Evolution et Phylogénie (en )

EVI 781
M. Alain
SARRIEAU
EVOLUTION, PHYLOGENIE
et REPRODUCTION
CHAPITRE I
HISTOIRE DES THEORIES DE L'EVOLUTION ET DE LA
SYSTEMATIQUE :
Aristote est le premier naturaliste connu. Il a écrit plusieurs ouvrages sur les
espèces, la fonction des organes, ... C'est aussi le premier à établir une classification des
espèces qu'il classe en 2 grands ensembles :
Les Vertébrés : Tous les Mammifères sauf les Cétacés, Reptiles et Amphibiens, les
Oiseaux et les Poissons (dont les Cétacés considérés comme des poissons)
Les Invertébrés : Tous ceux connus actuellement
« Si dans un animal, chaque partie est indispensable au tout, le tout est plus que la
somme des parties » Aristote.
On ne peut comprendre la fonction d'un organe seulement en l'étudiant tout seul. Il
faut aussi l'étudier dans son contexte. Aristote n'avait pas une vision réductionniste
comme c'est le cas dans les différentes domaines d'études de la biologie.
Elle est aussi en accord avec le principe d'émergence.
L'évolution est la « façon » dont le monde vivant est apparu sur Terre et comment il
s'est transformé pour obtenir toutes les espèces actuelles.
Le concept d'émergence :
On part d'un exemple, l'oxygène et l'hydrogène. Ensemble ils forment une molécule
H2O qui la propriété d'être aqueuse et qui ne provient pas de la propriété de l'oxygène ni
de l'hydrogène. On a une nouvelle propriété issue de la combinaison des 3 atomes.
Le cœur et le rein peuvent ensemble faire émerger et réguler la pression artérielle.
Les cellules gliales et les neurones séparément n'expliquent pas les mécanismes de
mémoires.
Cette notion semble nous amener vers un monde vivant encore plus complexe, ce
qui est faux. De nombreux organismes semblent être complexes alors qu'ils possèdent
des structures dites « archaïques ». Les transformations d'un être vivant n'implique pas
nécessairement une complexification de son matériel génétique.
Une naissance et l'émergence d'une espèce n'est pas pareil. La naissance est
précise dans le temps (date d'anniversaire). L'émergence est à cheval sur une
fourchette de milliers d'années. (l'Homo sapiens est apparu, a émergé vers 180 000 à
200 000 ans)
Le concept d'émergence montre une transformation progressive et non pas la
formation d'un coup des espèces comme le disent les Créationnistes (leur théorie n'est
pas une théorie scientifique).
Aristote a également fait de la biologie anatomique. Il a constaté qu'il existait des
concordances entre le nageoire antérieure des poissons et l'aile des oiseaux et entre
la nageoire postérieure et les pattes.
C'est l'homologie. Geoffroy St Hilaire redéveloppe cette idée vers 1800 et Richard
Owen en donne une définition dans le milieu du 19ème siècle.
Homologie :
2 Structures sont homologues quand elles sont présentes chez des animaux
d'espèces différentes mais qu'elles conservent la même organisation anatomique et
conservent les mêmes connexions avec les structures avoisinantes. Elles peuvent
présenter un aspect ou des fonctions différentes. On parle d'homologie de position (ou
primaire)
Différence de taille, de fonction
(nage, vol, marche)
On retrouve cependant les
mêmes ceintures.
( voir page 5 poly évolution et
phylogénie)
Structures communes aux
Tétrapodes.
Homologie secondaire :
Ressemblance entre 2
structures appartenant à 2 ou
plusieurs animaux différents.
Ces structures pourraient
provenir d'un ancêtre commun.
Si c'est le cas on parle
d'homologie de filiation
sinon d'homoptasie.
Une structure sur 2 espèces distinctes. Elle peuvent donc apparaître ailleurs de manière
aléatoire.
Pour Aristote les espèces animales ont une « force vitale » qui les pousse
vers un but final. C'est une vague idée de l'évolution. C'est la théorie finaliste.
L'espèce humaine est selon lui une espèce à part, cette idée et nombre d'autre vont
perdurer jusqu'au Moyen Âge.
Pierre Belon réalise des dissections et étudie les squelettes. Il constate qu'il y a des
analogies entre certains os.
Analogie ≠ Homologie
Une analogie désigne une ressemblance fonctionnelle entre 2 structures d'un individu ne
possédant pas le même plan d'organisation.
Exemple : l'aile du papillon et celle des oiseaux
Un analogie est une ressemblance fonctionnelle entre 2 espèces n'ayant aucun lien
de parenté.
Moyen Âge:
Apparition de nouvelles classifications (près d'une centaine), la plupart farfelues
mais qui remettent en question les idées d'Aristote.
Siècle des Lumières :
La transformation du Jardin du Roi en Muséum d'histoires Naturelles de Paris
(Buffon, Lamarck, Jussieu, ...)
Il y a 2 précurseurs à toutes ses grandes têtes :
Maupertuis : La Vénus Physique, dissertation physique à l'occasion du nègre blanc. Il
émet une hypothèse sur ce petit garçon qui aurait subi des transformations par rapports à
ses descendants. Ces transformations se mettraient en place lors de la fécondation et
seraient issues de l'influence de l'environnement, de l'alimentation. Elles sont issues de 2
sources : l'acquis et l'innée.
B. De Maillet : Telliamed. Il expose 3 idées :

La Terre se serait formée à une époque bien plus antérieure à celle dite dans la bible.

Les êtres vivants seraient nés dans le milieu aquatique.

Au cours de la vie de la Terre, celle-ci a subi des périodes d'assèchements qui auraient
permis l'émergence de la vie terrestre. Cette idée mais actuellement très peu probable.
De nouvelles classifications sont faites notamment par des botanistes (Jussieu, Limnée,...)
et non par des zoologistes car la botanique avec beaucoup de succès (médecine).
Jussieu invente le principe de subordination : les classifications sont hiérarchisées
mais basées seulement des ressemblances ou dissemblances.
Classification Linnéenne utilisée jusqu'en 1950
Classification taxonomique (groupe, classe, taxon, ...)
1950 Entomologiste Allemand Henning développe une classification dite cladistique ou
cladisme basée sur une relation de parenté (phylogénétique) l'évolution est visible. Il
classe les espèces en recherchant leurs ascendants. Il utilise des caractères physiques et
des caractères moléculaires.
(voir page 5 figure 2 poly évolution et phylogénie )
Ils ont un ancêtre commun car ils possèdent tous une colonne vertébrale. Mammifères et
Oiseaux présence d'un poumon, caractère dérivé du caractère primitif branchie.
Phylogénie moléculaire (utilisation actuelle pour les classifications)
Une classification n'est qu'une proposition, ce n'est jamais définitif. Il existe
d'autres méthodes tel que phénétique, la méthode de compatibilité et méthode
probabiliste.
Phénétique : on trace des phénogrammes (arbres) en utilisant des indices de similitudes
(généralement moléculaire) On réalise des séquençages.
Il n'y a pas nécessairement de lien de parenté si il y a des similitudes. 2 gènes
peuvent être différents mais codent pour la même molécule. Peut-on réellement définir
une espèce à partir de quelques séquences sachant qu'il y en a des milliers ?
Méthode de comptabilité : utilisation du maximum de caractéristiques.
Méthode probabiliste : on tient compte des gènes et des protéines, voir comment ils
évoluent au cours du temps (méthode peu fiable). Pas plus de 5% des gènes codent pour
les aspects morphologiques.
Généralement les différentes méthodes arrivent à des résultats quasi similaires.
(voir figure 3 page 6 poly évolution et phylogénie)
Le critère morphologique est trompeur car la vache est plus proche du dipneuste du
fait de phénomènes de divergences très rapides chez la vache. Les dipneustes sont
qualifiés de « fossiles vivants ».
On s'aperçoit que lorsque l'on a suffisamment de données sur des espèces, la cladistique
donne des résultats plus fiables que la phénétique.
Limnée n'émet aucune hypothèse, la cladistique comporte un certain nombre
d'hypothèse, montre l'histoire évolutive (ancêtre commun) mais exclu certain groupe dès
que l'on est incapable de leur trouver un ancêtre commun. Les poissons s'appellent
maintenant des CRANIATES APODES et d'ailleurs on ne devrait pas les appeler poissons.
L'homme est dans un genre puis un ordre .... jusqu'au règne, domaine. On part du
plus petit pour aller vers le plus grand.
Hiérarchie de la phénétique est basée sur les similitudes d'un ensemble de
caractères. Elle ne tient pas compte de l'évolution des espèces. 2 espèces présentant les
mêmes caractères peuvent n'avoir aucun lien de parenté.
Classification phylogénétique est basée sur les liens de parenté mais il n'y a
pas forcément de ressemblance entre les individus.
Théories de l'évolution : (voir semestre 6 Cours Génétique Pape)
Jusqu'à la fin du XIXème il y avait 2 théories principales : Lamarckisme et
Darwinisme qui ne s'opposaient pas, Darwin était convaincu de la transmission des
caractères acquis tel que le décrit Lamarck. Darwin n'a pas basé sa théorie sur des lois de
génétique (les lois mendéliennes ont servi de base au Néodarwinisme). Darwin n'a jamais
utilisé le terme évolution dans « l'origine des espèces » paru en 1859. Cependant dans
d'autres réédition il y apporte des corrections et intègre le terme d'évolution mais dans le
« même sens » que Lamarck.
Lamarck n'a pas vraiment eu de chance car à son époque il a été rabaissé par
Cuvier qui occupait toute la place des intellectuels scientifiques de l'époque. On le
connaissait donc très peu à l'époque de Darwin. La théorie proposée par Darwin semblait
alors complètement nouvelle.
Darwin s'est également servi d'un autre ouvrage écrit par l'anglais Malthus (« essai
sur le principe de population » fin XVIIIème) où il montre que les sociétés humaines
croissent plus vite que les denrées alimentaires. D'où à partir du moment où il a trop
d'humains, une lutte pour l'appropriation des denrées (pression de sélection). On a alors
l'élimination des « faibles » face au plus fort.
Au même moment Wallace (un autre anglais) présente également sa théorie qui est
très semblable à celle de Darwin. Etant d'un caractère plus discret il s'effacera au profit de
Darwin.
C'est cette idée que reprend Darwin. Cette compétition, dû à la Nature, va
effectuer un tri → compétition des individus face aux ressources alimentaires. Tout
facteur peut effectuer une pression de sélection, ce tri s'effectue « au bénéfice » (ou
désavantage si le tri est trop fort l'espèce peut disparaître, ou avantage des individus
malades par rapport aux sains (anémie falciforme et paludisme))de l'espèce. Le sélection
naturelle est le moteur de l'évolution des espèces. Lamarck fait aussi intervenir
l'environnement mais de manière différente. Un individu est sensible aux variations de
son environnement et doit donc s'adapter, il est acteur de son évolution.
Pour Darwin, un individu n'est pas acteur de son évolution. Il est passif et
subit la pression de son environnement et s'y adapte ou non. C'est la compétition
des individus face à leur environnement. Darwin croit à l'hérédité des caractères
acquis. Pas de notion d'évolution à proprement parlé et pas de génétique.
La sélection naturelle dépend de 4 critères :
*) La reproduction des individus
*) Aptitude à la reproduction (caractère qui favorise la reproduction d'un individu
dans un groupe).
*) Caractères héréditaires (la nouvelle génération doit être conforme à celle
parentale)
*) Critères de variations (petites variations entre les caractères des individus)
La sélection naturelle ne peut pas expliquer la macroévolution (classe et
embranchement) mais peut pour la microévolution (niveau de l'individu).
Dynamique de la population :
Tant que le substrat alimentaire est en quantité supérieure aux besoins du nombre
d'individus, la population augmente. Une fois le seuil dépassé compétition (sélection
naturelle) puis retour à l'équilibre.
Par exemple, l'homme se reproduit trop vite par rapport aux ressources disponibles.
Comment se fait cette sélection ?
Cette sélection se réalise de 3 manières différentes :
1. Sélection stabilisatrice : préférence du caractère intermédiaire.
On admet que le succès reproductif dépend de la taille (caractère héréditaire)
dans une population, la probabilité de trouver des individus de grande ou petite
taille est plus importante que de trouver des individus de taille moyenne au
temps 0. Favorisation des individus de taille moyenne. Sélection normalisante
(très fréquente dans la nature notamment chez l'homme)
2. Sélection directionnelle : préférence d'une part de la population
Les individus de grandes tailles sont favorisés (meilleure reproduction)
déplacement de la moyenne vers les individus favorisés (mode de sélection
rapide)
3. Sélection disruptive : caractères opposés favorisés
2 moyennes apparaissent (bimodale) ce mode de sélection entraîne par
exemple le dimorphisme sexuel (favorisation de la diversité génétique) mode de
spéciation.
Absence de sélection (pas de relation entre un caractère donné et l'aptitude à se
reproduire). Cette sélection peut s'appuyer sur des mutations. La sélection porte sur un
phénotype et non sur génotype. Grâce à cette sélection on une conservation des gènes
responsables du phénotype.
Mutations : Évènements aléatoires. Elles n'ont aucun rapport avec l'ontogenèse d'un
organisme. Micromutation à l'échelle moléculaire qui n'a pas nécessairement d'effet sur le
phénotype.
« Les mutations ne participent pas à la création de nouvelles espèces » (sauf si
elles amènent des modifications qui suite à la sélection naturelle entraînerons une
spéciation). Effets bénéfiques ponctuels. Pour qu'une mutation puisse avoir un effet
il faut qu'elle soit sur des cellules germinales. Il faut que l'individu qui l'ait ne soit pas
stérile. Il faut enfin que le spermatozoïde soit celui porteur de la mutation qui féconde
l'ovule.
Il faut aussi que le taux de reproduction soit important (pas le cas chez les humains), et
que la mutation soit dans une zone codante de l'ADN.
Une mutation n'est pas forcément favorable, elle peut être neutre ou
défavorable. Il faut aussi que le milieu soit favorable à l'apparition de cette mutation (pas
de pression de sélection en direction de la mutation) sinon il faut que la mutation soit
neutre ou favorable au milieu.
Importance de l'environnement :
Mutations de certaines drosophiles (ailes atrophiées et normales) en milieu marin
celles aux ailes atrophiées se reproduisent mieux que celle avec des ailes normales (qui
sont dispersées à cause des vents). Celles aux ailes atrophiées sont mieux adaptés à ce
milieu que celle avec des ailes normales tandis que c'est l'inverse dans un environnement
peu venteux.
Mutation « carbonaria » des Phalènes du bouleau.
Différences de sélection des individus selon l'environnement (noirs en milieux industriels,
blancs en campagne)
Phénomènes de camouflage des espèces : homochromie
Nombreuses espèces d'insectes quasiment de la même couleur que celle des feuilles ou
branches, ...
Dessins disruptifs (zèbre) camouflage permettant d'échapper aux prédateurs.
Quand un milieu relâche sa pression de sélection, on trouve de nombreux insectes
qui « changent » de couleur, c'est à dire qu'ils subissent des mutations non soumises aux
pressions de sélection et peuvent ainsi devenir d'autres couleurs avant de subir à
nouveaux des pressions de sélection ne concervant que les « mieux » camouflés dans
l'environnement.
Mimétisme extrêmement poussé est appelé batésien.
Certaines différences sexuelles sont telles que l'on a du mal à les dire de mêmes espèces.
Le mimétisme est plus fréquents chez les femelles que les mâles.
Toutes les théories de l'évolution actuelles sont concourantes (les niveaux de
sélection sont nombreux et il y a rarement un seul paramètre qui entre en jeu. (voir
Stephen J.Gould)
Les mutations suivies en laboratoire n'ont pas forcément les mêmes conséquences
qu'en milieu naturel (environnement contrôlés)
Rien ne prouve que les expériences en laboratoire soient identiques en condition
naturelle.
Théorie neutraliste (Kimura): Les mutations se fixent de manière aléatoire dans le
génome → Dérive Génétique
Processus rapide (caractères maintenus une fois fixés) → « founder effect »
Pour les Créationnistes les espèces sont telles que Dieu les a créé. Il n'y a pas
d'évolution.
Il y a des points criticables et des lacunes dans les théories de l'évolution mais cela
ne l'empêche pas d'être la plus probable actuellement.
Arguments : paléontologique, anatomique et embryologique.
Part de la contingence (hasard) :
Il semblerait que l'évolution de certains êtres vivants tend à les complexifier.
Certaines espèces évoluent plus vite que d'autre (les êtres sans systèmes vasculaires
sont freinés par le gradient de diffusion des gaz)
Pendant les extinctions certaines milieux sont plus touchés que d'autres
(bombardement d'UV pour le milieu terrestre, anoxie des océans, ...) et il semblerait que
les espèces les moins « évoluées » et les plus « évoluées » échappent à ces grands
évènements.
La disparition des dinosaures à permis l'essor des Mammifères, cependant le plus
grande nombres d'espèces était il y a 10Ma.
Loi de la genèse des formes : Évolution buissonante de la taille des chevaux
Tendance au relais : évolution « progressive » pourrait expliquer comment on est
passé du « poissons » aux amphibiens puis aux reptiles ...
Loi d'irréversibilité : une espèce éteinte ne peut pas réapparaître
Spécialisation : Espèces peu spécialisées devenues « plus complexes »
Exemple les Carnivores :
*) Hypercarnivores (Félins) dents carnassières
*) Hypocarnivores (Oursidés) dents broyeuses
L'ancêtre aurait eu les deux types de dents ou une dent capable de donner les deux types
que l'on connaît.
La spécialisation n'est pas forcément un progrès (ici possibilité de la perte d'une
dent différente)
Pour les Equidés 5 doigts est un caractère ancestral et un doigt est un caractère
« évolué » c'est l'inverse pour les humains. Faire attention qu'un caractère n'est pas défini
de la même façon selon l'espèce considérée.
Pour contredire l'idée que l'Homme est l'organisme le plus évolué, on peut prendre
l'exemple des troubles mentaux (qui sont généralement des troubles de l'inadaptation à
son milieu de vie). En quoi ceci serait un bénéfice pour l'espèce ?
Cas des coévolutions : évolution d'une espèce grâce à la présence (obligatoire ou
non) d'une autre. (Insectes et Plantes à fleurs, relation courte mais grand avantage pour
les deux espèces) Cas des symbioses (voir Cours M. BEYDON).
CHAPITRE II
HISTOIRE EVOLUTIVE DU VIVANT :
Pour ce cours compléter les données par la lecture des articles suivant :
Les premiers pas de la vie de Robert Shapiro (Pour la Science N°359
Septembre 2007 Page 42) PDF sur le site
et
BIOLOGIE (Campbell) de Campbell et Reece (Chapitre 26 La Terre primitive et
l'origine de la vie)
et
Article complet et à jour de wikipédia :
http://fr.wikipedia.org/wiki/Origine_de_la_vie
On a dénombré actuellement environ 1,8 millions d'espèces mais l'on estime entre
5 et 30 millions le nombre exact existant sur terre. Chaque année on dénombre 10 000
nouvelles espèces.
http://fr.wikipedia.org/wiki/Esp%C3%A8ce#Combien_d.E2.80.99esp.C3.A8ces_.3F
I Origine de la vie sur Terre :
L'exobiologie s'intéresse à l'existence de la vie sur d'autres planètes ou satellites
telle que Mars et Europe (lune de Jupiter)
1) Hypothèses de l'origine de la vie sur Terre :
Son étude s'est considérablement développée avec les recherches de Pasteur réduisant
la théorie des générations spontanées.
Il y a 4,6Ga formation de la Terre puis 3,8Ga apparition (supposée) de la vie.
Cette vie, que l'on suppose apparue dans l'eau, n'a pu vraiment se développer que
du fait que la température moyenne de la terre à sa surface permettait d'avoir de l'eau
liquide (océans primitifs).
Il existe 3 hypothèses quant à la formation de la vie sur Terre:

Apparition de molécules organiques dans l'air

Apparition de molécules organiques dans l'eau

Insémination de la Terre par des molécules d'origine extraterrestre
a) Origine atmosphérique de la vie sur Terre :
L'atmosphère primitive contenait très certainement du CO2, du S2, de la vapeur
d'eau, du N2 et peu de CH4 et NH3 (ammoniac). Elle était donc surtout réductrice. Du fait
de l'absence d'O2, il n'y avait pas de couche d'ozone et donc les UV frappaient durement
la surface de la terre (l'eau arrête les UV). On constate que la vie sur terre a explosé à
partir de la présence suffisante d'O2.
Oparin (Russe) a émis l'hypothèse que les molécules de la vie seraient issues de
composés minérales simples. Haldane (Anglais) par des expériences a réussi à
synthétiser des molécules simples dans des conditions prébiotiques.
Miller (Américain) a réussi à faire de l'urée, des acides aminés et du formaldéhyde.
Cependant on sait aujourd'hui que l'atmosphère primitive ne connait que très peu de CH4
alors que Miller avait saturé son enceinte expérimentale.
Cependant on remarque que le mélange racémique des molécules L (lévogyre) et
D (dextrogyre) or dans la nature seul quasiment les formes L existent et dans l'ADN seules
les formes D sont présentes.
b) Origine marine :
Fumeurs noirs. C'est un milieu réducteur donc favorable pour la synthèse de
molécules. On observe des réductions d'oxydes de carbone, formation d'ester. Il existe
également de grandes quantités de NH3 qui est très important dans la synthèse des
acides aminés
L'assemblage de petites molécules (comme les acides aminés) en macromolécules
(comme les protéines) nécessite l'élimination de molécules d'H20. Or, la thermodynamique
indique qu'il est défavorable de réaliser une telle condensation dans l'eau elle-même. On
peut trouver une alternative celle de l'utilisation des minéraux comme la pyrite et les
argiles
Les minéraux ont donc pour comme rôle celui de support et protection des micro et
macromolécules, de catalyseurs des réactions.
Les felspath, de part leur réseau « protègeraient » les molécules tout comme les
feuillets des argiles. La pyrite est un excellent catalyseur.
Pour des polymérisations de molécules il faut la libération d'une molécule H2O or
dans des conditions prébiotiques cela n'est pas possible dans l'eau. Les UV en revanche
et l'énergie sous forme de molécules au niveau des sources hydrothermales permettent
d'obtenir des polymérisations.
c) Origine extraterrestre :
Chaque jour il tombe sur Terre 1012kg de météorites.
On trouve des composés organiques dans les comètes et les météorites. Celle de
Murchinson trouvée en Australie contient 70 acides aminés dont 3 sont identiques à ceux
naturels. Ils étaient cependant majoritairement sous forme L.
Des expériences ont montré que dans des mélanges racémique d'acides aminés
les UV avaient la particularité d'induire un excès de molécules L. La lumière de la
nébuleuse d'Orion étant polarisé favorise la formation de tel ou tel forme de molécules. On
peut donc supposer qu'une exposition aurait pu favoriser la forme D (cependant une
exposition au UV dégrade les molécules).
Cela reste un point compliqué a élucider.
2) Des premières molécules aux protocellules :
Problèmes de structures, d'auto-réplication.
1952 Watson-Crick découverte de l'ADN
1986 Gilbert ARN
Découverte des ribosymes (activité catalytique) tel que le cyanure d'ammonium et que
divers éléments de l'ARN ont des activités réplicatrices.
L'ADN a besoin de molécules pour se répliquer, l'ARN peu stable certes peut, grâce
aux ribosymes dupliquer une courte chaîne d'ARN. On suppose donc une origine primaire
des protéines de réplication.
Au départ 4 motifs moins de possibilité que 20 motifs. Mise en place d'un pré
métabolisme.
On passe de l'ARNviral (sans doute extraterrestre) en ADNviral puis ADN cellulaire.
L'ADN du ribozyme amorce de la formation de l'ADN (formation de longues
molécules simple brin qui sans régulation se serait appareillée améliorant de la
longétivité). Cependant cette molécule d'ADN reste fragile il faut le mettre en « boîte ».
Il faut alors 300Ma pour passer des 1ères molécules aux protocellules.
Les virus à ARN seraient des reliques du monde à ARN, les virus à ADN-U seraient alors
des reliques du monde ayant précédé celui à ADN-T.
LUCA (Last Universal Commom ancestor) est la transition du monde chimique au
monde du vivant. Cet ancêtre des Bacteria et Archea serait donc une protocellule
hétérotrophe devenue autotrophe (pour certain métabolisme).
Cette évolution a alors suivi la voie opportuniste puisque rien ou presque existait.
Toutes les voies pouvaient être explorées sans subir de sélections naturelles. Cette
évolution opportuniste a du amener des phylum vers des culs de sac évolutifs (suite
d'enchaînement entraînant la mort ou l'inaptabilité d'une espèce)



On suppose 3 hypothèses sur la transmission de l'ADN ou de l'ARN:
ADN viral apporté à LUCA
LUCA à ARN, un virus apporte l'ADN aux Archea
LUCA à ARN, 2 virus apporte 2 ADN aux Archea puis au Eucarya
II Émergence des procaryotes :
A) Archéobactéries
Différence de constitution des ribosomes (ARNr). Pas de noyau chez les bactéries. Les
plus anciens procaryotes (sous forme de tapis bactériens) sont connus dans les
stromatolithes (les plus anciennes 3,8Ga). Du fait que l'on trouve également des dépôts
de fer rubanés oxydés cela permet de penser qu'il s'agissait de cyanobactéries comme
actuellement. Bactéries oxygéniques.
Un début de formation en association des colonies mais toujours pas de
reproduction sexuée.
On connait entre 70 et 90 espèces.
On les trouve dans tous les milieux et particulièrement dans ceux extrêmes.
Halophiles, Méthanogènes (milieu anoxique chez les Ruminants), Thermophiles
(modéré 50/60°C, thermophile 60/80°C, extrêmes 80/90°C, hyperthermophile au delà
de 90°C pyrococcus, thermococcus), Mésophiles (T° « normale »), Barophile,
Psychrophiles (milieu froid), Alcalophile, Acidophiles, Xérophiles, Radiophiles (milieu
présentant de forte radiation), Métalophile
De par leur grande diversité d'environnement de vie, on a longtemps supposé
qu'elles étaient à la base du vivant.
On a imaginé, puisqu'il existe des milieux extrêmes sur d'autres planètes, la
possibilité d'avoir des archéobactéries sur celles-ci.
On connait des eucaryotes thermophiles mais ne pouvant supporter que des
températures au maximum de 60°C
L'effet température est un moteur de sélection.
Les données de biochimies permettent d'établir que membranes, protéines et lipides ne
peuvent pas garder leur intégrité au delà de 110-115°C
Caractéristiques entre membrane eubactérie et archéa à trouver.
(partie pas retravaillée)
Les enzymes de thermophiles appelées extrozymes ont une structure similaire à
celle des mésophiles cependant elles possèdent plus de liaisons faibles qui assurent leur
stabilité.
La stabilité de l'ADN dépend du taux G-C par rapport à A-T et la présence d'ions
bivalent (ion calcium piégé dans le cytosol) et des polyamines (thermine) qui interagissent
avec l'ADN et le stabilise.
Par la génomique comparée on a remarqué que les protéines étaient quasiment
identiques chez les Eubactéries et les Archéa. La reverse gyrase est propre aux Archées
(qui permet un entrelacement plus important entre les deux brins d'ADN)
il existe des mécanismes de tolérance aux substances « toxiques » (S, ions
métalliques, ...) mais ils sont mal connus.
Le caractère barophile n'est pas absolu car certaines archées peuvent vivre en
laboratoire.
Cette pluri adaptabilité serait due à des transferts de gènes transversaux
(évolution buissonnante)
Euryarchées : archéobactéries barophiles essentiellement
Crénarchées : archéobactéries thermophiles essentiellement
B) Les Eubactéries :
2,8Ga Cyanobactéries.
Elles sont capables de réaliser la photolyse de l'eau, production d'oxygène qui a
alors monté jusqu'à atteindre environ 35% au Carbonifère (arthropodes énormes libellule
de 2m d'envergures, scolopendres de 80cm de long, mais également la génération
d'incendie spontané)
L'O2 provoque la formation de molécules très toxiques (stress oxydatif) dont il
est nécessaire aux organismes de se protéger. Apparition des protéines Oxy et Sox
(groupe thiol oxydoréductible, associées ensembles elles activent des enzymes comme la
superoyde dismutase, la catalase, ...)
La compartimentation permet aussi de se protéger du stress oxdatif.
http://fr.wikipedia.org/wiki/Stress_oxydatif
III L'émergence des eucaryotes :
*) Apparition du noyau :
On suppose vers 2Ga
2 hypothèses :
symbiose protoeucaryotes (avec un noyau) et une protobactérie aérobie. Avec un
cyanobactérie pour la cellule végétale
Symbiose protéobactérie et archéobactérie (autotrophe qui reçoit directement C et H par
les protobactérie et profite de l'équipement enzymatique.
Les bactéries sont assez bien équipées mais pas très bien pour la réplication de
l'ADN.
Passage d'uni à pluricellulaire :
Transition possible par une colonie d'unicellulaires (exemple: volvox) Colonie = coenobes.
Les cellules sont non liés sauf par des ponts cytoplasmiques et un mucilage.
2 types de cellules, les végétatives (nombreuses) et les reproductrices (groupées
entre elles) asexué anisogame.
Hermaphrodisme (autofécondation de la colonie)
Les pluricellulaires eucaryotes seraient âgés (ceux connus du moins) d'environ 800Ma
Cela suppose une longue période la mise en place des organismes pluricellulaire et à
partir de là d'importante radiation évolutive, le boum de la vie.