Physiologie

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PHYSIO 017
17/11/05
Les modifications rétrogrades concernent le bout central de l’axone et le corps cellulaire. Le
bout central augmente de diamètre car il augmente sa quantité de neurofibrilles. Il y a
prolifération des cellules de Schwann. Il n’y a presque pas d’écoulement car la membrane de
l’axone se reconstitue rapidement et bourgeonne sous forme d’expansions à allongement
rapide. Au niveau du corps cellulaire, il y a diminution du volume y compris du volume du
noyau. Ce dernier s’excentre, l’appareil de Golgi se désagrège en bonne partie et les
mitochondries se multiplient. Il y a disparition des corps de Heisen. Le neurone peut
dégénérer totalement si la section de l’axone est proche du corps. Autrement le corps
cellulaire et le noyau vont prendre leur taille et leur emplacement primitif et on notera une
croissance des corps de Heisen. La récupération s’effectue pendant 3 à 6 mois.
La régénération : a lieu très tôt après la section d’une fibre nerveuse. Le bout central de
l’axone émet des prolongements fins et nombreux à quelques dixièmes de millimètres de
l’extrémité et l’allongement se fait rapidement. Certains rencontrent les fibres en
dégénérescence et vont aller dans le neurilème pour s’accoler aux fibres. L’augmentation des
prolongements est accélérée et ils se dirigent vers les éléments périphériques avec lesquels ils
vont rétablir des connexions anatomiques et fonctionnelles. Un seul prolongement atteint la
structure à innerver, les autres dégénèrent. Une fois parvenu à destination, la fibre augmente
de diamètre (pendant 7 à 8mois). Pour une fibre myélinisée, la gaine de myéline se reconstitue
mais avec des internaudes plus nombreux et plus courts que dans la fibre initiale. Très
lentement, les fibres retrouvent leurs propriétés de conduction et d’excitation. Il faut que les 2
extrémités de l’axone restent en contact. Autrement les prolongements vont s’égarer et donner
des névromes. Il y a régénération pour le système nerveux périphérique et dans de rares cas
pour le système nerveux central.
La névroglie : élément non nerveux : tissus interstitiel. On dénombre plusieurs catégories :
- Macroglie (névroglie astrocitère)
- Oligodendroglie
- Microglie (mésoglie)
- Ependymaire
Macroglie : formée de cellules caractéristiques par leur nombre, leur longueur et leur finesse
d’allongement. Les protoplasmiques : substance grise avec prolongements étendus ramifiés
fibreux : substance blanche avec cytoplasme filamenteux et prolongements non ramifiés. Ils
ont en commun une terminaison conique appelée pied périvasculaire qui permet un ancrage
sur la paroi des capillaires. Les protoplasmiques donnent une gaine, sorte d’enveloppe gliale
aux corps cellulaire et aux dendrites de neurones.
Oligodendroglie : plus petits que les astrocytes, les corps cellulaires sont ici sphériques avec
des prolongements plus épais et moins nombreux que ceux des astrocytes. Il en existe 2
types : ceux qui ont pour rôle d’envoyer leur expansion vers les fibres nerveuses dans le but
de les recouvrir sur une surface plus ou moins grande, et ceux qui s’attachent aux axones
centraux et ont une fonction identique à celle qu’ont les gaines de myéline.
Microglie : d’origine embryologique, plus précisément mésoblastique tandis que les autres
névroglies sont d’origine neuroectoblastique. La microglie est faite de petites cellules ovales
polymorphes qui vont faire beaucoup de prolongements fins ramifiés, aux surfaces pleines
d’excroissances (substances grises ou blanches). Lorsqu’une région du système nerveux est
lésée, ces cellules vont subir des modifications, les transformant en cellules mobiles avec
l’acquisition d’un pouvoir phagocytaire (système réticulo-endothélial)
Ependymaire : lame cellulaire presque épithéliale délimitant les parois des cavités de l’axe
cérébro-spinal avec des cavités de liquide avec des microvillosités pour qu’il y ait
augmentation des échanges cellules / liquide.
Névroglie périphérique : s’apparente à l’oligodendroglie centrale car les cellulaire
capsulaires des ganglions vont participer à la myélinisation des fibres de ces ganglions.
Activité électrique des neurones : cette activité a été mise au point grâce à des axones géants
d’1 mm de diamètre. On utilise des microélectrodes qui ont permis d’étudier l’activité
électrique. Elles sont fabriquées en verre rempli de solution électrolyte, relié à un
oscilloscope. Potentiel de repos de la membrane : lorsque 2 électrodes sont placées à la
surface d’un axone, il n’y a aucun potentiel. Quand on met une électrode à l’intérieur, il y a
une différence de potentiel constante. L’amplitude est négative et de -70mV, l’intérieur étant
chargé négativement par rapport à l’extérieur.
Concentration ionique : différences entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule. Na+ et Cl- sont
extracellulaires et K+ est très concentré. Voici quelques valeurs à retenir :
- K+ : 155 mmol.L-1 à l’extérieur de la cellule.
- K+ : 5 mmol.L-1 à l’intérieur de la cellule.
- Na+ :12 mmol.L-1 à l’extérieur de la cellule
- Na+ :145 mmol.L-1 à l’intérieur de la cellule.
- Cl- : 8 mmol.L-1 à l’extérieur de la cellule
- Cl- :110 mmol.L-1 à l’intérieur de la cellule.
- Protéines : 60 mmol.L-1 à l’intérieur de la cellule
- Protéines : inexistantes à l’extérieur de la cellule
Ces différences sont dues à la perméabilité de la membrane. Cette perméabilité varie avec
l’activité de celle-ci. Quand le neurone est au repos, il y a perméabilité aux K+ plus qu’aux
autres ions. Cette perméabilité reste toutefois modeste puisqu’elle reste 100 000 000 de fois
plus faible que la vitesse de diffusion de K+ en solution. Pour Na+ la perméabilité est 50 fois
plus faible mais lors d’un potentiel d’action, elle est 10 fois plus forte.
Origine du potentiel de repos :
- A l’intérieur d’une cellule, les concentrations en K+ et en anions organiques sont
d’autant plus fortes que les concentrations en Na+ seront faibles.
- La membrane est perméable aux K+ et imperméable aux autres ions.
- Les concentrations en Na+ et Cl- sont en augmentation à l’extérieur de la cellule tandis
que les concentrations en Na+ sont faibles.
Gradient chimique résultant de la différence de concentration en K+ de part et d’autre de la
membrane et K+ tente de sortir mais des protéines le retiennent. Ces ions ne diffusent pas
jusqu’à ce que le gradient ait disparu et que les concentrations extérieures et intérieures en K+
soient égales. Dès que les ions K+ diffusent à l’extérieur, les anions (-) ne sont plus
neutralisés. Or les protéines ne diffusent pas dans la membrane. Seul le K+ pourra revenir dans
la cellule. Il y a un équilibre entre le gradient chimique forçant le K+ à diffuser et le gradient
électrique qui attire K+ à l’intérieur de la cellule. Le gradient du potentiel produit par le
gradient de concentration est maintenu par le gradient de potentiel. Lorsque les forces sont
égales et opposées, le système est en équilibre électrochimique. Le flux net de K+ est nul. Un
passage existe en fait dans les 2 sens mais se compense. La différence de potentiel pour
contrebalancer un gradient donné est le potentiel d’équilibre.
RT x ln [K+] ext
Equation de Nernst :
E=
--------
-----------------
Fz
[K+] int
E = potentiel d’équation
RT = constante des gaz parfaits
F = Faraday
z = valence de l’ion
Pour le Na+ on obtient + 55mV car l’intérieur est chargé positivement. On ne mesure que le
K+. La membrane n’est perméable qu’à un ion à la fois. Le rôle de K+ est prépondérant. Le
potentiel de la membrane correspond à la résultante des courants ioniques élémentaires
fournis par chaque ion. Les facteurs sont :
- Les forces électrochimiques
- La résistance de la membrane aux mouvements ioniques
Il existe une relation entre I, R et le potentiel V (U).
V = R.I G = 1/R
La force qui pousse un ion est la différence entre le potentiel de la membrane et le potentiel en
équilibre de l’ion. Si les 2 sont égaux, la force est nulle, donc I(Na+) = G(Na+) x (Vm – E). A
un état stable, les courants seront égaux mais opposés pour K+ et Na+. Le potentiel de
membrane dépend de la conductance relative de la membrane aux ions K+ et Na+.
- A – 75mV, G(Na+) = 0
- A + 55mV, G(K+) = 0
La perméabilité de la membrane se mesure par sa conductance pour un ion donné, cette
conductance étant aussi fonction de la concentration de l’ion concerné. Si la concentration en
K+ augmente, la conductance G augmente mais la perméabilité reste constance.
Potentiel d’action : lorsqu’un axone est stimulé il y a des modifications physicochimiques et
un influx nerveux va être transmis. Un axone isolé émet 2 influx en directions opposées. Chez
l’animal vivant les influx vont dans une seule direction : de la jonction synaptique vers les
extrémités  conduction orthodromique. Les synapses ne permettent la conduction que dans
une direction. Les influx antidromiques (de sens opposés) ne passent pas cette synapse qui
agit comme un conducteur DEL. On peut observer un pic lors du passage de l’influx (avec un
appareil de mesure). Il y a un temps de latence, un pic puis une hyperpolarisation. Pendant le
temps de latence on observe un artéfact de stimulation qui correspond à une fuite d’une partie
du signal entre les électrodes de stimulation jusqu’à celles d’enregistrement. La période de
latence est proportionnelle à la distance de 2 électrodes et à la vitesse de conduction de
l’axone.