هذه عبارة عن مجموعة من المحاضرات المتعلقة بمقياس Biologie cellulaire

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Organisation cellulaire
Contrairement à ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le même
schéma. Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constitué d'un cytoplasme entou
d'une membrane, contiennent un génome à base d'ADN et les même règles physiologiques
peuvent dans la plupart des cas, s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il
existe des différences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différences morphologique,
mais des architectures cellulaires fondamentalement différentes. Ces différences permettent
de différencier deux types de base d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans
l'arbre généalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucun intermédiaires entre eux. Les domaines du vivant
Les scientifiques du passé avaient divisé le monde en 3 règnes : animal, végetal et minéral.
Cette description, basée sur ce qui était visible à l'oeil nu était inexacte parce qu'elle oubliait
tout un pan de la vie tout en lui reliant le monde non-vivant. La découverte des cellules au
XVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pas modifier cet état de chose;
en se basant sur l'autotrophie et l'hétérotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront
répartis entre végétaux et animaux. C'est ainsi que les bactéries sont classées dans les
végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette répartition est inadaptée, il regroupe les unicellulaires dans
un nouveau regne, les protistes. La decouverte du microscope électronique au debut du sciecle
va permettre de découvrir la différence fondamentale entre les bactéries et les autres cellules.
Cela abouti en 1938 à la séparation du règne des monères (ou procaryote) depuis les protistes
par Copeland. En 1969, Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée le régne des
fongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultime remaniement de la classification
en séparant les algues pluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes.
L'ensemble est renommé proctociste. Dans les années 70, le monde vivant comportait donc deux grands types cellulaires, les
procaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu une évolution variée lui ayant permis de
générer 4 régnes alors que les procaryotes semblaient moins diversifiés. Plus récemment, les
progrés de la biologie moléculaire vont permettre d'effectuer une nouvelle découverte. Les
procaryotes peuvent être divisée en deux groupes cellulaires aussi fondamentalement
différents que le sont les bactéries des eucaryotes : les eubactéries et les archéobactéries. Cette
decouverte abouti à la proposition par Woese en 1990 d'une division du monde vivant en 3
domaines basés sur la structure cellulaire: eubactéries, archéobactéries et eucaryotes. Les eucaryotes
Les Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que nous voyons, les
plantes, les animaux et champignons ainsi que divers espèces unicellulaires tels que les
amibes ou les paramécies. Ils sont caractérisées par la présence d'organites, sortes d'organes
intracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : le noyau, qui contient
l'information génétique de la cellule. Il est d'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote
= vrai noyau en latin). La structure génétique de ces cellules est constituée de plusieurs brins
linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en "mosaique", c'est à dire que les zones
codantes du gène sont découpées en morceaux qui sont séparés par des zones non codantes. Les originalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérations génétiques. Celles-ci
sont souvent de grande taille, ce qui les fragilise et diminue leur surface d'échange avec le
milieu extérieur. Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte de charpente
intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de se rigidifier (et de compenser leur fragilité)
et de se déformer de façon contrôlée, phénomène qui est à l'origine du mouvement des
animaux, mais aussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsable de la
grande variété des formes animales qui existent. Les procaryotes
Par opposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules sont de petites tailles
et sans organites intracellulaires. Leur matériel est constitué d'un unique chromosome
circulaire et de divers morceaux d'ADN également circulaires mais beaucoup plus petit et en
nombres variables (meme entre les individus d'une meme espèce, voire à des moments
différents de la vie d'un meme individu) , les plasmides. En effet, alors que le chromosome se
duplique de façon synchronisée avec la division cellulaire, les plasmides se repliquent de
façon indépendante et sont répartis au hasard entre les deux cellules filles lors d'une division.
De plus, certains plasmides ont la capacité de s'intégrer provisoirement au chromosome.
Enfin, ces cellules ne contiennent pas de cytosquelette. Elles sont en général rigidifiées par un
revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petites espèces). La structure des
gènes différe également de ceux des eucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et
plusieurs d'entre eux sont regroupés au sein d'un meme ensemble fonctionnel, l'operon. Eubactéries et archéobactéries
Pendant longtemps, procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte en 1990 d'un
type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote, mais qui ne sont pas des bactéries. Les
bactéries ont donc été renommées eubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulaire
archéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries la possession d'un chromosome
circulaire unique et l'absence de cytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères
eucaoryotes tels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable. Ces
caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme les ancetres des deux groupes.
Toutefois, elles disposent de particularités originales, leur membrane notamment est
constitituée de lipides retrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principale
caractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité, est leur capacité a survivre
dans les milieux extrèmes : eaux trés acides (pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très
chaude ( > 120°C) ou très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre elles vivent dans des
milieu plus cléments. Les procaryotes
Morphologie des prokaryotes
Aspect général des procaryotes
Selon leur aspect les bactéries peuvent être regroupées en plusieurs catégories. Ces catégories
sont purement descriptives et ont peu à voir avec la phylogénie de ce groupe.
Les cocci
Les cocci sont des bactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon isolée mais elles
sont en général regroupées en structures pseudo-pluricellulaires. A chaque division, les
cellules filles restent collées. Selon les cas, on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacilles
Les bacilles sont des bactéries allongées. Elles vivent en général solitaires mais peuvent à
l'occasion se regrouper en structure pseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue
deux groupes :
Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.
Les spirilles
Les spirilles sont les plus étranges des bactéries. Elles ont en effet une
forme hélicoidale.
Structure interne des procaryotes
Les membranes
Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les
entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques
d'une bicouche lipidique. Elles ne possèdent cependant pas de
membranes intra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions
dévolues à ces dernières sont toutes assumées par la membrane
plasmique : membranes nucléaire, du réticulum et même des organites.
La membrane plasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique,
perméable mais néanmoins très rigide qui lui permet de résister à des
pressions osmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5
atmosphères, sans exploser.
Certaines bactéries possèdent une seconde biomembrane qui entoure la
paroi. Cette membrane permet de distinguer les bactéries Gram - (du
nom du biologiste qui a mis le test au point) qui la possède des Gram +
qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est constituée comme la membrane
plasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras et les protéines
constitutives en sont très différentes.
Le matériel génétique
Le matériel génétique est constitué d'un unique chromosome circulaire
qui baigne dans le cytoplasme. Il est replié en longues boucles dont la
base est reliée à un ensemble protéique, le core. Ce dernier est lui
même fixé à la membrane plasmique et empêche donc l'ADN de se
déplacer librement dans le cytoplasme.
La duplication du chromosome est reliée à la multiplication cellulaire,
c'est à dire qu'il ne se duplique que quand la cellule se divise et
inversement. Dans les deux cellules filles, le chromosome est identique.
A côté de ce chromosome, il existe de petits éléments d'ADN circulaire
en nombres variables : les plasmides. Contrairement au chromosome,
ces plasmides ne sont pas indispensables à la vie de la cellule. Ils
portent toutefois quelques gènes intéressants, comme une résistance
aux antibiotiques. Ils peuvent aussi dans certains cas s'integrer de façon
réversible au chromosome.
La multiplication des plasmides est indépendante de celle de la cellule et
du chromosome. Ils peuvent se dupliquer sans division cellulaire et en
cas de division ils sont répartis au hasard entre les deux cellules filles.
Le cytoplasme
Le cytoplasme des bactéries remplit toutes les fonctions remplies par le
cytoplasme des eucaryotes, mais aussi par le nucléoplasme (milieu
intranucléaire) ou le stroma des organites. Comme chez les eucaryotes,
les principales réactions du métabolisme et la synthèse des protéines
intracellulaire s'y déroulent. Mais il assure aussi la duplication de l'ADN
et la synthèse d'ARN (fonctions du noyau), la synthèse des protéines
extracellulaires (fonction du réticulum endoplasmique granuleux), la
respiration (fonction des mitochondries), la photosynthèse (fonction des
chloroplastes), etc...
Ce mélange des fonctions dans un seul endroit fait que des évènements
disjoints dans le temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultanée
chez les procaryotes. Il en est ainsi de la synthèse des protéine qui
débute alors même que la synthèse de l'ARN messager correspondant
n'est pas encore totalement terminée.
Le flagelle
Le flagelle est l'organe qui assure le déplacement de la cellule. Toutes les bactéries n'en
possèdent pas et les cocci en sont dépourvu. Le flagelle a une morphologie différente de celui
des eucaryotes, il est plus simple, son fonctionnement est plus rustique. Il est constitué d'une
protéine, la flagelline. Il est ancrée dans la membrane par une protéine motrice (c'est à dire
capable de générer de l'énergie mécanique à partir d'énergie chimique. Ce moteur peut tourner
sous l'action du gradient de pH qui existe entre l'intérieur et
l'extérieur de la cellule. Chaque ion H+ qui entre dans la cellule fait tourner le moteur d'une
fraction de tour. Pour faire un tour complet il faut un nombre d'ion bien connu des
informaticiens : 256 ions H+.
Le moteur peut tourner dans les deux sens, mais l'effet n'est pas le même. Dans un sens il
propulse la cellule, dans l'autre il la fait tourner. Ce système permet à la cellule de se diriger
d'une façon certe primitive mais néanmoins efficace.
La reproduction des procaryotes
Les procaryotes se multiplient de la même façon que toutes les cellules vivantes, par
croissance puis division cellulaires. Contrairement aux eucaryotes ou cette croissance est
scrupuleusement gulée, elle est continue chez les procaryotes. Les cellules se multiplient
tant que les conditions sont favorables. Quand les conditions deviennent défavorables, les
cellules meurent ou pour quelques rares groupes forment des spores extremements résistants
qui attendront que les conditions redeviennent favorables.
La division cellulaire.
Lors de la division cellulaire, la cellule croit en volume, puis quand elle atteind une taille
suffisante, elle se coupe en deux cellules filles, les constituants étant réparties entre les deux.
L'ADN chromosomique est un cas particulier puisqu'il est copié pendant la phase de
croissance, chaque cellule fille en recevant une copie. Sa synthèse est continue, elle
commence dès que la cellule nait et se termine avec la division suivante.
L'ADN est constitué de deux brins enroulés en double hélice. Les bases azotées qui
constituent ces brins sont complémentaires. Une base A est toujours associée à une base T et
G avec C. Lors de la duplication de l'ADN, les deux brins se séparent. Le brin compléntaire
de chacun est synthétisé en prenant la base complémentaire de celle présente sur le brin
conservé. Les molécules d'ADN résultantes sont constituées chacune d'un brin provenant de la
molécule mère et ayant servi de moule et d'un brin néosynthétisé. Une telle replication est dite
semi-conservative.
La duplication de l'ADN est sous le contrôle d'une protéine complexe, l'ADN réplicase. Cette
protéine effectue toutes les opérations, séparation des deux brins mère (brins noirs ci dessous)
et synthèse des brins complémentaires (brins bleus). Elle parcours un brin à partir d'un endroit
precis appelé point d'initiation. Deux réplicases parcourent l'ADN en sens opposé à partir de
ce même point. Avant la replicase, on a une seule molécule d'ADN, deux après son passage.
A l'endroit se trouve la réplicase, l'ADN à l'aspect d'un Y, ce Y est appelé fourche de
replication. Quand les deux réplicases ont fait le tour de l'ADN, les deux brins deviennent
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