Structure et composition chimique de la Terre interne

Thème : La morphogénèse d’un végétal et l’établissement du phénotype
Chapitre 7 : Croissance cellulaire et contrôle de la morphogenèse
IInnttrroodduuccttiioonn
Lorsqu’une plante grandit, le nombre de cellules augmente. Les cellules produites acquièrent des
caractères propres aux tissus qu’elles composent : c’est la différenciation. Ce développement
harmonieux nécessite d’une part une croissance des cellules produites par les méristèmes, d’autre
part des contrôles s’exerçant à différents niveaux et responsables du port définitif de la plante.
Comment est assurée la croissance des cellules ?
Quels types de contrôles s’exercent sur la morphogenèse?
I-
LLaa cceellluullee vvééggééttaallee eesstt uunnee cceellluullee ccllooiissoonnnnééee ppaarr uunnee ppaarrooii
(TP 11)
1- Rappels de seconde : L’organisation de la cellule végétale
Les cellules végétales possèdent la même organisation que les cellules animales.
Elles sont limitées par une membrane plasmique. Elles contiennent un noyau qui renferme le matériel
génétique (ADN) : ce sont des cellules eucaryotes.
Elles contiennent également des organites (compartiments délimités par une ou deux membranes)
qui baignent dans le hyaloplasme (cytoplasme = hyaloplasme/cytosol + organites SAUF le noyau).
Les chloroplastes et les vacuoles sont des organites rencontrés uniquement dans les cellules
végétales.
La cellule végétale possède également une paroi, à l’extérieur de la membrane plasmique. La paroi
est une production de la cellule.
2- La paroi est un compartiment permanent
Les parois de 2 cellules sont en contact par la lamelle moyenne, cloison primitive mise en place
suite à la mitose pour séparer les 2 cellules filles. Ensuite, chaque cellule fille va élaborer sa
propre paroi.
La paroi est de nature principalement polysaccharidique : elle allie des câbles de cellulose
(polymères linéaires de glucose), enrobés dans une matrice de pectines, ductile et fortement
hydratée. L’agencement 3D de ces constituants permet de former un matériau de texture
fibrillaire. Les chaînes de cellulose sont rangées parallèlement et unies en microfibrilles par de
très nombreuses liaisons faibles (liaisons hydrogène). Les microfibrilles de cellulose sont
enrobées dans une matrice pectique hydratée, l’ensemble étant cohésif grâce à des liaisons
faibles (hydrogène), mais aussi grâce à des liaisons fortes (covalente = liaison chimique dans
laquelle chacun des atomes liés met en commun un ou plusieurs électrons de ses couches
externes)
3- La paroi remplit plusieurs rôles
La composition de la vacuole fait que l’eau a tendance à entrer dans les cellules végétales :
osmose. En effet, les cellules contiennent des molécules qui ne peuvent pas traverser la
membrane plasmique à cause de leur taille mais qui ont pour effet d’augmenter la concentration
et donc de créer un flux entrant d’eau dans la cellule.
En conditions naturelles, la cellule se gorge d’eau et gonfle dans son cadre pariétal. La paroi
permet donc le maintien d’un équilibre hydrique entre la cellule végétale et son environnement
extérieur.
La pression exercée sur la paroi par l’eau de la vacuole provoque également leur gonflement et
participe au maintien de la forme de la cellule : c’est la pression de turgescence. (
Flétrissement)
Une cellule végétale sans paroi est appelé protoplaste est en danger. Placés dans un milieu
hypotonique, ils gonflent et se rompent. Il faut donc les conserver dans un milieu hypertonique
pour remplacer la pression exercée par la paroi.
La paroi est donc indispensable. (Les protoplastes reconstituent leur paroi au bout de 24h)
II-
LLaa ccrrooiissssaannccee cceellluullaaiirree eesstt ffoonnccttiioonn ddee llaa ccrrooiissssaannccee ddee llaa vvaaccuuoollee
(TP 11)
L’augmentation de taille d’une cellule s’appelle l’auxèse. Cette croissance est limitée par l’existence
de la paroi. Pour qu’une cellule végétale puisse augmenter de taille, un ramollissement de la paroi est
nécessaire : c’est la plasticité pariétale. Cette modification des propriétés mécaniques n’a lieu que
sur la paroi des cellules encore jeunes.
1- La structure de la paroi est sensible aux facteurs de son environnement
Une diminution de pH de la paroi rompt les liaisons hydrogène existant entre les câbles de cellulose
et la matrice enrobante. Cette acidification est réalisée par une expulsion d’ions H+, au travers de la
membrane plasmique, par des protéines membranaires qui consomment de l’énergie.
2- La croissance cellulaire est possible grâce à la vacuole et aux enzymes
La taille de la vacuole rend compte de l’allongement de la cellule. Elle exerce une pression continue
sur la paroi cellulosique ; c’est le moteur de la croissance cellulaire.
Des enzymes sécrétées par la cellule dans sa paroi catalysent l’hydrolyse de liaisons covalentes
entre les constituants de la paroi. L’activité de ces enzymes est augmentée à pH acide.
La rupture des liaisons fortes et faibles autorise alors le glissement des molécules pariétales sous la
pression exercée en permanence par la cellule sur sa paroi, via la vacuole. Cela conduit à une
augmentation de taille des cellules.
En parallèle, la synthèse de nouvelle paroi se réalise au fur et à mesure de l’extension par
incorporation de nouvelles molécules de cellulose.
III-
LL’’aauuxxiinnee eesstt ll’’hhoorrm
moonnee ddee llaa ccrrooiissssaannccee cceellluullaaiirree
(TP 12)
1- Une hormone est un signal chimique en mouvement
L’auxine est une petite molécule hydrophile produite par la plante à partir d’un acide aminé
(tryptophane).
- L’auxine est produite en des lieux particuliers du végétal, comme les extrémités des tiges
en divisions cellulaires intenses (méristème) et dans les jeunes feuilles
NB : dans le coléoptile des graminées, bien que le méristème soit à la base de l’organe, elle
est synthétisée au sommet.
- L’auxine agit à distance de son lieu de synthèse et est donc véhiculée à travers la plante,
vers les racines.
- L’auxine agit à faible concentration sur les cellules et présente une courbe d’action dite
« en cloche ». Cette courbe illustre la concentration optimale d’auxine nécessaire pour
l’allongement d’un organe donné. Au-delà d’une certaine concentration, l’auxine produit un
effet inhibiteur sur le tissu végétal.
L’auxine est une petite molécule qui présente des caractéristiques d’une hormone (ces
caractéristiques sont aussi valables chez les animaux)
2- L’auxine agit en deux temps
- A court terme : L’auxine permet l’élongation des cellules en modifiant les propriétés mécaniques de
leur paroi. Elle a une action très rapide d’acidification de la paroi (10 min), entraînant son
ramollissement, dû à un relâchement de ses constituants. Elle pourrait agir sur les protéines
membranaires.
- Au long terme : Une deuxième phase de réponse de croissance est en mise en évidence lors d’un
traitement d’organes à l’auxine. Cette 2nde phase est sensible est sensible à l’action des inhibiteurs
de la synthèse protéique. Cela signifie donc que cette phase de la réponse passe par la synthèse de
nouvelles protéines en réponse à l’action de l’auxine sur la cellule. L’apparition de celle-ci, encore mal
connue, nécessite vraisemblablement l’activation de l’expression de gènes.
LLee ddéévveellooppppeem
meenntt vvééggééttaall eesstt ccoonnttrrôôlléé ppaarr ddeess hhoorrm
moonneess eett lleess ffaacctteeuurrss dduu m
miilliieeuu
(TP 12)
1- Une hormone a de nombreuses actions dans le développement de la plante.
- Des actions d’ordre quantitatif : L’auxine agit sur l’élongation cellulaire à des concentrations
faibles mais de manière différentielle selon les organes.
- Des actions d’ordre qualitatif : L’auxine contrôle la différenciation cellulaire (il n’y a
différenciation que si un source d’auxine est à proximité de leur site de formation). L’auxine agit
également sur la différenciation des organes (Rhizogenèse si présence de concentration d’auxine
d’environ 10-8 g.ml-1)
 Une même hormone a donc des actions de développement différentes dans une plante, action
modulée par la concentration de la molécule au niveau des cellules et des organes sur lesquels elle
agit.
- Une hormone n’agit pas seule : Dans la plante, d’autre hormones sont synthétisées. Les cytokinines
sont synthétisées dans les racines et sont transportées dans l’ensemble de la plante. Elles
interagissent avec l’auxine. C’est le rapport des concentrations des 2 hormones (A/C) = Balance
hormonale qui contrôle l’organogenèse et détermine in vitro l’apparition des tiges (rapport faible) ou
de racines (rapport élevé).
IV-
2- Le plan de développement se calque sur la répartition interne des hormones.
a) Le gradient d’auxine impose la différenciation des organes
L’auxine est répartie dans la plante selon un gradient de concentration décroissant (du sommet de la
tige vers les racines)
L’auxine est transportée de façon basipète, du sommet vers la base. Elle s’accumule au pôle basal du
fragment pour induire la rhyzogenèse. Ce transport est indépendant de la gravité.
On dit que l’auxine a un transport polarisé.
b) Le gradient d’auxine impose le port de la plante
Le bourgeon terminal de la tige inhibe le développement des bourgeons axillaires sous-jacents. C’est
la dominance apicale. Cet effet est maintenu même après suppression du bourgeon terminal grâce à
l’application d’auxine exogène. C’est donc le gradient d’auxine qui est responsable de cette
dominance apicale. L’inhibition s’amortit du sommet vers sa base.
Les cytokinines interviennent également : leur application sur les bourgeons axillaires provoque leur
développement. Elles ont un effet inverse.
On dit que les 2 hormones ont des actions antagonistes.
c) Les facteurs du milieu agissent sur le gradient d’auxine
La répartition de la lumière dans l’espace n’est pas homogène. On dit que la lumière est un facteur
anisotrope. Le végétal présente une croissance orientée de ses organes aériens vers la source de
lumière (courbure du coléoptile) : phototropisme positif des tiges. Cette courbure résulte d’une
croissance inégale sur les 2 faces : la face non éclairée s’allonge plus que celle qui est éclairée.
La variation de la lumière est perçue par le sommet de l’organe mais la réponse de croissance se
produit plus bas. Il y a donc transport d’une information de croissance. C’est l’auxine qui se déplace
préférentiellement le long de la face non éclairée. Elle n’est pas détruite par la lumière mais un
éclairage latéral provoque une répartition inégale de l’hormone, la concentration en auxine augmente
dans la face non éclairée et permet une élongation de ces cellules.
3- La totipotence végétale au service de l’Homme
a) Définition de « totipotence »
Une cellule végétale différenciée conserve toutes les potentialités génétiques héritées de la cellule
méristématique dont elle est issue. Ainsi, en théorie, à partir d’une seule cellule adulte, une plante
entière identique à celle dont provient la cellule peut se former. C’est la totipotence.
b) Utilisation par les Hommes
L’homme utilise la multiplcation végétative (multiplication par fragmentation de l’appareil végétatif)
pour la production en masse.
L’intérêt du clonage est de produire à l’infini la même plante d’intérêt agronomique et agricole.
Schéma bilan :
- II-1/III-2
- II-2 (pour info)