La communication animale Transmission de signaux entre individu(s) émetteur(s) et un ou plusieurs destinataires* * Le chat n’est pas le destinataire des chants des oiseaux…. Signaux émis le plus souvent déterminés génétiquement Exceptions : chant des passereaux, langage humain,…. Réception des signaux souvent appris Mais il y a un programme de détection et d’analyse des signaux dans les gènes… …qui sera amélioré par l’apprentissage. Émettre un signal comporte coût et risque : Coût physiologique: – – – – produire des sécrétions élaborer des pigments danser chanter… … nécessite de l’énergie! Risque d’attirer: – des prédateurs – des compétiteurs alimentaires – des rivaux sexuels… … mieux vaut parfois passer inaperçu! Un signal doit être bénéfique • Être émis sous certaines conditions Le petit tapir n’appellera sa mère que s’il est vraiment perdu. Sinon, il risque d’attirer les jaguars. • Peut s’adresser à plusieurs destinataires (économie) Le brame du cerf appelle les biches en chaleur et met au défi les autres mâles. Un signal peut être trompeur! le coucou pousse ses parents de substitution à le nourrir les insectes émettent des signaux pour effrayer les prédateurs (mimétisme). 6 Les signaux appartiennent à 4 catégories: Chimiques, visuels, acoustiques et tactiles Importance des paramètres physiques de transmission: – – – – vitesse de propagation (lumière>chimique) directionnalité rayon d’action durée, persistance Les signaux chimiques Apparus en même temps que la vie sur Terre Propagation dans toutes les directions Rayon d’action court, sauf si vent ou courant Émission durable, dépend de la taille de la molécule Souvent chez mammifères et animaux nocturnes Les signaux chimiques Molécules signaux = phéromones Phéromones aériennes : volatiles et petites Phéromones émises dans l’eau : plus grandes Émises souvent en « bouquet » Information sur l’identité, l’état sexuel, l’appartenance à un groupe social Aussi pour information « différée », en absence de l’émetteur: marquage du territoire Les signaux chimiques Poissons « ménés » réagissant à la présence d’un signal chimique, émis par les glandes cutanées d’un poisson blessé Les signaux visuels a) Les signaux morphologiques • motifs colorés ou contrastés, durables ou permanents • Réflexion de la lumière sur individus émetteurs → peu présents chez espèces nocturnes et cavernicoles • Instantanés et directionnels → réaction immédiate • Signalent une qualité durable de l’émetteur: – espèce – sexe – état de réceptivité sexuelle Les signaux visuels b) Les signaux comportementaux Postures, mouvements ritualisés Parades sexuelles, danses Conflits territoriaux ritualisés Interactions sociales, postures de soumission/domination Les signaux sonores Grande flexibilité Vitesse de transmission élevée (air : 340 m/s, eau : 1500 m/s) Distance dépend de la fréquence: • Animal grand → basses fréquences → portent plus loin • Hautes fréquences + vite atténuées Dépend de l’état du milieu : air plus stable et homogène de nuit Tunnel du son dans la mer à quelques mètres de profondeur, utilisé par les baleines Les signaux tactiles Instantanés et flexibles Intimité entre émetteurs et récepteurs En général entre: • Parents et progéniture • Partenaires sexuels • Congénères d’un même groupe social Les signaux électriques Instantanés et flexibles Uniquement dans l’eau, à quelques mètres Chez des poissons d’eau douce sans visibilité Signalent l’espèce, l’âge, le sexe, le statut social Passent inaperçus aux prédateurs Gymnotidé d’Amérique du Sud Les signaux vibratoires Chez les araignées Intrus détecté grâce aux vibrations → agressé Sauf s’il fait le signal rythmique de l’espèce → code sexuel La sociobiologie et l’évolution La sélection naturelle favorise les comportements qui contribuent à la survie et au succès reproductif. Tout comportement permettant aux individus d’obtenir/de conserver une ressource rare et limitante sera sélectionné. La sélection opère sur : • la quête de nourriture • le choix d’un partenaire • les soins aux petits • la territorialité • la hiérarchie • l’agressivité Sociobiologie et évolution Ce qui propage un caractère héritable dans une population, c’est le nombre de descendants La fécondité est le moteur principal, qui agit à condition qu’il y ait survie (condition seuil). Comment un comportement conduit-il à un meilleur succès reproductif? Augmentation de l’apport énergétique Amélioration de l’attraction entre les partenaires reproducteurs Diminution des risques de prédation augmentation du nombre de descendants et transmission de ses gènes. Questions de N. Tinbergen • Développement d’un comportement • Bases physiologiques d’un comportement • Fonction ou signification évolutive d’un comportement (=causes ultimes) Éthologie et évolution Valeur de survie d’un comportement: Les différences comportementales reflètent des différences génétiques sélection naturelle sur le comportement changements évolutifs La quête de nourriture et le rendement énergétique Théorie des stratégies optimales de quête de nourriture Doit être un compromis entre : – bénéfices de la nutrition – coûts liés à l’obtention de nourriture : • Dépense énergétique pour obtenir la nourriture • Risque d’être mangé par un prédateur Rendement énergétique du comportement de quête de nourriture Les résultats expérimentaux révèlent qu’en laissant tomber les coquillages d’une hauteur de 5 m, on les brise en utilisant la plus petite quantité de travail. La hauteur de chute que les corneilles d’Alaska préfèrent dans les faits correspond presque à la hauteur qui exige la plus petite hauteur totale de vol. Le régime alimentaire idéal Le crabe vert choisit les moules dont la taille lui assure un gain énergétique optimal. énergie obtenue moins énergie dépensée)Pourquoi observe-t-on un décalage entre la courbe bleue et les pics roses? Un compromis doit être trouvé entre la recherche de nourriture et la minimisation des risques d’être attrapés par des pumas. Territorialité et défense du domaine vital* Un territoire : espace nécessaire pour combler les besoins d’un individu ou d’un groupe pour – la recherche de nourriture et d’eau (territoire alimentaire) – S’abriter contre les prédateurs – la reproduction (territoires d’accouplement) La territorialité peut être permanente ou temporaire Les mésanges sont très territoriales en période reproductive, plus du tout en dehors (en hiver) Rapport coût /bénéfice de la défense du territoire *domaine vital : étendue spatiale nécessaire à un animal (ou groupe social) pour assouvir l’ensemble de ses besoins saisonniers ou annuels. Ces colibris dépensent plus de 3000 calories/heure pour chasser les congénères de leur territoire Le rapport coût / bénéfice dépend de la quantité de nectar disponible Fleurs très rares → trop de coût par rapport au bénéfice → territorialité désavantageuse Fleurs très abondantes → territorialité pas nécessaire Le comportement territorial ne se manifestera que dans des conditions intermédiaires (bénéfices > coûts) Le comportement territorial peut être influencé par des facteurs écologiques Comportements de territorialité Marquage olfactif des limites du territoire (marmottes, tigres, …) Chants et cris (oiseaux, singes) Défense du territoire et attaque des intrus Animal de moins en moins agressif en s’éloignant du centre de son territoire Défense d’un abri Excréments à l’entrée d’un terrier pour signaler la présence d’un occupant Les termites ne laisseront entrer dans la termitière que les individus ayant la « bonne » odeur Défense d’un territoire ou d’un abri Reconnaissance des intrus au groupe: But : différentier les individus de la même espèce mais étrangers au groupe Odeur coloniale: insectes sociaux (phéromones de la reine) et lapins de garennes (urine) Reconnaissance individuelle (visuel, vocal, olfactif) : petits groupes d’animaux « évolués » (oiseaux, mammifères) o Mémorisation nécessaire des membres du groupe o Pas plus de qqs dizaines d’individus Pour éviter les conflits territoriaux (rares), les animaux marquent leur territoire par voies olfactives ou sonores Un ours brun reconnaît chacun de ses voisins à leur odeur. Marquage sonore Postures d’intimidation Défense d’un territoire de reproduction Les éléphants de mer se réservent certaines plages avec les femelles Chez certains lézards: Les territoires des mâles en période de reproduction sont très grands (plusieurs femelles) et défendus avec acharnement. En dehors de cette période, territoires plus petits (suffisant pour la nourriture) et moins défendus. Colonies d’oiseaux de mer : territoire minuscule, mais férocement défendu Comportements liés à la reproduction En général autant de mâles que de femelles problèmes d’appariement ??? pas de En fait compétition sexuelle est la règle plutôt que l’exception Les mâles tentent d’évincer leurs rivaux par: – Une signalisation accrue – La force – Tout autre tactique… Comportement reproducteur de l’épinoche Organisation de la séquence de parade nuptiale chez l’épinoche Gasterosteus aculeatus. D’après Tinbergen, 1942 La sélection sexuelle (darwinienne) Va favoriser: • L’évolution de caractères de rivalité chez un sexe • L’évolution de critères de choix chez l’autre sexe Explique: • L’important dimorphisme sexuel chez espèces polygames • Les caractères sexuels extravagants chez ces espèces Peut être intersexuelle : choix du partenaire Ou intrasexuelle : compétition entre membres du même sexe Stratégies en matière de reproduction: 1) systèmes d’accouplement Espèces monogames : • en général monomorphes (mâles = des femelles) • recherche du « meilleur partenaire » Espèces polygames (polygynes) : • dimorphes, mâles plus gros et plus ornés que les femelles • les mâles les « plus compétitifs » monopolisent les accouplements Espèces polyandres (rares): femelles plus ornées que les mâles Stratégies en matière de reproduction: 2) investissement parental Investissement parental : contribution de chaque sexe à la production de la progéniture et aux soins qu’elle nécessite L’investissement relatif des sexes dans la reproduction détermine les stratégies reproductrices L’investissement parental des femelles est en général + important: – Ovules beaucoup plus gros – Gestation et allaitement coût énergétique élevé Le sexe qui investit le plus est celui qui choisit l’autre partenaire (en général la femelle) Stratégies en matière de reproduction: 3) compétition et stratégies sexuelles Le mâle a « intérêt » à s’accoupler avec le plus grand nombre de femelles La femelle a « intérêt » à bien choisir le partenaire qui procurera le plus grand « bénéfice » à sa progéniture Les mâles sont en général le « sexe demandeur » Les femelles sont « le sexe limitant » (ou demandé), car elles ont une fécondité limitée Stratégies en matière de reproduction: 3) compétition et stratégies sexuelles Exception lorsque le mâle « investit » davantage que la femelle dans la reproduction C’est alors le mâle qui choisit parmi les femelles • Les mâles transfèrent à la femelle un spermatophore très nutritif, mais qui leur est coûteux en énergie • Les femelles sont en compétition • Les mâles choisissent les plus lourdes (+ d’ovules) Stratégies en matière de reproduction: 4) certitude de paternité Petits et œufs contiennent forcément les gènes de la femelle Certitude de paternité + forte lorsque ponte et fécondation sont simultanées mâles souvent plus impliqués dans les soins aux petits Poissons à fécondation interne : 7% s’occupent des jeunes Poissons à fécondation externe : 69% s’occupent des jeunes La compétition intersexuelle: 5) le choix du partenaire Les paonnes choisissent les mâles qui ont le plus grand nombres d’ocelles Pourquoi? Choix du partenaire (par les femelles) • Bénéfices directs: – Le plus attentionné : aidera aux soins des jeunes – Le maître du meilleur territoire : meilleures chances de nourriture pour les jeunes – Le plus fort : pourra protéger les jeunes – Beau plumage pas de maladie parasitaire transmissible • Bénéfices indirects : – Belle apparence signe de bonne santé « bons gènes » (p.ex. CMH) – Mâles plus âgés = ont vécu plus longtemps = bonne santé – Mâles qui ont survécu malgré le handicap (longue queue, bois des cerfs) sont d’autant plus costauds (hypothèse contestée) But ultime : fournir à ses descendants les meilleurs gènes possibles et les meilleures chances de survie La compétition intrasexuelle: compétition entre les mâles • Espèces polygames : un ou quelques mâles s’accouplent avec toutes les femelles, les autres pas du tout • Sélection favorise tout caractère qui permettra à un mâle de dépasser les autres dimorphisme sexuel: – Grande taille – Armes de combat : cornes, bois, canines But ultime : produire le plus grand nombre de descendants Si le but ultime de tout comportement est d’augmenter sa survie et son succès reproductif : Comment expliquer l’altruisme? • En criant pour signaler un prédateur au reste de la colonie, le spermophile de Belding se met lui-même en danger. Les abeilles ouvrières sont stériles et travaillent pour la reine, qui seule est féconde. Si pour défendre leur colonie elles piquent un intrus, elles y laissent leur vie. Comportement altruiste Chez cet animal, seule une femelle de la colonie (la « reine ») se reproduit avec 3-4 mâles (les « rois »). Les autres membres de la colonie (jusqu’à 250 individus) sont des femelles et mâles stériles qui prennent soin des reproducteurs et des petits. Comportement altruiste : « les assistants au nid » Chez les geais de Floride, les parents sont souvent aidés dans le nourrissage et les soins aux petits par des jeunes adultes. Est-ce entièrement altruiste? • Sont en général de la même famille • Apprennent à s’occuper de petits • Récupéreront peut-être un jour le territoire Comportement altruiste, explications « J’accepterais de sacrifier ma vie pour deux frères ou huit cousins germains » J.B. Haldane, généticien des populations, 1932 Ce sont les femelles qui crient pour alerter d’un danger Ce sont leurs proches parents, donc « leurs gènes » qu’elles protègent Les abeilles se dévouent pour leur reine, qui est en fait leur mère Les hétérocéphales glabres sont tous apparentés (frères, sœurs, enfants) de la reine et des rois Les soins aux jeunes Le comportement de soins aux jeunes est sélectivement avantageux: – Alimentation – Protection – Apprentissage augmentent la survie des descendants D’autres espèces produisent un très grand nombre de descendants sans s’en occuper succès reproductif peut être suffisant pour le maintien de l’espèce! Les soins aux jeunes Chez oiseaux nidicoles, les femelles exigent souvent des mâles, avant procréation: • un nid déjà construit • un bon territoire • une parade nuptiale Les mâles s’assurent d’être les géniteurs Ils participent aux soins pour assurer leur survie Contrairement aux espèces nidifuges, les espèces nidicoles sont en général monogames Hiérarchie chez les vertébrés sociaux Établissement d’une hiérarchie en dominance entre les membres du groupe évite les combats inutiles La hiérarchie s’établit souvent par des combats ritualisés Souvent double hiérarchie, chez les mâles et les femelles Hiérarchie peut être linéaire (α>β>γ…) chez les poules, les oies Chez les mammifères sociaux, hiérarchie plus complexe : • • • Taille, sexe, âge Liens de parentés Alliances Chaque individu connaît et respecte son statut social : il sait devant qui s’effacer ou s’imposer Importance des postures de dominance / soumission Lorsque deux loups de rang différent se trouvent en présence l’un de l’autre, l’inférieur avance le premier en rentrant la queue et en baissant les oreilles (1). Puis il plie légèrement les pattes et lèche le museau de son compagnon (2). Si malgré tout, le dominant maintient une attitude agressive, c’est-à-dire garde la queue levée et les oreilles dressées, le subordonné se couche sur le dos, urine et présente ses organes génitaux (3). De tels gestes de soumission sont fréquemment réalisés par les jeunes loups Comportements d’agression Sert à établir une hiérarchie entre les individus La lutte s’arrête dès qu’un des protagonistes montre de la soumission ou fuit. Sont souvent très ritualisés et ne mènent que rarement à des blessures Valeur adaptative : le vainqueur aura plus de chances de se nourrir et de se reproduire