Les théories de l`évolution

Les théories de l’évolution :
I.
Théorie de la sélection naturelle :
1. Principe :
La mutation génétique conditionne la divergence entre les individus
et les espèces. C’est un phénomène aléatoire, totalement
indépendant du milieu.
Le milieu sélectionne les individus ayant le génome le plus adapté à
cet environnement.
Les mutations avantageuses font que l’individu laisse plus de
descendants, eux même laissant plus de descendant. A long terme,
les individus portant cette mutation envahissent les non mutés
jusqu’à les remplacer.
Les mutations désavantageuses sont à l’inverse éliminées.
L’évolution n’est pas dirigée : elle dépend des mutations aléatoires
et des changements aléatoires du milieu.
2. En quoi sélection naturelle explique les
espèces ?
2 populations A et B, à l’origine appartenant à la même espèce, sont
séparées pendant un temps suffisamment long pour que leur
contenu génétique diverge (elles n’ont pas subi les même
mutations).
Si ces populations se rencontrent (suppression d’une barrière
géographique par exemple) et qu’il y a une faiblesse hybride de
l’individu AB, la sélection naturelle favorisera le mécanisme
d’isolement :
SI on a les conditions de reproduction suivantes :
A→AxA
→ A x B → hybride faible.
A* (muté) → A* x A
→ A* x B → impossible, pas d’hybride.
A* laissera le plus de descendants puisque A peut « perde des
descendants » en hybride. A* envahit peu à peu A, jusqu’à ce qu’il
n’y ait plus que des A* qui ne peuvent pas se reproduire avec B
→ A* et B deux espèces différentes.
Dès que l’on a une faiblesse hydride, c’est la population qui ne fait
pas d’hybride qui sera favorisée.
Spéciation = apparition d’une espèce.
II.
Les anciens :
Les premiers à avoir tenté d’expliquer le vivant sont les grecs, avec
Aristote, Platon et Démocrite.
1. Fixisme:
Selon Aristote (première classification des êtres-vivants, il n’y a pas
d’évolution, et le monde est figé. Soit il ne change pas, soit il se
répète de façon cyclique.
Le seul penseur Grec à avoir pensé à une évolution est Démocrite,
il montre que le temps s’écoule comme une rivière : il est toujours là
mais passe.
2. Essentialisme/créationnisme :
Pour Platon, le monde est produit par un Démiurge, un être parfait
immatériel (créationnisme). Il a défini un monde d’essences
parfaites « eidos » (vision/pensée parfaite et immatérielle des
choses : le chat, le chien), mais lors de la projection de ces
essences sur la matière (sorte de boue), il y a eu des imperfections,
ce qui explique qu’il y ait des différences entre les individus d’une
même espèce (essentialisme).
On pensait que n’importe quelle graine pouvait donner n’importe
quelle plante, les différences entre les plantes ne dépendaient que
des conditions de pousse des graines.
Si on est essentialiste on est aussi fixiste : le monde n’a aucune
raison de changer puisque il n’est qu’une projection d’essences.
Suivant le plan divin, toutes les espèces ont été créées dès le
départ mais on a aussi prévu pour certaines qu’elles apparaissent
plus tard : c’est la génération spontanée. Cette théorie est utile pour
expliquer que des espèces ne sont pas recensées dans la Bible : il
été prévu qu’elles apparaissent plus tard.
Les idées de Platon ont eu une grande postérité, car elles ont été
reprises intégralement dans le monde chrétien.
Le monde chrétien – du Moyen Age à la
Renaissance :
1. Vision du vivant :
III.
Le fixisme et le créationnisme perdure à la seule différence que le
Démiurge est Dieu.
Cette vision est paraissait cohérente puisqu’on se basait sur un
monde datant de 4000 ans, où il n’y avait pas eu de changement
d’espèce.
2. La scala naturae :
Elle permet de regrouper les espèces et d’établir une hiérarchie
orientée/organisée vers la perfection.
Cette organisation a tendance à nous faire surestimer la place de
l’Humanité, nous plaçant tout en haut de la hiérarchie, alors que
nous ne sommes pas plus performants qu’une bactérie.
3. La transmutation :
4. La génération spontanée :
IV.
Les bases de l’évolution :
A la Renaissance on acquière de nouvelles connaissances qui
bousculent cette théorie fixiste. Elles sont acquises sous l’influence
des rois (poussent les nobles à devenir érudits pour qu’il n’y ait plus
de famine) et des naturalistes ( issus d’un renouveau de la religion,
ils décrivent le vivant pour montrer à quel point la puissance divine
a permis une grande diversité).
1. Carl Von Linné (1708-1778) :
Suédois chrétien créationniste.
A l’origine :
De la dénomination binomiale.
D’un système de dénomination des espèces suivant ressemblances
morphologiques :
Espèce C genre C ordre C famille C embranchement C règne.
D’une définition des espèces végétales et animales : il y a bien des
espèces végétales, ce ne sont pas seulement les conditions de
pousse qui donnent les différentes plantes. Néanmoins elles ont
une forte plasticité : deux plantes de la même espèce n’auront pas
le même aspect suivant l’environnement dans lequel elles se
développent.
→ Disparition de la théorie de la transmutation.
Il définit les schémas floraux: dit à quelle espèce appartient une
plante.
Remise en cause de son créationnisme :
- des plantes découvertes en orient par ses étudiants ne sont pas
mentionnées dans la genèse ;
- le fait de pouvoir ranger les espèces induit une origine commune
qui ne va pas avec créationnisme.
2. Buffon (1708-1788) :
Français directeur des jardins royaux.
Étudie écosystèmes (relations entre espèces) notamment en
Europe et Amérique du Nord :
→ trouve des espèces très semblables à chacun de ces endroits ;
→ problème créationniste : ces espèces auraient donc été créées
deux fois, ce qui est illogique, n’est pas cohérent avec un démiurge
parfait ;
→ il y a donc dû avoir contact entre ces continents à 1 moment
donné, puis le monde a bougé pour devenir ce qu’il est → remise
en cause du fixisme !!
Étudie paléontologie (fossiles) :
→ remarque que les couches les plus proches de la surface
contiennent des fossiles proches des animaux actuels ;
→ dans le bassin parisien, trouve des fossiles d’hippopotames et
comme aujourd’hui il n’y en qu’en milieu tropical, ainsi lorsqu’il y
avait des hippopotames à Paris, cette région était sous un climat
tropical : le climat a changé → remise en cause du fixisme !!
Ces changements ont eu lieu avant les temps Historique sinon les
Hommes s’en rappellerai : → la Terre a plus de 4000 ans !
Buffon essaye donc de d’estimer l’âge de la Terre. Selon lui, la Terre
était à l’origine une boule de feu et plus le temps passe plus elle se
refroidit à partir de la surface, il établit donc l’âge de la Terre à l’aide
de la t° de la surface terrestre et les constantes de refroidissement
des terres → 500 000 ans !!
Seulement ce calcul remet en cause les dires de la Bible sur l’âge
de la Terre, ce qui lui vaut un procès. Par la suite Buffon prend
garde à ne pas contredire la Bible ouvertement.
→ plus on descend en profondeur (plus on remonte dans le temps),
plus les fossiles diffèrent des espèces actuelles, jusqu’à ne plus
correspondre du tout aux espèces actuelles : des espèces ont
disparus : le monde vivant a changé → remise en cause fixisme !!
La genèse donne une explication à ces disparitions : le déluge.
Seulement cet évènement est récent et il y a eu plusieurs
extinctions séparées dans le temps → il y aurait eu plusieurs
cataclysmes, le déluge étant le dernier : théorie cataclysmique.
Mais pourquoi Dieu aurait-il fait ça ? Illogique
Deplus les insectes sont très nombreux (par ex des centaines
d’espèces de papillons), pourquoi Dieu aurait il fait ça ?
→ remise en cause créationnisme !!
Existence d’hybrides ne correspondant pas à une espèce précise
→ remise en cause essentialisme !!
Par peur d’un nouveau procès, Buffon ne fait que sous-entendre le
changement du monde vivant et la non existence de Dieu.
Il avait pourtant toutes les clefs en mains pour mettre au point une
théorie de l’évolution.
V.
Les théories de l’évolution :
1. J.B Pierre Antoine de Monnet, chevalier de
Lamarck :
Élève de Buffon, il a connu la révolution.
a. Observations :
Il devait classifier les monères (invertébrés) et a particulièrement
travaillé sur les bivalves (mollusques) et leurs fossiles.
Il a classifié les espèces fossiles en remontant dans le temps selon
les lignées phylétiques : à partir d’une espèce vivant aujourd’hui on
peut trouver le fossile qui lui ressemble le plus, puis un fossile
ressemblant le plus à ce premier fossile, etc…
→ on remonte dans le temps d’une espèce actuelle à une espèce
ancestrale ; sorte de branche généalogique des espèces. Ce ne
serait pas possible avec créationnisme où espèces ne descendent
pas les unes des autres.
Parfois ces lignées phylétiques convergent : 2 lignées ancestrales
pointent vers le même ancêtre. Cela sous-entend que les espèces
dérivent les unes des autres et qu’il y a l’apparition d’espèces au
cours du temps → évolution. Les espèces évoluent et peuvent
donner de nouvelles espèces.
On peut expliquer ces apparition/disparitions par la théorie
cataclysmique, mais dans certaines lignées ces changements n’ont
pas lieu. Pourquoi des espèces ayant subi le même cataclysme
universel n’auraient pas changé tout comme les autres ?
Ces observations sont en contradiction avec les théories fixistes et
créationnistes.
b. Théorie de Lamarck – le Transformisme :
Une espèce peut changer en fonction de son milieu :
- changement milieu → changement espèce ;
- absence changement milieu → absence changement espèce.
Espèce bien adaptée à son milieu, milieu change → nouveaux
besoins → changement comportement de l’espèce → changement
de l’utilisation de ses organes → nouvelle utilisation transmise au
descendants → le descendant naît mieux adapté au nouvel
environnement.
 Hérédité des caractères acquis : le vécu des parents influe
sur le phénotype des enfants.
Dans ce système, il n’y a pas de disparition/apparition d’espèce :
tout se transforme, rien ne se crée, rien ne se perd. Ainsi si le
changement est assez fort on peut ne pas retrouver les fossiles
correspondant à l’espèce avant le changement.
L’évolution tend vers la complexité, l’être humain étant le plus
évolué. L’évolution serait orientée.
2. Cuvier :
Père de la paléontologie, français.
En travaillant sur les fossiles de rongeurs, il a montré que certaines
lignées phylétiques s’éteignent.
→ Les extinctions existent → remise en cause transformisme !!
La France étant très conservatrice (dernier État à accepter théorie
de l’évolution de Darwin), malgré la présence de toutes les
connaissances nécessaires pour construire une théorie de
l’évolution valable, Cuvier ne proposera qu’une nouvelle théorie
cataclysmique conservatrice : il explique ces extinctions par des
cataclysmes très localisés.
3. Bilan avant Darwin :
Progrès en géologie : immensité de l’âge de la Terre
→ il y a eu beaucoup de temps pour une évolution graduelle quasi
invisible aux yeux des Hommes.
Au cours des temps géologiques, les espèces ont changé alors que
d’autres sont restée identiques (cœlacanthes, les nautiles, la
limule…).
Découverte d’organes vestigiaux : ne fonctionnent plus mais étaient
utilisés par une espèce ancienne proche.
Progrès en embryologie : on découvre que les stades
embryonnaires sont communs à différentes espèces (Haeckel).
Hybridisme + forte variété intraspécifique qui n’est pas
indépendante de la géographie → contre essentialisme !!
4. Darwin et Wallace :
Ils arrivent en même temps à la théorie de l’évolution.
Darwin fait un tour du monde et se rend compte que le monde a
changé au cours du temps → abandon théorie fixiste.
Il en revient convaincu que seule l’évolution par sélection naturelle
est possible.
Il reste pendant des années à travailler sur son œuvre pour qu’elle
soit acceptée dès sa première présentation (pendant 20 ans).
Wallace étudie les faunes insulaires et comprend que seule la
sélection naturelle peut l’expliquer.
Il écrit un mémoire, les amis de Darwin préviennent celui-ci que
Wallace va faire publier son œuvre, Darwin et Wallace se mettent
d’accord pour que Darwin fasse sa présentation en premier.
a. Observations de Darwin :
Il a observé des différences de diversité entre îles continentales et
océaniques.
Les îles océaniques n’ont jamais été reliées aux continents
contrairement aux îles continentales.
Les îles continentales hébergent toutes les espèces possibles
contrairement aux îles océaniques : pas de poissons d’eau douce,
peu d’amphibiens, peu de reptiles, peu de mammifères, mais
beaucoup d’oiseaux, insectes (volent) et cocotiers (noix de coco
flotte). Ainsi les îles continentales n’hébergent pas toutes les
espèces possibles (dont rien n’empêche le développement) mais
seulement les espèces pouvant y accéder par voies aérienne ou
maritime.
Parallèlement, on trouve des espèces présentes uniquement sur
ces îles océaniques mais ressemblant beaucoup aux espèces
présentes sur le continent le plus proche : ce sont des espèces
capables d’accéder à l’île, qui ont colonisé ce nouveau milieu, s’y
sont adapté → nouvelles espèces et le moteur de cette évolution
serait la sélection naturelle.
b. L’évolution par sélection naturelle de Darwin :
+++++++
- Le monde change continuellement (physique et vivant) ;
- Toutes les espèces descendent d’un ancêtre commun, il n’y a pas
de génération spontanée d’espèce ;
- L’évolution est graduelle : le changement de forme des espèces
se fait par accumulation de petites différences de génération en
génération = gradualisme ;
- Le moteur de l’évolution est la sélection naturelle : une espèce
produit plus de descendants que le milieu peu en supporter → seul
les plus adaptés survivent ;
- La spéciation se fait par sélection naturelle en population isolée
(qui n’échange plus de migrants avec une autre population).
Seulement il manquait la génétique à Darwin, il ne savait pas quel
était le support de l’hérédité.
c. La spéciation expliquée par la sélection naturelle (pas
explication de Darwin, puisqu’on parle de mutation):
+++++++++
Population : individus se reproduisant mieux entre eux.
Si une barrière géographique sépare une population des autres, les
mutations de la population isolée ne seront plus transmises aux
autres populations → cette population subira une sélection naturelle
qui lui est propre → peu à peu cette population devient différente
des autres populations jusqu’à ce que les hybrides entre ces
populations soient moins viables → ils ne sont pas sélectionnés → il
n’y a plus d’interfécondité → 2 espèces différentes.
Pour cela il faut qu’il y ait eu une allopatrie au moins provisoire.
NB : Lamarck : milieu crée la différence, évolution orientée ;
Darwin : milieu trie la différence, évolution non orientée.
d. L’évolution par sélection naturelle d’après Gould (résumé
des points importants de Darwin):
- Les organismes vivant varient → variabilité interindividuelles
transmises en partie à la descendance.
- Toutes les espèces peuvent produire plus de descendants qu’il n’y
en aura réellement de descendants.
→ Les descendants survivants sont ceux qui ont hérité des
variabilités avantageuses.
Peu à peu, le phénotype avantageux remplace les phénotypes
moins avantageux. A la fin il n’y a plus qu’un seul phénotype : le
plus avantageux.
→ On a remplacé un phénotype par un autre → évolution.
Il n’y a pas de finalité à ce mécanisme puisque les variabilités
apparaissent par hasard (mutations) de plus le milieu change donc
une variabilité avantageuse peut devenir désavantageuse dans un
autre milieu.
5. De Darwin à la synthèse néo darwinienne :
L’origine des différences entre individus et la manière dont sont
transmises ces informations sont mal expliquées par Darwin et
Wallace. L’apparition de la génétique permet de combler ces
lacunes.
Travaux de Mendel redécouverts par Morgan.
Opposition biométriciens (descendants de Darwin, gradualistes) et
des mutationnistes (généticiens, ils ne croient pas en gradualisme,
car les mutations créent d’un coup d’énormes différences sans
formes intermédiaires).
a. Génétique des populations :
Vers 1940, des chercheurs (Fisher, Haldane, Wright, Chetverikov,
Malécot) montrent que la génétique et le gradualisme sont
compatibles. Pour cela ils ont inventé la génétique des populations
où on n’applique pas la génétique à un couple mais à une
population.
Avec cette génétique on peut formuler mathématiquement la
sélection naturelle avec la notion de fitness (nombre de
descendants laissés, fonction du génotype).
Fisher montre que les caractères quantitatifs (étudiés par les
biométriciens) sont codés par des familles multigéniques et que les
caractères qualitatifs sont codés par des gènes uniques.
→ Naissance de la génétique quantitative.
Les caractères sont codés par un trop grand nombre de gènes pour
être étudiés par rapport aux gènes. On fait de la génétique sans
gêne, seulement suivant les statistiques dans la population.
La sélection correspond à la sélection des génotypes donnant la
meilleur fitness.
b. La synthèse néo darwinienne :
Selon les néo darwiniens (Mayr, Simpson, Dobzhansky, Huxley),
toute la diversité du monde vivant est un produit de la sélection
naturelle basée sur des génotypes qui modifient la fitness.
Il y a maintien du polymorphisme :
- équilibre mutation (création de diversité) / sélection (suppression
de diversité) : la diversité est transitoire, elle dure le temps que la
sélection la fasse disparaître ;
- sélection balancée : les populations ne vivent pas dans les même
environnements → la sélection ne sera pas la même suivant les
différents environnements → sur l’ensemble de l’espèce on garde
diversité même si localement (échelle d’une population) il n’y en
aura pas ;
- avantage à l’hétérozygote s’il a une meilleur fitness que
l’homozygote, on garde les deux allèles par sélection naturelle
→ on garde donc aussi les homozygotes.
c. Défauts de cette théorie :
Elle ne permet d’expliquer qu’une faible diversité naturelle, or dans
le monde vivant on a une très grande diversité.
Il a fallu attendre la biologie moléculaire pour voir les allèles et
montrer que la diversité génétique était trop élevée pour une
explication de la diversité par sélection naturelle.
En effet, si on prend par exemple le génome de l’Homme et ses
60 000 gènes, tous les individus n’ayant pas les 60 000 bons gènes
(les plus adaptés à l’environnement) auraient un fardeau génétique
énorme.
6. Théorie neutraliste de l’évolution (60/70) de
Crow et Kimura :
Toutes les mutations n’induisent pas forcément un changement de
phénotype (mutations neutres : mutations silencieuses
(redondance) + mutations n’ayant pas d’impact sur fitness).
La diversité serait donc un équilibre mutation/dérive génétique. La
dérive génétique permet à une mutation neutre non sélectionnée de
se rependre comme une mutation avantageuse.
Dans une population à effectif finit :
Go : Le fait de porter A ou B ne
change rien à la fitness = mutation
neutre
G1 : On n’a pas forcement autant de
A et B puisque chaque individu est
tiré au hasard avec un proba de ½
d’être A ou B.
G2 : le hasard amène à la perte de diversité.
La dérive génétique finit toujours par fixer un allèle / donner une
perte de diversité, il faudra attendre une mutation pour rétablir la
diversité.
Comme la dérive est beaucoup plus lente que la mutation, au final il
y aura un plus grand nombre d’allèles dans la population : cela
permet d’avoir un très grand nombre de diversité sans fardeau
génétique : tous les descendants ont la même fitness.
Plus une population a un grand effectif plus la dérive sera lente. SI
on connait de taux de mutation et l’effectif de la pop on pourra
savoir si le gène est soumis à la sélection naturelle ou s’il n’est
soumis qu’à la dérive génétique.
7. Le concept du gène égoïste de Dawkins :
Selon cette théorie l’unité de sélection n’est pas un individu mais le
gène. Un gène réussit s’il laisse plus de copies de lui-même. Un
individu est un moyen qu’a trouvé le gène pour laisser plus de
copies, car l’individu est capable de régénérer des cellules et en
contient un grand nombre de copies.
Le gène entrainera certains comportements :
- Comportement altruiste : diminution de la fitness d’un individu pour
augmenter la fitness de la population (diffusion d’un gène).
A l’échelle de l’individu : altruisme diminue fitness.
A l’échelle du gène : altruisme augmente fitness.
Ex : marmottes, fourmis ouvrières et reine, troupeaux
d’herbivores…