CONSEQUENCES DE LA SYMBIOSE I conséquences sur l'hôte : A) Sur la morphologie : Nodosités sur les racines des Fabacées qui sont le reflet de l'interaction symbiotique. Apparition des structures : I : Zone méristématique (zone de croissance) II : Zone d'infestation (développement des symbioses) III : Zone fonctionnelle (zone de fixation du N2) IV : Zone sénescente (vieillissement, perte des symbioses, association moins efficase) Régression des structures : Régression des poils absorbants lors de mycorhizes. Ces poils sont présents très peu de temps sur les racines des plantes (on les trouve près des zones méristématiques et lors de la germination de la graine). Les mycorhizes les remplacent (si on traite les racines avec un fongicide, les poils absorbants réapparaissent). Les plantes nitrophiles ne présentent pas de mycorhizes mais seulement des poils absorbants (Brassicacées (choux), Chénopodiacées (épinards)) B) Sur le comportement : Plathelminthe Convoluta qui ne possède pas d'appareil digestif mais possède de nombreuses algues ce qui lui donne sa couleur. Elle habite dans les marais, sur les plages et fuit la lumière (qui leur est nocive). Mais Convoluta, elle, cherche la lumière du fait de ces algues symbiotes. Changement de l'habitus Cnidaire (Anémone de mer), Anthopleura eleguentissima / Cyanobactéries symbiotiques. Dans une population d'Anémones de mer on les place dans l'obscurité pour qu'elles n'aient plus d'algues symbiotiques. On constate un déplacement des anémones avec symbiotes vers la lumière tandis que celles sans ne bougent pas. Le symbiote à bien une action sur le comportement de son hôte. C) Sur le génome : Conséquence sur la perte d'un gène chez l'hôte ou acquisition des gènes du symbiote. Amibe / bactéries « pathogènes » devenues symbiotes (expérience mené sur 20ans) (voir Cours sur la Symbiose II 3a) La « méthylase » n'est pas fonctionnelle qu'en présence de vitamines synthétisées par les symbiotes. Certaines amibes possèdent le gène fonctionnel. La perte de ce gène n'a donc pas trop d'incidence sur les amibes avec leurs symbiotes. Les gènes des chloroplastes sont issus de plastes et de bactéries (Eucaryotes). Le métabolisme a besoin de RUBISCO (Ribulose 1,5 biphosphate carboxylase) possède 2 sous unités (l'une grande et une petite qui sont codées par des gènes indépendants). Les deux gènes sont chez les cyanobactéries et les plantes mais pas aux mêmes endroits. L'un est dans le noyau et l'autre dans le génome du chloroplaste, chez les plantes alors qu'ils sont dans la boucle d'ADN de la cyanobactérie. Celui du noyau proviendrait d'un gène qui serait à l'origine dans le génome du plaste (transfert horizontal). Il existe des mécanismes d'exportation des protéines issues de la transcription de l'information du noyau vers les plastes. Les 2 gènes de la RUBISCO sont présents dans le plaste chez les Algues rouges. Ce mécanisme de transfert ne s'est donc réalisé qu'une fois dans le règne des plantes. II Sur le symbiote : A) Conséquence morphologique : Le rhizobium existe sous forme libre (pas de bonne fixation de N2) mais aussi sous forme de symbiose. Cas des Cnidaires et des zooxanthelles Libres les Dinoflagellés ont 2 flagelles (cingulum et sulcus), en symbiose ils les perdent. *) Disparition des structures reproductrice : Fourmilière de fourmis Atta / Champignon Lépiote Les fourmis collectent des végétaux pour former un compost au sein de la fourmilière où le champignon s'y développe. Les fourmis mangent les mycotêtes (formation globuleuse sur la maille des hyphes inexistant chez les lépiotes seul). Le champignon forme de temps en temps un organe reproducteur (carpophore) qui est stérile (pas de spores au niveau de l'hyménium). La seule reproduction qu'il réalise est asexué et les fourmis assurent sa dissémination lors de formation de nouvelles colonies. B) Conséquences sur la physiologie : Production de plus d'assimilats à destination de l'hôte. Cnidaires Anthoplara eleguantissima / Algues zooxanthlelles On fragmente les cellules de l'anémone pour en extraire les symbiotes. Celles-ci sont placées dans un milieu saturé de *CO2. On observe les taux de fixation et de libération de produits dès le début de l'extraction puis 10h après. 14C fixé (%) 14C exsudé (%) To extraction 100 u.a 55 T= 10h 10 u.a 6 Les algues fonctionnent 10 fois mieux en état de symbiote qu'en état libre. Il y a moins de produits exsudé dans le milieu. C) Conséquence sur le génomes : On compare la taille du génome des cyanobactéries à celui d'un plaste Nb de gènes Taille du génome (paire de bases) Cyanobactéries Environ 4000 Environ 106 Plastes Environ 100 Environ 105 Rapport X40 x10 Une partie des gènes sont partis dans le noyau et d'autres se sont perdus (ont disparu). Diminution d'un facteur 10 de la taille génome et de 40 pour le nombre de gènes. III Constitution d'un nouvel organisme fonctionnel : Exemples : Fabacées / Rhizobium La fixation de N2 est impossible par la Fabacée seule et très médiocre par le rhizobium seul. C'est leur association qui est efficace. La nitrogénase bactérienne est très coûteuse en énergie pour la bactérie. N2 + 16ATP + 8e- + 10H+ → 2NH4+ +16ADP + 16Pi + H2 2NH4+ qui donnera des acides aminés Il faut donc beaucoup d'ATP et également suffisamment de pouvoir réducteur. Cela représente 15 à 30% de la photosynthèse de la Fabacée. Cette bactérie produit également de l'énergie via la respiration. La nitrogénase est inhibé et détruite par l'O2 mais qui est piégé par la leg hémoglobine. P50 extrêmement base 0,04mmHg, celle de l'hémoglobine humaine est de 40mmHg Elle a une grande affinité à l'O2 et elle se sature facilement même à de faible pression partielle en O2 (ce qui est le cas du sol). L'O2 du sol est fixé par la leg hémoglobine qui la relargue dans la bactérie pour la respiration. Ainsi, la bactérie réalise la respiration aérobie (production d'ATP) à faible pression partielle en O2 ce qui protège la nitrogénase et lui permet de fixer le diazote. IV Conséquences écologiques : A) Augmentation des flux d'azote dans un écosystème : On prend une prairie naturelle (elle fixe 30kg d'N/hectare/an) et une avec des Fabacées (100 à 350kg d'N/hectare/an). Les Fabacées enrichissent un sol. Elles sont généralement des plantes pionnières, présentes sur des sols pauvres en azote. B) Raccourcissement des cycles de l'azote : Cette minéralisation nécessite de l'oxygène. Un sol riche en O2 est un sol bien structuré, bien aéré). Les sols acides on une oxygénation plus faible. Les mycorhizes permettent l'assimilation de NH4+ en Norg directement. Il y a un raccourcissement du cycle. C) Augmentation trophique : Rapport de masse entre consommateur et producteur. Le rapport est de 10 entre consommateurs primaires et producteurs dans une prairie (soit 10kg de vache pour 100kg d'herbes) D) Vie en milieux difficiles : Froid, chaud, sol pauvre, luminosité très variante, dessication, variation de la salinité . La zone supralitorale est un milieu de vie très difficile pourtant c'est à cet endroit que l'on trouve la plus grande diversité de lichens qui représente la majeur partie de la biomasse. Paradoxalement les lichens sont très sensibles à aux agents polluants (fumées, produits toxiques, ...) et leur diversité diminue à l'approche des villes.