. Tree seed germination and seedling
establishment in treefall gaps and understorey in a subtropical forest of northeast India. Australian
Journal of Ecology 22: 136–145.
Réjou-Méchain, M., Pélissier, R., Gourlet-Fleury, S., Couteron, P., Nasi, R. and Thompson, J. D.
2008. Regional variation in tropical tree species composition in the Central African Republic: an
assessment based on inventories by forest companies. Journal of Tropical Ecology 24: 663-674.
Réjou-Méchain, M., Flores, O., Bourland, N., Doucet, J.L., Fétéké, R., Pasquier, A., Hardy, O.J.
2011. Spatial aggregation of tropical trees at multiple spatial scales. Journal of Ecology 99: 13731381.
Richards, P.W.1996. The tropical rainforest.Second edition.Cambridge University Press. Cambridge.
575p.
Ricklefs, R. E. 1977. Environmental heterogeneity and plant species diversity: a hypothesis.
American Naturalist 111: 376-381.
118
Riéra, B. 1983. Chablis et cicatrisation en forêt guyanaise. Thèse de 3e cycle, Université Paul
Sabatier, Toulouse.
Riéra, B., Alexandre, D. 1988. Surface des chablis et temps de renouvellement en forêt dense
tropicale. Acta Œcologica 9 (2) : 211-220.
Riéra, B., Puig, H., Lescure, J.P. 1989. La dynamique de la forêt naturelle. Bois et Forêts des
Tropiques 219 : 69 -78.
Riéra, B., Pélissier, R., Houllier, F. 1998. Caractérisation d'une mosaïque forestière et de sa
dynamique en forêt tropicale humide sempervirente. Biotropica 30 (2): 251-260.
Riéra, B., Charles-Dominique, P. 2008. Aboveground biomass and productivity in a rain forest of
Eastern South America. Journal of Tropical Ecology 24: 355-366.
Rollet, B. 1969. La régénération en forêt dense humide sempervirente de plaine de la Guyane
vénézuélienne. Bois et Forêts des Tropiques 124 : 19-38.
Rollet, B. 1974. L'Architecture des forêts denses humides sempervirentes de plaine. Centre
Technique Forestier Tropical. Nogent-sur-Marne. 298 p.
Rollet, B. 1983. La régénération naturelle dans les trouées. Bois et Forêts des Tropiques 201: 3-34.
Runkle, J. R. 1992. Guidelines and sample protocol for sampling forest gaps, USDA Forest Service,
Pacific Northwest Research Station. 44p.
Ruokolainen, K., Linna, A. and Tuomisto, H. 1997. Use of Melastomataceae and pteridophytes for
revealing phytogeographic patterns in Amazonian rain forests. Journal of Tropical Ecology 13: 243–
256.
Sabatier, D., Grimaldi, M., Prévost, M.F., Guillaume, J., Godron, M., Dosso, M. and Curmi, P. 1997.
The influence of soil cover organization on floristic and structural heterogeneity of a Guinean rain
forest. Plant Ecology 131: 81-108.
Sanchez, P.A., Palm. C.A., Szott, L.T. and Davey.C.B. 1985. Tree crops as soil improvers in the
humid tropics? Pages 79-124 in M.G.R. Cannell and J.E. Jackson (Editors).Attributes of trees as crop
plants.Inst. Terrestrial Ecology, Huntington.
Sanchez, P.A.,Palm. C.A., Szott. L.T., Cuevas, E. and Lal, R. 1989.Organic input management in
tropical agroecosystens. Pages pp. 125–152 in D.C. Coleman.J.M. Oades and G. Uchara (Editors).
Soil Organic Matter in Tropical Ecosystems.University of Hawaii Press. Honolulu.
Sapkota, I.P. and Odén, P.C. 2009. Gap characteristics and their effects on regeneration, dominance
and early growth of woody species. Journal of Plant Ecology 2 (1): 21-29.
Saporta, G. 2006. Probabilités, analyse des données et statistique. Ed. Technip. Paris. 622 p.
Saucier, J.P., Berger, J.P., D’Avignon, H. et Racine, P. 1994. Le point d’observation écologique,
normes techniques. Ministère des Forêts. Québec. 116 p.
119
Schnitzer, S. A., Carson, W.P. 2001. Treefall gaps and the maintenance of species diversity in a
tropical forest. Ecology 82 (4) : 913-919
Schnitzer, S.A., Mascaro, J. and Carson, W.P. 2008. Tropical forest community ecology.WileyBlackwell. Oxford. 536p.
Schnitzer, S.A., Mascaro, J., Carson, W.P. 2008. Treefall gaps and the maintenance of species
diversity in tropical forests. Pages: 196-209 inTropical Forest Community Ecology, Carson, W.P. and
Schnitzer, S.A., eds. Blackwell Publishing, Oxford.
Schoener, T.W. 1989. The ecological niche. Pages 79-113 in J.M. Cherrett (ed.), Ecological
Concepts: the contribution of ecology to an understanding of the natural world. Blackwell. Cambridge.
Schütz, J.P. 1990. Principes d’éducation des forêts. Presses Polytechniques et Universitaires
Romandes. Lausanne. 243p.
Schupp, E.W., Howe, H.F. Augspurger, C.K and Levey, D.J. 1989.Arrival and survival in tropical
treefall gaps. Ecology 70 (3): 562-564.
Schupp, E.W. 1992. The Janzen-Connell model for tropical tree diversity: population implications and
the importance of spatial scale. American Naturalist 140 (3): 526-530.
Scott, B. Franklin, D.J., Gibson, P.A., Robertson, J.T., Pohlmann, James S. Fralish. 1995. Parallel
analysis: a method for determining significant principal components. Journal of Vegetation Science 6
(1): 99-106.
Seidler, Tristram, G., Plotkin, Joshua, B.2006.Seed dispersal and spatial pattern in tropical trees.
PLoS Biology 4(11): 2132-2137
Sherman, R.E., Fahey, T.J., Battles, J.J. 2000. Small-scale disturbance and regeneration dynamics
in a neotropical mangrove forest. Journal of Ecology 88: 165-178.
Sokal, R.R. 1986. Spatial data analysis and historical processes. Pages 29-45 in Diday E, et coll.
,eds.. Data analysis and informatics, IV.North Holland, Amsterdam.
Sokal, R.R., Rohlf, F.J. 1995. Biometry: The Principles and Practices of Statistics in Biological
Research. 3d. ed. W. H. Freeman and Compzny. New York. 887p.
Strong, D. R. 1977. Epiphyte loads, Treefalls and perennial forest disruption: a mechanism for
maintaining higher tree species richness in the tropics without animals. Journal of Biogeography 4:
215-218.
Svenning, J.C. 1999. Microhabitat specialization in a species rich palm community in Amazonian
Ecuador.Journal of Ecology 87 (1): 55-65.
Svenning, J.C. 2001. Environmental heterogeneity, recruitment limitation and the mesoscale
distribution of palms in atropical montane rain forest (Maquipucuna, Ecuador). Journal of Tropical
Ecology 17: 97-113.
120
Svenning, J.C., Kinner, D.A., Stallard, R.F., Engelbrecht, B.M.J. and Wright, S.J. 2004. Ecological
determinism in plant community structure across a tropical forest landscape. Ecology 85 (9) : 25262538.
Swaine, M.D. and Whitmore, T.C. 1988. On the definition of ecological species groups in tropical rain
forests. Vegetation 75: 81-86.
Swaine, M.D. and Hall, J.B. 1988. The mosaic theory of forest regeneration and the determination of
forest composition in Ghana. Journal of Tropical Ecology 4: 253-269.
Swaine, M.D. 1996. Rainfall and soil fertility as factors limiting species distribution in Ghana. Journal
of Ecology 84 (3): 419-428.
Szoitt, L.T., Fernandes, E.C.M. and Sanchez, P.A.1991. Soil-plant interactions in agroforestry
systems. Forest Ecology and Management 45: 127-152.
Tabarelli, M. and Mantovani, W. 2000. Gap-phase regeneration in a tropical montane forest: the
effects of gap structure and bamboo species. Plant Ecology 148:149-155.
Tailfer, Y. 1989. La forêt dense d'Afrique centrale: Identification pratique des principaux arbres. Tome
1: Approche forestière et morphologique. Wageningen [NLD] : CTA. 456p.
Tchouto, M.G.P.,Yemefack, M., De Boer, W.F., De Wilde, J.J.F.E., Van Der, L.J.G., Maesen and
Cleef, A.M. 2005. Biodiversity hotspots and conservation priorities in the Campo-Ma‘an rain forests,
Cameroon. Biodiversity and Conservation: 1-34.
Tilman. 1982. Resource competition and community structure. Monographs in Population
Biology.Princeton University Press. Princeton, New Jersey.
Tilman. D. 1988. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities.Princeton
University Press. Princeton, New Jersey.
Tilman. D. 1990. Mechanisms of plant competition for nutrients: the elements of a predictive theory of
competition. Pages 117-141 in J. Grace and D. Tilmaneditors. Perspectives on plant competition.
Academic Press. New York.
Tilman, D. 1994.Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology 75: 2-16.
Torquebiau, E. 1981. Analyse architecturale de la forêt de los Tuxtlas (Veracruz), Mexique. USTIL.
Montpellier. 185 p.
Tracy, C.R. and Brusard, P.F. 1994. Preserving biodiversity: species in landscapes. Ecological
Applications 4: 205-207.
Tuomisto, H. and Ruokolainen, K. 1994. Distribution of Pteridophyta and Melastomataceae along an
edaphic gradient in an Amazonian rain forest. Journal of Vegetation Science 5: 25-34.
Tuomisto, H., Ruokolainen, K., Kalliola, R., Linna, A., Dan-joy, W. and Rodriguez, Z. 1995. Dissecting
Amazonian biodiversity. Science 269: 63-66.
121
Tuomisto, H., Ruokolainen, K., Poulsen, A. D., Moran, R. C., Quintana, C., Canas, G and Celi, J.
2002. Distribution and diversity of pteridophytes and Melastomataceae along edaphic gradients in
Yasuni National Park, Ecuadorian Amazonia. Biotropica 34: 516-533.
Tuomisto, H., Poulsen, A.D., Ruokolainen, K., Moran, R.C., Quintana, C., Celi, J. 2003. Linking
floristic patterns with soil heterogeneity and satellite imagery in Ecuadorian Amazonia. Ecological
Applications 13 (2): 352-371.
Tuomisto, H., Ruokolainen, K., Markku Yli-Halla. 2003. Dispersal, environment, and floristic variation
of Western Amazonian Forests. Science 299: 241-244
Tuomisto, H., Ruokolainen, K., Aguilar, M., Sarmiento, A. 2003. Floristic patterns along a 43 km long
transect in an Amazonian rain forest. Journal of Ecology 91 (5): 743-756
Tuomisto, H. 2006. Edaphic niche differentiation among Polybotrya ferns in Western Amazonia:
implications for coexistence and speciation. Ecography 29:273–284
Valencia, R., Foster, R.B., Villa, G., Condit, R., Svenning, J.C., Hernández, C., Romoleroux, K.,
Losos, E., Magård, E., Balslev, H. 2004. Tree species distributions and local habitat variation in the
Amazon: large forest plot in eastern Ecuador. Journal of Ecology 92: 214-229.
Van Breugel, M., Bongers, F. and Martínez-Ramos, M. 2007. Species dynamics during early
secondary forest succession: recruitment, mortality and species turnover. Biotropica 35(5): 610–619.
Van Kekem, A.J. 1984. Étude pédologique de la Réserve de la Biosphère de M’passa. Makokou,
Gabon. Unesco. Programme on Man and the Biosphere (MAB). 34 p.
Vignola, R., Locatelli, B., Martinez, C., Imbach, P. 2009. Ecosystem-based adaptation to climate
change: what role for policy-makers, society and scientists? Mitigation and Adaptation Strategies for
Global Change 14 (8): 691–696.
Villiers, J.F. 1989. Leguminosae, Mimosoideae. Flore du Gabon. Volume 31. Muséum National
d’Histoire Naturelle. Paris. 185 p.
Volkov, I., Banavar, J,.Hubbell, S.P. and Maritan, A. 2003. Neutral theoy and relatives species
abundance in ecology. Nature 28 (424) : 1035-1037.
Wallace, A. R. 1895. Natural selection and tropical nature: Essays on descriptive and theoretical
biology. 2nd ed. Macmillan. London.
Watt, A.S. 1947. Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology 35 (1/2) : 1-22.
Webb, C.O., Peart, D.R. 2000. Habitat associations of trees and seedlings in a Bornean rain forest.
Journal of Ecology 88 (3): 464-478.
Whitmore, T.C. 1975. Tropical rain forests of the Far East. Clarendon Press. Oxford. 282 p.
Whitmore, T.C. 1978. Gaps in the forest canopy.Pages 639-655; in P.B. Tomlinson and M.H.
Zimmermann (eds), Tropical Trees as Living Systems.Cambridge University Press. Cambridge..
122
Whitmore, T. C. 1988.Tropical rain forests in the Far East.Second edition.Oxford Science
Publications. 352p.
Whitmore, T. C. 1989. Canopy gaps and the two major groups of forest trees. Ecology 70 (3) : 536538.
Whittaker, R.H. 1972. Evolution and measurement of species diversity.Taxon 21: 213-51.
Wilson, E. O. 1988.Biodiversity.National Academy Press.Washington. 521p.
Wilks, C. et Issembé, Y. 2000. Les arbres de la Guinée Equatoriale. Guide pratique d’identification:
Région Continentale. Projet CUREF. Bata. 546 p.
Wright, S. J. 2002. Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence.
Oecologia 130:1-14.
Yamamoto, S.I. 1992. The gap theory in forest dynamics. Botanical Magazine 105: 375-380
Yamamoto, S.I. 2000. Forest gap dynamics and tree regeneration. Journal of Forest Research 5:
223-229.
Yavitt, J.B., Battles, J.J., Lang, G.E., Knight, D.H .1995. The canopy gap regime in a secondary
neotropical forest in Panama. Journal of Tropical Ecology 11: 391-402.
Zang, R., Tao, J., Li, C. 2005. Within community patch dynamics in a tropical montane rain forest of
Hainan Island, South China. Acta Oecologica 28 (1): 39-48.
Zanne, A.E. and Chapman, C.A. 2005.Diversity of woody species in forest, treefall gaps, and edge in
Kibale National Park, Uganda. Plant Ecology 178: 121-139.
Zillio, T. and Condit, R. 2007. The impact of neutrality, niche differentiation and species input on
diversity and abundance distributions. Oikos 116: 931-940.
123
Annexes
Annexe 1.1 : IVI des espèces les plus fréquentes (au moins un sujet par hectare)
Espèce
Famille
Densité
relative
Fréquence
relative
Dominance
relative
IVI
Fillaeopsis discophora
Mimosaceae
35
14
30
79
Hymenostegia pelligrini
Caesalpinioideae
20
12
34
66
Afrostyrax lepidophyllus
Caesalpinioideae
15
10
13
38
Lophira alata
Ochnaceae
1,9
6
1
8,9
Erythrophloeum ivorense
Caesalpinioideae
2
5
1,5
8,5
Dialium dinklagei
Caesalpinioideae
3,1
3,8
1
7,9
Dacryodes buettneri
Burseraceae
1,2
4,1
2,5
7,8
Drypetes gossweileri
Euphorbiaceae
1,5
2,8
2,5
6,8
Cylicodiscus gabonensis
Mimosceae
2
3
1,5
6,5
Baillonella toxisperma
Sapotaceae
1,5
3
0,6
5,1
Disthemonanthus benthamianus
Mimosceae
1
2
1,5
4,5
Gambea boukokoensis
Sapotaceae
1,2
1,7
0,9
3,8
Copaifera mildbraedii
Caesalpinioideae
1
1,9
0,8
3,7
Parkia bicolor
Mimosceae
1
1,6
1
3,6
Staudtia gabonensis
Myristicacea
1
1,7
0,8
3,5
Scorodophloeus zenkeri
Caesalpinioideae
15
7,5
22
44,5
Baphia leptobotrys
Papilionnaceae
12
7
15
34
Plagiostyles africana
Euphorbiaceae
8,5
7
9,5
25
Polyalthia suaveolens
Annonaceae
8,6
6,5
8,5
23,6
Santiria trimera (grandes feuilles)
Burseraceae
7,3
6,2
8,3
21,8
Crudia gabonensis
Caesalpinioideae
7,3
4,1
3,7
15,1
Annonidium mannii
Annonaceae
4,2
2,5
5,6
12,3
Coula edulis
Olacaceae
2,7
3,68
4,8
11,18
Panda oleosa
Pandaceae
5,2
3,7
0,6
9,5
Trychoscypha acuminata
Anacardiaeae
5
2,2
1
8,2
Diospyros hoyleana
Ebenaceae
5
3
0,5
8,5
Strombosiopsis tetandra
Olacaceae
4,5
2,4
0,5
7,4
Santiria trimera (petites feuilles)
Burseraceae
4,9
2
0,42
7,32
Diospyros crassiflora
Ebenaceae
3,75
2,92
0,4
7,07
Diospyros piscatoria
Ebenaceae
3,22
3,08
0,4
6,7
Pausinystalia macroceras
Rubiaceae
2,98
1,93
0,5
5,41
125
Swartia fistuloides
Caesalpinioideae
1,62
3,2
0,4
5,22
Alcornea floribunda
Euphorbiaceae
9,53
4,94
3,38
17,85
Quassia africana
Simaroubaceae
5,46
3,7
6,72
15,88
Thomandersia congolana
Acanthaceae
3,78
2,96
5,07
11,81
Gilletiodendron pierreanum
Styracaceae
1,26
2,1
7,68
11,04
Cola digitata
Sterculiaceae
1,26
1,81
6,6
9,49
Petersiathus macrocarpus
Lecythidaceae
2,52
3,33
2,37
8,21
Rinorea sp
Violaceae
2,52
3,25
2,31
7,73
Pentaclethra eetveldeana
Mimosaceae
2,1
3,14
2,18
7,14
Leptonychia batagensis
Sterculiaceace
2,52
2,86
2,04
7,06
Bertiera aequatorialis
Rubiaceae
2,77
1,68
2,26
6,71
Callichilia bequaertii
Apocynaceae
2,1
2,76
1,93
6,49
Campylospernum oliverianum
Ochnaceae
2,77
1,48
1,99
6,24
Dicranolepis disticha
Tymeleaceae
2,77
1,44
1,94
5,77
Hunteria camerunensis
Apocynaceae
2,77
1,27
1,71
5,37
Maesobotrya pauciflora
Euphorbiaceae
1,64
1,4
1,16
4,21
Mareya brevipes
Euphorbiaceae
2,66
0,82
0,68
4,15
Microdesmis puberula
Pandaceae
1,74
1,27
1,1
4,11
Guarea glomerula
Meliaceae
2,63
0,74
0,64
4,01
Allophylus sp
Sapindaceae
1,39
1,64
0,86
3,89
Angylocalyx sp
Papilionaceae
1,64
1,23
1,02
3,89
Belnophora coriacea
Rubiaceae
2,58
0,54
0,7
3,82
Bertiera iturensis
Rubiaceae
1,22
0,83
1,73
3,77
Diospyros simulans
Ebenaceae
2,37
0,43
0,91
3,71
Drypetes capillipes
Euphorbiaceae
1,64
1,2
1
3,62
Drypetes inaequalis
Euphorbiaceae
2,66
0,71
0,58
3,57
Celtis tessmanii
Ulmaceae
1,74
1,09
0,95
3,53
Bertiera loraria
Rubiaceae
2,63
0,64
0,55
3,45
Drypetes laciniata
Euphorbiaceae
1,39
1,41
0,74
3,35
Chazaliella sp
Caesalpinioideae
1,64
1,06
0,88
3,35
Chytranthus talboti
Sapindaceae
1,06
0,71
1,5
3,27
Dialium soyauxii
Caesalpinioideae
0,9
0,69
1,035
2,62
Eriocoelum macrocarpum
Sapindaceae
1,43
1,22
1,01
3,66
Heisteria parvifolia
Olacaceae
2,29
0,64
0,56
3,49
126
Annexe 1.2. Indice de dispersion de Morisita et précisions des calculs
ESPÈCE
Afrostyrax lepidophyllus
Famille
Huaceae
Imor*
2.5641026
Mclu*
2.372575
Muni*
-0.22700066
Imst*
0.50064868
Pchisq*
1.362186e-12
Dacryodes klaineana
Afzelia bipindensis
Oncoba glauca
Myrianthus arboreus
Memecylon sp.
Isolona bruneelii
Mammea africana
Antrocaryon klaineanum
Oddoniodendron
Paraberlinia bifolliata
Polyathia suaveolens
Omphalocarpum procerum
Burceracea
Caesalpiniaceae
Flacourtiaceae
Cecropiaceae
Melastomataceae
Annonaceae
Guttiferae
Anacardiaceae
Caesalpiniaceae
Fabaceae
Annonaceae
Sapotaceae
0.0000000
0.0000000
25.0000000
0.0000000
0.0000000
150.0000000
0.0000000
0.0000000
27.2727273
0.0000000
1.8618090
0.0000000
36.686955
36.686955
12.895652
36.686955
9.921739
18.843477
36.686955
36.686955
4.244269
36.686955
1.179331
36.686955
-30.90201714
-30.90201714
-9.63400571
-30.90201714
-6.97550428
-14.95100857
-30.90201714
30.90201714
-1.90018338
-30.90201714
0.83968836
-30.90201714
-0.01567299
-0.01567299
0.54414283
-0.01567299
-0.06269196
1.00000000
-0.01567299
-0.01567299
0.57899675
-0.01567299
0.50229295
-0.01567299
5.077412e-21
5.077412e-11
1.171025e-04
5.077412e-7
5.773435e-34
1.565588e-31
5.077412e-30
5.077412e-16
3.191948e-30
5.077412e-13
1.365329e-14
5.077412e-88
127
ESPÈCE
Antrocaryon klaineanum
Gilbertiodendron dewevrei
Guarea glomerulata
Psychotria sp
Bikinia grisea
Monopetalanthus durandii
Pycnobotrya nitida:
Octolobus spectabilis
Carapa procera
Copaifera mildbraedii
Grewia coriacea
Corynanthe mayumbensis
Scorodophloeus zenkeri
Scottellia klaineana
Berlinia bracteosa
Bridelia micrantha
Baphia leptobotrys
Hallea ciliata
Lasiodiscus mannii
Vernonia amygdalina
Gilletiodendron pierreanum
128
Famille
Anacardiaceae
Caesalpiniaceae
Meliaceae
Rubiaceae
Caesalpiniaceae
Fabaceae
Apocynaceae
Sterculiaceae
Meliaceae
Caesalpiniaceae
Tiliaceae
Rubiaceae
Caesalpiniaceae.
Flacourtiaceae
Caesalpiniaceae
Euphorbiaceae
Papilionoideae
Rubiaceae
Rhamnaceae
Compositae
Caesalpiniaceae
Imor*
0.0000000
0.0000000
0.0000000
0.0000000
15.7894737
0.0000000
20.0000000
0.0000000
4.2735043
0.0000000
2.2058824
2.8571429
1.2704847
0.0000000
6.1403509
20.0000000
4.3126510
50.0000000
0.0000000
0.0000000
0.0000000
Mclu*
36.686955
4.568695
9.921739
18.843477
2.878261
9.921739
8.137391
4.568695
2.372575
36.686955
3.230435
3.549068
1.104962
36.686955
2.982609
8.137391
1.128834
12.895652
36.686955
36.686955
36.686955
Muni*
-30.90201714
-2.19020171
-6.97550428
-14.95100857
-0.67905353
-6.97550428
-5.38040343
-2.19020171
-0.22700066
-30.90201714
-0.99387607
-1.27871551
0.90617054
-30.90201714
-0.77233429
-5.38040343
0.88483026
-9.63400571
-30.90201714
-30.90201714
-30.90201714
Imst*
-0.01567299
-0.15672990
-0.06269196
-0.03134598
0.54387935
-0.06269196
0.54181020
-0.15672990
0.50643827
-0.01567299
0.27032452
0.36427877
0.50055584
-0.01567299
0.51073935
0.54181020
0.51069320
0.63531427
-0.01567299
-0.01567299
-0.01567299
Pchisq*
5.077412e-22
7.101847e-33
5.773435e-10
5.309685e-25
4.537699e-29
5.773435e-8
1.471340e-16
7.101847e-23
1.048304e-15
5.077412e-44
1.332817e-21
7.151582e-12
2.721869e-26
5.077412e-11
2.431078e-26
1.471340e-36
2.006352e-138
8.853572e-12
5.077412e-11
5.077412e-52
5.077412e-32
ESPÈCE
Beilschmiedia sp
Famille
Lauraceae
imor
2.5000000
mclu
2.486956
muni
-0.32925071
imst
0.50004421
pchisq
2.409523e-22
Canarium Schweinfurthii
Dacryodes klaineana
Dacryodes normandii
Quassia africana
Erythrophleum ivorensis
Filaeopsis discophora
Rinorea sp
Ricinodendron heudelotii
Hymenostegia pellegrini
Gambeyaboukokoensis:
Entandrophragma candollei
Barteria fustilosa
Klainedoxa gabonensis
Dichostemma glaucescens
Celtis tessmannii
Plagiostyles africana
Thomandersia congolana
Trichoscypha abut
Burseracea
Burseraceae
Burseraceae
Simaroubaceae
Caesalpinioideae
Ceasalpiniaceae
Violaceae
Euphorbiaceae
Caesalpiniaceae
Sapotaceae
Meliaceae
Passifloraceae
Irvingiaceae
Euphorbiaceae
Ulmaceae
Euphorbiaceae
Acanthacae
Anacardiaceae.
0.0000000
0.0000000
0.0000000
6.8627451
0.0000000
1.6304348
3.8461538
0.0000000
4.7374429
0.0000000
0.0000000
0.0000000
0.0000000
2.1971706
10.0000000
1.2195122
8.2417582
1.2820513
36.686955
4.244269
4.244269
3.099233
8.137391
2.551607
3.973913
36.686955
1.495652
12.895652
18.843477
9.921739
9.921739
1.137258
8.137391
1.292516
3.745150
2.372575
-30.90201714
-1.90018338
-1.90018338
-0.87658924
-5.38040343
-0.38704422
-1.65850143
-30.90201714
0.55691643
-9.63400571
-14.95100857
-6.97550428
-6.97550428
0.87729993
-5.38040343
0.73850806
-1.45400132
-0.22700066
-0.01567299
-0.17240289
-0.17240289
0.51280971
-0.07836495
0.20315547
0.47852004
-0.01567299
0.51091480
-0.04701897
-0.03134598
-0.06269196
-0.06269196
0.50356003
0.50656483
0.37521397
0.51537251
0.10274529
5.077412e-111
7.306340e-99
7.306340e-99
5.596786e-7
6.003321e-31
1.969705e-42
2.986927e-22
5.077412e-31
2.248851e-27
5.541957e-14
5.309685e-45
5.773435e-21
5.773435e-12
1.745091e-33
7.751406e-13
6.614095e-32
1.752398e-36
3.240122e-14
129
ESPÈCE
Balanites wilsoniana
Famille
Balanitaceae
imor
0.0000000
mclu
36.686955
muni
-30.90201714
imst
-0.01567299
pchisq
5.077412e-31
Pauridiantha floribunda
Rubiaceae
0.0000000
36.686955
30.90201714
--0.01567299
5.077412e-41
Napoleona vogelli
Lecythidaceae
0.0000000
3.230435
-0.99387607
-0.25076784
8.220719e-22
Uvariopsis solheidii
Annonaceae
8.3333333
5.460869
-2.98775214
0.50993663
1.067699e-23
Pycnanthus angolensis
Myristicaceae
0.0000000
36.686955
-30.90201714
-0.01567299
5.077412e-18
Trichoscypha sp
Anacardiaceae
0.0000000
12.895652
-9.63400571
-0.04701897
5.541957e-13
Macaranga barteria
Euphorbiaceae
6.6176471
3.230435
-0.99387607
0.51153922
4.124991e-16
Drypetes gossweileri
Euphorbiaceae
13.6363636
4.568695
-2.19020171
0.53117509
1.422360e-19
Stauditia stipitata
Myristicaceae
1.2500000
3.379130
-1.12680114
0.05254021
3.997529e-11
Klaineanthus gaboniae
Euphorbiaceae
1.5873016
2.321739
-0.18155619
0.22217002
1.771767e-21
Eriocoelom macrocarpum
Sapindaceae
0.0000000
4.244269
-1.90018338
-0.17240289
7.306340e-33
Dichostemma glaucescens
Euphorbiaceae
0.0000000
36.686955
-30.90201714
-0.01567299
5.077412e-41
Trichoscypha acuminata
Anacardiaceae
0.0000000
12.895652
-9.63400571
-0.04701897
5.541957e-55
Garcinia punctata
Guttiferae
0.0000000
6.947826
-4.31700286
-0.09403794
6.230824e-44
Garcinia mannii
Guttiferae
0.0000000
8.137391
-5.38040343
-0.07836495
6.003321e-8
Garcinia sp
Guttiferae
0.0000000
8.137391
-5.38040343
-0.07836495
6.003321e-77
Piptadeniastrumafricanum
Mimosaceae
16.3636364
4.568695
-2.19020171
0.54055159
1.603071e-12
130
ESPÈCE
Pterocarpus soyauxii
Famille
Papilionoideae
imor
0.0000000
mclu
9.921739
muni
-6.97550428
imst
-0.06269196
pchisq
5.773435e-65
Psydrax subcordata
Rubiaceae
0.0000000
36.686955
-30.90201714
-0.01567299
5.077412e-52
Harungana madagascariensis
Hypericaceae
13.6363636
4.568695
-2.19020171
0.53117509
1.422360e-39
Porterandiacladantha
Rubiaceae
0.0000000
6.947826
-4.31700286
-0.09403794
6.230824e-88
Detarium macrocarpum
Caesalpiniaceae
0.0000000
36.686955
-30.90201714
-0.01567299
5.077412e-63
Dialium pachyphyllum
Caesalpiniaceae
2.6470588
1.299890
0.73191582
0.50452982
1.386806e-17
Dialium dinklagei
Caesalpiniaceae
16.0714286
6.098136
-3.55743102
0.53465310
1.615675e-17
Dialium tessmannii
Dialium guineense
Caesalpiniaceae
Caesalpiniaceae
5.4347826
0.0000000
2.551607
36.686955
-0.38704422
-30.90201714
0.50977690
-0.01567299
3.420214e-23
5.077412e-11
Dacryodes buettneri
Burceraceae
0.0000000
4.244269
-1.90018338
-0.17240289
7.306340e-15
Marquesia excelsa
Dipterocarpaceae
0.0000000
18.843477
-14.95100857
-0.03134598
5.309685e-71
Dacryodes klaineana
Burceracea
2.4774775
1.991304
0.11383286
0.50164238
2.450045e-13
Gardenia imperialis
Rubiaceae
0.0000000
12.895652
-9.63400571
-0.04701897
5.541957e-10
Blighia welwitschii
Sapindaceae
0.0000000
12.895652
-9.63400571
-0.04701897
5.541957e-10
131
ESPÈCE
Blighia sp
Famille
Sapindaceae
imor
0.0000000
mclu
6.098136
muni
-3.55743102
imst
-0.10971093
pchisq
6.455168e-33
Millettia Mannii
Papilionoideae
0.0000000
8.137391
-5.38040343
-0.07836495
6.003321e-21
Sorindeia nitidula
Anacardiaceae
0.0000000
2.622134
-0.45009169
-0.34480578
9.038913e-11
Nauclea diderrichii
Rubiaceae
0.0000000
36.686955
-30.90201714
-0.01567299
5.077412e-19
Omphalocarpum procerum
Sapotaceae
0.0000000
8.137391
-5.38040343
-0.07836495
6.003321e-21
Tricoscypha ferruginea
Anacardiaceae
0.0000000
36.686955
-30.90201714
-0.01567299
5.077412e-18
Trichoscypha mannii
Anacardiaceae
0.0000000
36.686955
-30.90201714
-0.01567299
5.077412e-15
Cola rostrata
Sterculiaceae
3.3222591
1.849689
0.24042816
0.50496985
8.730386e-17
Scyphocephalium ochocoa
Myristicaceae
1.7647059
2.049616
0.06170538
0.36427877
7.151582e-12
Phyllanthus discoides
Euphorbiaceae
0.0000000
9.921739
-6.97550428
-0.06269196
5.773435e-13
Syzygium guineense
Myrtaceae
0.0000000
12.895652
-9.63400571
-0.04701897
5.541957e-14
Hunteria umbellata
Apocynaceae
0.0000000
36.686955
-30.90201714
-0.01567299
5.077412e-11
Pancovia pedicellaris
Sapindaceae
3.1836735
1.728305
0.34893843
0.50490778
1.166838e-17
Explications des abréviations du tableau annexe
Imor*
Mclu* et Muni*
Indice de dispersion
Intervalle de confiance calculé avec le « clumped Mclu indices»
de Morisita
et « uniform Muni indices » (Hairston et coll. 1971, Krebs 1999)
Mclu = (Chi2Lower - n + sum(xi)) / (sum(xi) - 1) et
Muni = (Chi2Upper - n + sum(xi)) / (sum(xi) - 1)
132
Imst*
Indice de dispersion de
Morisita standardisé
Pchisq*
Valeur critique de
2
à 0,05 dl = n-1
Annexe 2.1. Résultats analyse des correspondances multiples relations sol, topographie et espèces d’arbres : coordonnées, contributions
et cosinus carres des modalités actives axes 1 à 5
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
2 . Glso Humi
|
| AB_2 - C3=1
0.19 11.50 | 0.01 2.78 -0.87 0.43 -0.08 | 0.0 11.4 1.7 0.5 0.0 | 0.00 0.67 0.07 0.02 0.00 |
+------------------------------------------+--------------------------------------------------------- +--------------------------+
|
3 . B
|
| AC_2 - C4=1
0.24
9.00 | 0.93 0.26 1.53 0.35 1.02 | 1.1 0.1 6.7 0.4 4.1 | 0.10 0.01 0.26 0.01 0.11 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
|
5 . C
|
| AE_2 - C6=1
0.57
3.17 | 0.01 -0.46 -0.81 -0.86 0.38 | 0.0 0.9 4.5 6.3 1.4 | 0.00 0.07 0.21 0.23 0.04 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
|
6 . D
|
| AF_2 - C7=1
0.40
4.88 | -0.25 -0.19 0.57 -0.30 -1.39 | 0.1 0.1 1.6 0.5 13.1 | 0.01 0.01 0.07 0.02 0.40 |
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
|
8 . HP
|
| AH_2 - C9=1
0.67
2.57 | -0.07 -0.47 -0.78 -0.87 0.58 | 0.0 1.2 4.9 7.5 3.8 | 0.00 0.09 0.24 0.29 0.13 |
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
|
9 . MP
|
| AI_2 - C10=1
1.12
1.13 | -0.16 -0.34 0.36 0.48 -0.62 | 0.1 1.0 1.8 3.8 7.2 | 0.02 0.10 0.12 0.20 0.34 |
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 10 . BP
|
| AJ_2 - C11=1
0.31
6.69 | 0.50 0.31 0.91 0.35 1.20 | 0.4 0.2 3.0 0.6 7.5 | 0.04 0.01 0.12 0.02 0.22 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 11 . FdV
|
| AK_2 - C12=1
0.31
6.69 | 0.21 1.92 -0.41 -0.10 -0.10 | 0.1 8.9 0.6 0.0 0.1 | 0.01 0.55 0.03 0.00 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 14 . D6
|
| AN_2 - C15=1
0.24
9.00 | 0.31 2.47 -0.29 -0.36 -0.42 | 0.1 11.2 0.2 0.5 0.7 | 0.01 0.68 0.01 0.01 0.02 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 18 . Onco glau
|
| AR_2 - C19=1
0.07 32.33 | -0.04 -0.04 1.12 -1.09 -2.82 | 0.0 0.0 1.1 1.3 9.5 | 0.00 0.00 0.04 0.04 0.25 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
133
|+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
20 . Meme
|
| AT_2 - C21=1
0.10 24.00 | 2.84 -1.21 -2.01 0.00 -0.32 | 4.0 1.1 4.6 0.0 0.2 | 0.34 0.06 0.17 0.00 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 25 . Oddo
|
| AY_2 - C26=1
0.10 24.00 | 1.55 1.04 2.00 -0.95 0.24 | 1.2 0.8 4.5 1.3 0.1 | 0.10 0.04 0.17 0.04 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 32 . Gilb
|
| BF_2 - C33=1
0.17 13.29 | 0.12 2.08 -0.63 0.10 0.21 | 0.0 5.6 0.8 0.0 0.1 | 0.00 0.32 0.03 0.00 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 35 . Biki gris
|
| BI_2 - C36=1
0.10 24.00 | 1.65 2.84 0.93 -0.97 0.01 | 1.4 6.0 1.0 1.3 0.4 | 0.11 0.34 0.04 0.04 0.01 |
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 36 . Cyn ma
|
| BJ_2 - C37=1
0.07 32.33 | 0.16 2.96 -1.13 0.52 -0.01 | 0.0 4.8 1.1 0.3 0.0 | 0.00 0.27 0.04 0.01 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 42 . Cory mayu
|
| BP_2 - C43=1
0.19 11.50 | 2.58 0.05 0.38 -0.39 0.46 | 6.6 0.0 0.3 0.4 0.7 | 0.58 0.00 0.01 0.01 0.02 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 47 . Baph lept
|
| BU_2 - C48=1
0.62
2.85 | -0.13 -0.02 0.47 0.99 0.45 | 0.1 0.0 1.6 9.0 2.1 | 0.01 0.00 0.08 0.34 0.07 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 58 . Fill disc
|
| CF_2 - C59=1
0.43
4.56 | -0.02 -0.06 0.37 -0.94 -0.60 | 0.0 0.0 0.7 5.6 2.6 | 0.00 0.00 0.03 0.19 0.08 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 61 .Uapa palu
|
| CI_2 - C62=1
0.45
4.26 | 0.86 1.11 0.16 -0.05 0.23 | 1.7 4.3 0.1 0.0 0.4 | 0.17 0.29 0.01 0.00 0.01 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 67 . Dico glau
|
| CO_2 - C68=1
1.38
0.72 | 0.18 -0.13 -0.12 -0.51 -0.06 | 0.2 0.2 0.2 5.4 0.1 | 0.04 0.02 0.02 0.36 0.01 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 80 . Maca mona
|
| DB_2 - C81=1
0.19 11.50 | -0.06 2.66 -0.99 0.61 -0.48 | 0.0 10.4 2.2 1.1 0.7 | 0.00 0.61 0.08 0.03 0.02 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
|
134
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
89 . Garc punt
|
| DK_2 - C90=1
0.10 24.00 | -0.35 -0.25 0.58 1.08 -1.01 | 0.1 0.0 0.4 1.6 1.6 | 0.00 0.00 0.01 0.05 0.04 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 91 . Garc sp
|
| DM_2 - C92=1
0.10 24.00 | 0.69 0.03 1.23 0.81 -0.81 | 0.2 0.0 1.7 0.9 1.1 | 0.02 0.00 0.06 0.03 0.03 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 92 . Pipt afri
|
| DN_2 - C93=1
0.17 13.29 | 0.77 0.33 -0.46 0.83 -0.97 | 0.5 0.1 0.4 1.7 2.6 | 0.04 0.01 0.02 0.05 0.07 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 98 . Port clad
|
| DT_2 - C99=1
0.12 19.00 | 0.54 0.14 1.68 -1.31 -0.73 | 0.2 0.0 4.0 3.1 1.1 | 0.02 0.00 0.15 0.09 0.03 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 102 . Dial tesm
|
| DX_2 - C103=1
0.26
8.09 | 0.52 0.68 -0.35 0.43 -0.97 | 0.4 0.9 0.4 0.7 4.1 | 0.03 0.06 0.01 0.02 0.12 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 105 . Dacr sp
|
| EA_2 - C106=1
0.14 15.67 | 0.85 -0.05 1.67 0.28 1.21 | 0.5 0.0 4.7 0.2 3.5 | 0.05 0.00 0.18 0.00 0.09 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 112 . Sori niti
|
| EH_2 - C113=1
0.31
6.69 | 0.79 0.83 0.86 0.16 0.89 | 1.0 1.7 2.7 0.1 4.1 | 0.09 0.10 0.11 0.00 0.12 |
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 124 . Panc pedi
|
| ET_2 - C125=1
0.52
3.55 | 0.93 0.33 0.53 -0.37 -0.69 | 2.4 0.4 1.7 1.1 4.1 | 0.24 0.03 0.08 0.04 0.13 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 135 . Tetr bifo
|
| FE_2 - C136=1
0.07 32.33 | 1.13 1.46 1.80 -2.31 -1.58 | 0.5 1.2 2.8 5.7 3.0 | 0.04 0.07 0.10 0.17 0.08 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 137 . Stro pust
|
| FG_2 - C138=1
0.14 15.67 | 1.59 0.90 2.23 -1.32 0.34 | 1.9 0.9 8.4 3.7 0.3 | 0.16 0.05 0.32 0.11 0.01 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 144 . Heis parv
|
| FN_2 - C145=1
0.57
3.17 | 0.32 -0.23 0.71 0.57 0.16 | 0.3 0.2 3.5 2.7 0.2 | 0.03 0.02 0.16 0.10 0.01 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 187 . Tabe cras
|
| HE_2 - C188=1
0.10 24.00 | 2.76 -1.16 -1.56 1.21 -0.86 | 3.8 1.0 2.7 2.1 1.2 | 0.32 0.06 0.10 0.06 0.03 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
135
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 188 . Eris excs
| HF_2 - C189=1
0.07 32.33 | 4.12 -1.24 -1.93 1.12 -0.40 | 6.3 0.8 3.1 1.3 0.2
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 189 . Stro pust
| HG_2 - C190=1
0.07 32.33 | 4.12 -1.24 -1.93 1.12 -0.40 | 6.3 0.8 3.1 1.3 0.2
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 190 .A
| HH_2 - C191=1
0.07 32.33 | 4.74 -1.10 -0.71 1.12 -0.11 | 8.4 0.7 0.4 1.3 0.0
+------------------------------------------+--------- -----------------------------------------------
+--------------------------+
|
| 0.53 0.05 0.11 0.04 0.00 |
+--------------------------+
|
| 0.53 0.05 0.11 0.04 0.00 |
+--------------------------+
|
| 0.69 0.04 0.02 0.04 0.00 |
+--------------------------+
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 191 . Tric abut
|
| HI_2 - C192=1
0.10 24.00 | 4.32 -0.25 0.18 0.08 0.06 | 9.3 0.0 0.0 0.0 0.0 | 0.78 0.00 0.00 0.00 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 192 . Coel klai
|
| HJ_2 - C193=1
0.07 32.33 | 4.74 -1.10 -0.71 1.12 -0.11 | 8.4 0.7 0.4 1.3 0.0 | 0.69 0.04 0.02 0.04 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 193 . Pent macr
|
| HK_2 - C194=1
0.10 24.00 | 4.31 -0.09 0.19 -0.67 -0.07 | 9.2 0.0 0.0 0.6 0.0 | 0.77 0.00 0.00 0.02 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 194 . D3
|
| HL_2 - C195=1
0.07 32.33 | 4.73 -0.90 -0.70 0.14 -0.28 | 8.3 0.4 0.4 0.0 0.1 | 0.69 0.02 0.02 0.00 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 195 . Fer xant
|
| HM_2 - C196=1
0.10 24.00 | 4.31 -0.09 0.19 -0.67 -0.07 | 9.2 0.0 0.0 0.6 0.0 | 0.77 0.00 0.00 0.02 0.00 |
+------------------------------------------+----------------------------------------------------------+--------------------------+
| 196 .Halea cili
|
| HN_2 - C197=1
0.14 15.67 | -0.03 3.28 -1.41 0.64 -0.23 | 0.0 11.9 3.4 0.9 0.1 | 0.00 0.69 0.13 0.03 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
136
Annexe 3.1. Résultats de l’analyse des correspondances multiples des relations chablis régénération des arbres : les axes 1 a 5
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
1 . Afro lepi
|
| AA_2 - C2=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00|
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
|
5 . Onco glau
|
| AE_2 - C6=1
0.02 31.67 | -1.10 0.37 0.00 -1.73 -0.54 | 0.1 0.0 0.0 1.8 0.2 | 0.04 0.00 0.00 0.09 0.01 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
|
6 . Myri arb
|
| AF_2 - C7=1
0.01 48.00 | -0.89 0.33 -0.54 0.56 -0.57 | 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 | 0.02 0.00 0.01 0.01 0.01|
+------------------------------------------+--------- CONTRIBUTION CUMULEE = 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 +--------------------------+
|
7 . Meme
|
| AG_2 - C8=1
0.03 23.50 | -0.32 0.14 2.85 0.70 1.39 | 0.0 0.0 4.1 0.4 1.7 | 0.00 0.00 0.34 0.02 0.08 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
|
9 . Musa cerc
|
| AI_2 - C10=1
0.02 31.67 | -0.43 -4.76 0.77 -1.12 -0.15 | 0.0 6.2 0.2 0.7 0.0 | 0.01 0.72 0.02 0.04 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 10 . Antr klai
|
| AJ_2 - C11=1
0.01 48.00 | 0.38 -1.17 0.49 -0.33 0.46 | 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 | 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 12 . Oddo
|
| AL_2 - C13=1
0.03 23.50 | 0.05 0.50 1.33 -0.72 -1.51 | 0.0 0.1 0.9 0.4 2.0 | 0.00 0.01 0.08 0.02 0.10
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 15 . Para bifo
|
| AO_2 - C16=1
0.01 48.00 | 0.08 0.32 -0.32 -0.73 -1.17 | 0.0 0.0 0.0 0.2 0.6 | 0.00 0.00 0.00 0.01 0.03 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 19 . Anop klai
|
| AS_2 - C20=1
0.01 48.00 | -0.03 0.10 0.19 -1.97 -0.93 | 0.0 0.0 0.0 1.5 0.4 | 0.00 0.00 0.00 0.08 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 20 . Gilb
|
| AT_2 - C21=1
0.05 13.00 | 0.33 -0.23 0.28 -1.97 -0.75 | 0.0 0.0 0.1 1.3 0.9 | 0.01 0.00 0.01 0.30 0.04
+------------------------------------------+----------------------------------------------------------+--------------------------+
| 21 . Guar glom
|
| AU_2 - C22=1
0.03 23.50 | -0.91 -0.12 0.17 -2.26 0.67 | 0.1 0.0 0.0 1.0 0.4 | 0.03 0.00 0.00 0.22 0.02
+------------------------------------------+----------------------------------------------------------+--------------------------+
137
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 22 . Psyc sp
|
| AV_2 - C23=1
0.01 48.00 | 0.33 -3.15 0.69 0.57 -0.91 | 0.0 1.8 0.1 0.1 0.4 | 0.00 0.21 0.01 0.01 0.02
+------------------------------------------+----------------------------------------------------------+--------------------------+
+------------------------------------------+----------------------------------------------------------+--------------------------+
| 23 . Biki gris
|
| AW_2 - C24=1
0.03 23.50 | 0.60 0.52 1.71 -1.47 -0.92 | 0.10.1 1.5 1.7 0.8 | 0.02 0.01 0.12 0.09 0.04
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 24 . Mono
|
| AX_2 - C25=1
0.02 31.67 | 0.63 -0.57 0.37 -3.69 0.44 | 0.0 0.1 0.1 1.0 0.1 | 0.01 0.01 0.00 0.43 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 25 . Cryp
|
| AY_2 - C26=1
0.01 48.00 | 0.42 -0.99 0.55 -4.92 0.63 | 0.0 0.2 0.1 1.5 0.2 | 0.00 0.02 0.01 0.50 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 26 . Octo spec
|
| AZ_2 - C27=1
0.04 15.33 | -0.07 -1.89 1.19 1.10 -0.42 | 0.0 2.0 1.1 1.4 0.2 | 0.00 0.23 0.09 0.08 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 27 . Cara proc
|
| BA_2 - C28=1
0.10
6.00 | 0.13 0.10 0.19 -1.08 -0.52 | 0.0 0.0 0.1 1.2 0.8 | 0.00 0.00 0.01 0.19 0.04
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 29 . Grew core
|
| BC_2 - C30=1
0.07
8.80 | -0.18 -0.77 0.11 0.49 -0.97 | 0.0 0.5 0.0 0.5 1.1 | 0.00 0.07 0.00 0.03 0.11
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 30 . Cory mayu
|
| BD_2 - C31=1
0.06 11.25 | -0.24 0.61 2.48 0.00 0.14 | 0.0 0.36.2 0.0 0.0 | 0.00 0.03 0.55 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 33 . Berl spp
|
| BG_2 - C34=1
0.05 13.00 | -0.48 -1.82 0.18 0.90 -1.39 | 0.12.1 0.0 1.1 1.0 | 0.02 0.26 0.00 0.06 0.15
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 34 . Brid
|
| BH_2 - C35=1
0.01 48.00 | 0.14 -0.03 -0.53 1.02 -0.63 | 0.0 0.0 0.1 0.4 0.2 | 0.00 0.00 0.01 0.02 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 40 . Beil cong
|
| BN_2 - C41=1
0.34
1.04 | -0.95 0.31 -0.05 0.10 -0.13 | 1.70.4 0.0 0.1 0.2 | 0.86 0.09 0.00 0.01 0.02
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
|
138
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
42 . Dacr klai
|
| BP_2 - C43=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 43 . Dacr norm
|
| BQ_2 - C44=1
0.05 13.00 | 0.00 0.20 1.20 0.18 0.90 | 0.0 0.0 1.3 0.0 1.2 | 0.00 0.00 0.11 0.00 0.06
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 44 . Quas afri
|
| BR_2 - C45=1
0.03 23.50 | 1.18 0.20 -0.59 0.17 0.94 | 0.2 0.0 0.2 0.0 0.8 | 0.06 0.00 0.01 0.00 0.04
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 45 . Eryt ivor
|
| BS_2 - C46=1
0.02 31.67 | 0.44 0.20 -0.66 0.08 0.87 | 0.0 0.0 0.2 0.0 0.5 | 0.01 0.00 0.01 0.00 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 46 . Fill disc
|
| BT_2 - C47=1
0.35
1.00 | -0.91 0.30 -0.06 0.11 -0.13 | 1.60.4 0.0 0.1 0.2 | 0.82 0.09 0.00 0.01 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 47 . Rino sp
|
| BU_2 - C48=1
0.04 15.33 | -0.19 -0.08 -0.54 0.03 1.50 | 0.0 0.0 0.2 0.0 1.0 | 0.00 0.00 0.02 0.00 0.15
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 49 . Hyme pell
|
| BW_2 - C50=1
0.14
4.16 | -0.21 0.10 0.86 -0.60 -0.56 | 0.0 0.0 1.8 1.3 1.3 | 0.01 0.00 0.18 0.09 0.07
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 50 . Gamb bouk
|
| BX_2 - C51=1
0.02 31.67 | 1.12 0.18 -0.59 0.31 0.73 | 0.1 0.0 0.1 0.1 0.4 | 0.04 0.00 0.01 0.00 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 51 . Enta cand
|
| BY_2 - C52=1
0.01 48.00 | 1.17 0.18 -0.43 -0.01 -0.01 | 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 | 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 52 . Bart
|
| BZ_2 - C53=1
0.04 18.60 | -0.52 0.37 -0.31 0.03 -0.38 | 0.10.1 0.1 0.0 0.2 | 0.01 0.01 0.01 0.00 0.01
+------------------------------------------+--------- CONTRIBUTION CUMULEE = 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 +--------------------------+
| 53 . Klai gabo
|
| CA_2 - C54=1
0.03 23.50 | 0.65 0.18 0.04 -1.24 -0.58 | 0.1 0.0 0.0 1.2 0.3 | 0.02 0.00 0.00 0.06 0.01
+------------------------------------------+--------- ---------------------------------------------- +---------------------------+
| 55 . Dico glau
|
| CC_2 - C56=1
0.40
0.75 | 0.02 0.17 0.22 -0.21 -0.13 | 0.0 0.1 0.3 0.5 0.2 | 0.00 0.04 0.06 0.06 0.02
+------------------------------------------+--------- CONTRIBUTION CUMULEE = 0.0 0.3 0.8 1.1 0.5 +--------------------------+
139
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 56 . Celt tesm
| CD_2 - C57=1
0.34
1.04 | -0.95 0.31 -0.05 0.10 -0.13 | 1.70.4 0.0 0.1 0.2 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 57 . Plag afri
| CE_2 - C58=1
0.36
0.96 | -0.07 0.07 -0.02 -0.03 0.07 | 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
+------------------------------------------+--------- -----------------------------------------------
+--------------------------+
|
0.86 0.09 0.00 0.01 0.02
+--------------------------+
|
| 0.00 0.01 0.00 0.00 0.01 |
+--------------------------+
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 58 . Thom cong
|
| CF_2 - C59=1
0.06 11.25 | -0.08 0.06 -0.39 0.21 0.17 | 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 | 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 59 . Tric acun
|
| CG_2 - C60=1
0.11
5.13 | -0.04 0.24 0.45 -0.26 -0.98 | 0.0 0.1 0.4 0.2 1.4 | 0.00 0.01 0.04 0.01 0.19
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 62 . Napo voge
|
| CJ_2 - C63=1
0.06
9.89 | -0.46 0.09 0.76 -0.32 0.31 | 0.1 0.0 0.7 0.2 0.2 | 0.02 0.00 0.06 0.01 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 63 . Uvar sole
|
| CK_2 - C64=1
0.03 23.50 | -0.47 0.28 -0.55 0.26 0.95 | 0.0 0.0 0.1 0.1 0.8 | 0.01 0.00 0.01 0.00 0.04
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 66 . Trec afri
|
| CN_2 - C67=1
0.34
1.04 | -0.95 0.31 -0.05 0.10 -0.13 | 1.7 0.4 0.0 0.1 0.2 | 0.86 0.09 0.00 0.01 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 68 . Maca mona
|
| CP_2 - C69=1
0.03 23.50 | -0.18 -3.21 0.39 0.81 -0.90 | 0.0 3.7 0.1 0.5 0.7 | 0.00 0.44 0.01 0.03 0.03
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 69 .Maca bart
|
| CQ_2 - C70=1
0.01 48.00 | -0.47 -6.06 0.91 1.48 -0.97 | 0.0 6.7 0.2 0.9 0.4 | 0.00 0.77 0.02 0.05 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 70 . Maca spin
| CR_2 - C71=1
0.04 18.60 | -0.26 -2.89 0.31 -0.08 0.06 | 0.0 3.8 0.1 0.0 0.0 | 0.00 0.45 0.01 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 71 . Dryp goss
|
| CS_2 - C72=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
140
|+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
72 . Stau gabo
|
| CT_2 - C73=1
0.07
8.80 | -0.09 0.16 0.19 -0.24 0.16 | 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 | 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 73 . Klai gabo
|
| CU_2 - C74=1
0.10
6.00 | 0.26 0.23 -0.32 -0.07 0.39 | 0.0 0.1 0.2 0.0 0.5 | 0.01 0.01 0.02 0.00 0.02
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 74 . Erio macr
|
| CV_2 - C75=1
0.31
1.23 | 1.07 0.13 -0.01 0.05 -0.07 | 2.0 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.94 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 76 . Tric pier
|
| CX_2 - C77=1
0.01 48.00 | 1.18 0.18 -0.71 0.75 1.17 | 0.1 0.0 0.1 0.2 0.6 | 0.03 0.00 0.01 0.01 0.03
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 77 . Garc punt
|
| CY_2 - C78=1
0.03 23.50 | 0.78 -0.53 -0.33 -0.19 1.12 | 0.10.1 0.1 0.0 1.1 | 0.03 0.01 0.00 0.00 0.05
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 78 . Garc mani
|
| CZ_2 - C79=1
0.04 18.60 | 0.69 0.13 0.07 -0.94 -0.94 | 0.1 0.0 0.0 0.9 1.0 | 0.03 0.00 0.00 0.05 0.05
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 80 . Pipt afri
|
| DB_2 - C81=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 81 . Mamm afri
|
| DC_2 - C82=1
0.64
0.09 | 0.04 0.22 -0.02 0.07 -0.09 | 0.0 0.4 0.0 0.1 0.2 | 0.02 0.56 0.01 0.06 0.09
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 82 . Pter soya
|
| DD_2 - C83=1
0.02 31.67 | 1.19 0.12 -0.37 -0.03 0.16 | 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 | 0.04 0.00 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 83 . Lind dent
|
| DE_2 - C84=1
0.01 48.00 | -0.47 -6.06 0.91 1.48 -0.97 | 0.0 6.7 0.2 0.9 0.4 | 0.00 0.77 0.02 0.05 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 86 . Port clad
|
| DH_2 - C87=1
0.05 13.00 | 0.06 -1.61 0.75 -0.02 -0.68 | 0.0 1.6 0.5 0.0 0.7 | 0.00 0.20 0.04 0.00 0.04
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
141
|+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
88 . Dial pach
|
| DJ_2 - C89=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 89 . Dial dinc
|
| DK_2 - C90=1
0.01 48.00 | 0.08 0.23 -0.48 0.67 1.44 | 0.0 0.0 0.1 0.2 0.9 | 0.00 0.00 0.00 0.01 0.04
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
90 . Dial tesm
|
| DL_2 - C91=1
0.08
7.91 | 0.23 0.01 0.49 -1.07 0.16 | 0.0 0.0 0.3 2.5 0.1 | 0.01 0.00 0.03 0.15 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 92 . Dial sp
|
| DN_2 - C93=1
0.01 48.00 | 0.14 0.25 -0.23 -0.69 -1.63 | 0.0 0.0 0.0 0.2 1.2 | 0.00 0.00 0.00 0.01 0.06
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 93 . Dacr sp
|
| DO_2 - C94=1
0.04 15.33 | 0.04 0.31 0.62 0.24 0.07 | 0.0 0.10.3 0.1 0.0 | 0.00 0.01 0.03 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 94 . Marq
|
| DP_2 - C95=1
0.01 48.00 | -0.74 -1.11 0.42 -4.52 -0.21 | 0.0 0.2 0.0 1.0 0.0 | 0.01 0.03 0.00 0.43 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 95 . Dacr butt
|
| DQ_2 - C96=1
0.34
1.04 | -0.95 0.31 -0.05 0.10 -0.13 | 1.70.4 0.0 0.1 0.2 | 0.86 0.09 0.00 0.01 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 96 . Gard impe
|
| DR_2 - C97=1
0.02 31.67 | 0.64 -0.64 0.05 -2.57 -0.09 | 0.0 0.1 0.0 1.9 0.0 | 0.01 0.01 0.00 0.21 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 97 . Blig welw
|
| DS_2 - C98=1
0.02 31.67 | 1.14 0.36 1.85 0.90 0.38 | 0.2 0.0 1.3 0.5 0.1 | 0.04 0.00 0.11 0.03 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 98 . Blig sp
|
| DT_2 - C99=1
0.03 23.50 | 0.07 0.15 -0.04 0.70 0.62 | 0.0 0.0 0.0 0.4 0.3 | 0.00 0.00 0.00 0.02 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 99 . Mill mann
|
| DU_2 - C100=1
0.04 15.33 | -0.03 -2.33 0.58 0.78 -0.21 | 0.0 3.0 0.3 0.7 0.1 | 0.00 0.35 0.02 0.04 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 100 . Sori niti
|
| DV_2 - C101=1
0.09
6.54 | 0.20 0.14 0.71 -0.77 0.01 | 0.0 0.0 0.8 1.5 0.0 | 0.01 0.00 0.08 0.09 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
142
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 101 . Nauc dide
|
| DW_2 - C102=1
0.01 48.00 | 0.19 -0.08 -0.28 0.96 -0.47 | 0.0 0.0 0.0 0.4 0.1 | 0.00 0.00 0.00 0.02 0.00 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 102 . Omph proc
|
| DX_2 - C103=1
0.03 23.50 | -0.45 0.36 -0.50 -0.31 0.57 | 0.0 0.0 0.1 0.1 0.3 | 0.01 0.01 0.01 0.00 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 105 . Cola rost
|
| EA_2 - C106=1
0.16
3.26 | -0.33 0.32 0.23 -0.03 -0.40 | 0.1 0.2 0.1 0.0 0.8 | 0.03 0.03 0.02 0.00 0.05
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 106 . Scyp ocho
|
| EB_2 - C107=1
0.14
3.90 | 0.08 -0.34 0.05 -0.21 -0.33 | 0.0 0.2 0.0 0.2 0.5 | 0.00 0.03 0.00 0.01 0.03
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 107 . Phyl disc
|
| EC_2 - C108=1
0.02 31.67 | -0.33 0.48 0.65 -0.64 0.19 | 0.0 0.10.2 0.2 0.0 | 0.00 0.01 0.01 0.01 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 109 . Syzy
|
| EE_2 - C110=1
0.02 31.67 | -1.03 0.34 -0.31 0.01 0.04 | 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 | 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 111 . Panc pedi
|
| EG_2 - C112=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 112 . Panc spp
|
| EH_2 - C113=1
0.16
3.45 | -0.02 0.39 0.84 -0.56 -0.40 | 0.0 0.32.0 1.3 0.8 | 0.00 0.04 0.21 0.09 0.05
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 113 . Paus M
|
| EI_2 - C114=1
0.11
5.53 | -0.27 0.27 0.62 -0.12 -0.82 | 0.0 0.1 0.7 0.0 1.2 | 0.01 0.01 0.07 0.00 0.12
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 114 . Paus johi
|
| EJ_2 - C115=1
0.09
7.17 | 0.23 0.24 0.85 -0.26 -0.26 | 0.0 0.11.1 0.2 0.2 | 0.01 0.01 0.10 0.01 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 116 . Paro
|
| EL_2 - C117=1
0.03 23.50 | -0.23 -0.34 -0.12 -1.67 0.04 | 0.0 0.0 0.0 1.2 0.0 | 0.00 0.01 0.00 0.12 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
143
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------118 . Paus macr
| EN_2 - C119=1
0.04 15.33 | 0.48 0.22 -0.47 0.29 0.49 | 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 119 . Cent gl
| EO_2 - C120=1
0.20
2.50 | -0.17 0.24 0.67 -0.19 -0.06 | 0.0 0.2 1.6 0.2 0.0
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 121 . Pete macr
| EQ_2 - C122=1
0.65
0.08 | 0.03 0.22 -0.03 0.07 -0.09 | 0.0 0.4 0.0 0.1 0.1
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 122 . Tetr tetr
| ER_2 - C123=1
0.01 48.00 | -0.43 -4.09 0.71 0.57 0.41 | 0.0 3.0 0.1 0.1 0.1
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 123 . Tetr bifo
| ES_2 - C124=1
0.02 31.67 | -0.31 0.20 1.13 -1.20 -1.97 | 0.0 0.0 0.5 0.8 1.6
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 124 . Stro teta
| ET_2 - C125=1
0.34
1.04 | -0.95 0.31 -0.05 0.10 -0.13 | 1.70.4 0.0 0.1 0.2 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 125 . Stro pust
| EU_2 - C126=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 128 . Anno mann
| EX_2 - C129=1
0.21
2.27 | 0.10 0.15 -0.08 -0.17 0.06 | 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 130 . Pand oleo
| EZ_2 - C131=1
0.66
0.07 | 0.02 0.16 -0.02 0.09 -0.10 | 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 131 . Pseu long
| FA_2 - C132=1
0.01 48.00 | -1.09 0.50 -0.33 -0.74 0.57 | 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------| 132 . Heis parv
| FB_2 - C133=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0
+------------------------------------------+--------- -----------------------------------------------
144
+--------------------------+
|
| 0.01 0.00 0.01 0.01 0.02
+--------------------------+
|
| 0.01 0.02 0.18 0.01 0.00
+--------------------------+
+--------------------------+
|
| 0.01 0.64 0.01 0.06 0.09
+--------------------------+
|
| 0.00 0.35 0.01 0.01 0.00
+--------------------------+
|
| 0.00 0.00 0.04 0.05 0.12
+--------------------------+
|
0.86 0.09 0.00 0.01 0.02
+--------------------------+
|
| 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+--------------------------+
|
| 0.00 0.01 0.00 0.01 0.00
+--------------------------+
|
| 0.01 0.38 0.00 0.11 0.14
+--------------------------+
|
| 0.02 0.01 0.00 0.01 0.01
+--------------------------+
|
| 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+--------------------------+
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 133 . Coul edul
|
| FC_2 - C134=1
0.20
2.50 | 0.10 0.20 0.27 -0.42 0.18 | 0.0 0.1 0.3 0.9 0.2 | 0.00 0.02 0.03 0.07 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 134 . Camp mann
|
| FD_2 - C135=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 136 . Picr niti
|
| FF_2 - C137=1
0.06 11.25 | 0.22 -0.07 -0.27 0.12 0.33 | 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 | 0.00 0.00 0.01 0.00 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 137 . Pent eetv
|
| FG_2 - C138=1
0.66
0.05 | 0.02 0.19 -0.02 0.06 -0.05 | 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 | 0.01 0.64 0.01 0.06 0.05
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 138 . Pent
|
| FH_2 - C139=1
0.02 31.67 | -0.31 0.31 0.22 -0.22 0.39 | 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 | 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 139 .Mare long
|
| FI_2 - C140=1
0.10
6.00 | 0.54 0.17 0.53 0.06 -0.35 | 0.2 0.0 0.5 0.0 0.4 | 0.05 0.00 0.05 0.00 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 141 . Dugu
|
| FK_2 - C142=1
0.03 23.50 | -0.79 -1.36 0.07 0.33 -0.94 | 0.10.7 0.0 0.1 0.8 | 0.03 0.08 0.00 0.00 0.04
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 145 . Mani
|
| FO_2 - C146=1
0.03 23.50 | 0.10 0.20 0.06 -0.52 -1.78 | 0.0 0.0 0.0 0.2 2.8 | 0.00 0.00 0.00 0.01 0.14
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 146 . Chyt talb
|
| FP_2 - C147=1
0.04 18.60 | 0.01 -0.15 -0.26 -0.75 1.44 | 0.0 0.0 0.0 0.6 1.3 | 0.00 0.00 0.00 0.03 0.11
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 147 . Symp
|
| FQ_2 - C148=1
0.04 18.60 | -0.55 0.20 0.05 -1.06 -1.82 | 0.1 0.0 0.0 1.1 1.7 | 0.02 0.00 0.00 0.06 0.18
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 148 . Chyt angu
|
| FR_2 - C149=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 149 . Irvi exce
|
| FS_2 - C150=1
0.03 23.50 | -0.44 0.12 -0.30 0.19 -0.45 | 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 | 0.01 0.00 0.00 0.00 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
145
|+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
150 . Irvi gran
|
| FT_2 - C151=1
0.01 48.00 | 0.10 0.50 1.31 0.04 0.34 | 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 | 0.00 0.01 0.04 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 151 . Dios hoyl
|
| FU_2 - C152=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 152 . Dios cano
|
| FV_2 - C153=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 153 . Dios cras
|
| FW_2 - C154=1
0.04 15.33 | -0.54 0.11 0.89 -0.11 1.17 | 0.1 0.0 0.6 0.0 1.8 | 0.02 0.00 0.05 0.00 0.09
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 154 . Dios pisc
|
| FX_2 - C155=1
0.02 31.67 | -0.03 -0.39 -0.50 -0.22 2.04 | 0.0 0.0 0.1 0.0 1.7 | 0.00 0.00 0.01 0.00 0.13
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 155 . Mass acum
|
| FY_2 - C156=1
0.06 11.25 | -0.18 0.44 0.05 -0.26 0.05 | 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 | 0.00 0.02 0.00 0.01 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 156 . Syns long
|
| FZ_2 - C157=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 157 . Terc afri
|
| GA_2 - C158=1
0.50
0.40 | 0.27 0.18 0.01 0.07 -0.06 | 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 | 0.18 0.08 0.00 0.01 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 161 . Dist bent
|
| GE_2 - C162=1
0.03 23.50 | 0.63 0.10 -0.32 0.33 -0.29 | 0.1 0.0 0.1 0.10.1 | 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 162 . Cyli gabu
|
| GF_2 - C163=1
0.03 23.50 | -0.44 0.13 -0.33 0.37 -0.23 | 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 | 0.01 0.00 0.00 0.01 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 163 . Coel preu
|
| GG_2 - C164=1
0.34
1.04 | -0.95 0.31 -0.05 0.10 -0.13 | 1.70.4 0.0 0.1 0.2 | 0.86 0.09 0.00 0.01 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
146
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 164 . Tric tesm
|
| GH_2 - C165=1
0.04 18.60 | 0.29 0.23 -0.58 0.48 0.72 | 0.0 0.0 0.2 0.2 0.6 | 0.00 0.00 0.02 0.01 0.03
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 165 . Angy sp
|
| GI_2 - C166=1
0.03 23.50 | 0.00 0.34 -0.34 -0.57 0.43 | 0.0 0.0 0.1 0.3 0.2 | 0.00 0.00 0.00 0.01 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 166 . Cali
|
| GJ_2 - C167=1
0.04 15.33 | -0.08 -2.19 0.38 1.28 -1.13 | 0.0 2.6 0.1 1.9 1.7 | 0.00 0.31 0.01 0.11 0.08
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 167 . Paus macr
|
| GK_2 - C168=1
0.01 48.00 | 0.07 0.30 -0.47 0.76 0.96 | 0.0 0.0 0.1 0.2 0.4 | 0.00 0.00 0.00 0.01 0.02
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 168 . ChP
| GL_2 - C169=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 169 . Xylo stau
|
| GM_2 - C170=1
0.01 48.00 | 0.01 0.05 -0.09 -1.34 -0.80 | 0.0 0.0 0.0 0.7 0.3 | 0.00 0.00 0.00 0.04 0.01 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 170 . Xylo aeth
|
| GN_2 - C171=1
0.01 48.00 | 0.00 -0.01 -0.19 0.93 -0.13 | 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 | 0.00 0.00 0.00 0.02 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 171 . Xylo spp
|
| GO_2 - C172=1
0.04 18.60 | 0.22 0.43 1.08 0.28 0.58 | 0.0 0.10.7 0.1 0.4 | 0.00 0.01 0.06 0.00 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 172 . Xylo phlo
|
| GP_2 - C173=1
0.03 23.50 | 0.07 0.28 -0.18 -0.27 -0.20 | 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 | 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 173 . Isom hall
|
| GQ_2 - C174=1
0.06 11.25 | 0.07 0.17 0.89 -0.17 -1.19 | 0.0 0.0 0.8 0.0 1.5 | 0.00 0.00 0.07 0.00 0.12
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 175 . Tabe cras
|
| GS_2 - C176=1
0.03 23.50 | -0.50 0.69 2.56 1.09 1.46 | 0.0 0.23.3 0.9 1.9 | 0.01 0.02 0.28 0.05 0.09
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 176 . Eris excs
|
| GT_2 - C177=1
0.02 31.67 | 0.38 0.65 4.05 1.31 0.73 | 0.0 0.16.2 1.0 0.4 | 0.00 0.01 0.52 0.05 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 177 . Camp mann
|
| GU_2 - C178=1
0.02 31.67 | 0.38 0.65 4.05 1.31 0.73 | 0.0 0.1 6.2 1.0 0.4 | 0.00 0.01 0.52 0.05 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
147
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
|
MODALITES
|
COORDONNEES
|
CONTRIBUTIONS
|
COSINUS CARRES
|
|------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------|
| IDEN - LIBELLE
P.REL DISTO |
1
2
3
4
5
|
1
2
3
4
5 |
1
2
3
4
5 |
+------------------------------------------+-------------------------------+--------------------------+--------------------------+
| 178 . Uapa palu
|
| GV_2 - C179=1
0.34
1.04 | -0.95 0.31 -0.05 0.10 -0.13 | 1.70.4 0.0 0.1 0.2 | 0.86 0.09 0.00 0.01 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 179 . Tric abut
|
| GW_2 - C180=1
0.03 23.50 | 0.02 0.92 3.92 0.36 0.33 | 0.0 0.37.7 0.1 0.1 | 0.00 0.04 0.65 0.01 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 180 . Coel klai
|
| GX_2 - C181=1
0.02 31.67 | -0.33 0.95 4.25 0.74 1.07 | 0.0 0.2 6.8 0.3 0.8 | 0.00 0.03 0.57 0.02 0.04
+------------------------------------------+--------- ---------------------------------------------- +---------------------------+
| 181 . Pent macr
|
| GY_2 - C182=1
0.03 23.50 | 0.04 0.93 4.17 0.47 0.37 | 0.0 0.38.8 0.2 0.1 | 0.00 0.04 0.74 0.01 0.01
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 182 .ChMo
| GZ_2 - C183=1
0.02 31.67 | -0.31 0.97 4.59 0.88 1.13 | 0.0 0.38.0 0.5 0.8 | 0.00 0.03 0.67 0.02 0.04
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 183 . ChE
|
| HA_2 - C184=1
0.03 23.50 | 0.04 0.93 4.17 0.47 0.37 | 0.0 0.38.8 0.2 0.1 | 0.00 0.04 0.74 0.01 0.01
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------- +--------------------------------+
| 184 . VielF
|
| HB_2 - C185=1
0.04 15.33 | -1.01 0.33 -0.33 0.27 0.89 | 0.20.1 0.1 0.1 1.0 | 0.07 0.01 0.01 0.00 0.05
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 185 . ForeM
| HC_2 - C186=1
0.17
3.08 | -0.99 0.29 0.21 -0.40 0.31 | 0.90.2 0.1 0.7 0.5 | 0.32 0.03 0.01 0.05 0.03
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------+--------------------------+
| 186 . JeunF
| HD_2 - C187=1
0.29
1.39 | 0.24 0.23 0.16 0.15 -0.43 | 0.1 0.2 0.1 0.2 1.7 | 0.04 0.04 0.02 0.02 0.13 |
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
148
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 187 .JeunA
| HE_2 - C188=1
0.14
4.16 | 1.00 -0.07 -0.36 0.09 0.62 | 0.7 0.0 0.3 0.0 1.6 | 0.24 0.00 0.03 0.00 0.09
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 188 .Gaul
| HF_2 - C189=1
0.07
8.80 | -0.16 -1.41 0.26 0.14 -0.75 | 0.0 1.8 0.1 0.0 1.2 | 0.00 0.23 0.01 0.00 0.06
+------------------------------------------+--------- ------------------------------------------------ +-------------------------+
| 189.Irvi gabo
| HG_2 - C190=1
0.34
1.04 | -0.95 0.31 -0.05 0.10 -0.13 | 1.7 0.4 0.0 0.1 0.2 | 0.86 0.09 0.00 0.01 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 190. PtCh
|
| HH_2 - C191=1
0.31
1.28 | 1.11 0.13 0.00 0.04 -0.04 | 2.1 0.1 0.0 0.0 0.0 | 0.97 0.01 0.00 0.00 0.00
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
|
HI_2 - C192=1
0.01 48.00 | -0.47 -6.06 0.91 1.48 -0.97 | 0.0 6.7 0.2 0.9 0.4 | 0.00 0.77 0.02 0.05 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 193.Baph buet
| HK_2 - C194=1
0.23
2.06 | -0.99 0.32 0.04 -0.06 0.46 | 1.20.3 0.0 0.0 1.5 | 0.48 0.05 0.00 0.00 0.10
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 194.Tes afri
|
| HL_2 - C195=1
0.46
0.53 | 0.48 0.13 -0.08 0.09 -0.27 | 0.60.1 0.1 0.1 1.0 | 0.43 0.03 0.01 0.02 0.14
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------+
| 195 . Gch
|
| HM_2 - C196=1
0.01 48.00 | -0.47 -6.06 0.91 1.48 -0.97 | 0.0 6.7 0.2 0.9 0.4 | 0.00 0.77 0.02 0.05 0.02
+------------------------------------------+--------- ----------------------------------------------- +--------------------------
149