generalites - LaCaverneD`AliBaba

CELLULE
GÉNÉRALITÉS
La cellule constitue l'unité structurelle et fonctionnelle fondamentale des êtres
vivants. Les formes de vie les plus simples sont représentées par des cellules
uniques capables de se reproduire par duplication. Les organismes supérieurs c'est-à-dire presque toutes les plantes et les animaux, y compris l'homme - sont
constitués de nombreuses cellules organisées en systèmes complexes qui ont des
fonctions spécialisées et sont reliés entre eux par des systèmes de communication
sophistiqués.
Dès l'Antiquité, un philosophe comme Aristote était parvenu à la conclusion que les
animaux et les plantes, si complexes soient-ils, sont formés de peu d'éléments qui
se répètent dans chacun d'entre eux. Des siècles plus tard, avec l'invention de la
lentille puis du microscope, il a été possible de confirmer ces hypothèses par
l'observation directe.
LA THÉORIE CELLULAIRE
Le mot « cellule » fut utilisé pour la première fois par Robert Hooke (1665), pour
décrire l’unité structurale du liège, à savoir des cavités délimitées par des parois de
cellulose et de suber (liège). Au cours du XIXe siècle, par suite d'un grand nombre
d'observations effectuées aussi bien par des botanistes que par des zoologues, on
vit s'affirmer la théorie cellulaire, selon laquelle tous les organismes - qu’ils soient
simples comme les Bactéries ou complexes comme les plantes et les animaux
supérieurs - sont formés de cellules et de produits cellulaires. Certains d'entre eux
sont formés d'une unique cellule autonome (ce sont les organismes unicellulaires),
tandis que d'autres sont formés de plusieurs cellules différenciées du point de vue
de la forme et des fonctions (ce sont les organismes pluricellulaires).
La théorie cellulaire, qui représente l'une des principales généralisations dans le
domaine biologique, a éclairé toutes les disciplines qui s'occupent de l'étude des
êtres vivants. Une conséquence immédiate de cette théorie a été la constatation
que chaque cellule ne peut que dériver de la division d'une autre cellule. Plus
récemment, grâce aux progrès de la biochimie, on a pu démontrer qu'il existe des
ressemblances fondamentales dans la composition chimique et dans le
métabolisme de toutes les cellules. La théorie cellulaire implique que la fonction de
l'organisme en tant que tout unique est le résultat de la somme des activités et des
interactions des différentes unités cellulaires.
PROCARYOTES ET EUCARYOTES
Le monde des êtres vivants se divise en deux grandes branches selon le type de
cellules qui les constituent. La première branche est celle des Procaryotes (du grec
protos, primitif, et karion, noyau), qui comprend les organismes unicellulaires les
plus simples, c'est-à-dire les Bactéries et les Algues bleues, dépourvus de
membrane nucléaire : le matériel génétique n’est pas enfermé dans un noyau
cellulaire mais est librement immergé dans le cytoplasme. La deuxième branche,
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celle des Eucaryotes (du grec eu, vrai, et karion, noyau), comprend tous les autres
êtres unicellulaires et pluricellulaires, les végétaux et les animaux, qui ont un noyau
bien défini, avec une membrane qui sépare le matériel génétique du cytoplasme.
Les cellules eucaryotes possèdent en outre une grande variété de compartiments
internes et d'organites chargés d'assurer les fonctions cellulaires.
Tous les organismes, qu’ils soient procaryotes ou eucaryotes, descendent d'une
cellule commune, et se sont différenciés à travers le processus de l'évolution (voir
également évolution des animaux et évolution des plantes).
Les cellules les plus anciennes
Il semble que la vie soit apparue sur la Terre il y a plus de 3 milliards d'années, au
Précambrien inférieur, sous la forme de cellules procaryotes de type bactérien.
Un événement crucial pour la formation de la première cellule a été le
développement d'une membrane externe, c'est-à-dire d'une barrière séparant
quelques macromolécules du milieu environnant. De cette façon, les protéines et
les acides nucléiques, constituants fondamentaux de la cellule vivante, ont pu
interagir dans un espace restreint. La première forme de sélection naturelle se
serait exercée sur ces agrégats de molécules organiques enfermés dans des
compartiments. Les agrégats les plus stables, renfermant des molécules protéiques
ayant une plus grande efficacité enzymatique, auraient été favorisés par rapport
aux agrégats moins stables et peu efficaces.
Les premiers êtres vivants apparus sur la Terre, les Bactéries, représentèrent
l'aboutissement d'une longue phase d'évolution primordiale au cours de laquelle, à
partir de protorganismes renfermés dans une membrane, se seraient développées
et affinées quelques-unes des fonctions premières de la vie, comme la reproduction
et les processus métaboliques.
Les Bactéries sont aujourd'hui encore les organismes les plus simples, présents
dans la plupart des milieux naturels. Elles possèdent une forme sphérique ou en
bâtonnet, et leur longueur est de quelques microns (le micron, ou micromètre, noté
au moyen de la lettre grecque , est une unité de mesure correspondant à un
millième de millimètre). Une épaisse paroi cellulaire renforce la membrane
plasmique des Bactéries, à l'intérieur de laquelle se trouve un compartiment
cytoplasmique sans organisation interne apparente, contenant l'ADN, l'ARN, des
protéines et d'autres molécules. Quand il y a abondance de substances nutritives,
une seule cellule procaryote se divise toutes les 20 minutes, donnant naissance de
la sorte à 5 milliards de cellules (à peu près autant que la population humaine sur la
Terre) en moins de 11 heures. Cette vitesse de reproduction permet aux Bactéries
de s'adapter rapidement aux changements du milieu. En laboratoire, une population
de Bactéries peut évoluer en quelques semaines par mutations spontanées et
sélection naturelle, et devenir ainsi capable d'utiliser de nouveaux types de sucres
(glucides) comme source de carbone.
Il existe des espèces de Bactéries en mesure d'utiliser, pour se nourrir,
pratiquement n'importe quelle molécule organique, y compris les acides aminés, les
graisses (lipides), les polypeptides et les polysaccharides. Une Bactérie placée
dans une solution saline en présence d'une seule source de carbone, telle que le
glucose, doit passer par une série complexe de réactions enzymatiques pour
pouvoir obtenir l'énergie nécessaire aux processus vitaux et à la synthèse des
molécules organiques dont elle a besoin.
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Au début de la vie sur la Terre, sans doute n'y avait-il pas besoin de tant de
réactions métaboliques. Les Bactéries pouvaient utiliser les molécules organiques
produites antérieurement à l'apparition de la vie sur la Terre, et encore présentes
dans l'océan primordial (soupe primitive). Sous la pression de la sélection naturelle,
et parallèlement à l'épuisement de cette réserve naturelle de substances nutritives,
les Bactéries commencèrent à incorporer le gaz carbonique (CO 2) de l'atmosphère
directement dans les composés métaboliques réduits (voir réactions
d'oxydoréduction). En outre, au fur et à mesure que l'ammoniac (NH 3) disponible
dans certaines parties du milieu venait à manquer, elles développèrent des voies
métaboliques leur permettant de fixer l'azote atmosphérique (voir cycle de l’azote).
Le développement de la photosynthèse représente une étape fondamentale dans
l'évolution de la vie sur la Terre. C'est en effet grâce à elle que les Bactéries se
transformèrent en organismes autotrophes, c'est-à-dire capables de produire les
composés organiques dont ils ont besoin. Le processus photosynthétique,
toutefois, nécessite que des molécules d'eau (H2O) se scindent pour former des
ions hydrogène (H+). Ce processus a eu pour conséquence la libération de
molécules d'oxygène libre (O2) (voir origine de l'oxygène). L'oxygène atmosphérique
est un composé extrêmement réactif et hautement toxique pour certaines
Bactéries. Avec l'augmentation de l'oxygène dans l'atmosphère, de nombreuses
formes de Bactéries s'éteignirent, tandis que d'autres, telles que les Algues bleues,
firent leur apparition et connurent alors un fort développement.
Les cellules les plus complexes
Le passage des Procaryotes aux Eucaryotes se fit probablement grâce à trois types
différents de Bactéries, qui s’associèrent, commençant à vivre en symbiose (théorie
endosymbiotique).
Les principaux types de Bactéries qui vivaient sur la Terre avant l'apparition de la
cellule eucaryote étaient les Bactéries aérobies, les Bactéries anaérobies et les
Cyanophycées. Les Bactéries aérobies étaient capables d'oxyder l'oxygène (O 2) ;
les Bactéries anaérobies pouvaient réaliser la fermentation des substances
organiques avec un rendement énergétique beaucoup plus faible ; les
Cyanobactéries pouvaient quant à elles utiliser la lumière du Soleil pour fabriquer
de façon autonome des substances organiques complexes et riches en énergie à
partir de gaz carbonique (CO2) et d'eau (H2O) (voir métabolisme cellulaire).
L'hypothèse la plus communément admise suppose que la première cellule
eucaryote s'est formée après que de petites Bactéries à respiration aérobie,
apparues depuis peu sur la Terre, pénétrèrent dans une Bactérie anaérobie plus
grande et instaurèrent un rapport de symbiose. Ces deux micro-organismes
auraient tiré des avantages de cette association : les Bactéries aérobies se seraient
trouvées dans un milieu protégé et riche en substances nutritives ; les Bactéries
anaérobies auraient acquis la capacité d'utiliser l'oxygène, devenant
métaboliquement plus actives.
Étant donné l'augmentation continue de l'oxygène dans l'atmosphère, la sélection
naturelle aurait joué en faveur de cette symbiose, qui aurait abouti à la formation
d'une cellule eucaryote primordiale semblable à une amibe. Dans une telle cellule,
les Bactéries aérobies hôtes, transmises lors de la division cellulaire, devinrent les
premières mitochondries. Un deuxième groupe de symbiotes, Bactéries munies de
flagelles, semblables aux spirochètes d'aujourd'hui, se fixèrent à sa surface, lui
donnant la capacité de se déplacer volontairement dans le milieu, et donnant
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naissance à une sorte d'« amibo-flagellé », ancêtre direct des Champignons et des
animaux. Certaines de ces cellules eucaryotes primitives acquirent un autre
symbiote capable de faire la photosynthèse d’une Cyanobactérie. Ces symbiotes
devinrent des éléments transmissibles par division cellulaire, à la façon des
mitochondries, c’est-à-dire les organites cellulaires appelés les chloroplastes. Ces
cellules à chloroplastes constituent l’origine du règne végétal.
Les cellules eucaryotes, ainsi définies parce que, à la différence ces cellules
procaryotes, elles possèdent un noyau cellulaire, des chloroplastes et des
mitochondries, sont dotées de nombreux autres organites ; elles présentent un
grand nombre de membranes internes. En effet, des membranes nucléaires
entourent le noyau, mais aussi les mitochondries et les chloroplastes. Une série de
membranes forme le réticulum endoplasmique, sorte de compartiment labyrinthique
où sont synthétisés les lipides et les protéines. Un ensemble de poches
membranaires aplaties forment l'appareil de Golgi, système de distribution des
substances élaborées à l'intérieur du réticulum endoplasmique. Les lysosomes
aussi sont limités par des membranes qui empêchent les enzymes qu'ils
contiennent d'attaquer et de détruire les propres protéines de la cellule. De la
même façon, une membrane entoure les péroxysomes, qui contiennent des résidus
métaboliques hautement toxiques pour la cellule.
La quantité de membranes internes d'une cellule eucaryote permet d'augmenter sa
surface d'échange ; elles servent également de substrat pour de nombreuses
réactions métaboliques. Dans une cellule, dont le volume est égal à au moins mille
fois celui de la cellule procaryote, cette augmentation de surface des membranes
est indispensable. Suivant les lois de la géométrie, en effet, le volume augmente en
raison du cube des dimensions linéaires, tandis que la surface augmente
seulement en raison du carré desdites dimensions. Cela veut dire que, si une
grande cellule eucaryote doit maintenir le même rapport surface-volume qu'une
cellule procaryote, il lui faut augmenter sa surface cellulaire au moyen de plis,
d'invaginations et de circonvolutions. Les membranes internes de la cellule
contribuent activement à augmenter la surface de la membrane cellulaire externe
en se fondant avec elle, par les processus d'endocytose et d'exocytose.
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE
Les cellules sont toutes semblables entre elles : leur diamètre est généralement
compris entre 10 et 30 micromètres, elles sont composées des mêmes molécules
de base, elles les élaborent à travers les mêmes types de réactions chimiques et
elles ont en commun de nombreux organites et des structures identiques ou très
semblables, telles que les membranes, le noyau cellulaire, les ribosomes, l'appareil
de Golgi, le réticulum endoplasmique, les mitochondries et le cytosquelette. Pardelà cette uniformité de base, il existe des différences entre les cellules animales et
les cellules végétales. Par rapport aux cellules animales, les cellules des plantes
possèdent un revêtement supplémentaire, la paroi cellulaire, formée de cellulose.
Les cellules végétales possèdent en outre des organites caractéristiques : les
vacuoles, vésicules pleines d'eau contenant un certain nombre de substances en
solution, et les chloroplastes, qui contiennent la chlorophylle et d'autres pigments.
L'eau contenue dans les vacuoles confère une certaine rigidité à chaque cellule, et
assure le maintien de la plante. C’est au sein des chloroplastes qu’est capturée
l'énergie du Soleil et qu’elle est transformée en substances énergétiques - les
sucres - grâce au processus de la photosynthèse chlorophyllienne.
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LA MEMBRANE PLASMIQUE
Chaque cellule est enfermée dans une membrane, une enveloppe protectrice de 812 nanomètres (nm), c'est-à-dire de 8-12 millionièmes de millimètre, qui délimite le
compartiment cellulaire et la sépare du milieu environnant. La membrane joue à la
fois le rôle d'un filtre et d'un moyen de transport. D'une part, elle contrôle l'entrée
des substances nutritives et la sortie des déchets cellulaires et, d'autre part, elle
crée un milieu interne différent du milieu externe. Elle a une autre fonction
importante : celle de créer et de maintenir des concentrations intracellulaires d'ions
spécifiques, c'est-à-dire d'atomes ou de groupes d'atomes portant une charge
électrique. La membrane cellulaire fait également office de capteur des signaux
provenant de l'extérieur, donnant de la sorte à la cellule la possibilité de répondre
aux différents stimuli qu'elle reçoit.
Les constituants principaux de la membrane plasmique sont les lipides (c'est-à-dire
les graisses), les protéines et, dans certains cas, les hydrates de carbone (ou
sucres, appelés aussi glucides).
Les lipides sont les constituants fondamentaux de la membrane ; ils sont
représentés principalement par les phospholipides, les glycolipides et les stérols.
Les phospholipides sont des lipides complexes caractérisés par une tête polaire
hydrophile (c'est-à-dire une extrémité portant une charge électrique négative
soluble dans l'eau), et de longues queues apolaires hydrophobes (lesquelles,
n'ayant pas de charge électrique, ne se mélangent pas avec l'eau). Ces
caractéristiques moléculaires font que les phospholipides, plongés dans une
solution aqueuse, forment une bicouche fluide dans laquelle les têtes hydrophiles
entrent en contact avec l'eau, tandis que les longues queues hydrophobes se
disposent vers l'intérieur, s'isolant du milieu aqueux. Cette bicouche lipidique de
5 nanomètres d'épaisseur sert de barrière presque imperméable au passage de
substances solubles dans l'eau. Les glycolipides, tout comme les phospholipides,
sont des lipides complexes dotés de têtes hydrophiles et de queues hydrophobes,
tandis que les stérols sont complètement apolaires.
Les hydrates de carbone sont présents dans la membrane sous la forme
d'oligosaccharides, courtes chaînes formées par l'association de quelques
molécules de sucres simples. Ces chaînes sont à leur tour liées à des protéines ou
des lipides de membrane, formant respectivement des glycoprotéines et des
glycolipides.
Dans la bicouche lipidique sont immergées des molécules de protéines qui, grâce à
la fluidité qui caractérise la membrane, peuvent changer de position en se
déplaçant latéralement. Ces protéines (protéines intrinsèques) pénètrent
partiellement ou bien traversent toute l’épaisseur de la membrane, et débordent sur
l’une ou sur les deux surfaces, externe et interne. D’autres protéines, les protéines
extrinsèques, sont dispersées sur la surface externe ou sur la surface interne de la
membrane. Les protéines de membrane ont une fonction bien déterminée.
Certaines transportent des substances spécifiques à l’intérieur et à l’extérieur de la
cellule, d’autres forment des canaux ou des pores à travers lesquels peuvent
passer les molécules polaires pour lesquelles la double couche lipidique constitue
une barrière. Ils existe d’autres types de protéines tout aussi importantes : celles
qui fonctionnent comme des récepteurs, autrement dit comme des sites spécifiques
auxquels se lient des substances particulières comme les hormones, et celles qui
jouent le rôle de catalyseurs de certaines réactions enzymatiques.
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Le transport à travers la membrane
Le passage de substances à travers la membrane peut se faire de façon passive,
sans dépense d’énergie, ou bien de façon active, ce qui nécessite de l’énergie.
Citons parmi les mécanismes de transport passif la diffusion et l’osmose.
La diffusion se produit quand il existe une distribution différente d’une substance
chimique simple, de faible poids moléculaire, entre l’extérieur et l’intérieur de la
cellule. Les molécules se meuvent de façon chaotique et tendent à passer des
zones où elles sont le plus concentrées vers les zones où elles sont le plus diluées.
Le passage à travers la membrane se fait aussi bien de l’extérieur vers l’intérieur
qu’en sens inverse, et continue jusqu’à ce qu’une concentration identique soit
atteinte de part et d’autre de la membrane. La diffusion est un processus spontané
qui concerne principalement les molécules d’eau (H2O), d'oxygène (O2), de gaz
carbonique (CO2) et de quelques autres éléments chimiques.
Puisque peu de substances parviennent à traverser la membrane plasmique par
diffusion, il est inévitable que nombre d’entre elles présentent une concentration
différente sur ses faces intérieures et extérieures. Cette différence de concentration
crée un mouvement d’eau continuel, l'eau passant du milieu où la concentration de
substances est la plus faible (hypotonique), vers le milieu dans lequel elle est plus
forte (hypertonique). Ce flux d'eau spontané, qui a pour but d'équilibrer la
concentration de deux solutions en vue de les rendre isotoniques, prend le nom
d’osmose.
Les processus spontanés de diffusion et d’osmose affectent peu de substances et
ne suffisent pas à garantir à la cellule tous les échanges nécessaires au
métabolisme.
Pour faire passer à travers la membrane les nutriments essentiels ou les déchets
métaboliques, les cellules ont développé des systèmes de transport actif très
complexes, qui utilisent des canaux protéiques spécifiques, chacun permettant le
passage d’une ou de plusieurs molécules. Ces canaux sont de véritables tunnels
pratiqués dans la membrane, remplis d’eau, reliant la surface cellulaire externe
avec le cytoplasme. Tandis que, dans les Bactéries, ces canaux ne font pas de
distinction entre les différentes substances qui les traversent, ils sont très sélectifs
dans les cellules animales et végétales. Les substances qui y transitent sont le plus
souvent des ions (c’est-à-dire des atomes ou des groupes portant une charge
électrique), comme l’ion sodium (Na+), l’ion potassium (K+), l’ion calcium (Ca2+) et
l’ion chlorure (Cl-). Le passage de l’un ou l’autre de ces ions dans un canal
déterminé dépend de son diamètre, qui doit être inférieur à celui du pore. De plus,
les ions possèdent une charge électrique qui conditionne leur passage à travers les
canaux protéiques : si la charge présente sur les parois du canal est la même que
celle de l’ion, celui-ci ne pourra pas passer, tandis que si la charge est opposée à
celle du canal, il sera attiré vers l'intérieur. Le passage d’un ion à travers un canal
protéique est extrêmement rapide, de l’ordre de quelques millisecondes.
Endocytose et exocytose
Pour traverser la membrane plasmique, les ions et les petites molécules
empruntent les canaux protéiques (voir transport à travers la membrane). Toutefois,
de grosses molécules comme les acides nucléiques, les protéines et les sucres
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complexes sont trop grandes pour pouvoir utiliser ce système de transport. C’est
alors la membrane cellulaire elle-même qui opère le transport. De petites portions
de membrane se soulèvent de façon continue au niveau de la surface cellulaire et
s’unissent pour former des vésicules, qui se séparent et nagent librement vers
l'extérieur ou vers l'intérieur de la cellule. Ce processus prend le nom d’endocytose
quand la membrane cellulaire s'invagine, tournée vers l'intérieur de la cellule, et que
les vésicules diffusent à l'intérieur des matériaux étrangers. Si au contraire la
membrane présente une évagination et forme des vésicules qui conduisent des
matériaux de la cellule vers l'extérieur, le processus prend le nom d'exocytose.
Dans la vésicule nouvellement formée, on trouve les macromolécules qui étaient
présentes à proximité de la membrane au moment du détachement. Si de très
petites molécules sont transportées, le processus prend le nom de pinocytose. S'il
s’agit de matériaux solides, on utilise le terme de phagocytose, et la vésicule est
appelée phagosome.
L’exocytose et l’endocytose se caractérisent par deux phases : a) le rapprochement
progressif de deux points non adjacents de la bicouche lipidique ; b) la fusion des
deux portions de membrane et la séparation de la vésicule nouvellement formée
d'avec la membrane.
On note que, lors de l’exocytose et de l’endocytose, les substances se meuvent à
l'intérieur de la cellule sans entrer en contact direct avec d’autres molécules ou
organites présents dans le cytoplasme, sauf ceux qui ont pour fonction de les
élaborer ou de les dégrader.
Les vésicules qui se forment par endocytose se fondent avec les lysosomes,
organites contenant une grande variété d’enzymes hydrolytiques (hydrolyse)
capables de décomposer les macromolécules en leurs constituants élémentaires.
Seuls les produits de cette décomposition, les acides aminés, les sucres simples
(glucides) et les nucléotides traversent la membrane du lysosome et parviennent
dans le cytoplasme, où ils peuvent être utilisés par la cellule. Le lysosome
secondaire ne contenant plus alors que des déchets du métabolisme peut être
expulsé par exocytose.
Au cours de l’exocytose, la cellule, élimine des déchets et libère à l'extérieur
certaines
substances
élaborées
précédemment
(hormones,
enzymes,
neurotransmetteurs, etc.). Tandis que les déchets sont éliminés en permanence par
la cellule, les produits de synthèse comme les hormones sont accumulés dans des
vésicules de sécrétion spéciales, et ne sont libérés qu’à la suite d’un signal
extracellulaire spécifique. Ce dernier type d’exocytose est caractéristique de
cellules spécialisées dans la sécrétion.
LA PAROI CELLULAIRE
Chaque cellule végétale est délimitée par une paroi située à l'extérieur de la
membrane plasmique, qui la distingue de la cellule animale plus que toute autre
structure. La paroi cellulaire constitue un abri ou une « maison » pour la cellule ;
elle en détermine la forme et est responsable de sa solidité. La cellule végétale, en
effet, est toujours gonflée d’eau - on appelle cela la turgescence - puisqu’elle vit
immergée dans un milieu hypotonique, c'est-à-dire dans un milieu où la
concentration de solutés est moindre que la concentration intérieure (solution).
Dans ces conditions, l’eau pénètre par osmose à l'intérieur de la cellule dans la
vacuole jusqu’à ce que la paroi cellulaire forme obstacle à son passage, si bien que
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la cellule reste toujours turgescente. Privée de paroi, la cellule végétale
accumulerait de l’eau à l’infini, et finirait par éclater.
Les parois cellulaires ont différentes fonctions qui, chez les animaux, sont remplies
par le squelette, l’épiderme et le système circulatoire. Elles forment donc un
revêtement pour chaque cellule et maintiennent la structure de la plante. De plus,
elles constituent un système de canaux, appelé apoplaste, à l'intérieur duquel
circulent les fluides. En effet, entre une cellule et une autre, il reste toujours un
espace dans lequel circule l’eau et les diverses substances qui y sont dissoutes. La
turgescence des cellules, liée à la présence des parois cellulaires, donne aux
jeunes plantes leur forme rigide. La paroi cellulaire est également responsable des
mouvements des plantes carnivores ou sensitives.
La paroi primaire
Les cellules jeunes et de petites dimensions sont délimitées par une paroi primaire,
structure fine et semi-rigide qui en permet la croissance. Cette paroi est
principalement constituée de cellulose, une macromolécule aplatie en forme de
ruban, formée de nombreuses molécules de glucose liées entre elles et disposées
l’une à la suite l’autre. Soixante ou soixante-dix éléments de cellulose s'unissent
pour former des microfibrilles. Plusieurs microfibrilles s'associent, comme les fils
d'une corde, pour former de longues macrofibrilles ou fibres, robustes, liées par une
matrice de protéines et de polysaccharides en une structure comparable à celle du
béton armé.
La paroi cellulaire primaire gagne en épaisseur par suite du dépôt de nouveaux
matériaux à l'extérieur de la cellule. Les matériaux qui constituent la matrice sont
transportés vers l'extérieur par le processus de l'exocytose grâce aux vésicules de
l'appareil de Golgi, tandis que la cellulose est synthétisée à l'extérieur par les
enzymes situées sur la membrane plasmique de la cellule.
La paroi secondaire
Les cellules végétales naturelles possèdent une paroi secondaire rigide qui se
forme sur la paroi primaire par suite du dépôt d'autres matériaux.
Une fois que la cellule végétale a cessé de croître, de nouveaux matériaux
continuent de se déposer aussi bien sur le côté interne de la paroi primaire, tourné
vers la membrane plasmique, que sur la portion externe de la paroi, tournée vers
l’extérieur de la plante. C'est ainsi que se forme la paroi secondaire, qui, selon la
fonction de la cellule mûre, a une forme et une composition spécifiques. La
cellulose, constituant important de cette paroi, se dépose généralement par
couches successives autour de la cellule. Les microfibrilles (longues chaînes de
cellulose associées par des laisons hydrogène) y sont disposées en hélices serrées
dont le sens de l’enroulement est inversé d’une couche à la suivante. La paroi est
aussi constituée de lignine, molécule complexe, rigide, qui se dépose surtout dans
les cellules de soutien (bois, par exemple). La cutine, la subérine (subérification) et
les cires sont des substances grasses et imperméables, qui se déposent sur les
parois des cellules de revêtement dans le but de limiter les pertes d'eau de la
plante.
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LE CYTOPLASME
L'intérieur de la cellule est rempli par le cytoplasme, une matrice aqueuse colloïdale
qui contient des organites et des systèmes complexes de membranes comme le
réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi. Le cytoplasme occupe à peu près la
moitié du volume total de la cellule animale (moins pour la cellule végétale à cause
de la présence de la vacuole). On y trouve toutes les substances chimiques vitales
en dispersion, notamment les sels, les ions, les sucres, une grande quantité
d'enzymes et de protéines, et une grande partie de l'ARN. L'eau constitue à elle
seule près de 80 % du cytoplasme. En fonction des différentes conditions du milieu
et des différentes phases d'activité de la cellule, le cytoplasme peut changer d'état
physique en passant de façon réversible de l'état de gel à un état plus liquide. Dans
le premier cas (cytogel), il est très visqueux et se présente sous la forme d'une
masse solide, homogène et statique ; dans le deuxième cas (cytosol), il est peu
visqueux et apparaît sous la forme d'une suspension liquide en mouvement.
Généralement, les régions les plus périphériques du cytoplasme sont à l'état de gel,
tandis que l'intérieur de la cellule est très fluide.
Le cytoplasme, continuellement parcouru par des courants internes, sert de lieu de
stockage à une grande quantité de matériaux indispensables à la vie. En outre, il
est le siège d'importantes fonctions cellulaires comme la glycolyse anaérobie et la
synthèse protéique.
Le cytosquelette
Dans les cellules eucaryotes, le cytoplasme contient une sorte de châssis formé de
microtubules et de différents types de filaments et de microfilaments, qui
constituent le cytosquelette. Ce dernier a de nombreuses fonctions. C'est lui qui
confère à la cellule sa forme caractéristique et la dote de motilité en lui donnant la
possibilité d'accomplir des mouvements amiboïdes. Le cytosquelette permet en
outre les déplacements des organites cellulaires et coordonne des fonctions
biologiques fondamentales, comme la division cellulaire. Dans les cellules
végétales, la direction du trafic moléculaire assurée par le cytosquelette est très
importante pour la croissance de la paroi cellulaire, car l'orientation des
microfibrilles de cellulose qui sont associées à la paroi est déterminée par
l'orientation des microtubules du cytosquelette.
Les molécules et les protéines de petites dimensions sont diffusées dans le cytosol
avec facilité, comme si elles étaient plongées dans l'eau, tandis que les vésicules
de transport et les organites se déplacent très lentement et ont besoin de véritables
moteurs protéiques qui, en utilisant l'ATP, les transportent d'un côté à l'autre de la
cellule. Les déplacements de ces structures cellulaires se font grâce au
cytosquelette. On peut concevoir le cytosol comme un milieu hautement organisé,
où des filaments spécifiques jouent le rôle d'« autoroutes » capables de transporter
des vésicules et des organites vers leur destination finale.
Grâce au perfectionnement des techniques de microscopie électronique et aux
études biochimiques et immunologiques, il a été possible de mettre en évidence la
structure de ce réseau interne constitué de protéines fibreuses.
Les microtubules sont des tubes creux très fins constitués d'une protéine appelée
tubuline, qui existe sous deux formes moléculaires :  et . Quand les molécules de
tubuline s'agrègent, elles donnent naissance à des filaments (protofilaments)
caractérisés par une alternance des deux types de tubuline. Dans chaque
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microtubule, on trouve 13 protofilaments disposés parallèlement de façon à former
un tube creux de quelques microns de longueur et d'environ 25 nanomètres de
diamètre extérieur.
Les microtubules sont des structures polaires caractérisées par une extrémité
positive, à croissance rapide, et par une extrémité négative, à croissance lente ; ils
se forment suivant un processus programmé. La cellule possède des centres
d'organisation des microtubules, qui en dirigent la formation : les centrioles, les
corpuscules basaux des cils et les centromères (voir centrioles). Dans le cas des
microtubules évoluant librement dans la cellule, il existe un centre de formation
principal à côté du noyau, constitué de deux centrioles perpendiculaires l'une à
l'autre (asters), à partir desquelles les microtubules rayonnent, leurs queues
négatives étant tournées vers le centre de la formation.
Les microtubules sont des structures dynamiques qui se forment et sont détruites
en permanence. Ce caractère hautement dynamique de la structure des
microtubules explique toute une série de fonctions cellulaires importantes comme,
par exemple, la motilité. Le mouvement cellulaire est dû à un réarrangement
permanent du cytosquelette cellulaire. La direction particulière que les microtubules
prennent à l'intérieur de la cellule en détermine la polarité, et cette dernière est à
son tour responsable de la direction du mouvement cellulaire.
Une fois que la cellule a cessé de se diviser, ou a trouvé un substrat sur lequel se
fixer, la croissance des microtubules peut être stabilisée par des protéines
spéciales, au nombre desquelles les protéines associées aux microtubules (ou
MAP). En se stabilisant, les microtubules prennent une position finale, qui confère à
la cellule une morphologie spécifique.
Les microfilaments, présents sous la membrane cellulaire, dans l'interface entre
cytogel et cytosol et aux points où naissent les courants cytoplasmiques, sont des
filaments protéiques de 5-6 nanomètres de diamètre, constitués d'une protéine
appelée actine contenue en grande quantité dans les muscles.
Les filaments intermédiaires, enfin, ont un diamètre de 8-10 nanomètres et
contribuent à la motilité cellulaire.
La vacuole
Toutes les cellules végétales présentent une poche ou vésicule pleine d'eau
contenant en solution des sels et diverses substances. La membrane qui le
délimite, dite tonoplaste, est responsable du « tonus », c'est-à-dire de la tension
cellulaire. À travers cette membrane, en effet, la vacuole reçoit ou perd de l'eau, ce
qui a pour effet de modifier la turgescence de la cellule végétale.
La cellule jeune se caractérise par plusieurs vacuoles de petites dimensions qui,
dans la cellule mûre, se fondent ensemble pour former une seule grande vacuole
occupant 80 % du volume cellulaire. Le cytoplasme, le noyau et les chloroplastes,
avec les autres organites cellulaires, sont ainsi relégués dans une position
marginale, derrière la paroi végétale.
La vacuole assure la croissance de la cellule végétale en absorbant de l’eau, le
principal constituant du suc qu'elle contient, car la production de nouveau
cytoplasme serait trop coûteuse pour la cellule.
Les autres constituants du suc vacuolaire, qui varient dans les différentes plantes
ainsi que dans les différents tissus d'une même plante, sont les acides aminés, les
sucres, les protéines, les substances minérales ou de réserve, les déchets et les
pigments. Cette vésicule contient par conséquent les substances les plus diverses,
10
qui peuvent être accumulées ou mobilisées dans la cellule selon ses nécessités de
croissance ou les conditions extracellulaires.
La vacuole a souvent une action de détoxification : elle stocke des substances qui,
accumulées en trop grande quantité, pourraient nuire au cytoplasme (par exemple,
les substances toxiques destinées à lutter contre les ravages des herbivores et qui
sont diffusées hors des vacuoles lorsque l'animal s’attaque à la plante).
La vacuole contient aussi quelques pigments, dits antocyanines, responsables des
couleurs bleue, violette, rouge pourpre ou rouge foncé des fleurs, fruits et tiges. Ce
sont ces mêmes pigments qui se forment chaque année en réponse au froid, en
même temps que la dégradation de la chlorophylle, donnant aux feuilles leur
coloration automnale caractéristique. Parfois, comme dans l'érable rouge, ils sont
présents dans des quantités telles qu'ils masquent la couleur verte de la
chlorophylle des feuilles.
La vacuole remplit une autre fonction importante, semblable à celle des lysosomes
de la cellule animale. Elle est capable d'englober et de dégrader des organites
cellulaires vieillis comme les ribosomes, les mitochondries ou les plastides.
Cils et flagelles
Comme le cytosquelette, les cils et les flagelles, prolongements mobiles très fins
présents à la surface de nombreux types de cellules, sont formés de microtubules
organisés de façon spécifique. Les cils sont des appendices semblables à des
cheveux, de 0,25 micron de diamètre et de 5-10 microns de longueur. À l'intérieur,
ils sont constitués d'un axonème, une structure formée d'un long faisceau de
microtubules parallèles présentant une disposition géométrique précise : 9 couples
de microtubules périphériques entourent un couple de microtubules central.
Présents à la surface de nombreux types de cellules, les cils ont pour fonction de
déplacer les liquides extracellulaires, mais peuvent aussi doter certaines cellules de
mouvement.
Les cils ont un battement pendulaire et présentent un mouvement coordonné,
créant une ondulation à la surface de la cellule.
Les Protozoaires utilisent les cils aussi bien pour se déplacer que pour se procurer
des particules de nourriture. Leur battement leur permet d’incorporer les particules
qui se trouvent dans les liquides extérieurs à la cellule. Dans le cas des cellules
épithéliales du système respiratoire de l'homme, les cils (environ 1 milliard par
centimètre carré) déplacent le mucus, avec les particules de poussières et de
cellules mortes, vers la bouche, où il est englouti et éliminé. Quant aux cils présents
dans l'épithélium des oviductes, ils servent à mouvoir les ovocytes le long de ces
canaux (voir appareil reproducteur féminin).
Les flagelles, qui sont caractéristiques des spermatozoïdes et de certains
Protozoaires, possèdent la même structure interne que les cils, mais sont beaucoup
plus longs. Les flagelles sont généralement indépendants et présentent un
mouvement ondulant.
Le mouvement des cils et des flagelles est produit par le froncement de l'anoxème.
Cette structure a un arrangement géométrique précis et caractéristique : neuf
paires de microtubules régulièrement espacés forment une architecture cylindrique
dont l’axe est occupé par une paire de microtubules centraux. Chacun des
microtubules centraux a des bras en forme de bâtonnets incurvés qui se détachent
perpendiculairement des microtubules externes et se dirigent vers le doublet voisin.
La cohésion de l’axonème est assurée par des ponts qui unissent les microtubules
11
de doublets voisins et des fibres rayonnantes qui relient les microtubules externes
au manchon qui enveloppe la paire de tubules centraux. Le mouvement du cil
dérive du glissement des couples latéraux de microtubules l'un par rapport à l'autre.
Les bras des microtubules externes contiennent une protéine particulière, la
dynéine. Elle est constituée d’une tête capable d’utiliser l'énergie issue de
l'hydrolyse de l'ATP pour accrocher et faire se déplacer les couples de microtubules
latéraux vers le sommet de l'axonème, selon un mécanisme très semblable à celui
qu'utilise la myosine pour la contraction musculaire (voir mécanisme moléculaire de
la contraction).
Les Bactéries aussi possèdent des flagelles, mais ils sont complètement différents
de ceux des Eucaryotes. Leur structure est beaucoup plus simple : ils sont
constitués de deux à cinq sous-fibrilles enroulées en hélice, contenant une protéine
spécifique appelée flagelline. Chaque flagelle est attaché à un corps cylindrique par
un crochet souple. Ce cylindre peut être comparé à un petit moteur en mesure
d'utiliser l'énergie dérivant des différences de concentration d'ions hydrogène (H +)
présents sur les deux côtés de la membrane cellulaire.
Les centrioles
Les centrioles sont de petits organites cylindriques et creux, de 0,2 micron de
largeur et de 0,4 micron de longueur. Chaque centriole est formé de 9 triplets de
microtubules parallèles et liés entre eux et au centre du cylindre par des bras
protéiques qui forment une structure semblable à la roue d'un char. Les centrioles
se trouvent souvent par couples, disposés perpendiculairement l'un à l'autre.
Les centrioles sont les centres organisateurs de la structure interne des cils et des
flagelles (dans les flagelles, on les appelle corpuscules basaux). Il s’agit de corps
cylindriques creux ouverts aux deux extrémités. Dans la paroi dense du cylindre, se
trouvent inclus des groupes de trois éléments tubulaires qui sont disposés sur une
seule rangée. Toutes les cellules possèdent une structure appelée centrosome,
constituée d'un couple de centrioles, qui sert à organiser les microtubules du
cytosquelette durant l'interphase (la période du cycle cellulaire entre deux divisions
successives) et qui se reproduit au moment de la mitose, pour donner naissance
aux deux pôles du fuseau mitotique.
Les lysosomes
Dans le cytoplasme des cellules eucaryotes sont présents des organites de forme,
de nombre et de dimensions variables, qui peuvent être considérés comme
l'« estomac » de la cellule. Ce sont les lysosomes, vésicules contenant une très
haute concentration d'enzymes digestives (ou hydrolases) qui sont utilisées pour
dégrader les macromolécules. Leur nom dérive du grec lithos, pierre, et soma,
corps, en raison de l'aspect granulaire que présentent certains des matériaux qu'ils
contiennent.
Les lysosomes se forment et se détachent de l'appareil de Golgi, et se déplacent
vers l'extérieur de la cellule pour aller se fondre avec la membrane plasmique.
Pendant le parcours, ils peuvent s'unir aux vacuoles alimentaires (voir endocytose
et exocytose) et y verser leur contenu, de façon à former un lysosome secondaire
(appelé aussi phagosome ou pinosome selon que la vacuole s'est formée par
12
endocytose ou par exocytose), ou bien se fondre directement avec la membrane
plasmique, sécrétant à l'extérieur de la cellule les enzymes lysosomiales.
À l'intérieur des lysosomes, on trouve environ 40 enzymes hydrolytiques
différentes : protéase, nucléase, glycosidase, lipase et d'autres encore. Elles sont
toutes actives dans un milieu très acide. Étant donné que ces enzymes sont
capables de digérer tous les types de macromolécules, y compris celles qui
constituent les membranes biologiques, il est très important qu'elles restent bien
séparées du cytoplasme et des autres organites de la cellule. À cette fin, la
membrane des lysosomes possède des caractéristiques particulières : elle ne peut
pas être attaquée par les hydrolases, elle empêche la diffusion de macromolécules
et sélectionne les produits de la digestion qui doivent être libérés dans le
cytoplasme pour y être réutilisés. De plus, la membrane reconnaît de façon
spécifique les autres membranes auxquelles elle doit se fondre, mécanisme qui est
responsable de la fonction lysosomiale. C'est pourquoi il n'arrive jamais que les
lysosomes s'unissent à d'autres organites cellulaires, à moins que ceux-ci ne
doivent être détruits, alors qu'ils se fondent en permanence avec les vésicules qui
se forment par endocytose et avec la membrane plasmique.
Les lysosomes remplissent deux fonctions fondamentales : l'hétérophagie, qui est
la digestion de matériaux provenant de l'extérieur, qu'il s'agisse de substances
alimentaires ou d'organismes pathogènes ; et l'autophagie, qui est la digestion de
certaines portions de la cellule par elle-même. Cette deuxième fonction est
essentielle aussi bien dans les processus de développement, pour lesquels il est
très important de recycler certains matériaux cellulaires, que, pour assurer une vie
saine aux cellules. Ce processus permet en effet aux cellules de se débarrasser de
substances toxiques qui, en s'accumulant, pourraient l'endommager. Les cellules
ou les tissus dans lesquels ce recyclage n'a pas lieu subissent en effet une
détérioration précoce.
Dans les processus d'hétérophagie, les substances à digérer, après avoir pénétré à
l'intérieur de la cellule avec les vésicules qui se sont formées par endocytose,
passent à travers un compartiment intermédiaire acidifié appelé endosome et
parviennent jusqu'au lysosome, où la digestion est accomplie. Si les lysosomes
digèrent des portions cellulaires devenues inutiles, celles-ci sont renfermées dans
une membrane de façon à former un autophagosome qui, par la suite, se fond avec
un lysosome.
Les péroxysomes
Presque tous les types de cellules eucaryotes contiennent des organites
spécialisés, dont la fonction est d'assurer les réactions d'oxydation en utilisant de
l'oxygène moléculaire (O2). Ces organites, appelés péroxysomes ou microbodies,
sont très hétérogènes. Ils sont riches en enzymes particulières, notamment la
catalase et certaines oxydases. Il s’agit de vésicules d'un diamètre moyen de
0,5 micron, entourés d'une membrane unique et se formant par détachement du
réticulum endoplasmique.
Les péroxysomes se trouvent en abondance dans les cellules hépatiques, dans les
cellules rénales et dans de nombreux autres types de cellules, aussi bien animales
que végétales. Leur nom dérive des réactions d'oxydation particulières qui s'y
déroulent : les péroxydations. Au cours de ces réactions qui utilisent l'oxygène, les
composés organiques se voient enlever des atomes d'hydrogène, ce qui donne lieu
à la formation d'eau oxygénée (H2O2), un composé hautement toxique qui est
13
ensuite utilisé par la catalase pour oxyder (peroxyder) d'autres substrats comme les
alcools, les phénols ou le formaldéhyde. Ce type de réaction d'oxydation revêt un
caractère particulièrement important dans les cellules hépatiques et rénales,
puisqu'il contribue à éliminer les substances toxiques qui entrent dans le circuit
sanguin. C'est ainsi que la moitié de l'alcool que nous buvons est oxydée en
acétaldéhyde grâce aux réactions d'oxydation qui ont lieu dans les péroxysomes du
foie et du rein.
La fonction d'utilisation de l'oxygène moléculaire rapproche les péroxysomes des
mitochondries. Toutefois, à la différence de ces dernières, les péroxysomes ne
possèdent pas de structure complexe à double membrane, ADN et ARN. Les
péroxysomes actuels seraient les descendants d'anciens organites. Lorsque
l'oxygène atmosphérique s’est mis à augmenter sous l’action des Bactéries
photosynthétisantes (voir photosynthèse crée une nouvelle atmosphère), les
péroxysomes se seraient révélés particulièrement importants pour faire baisser la
concentration d'oxygène dans les cellules. En outre, ils utilisèrent de façon très
avantageuse la haute réactivité de l'oxygène au cours des réactions d'oxydation.
Avec l'évolution des mitochondries, ces organites auraient perdu de leur importance
dans le métabolisme cellulaire, en particulier en ce qui concerne l'utilisation de
l'oxygène moléculaire, restant utiles toutefois grâce aux réactions de détoxication
qu'ils assurent.
Les mitochondries
Toutes les cellules des Eucaryotes contiennent des générateurs d'énergie
extrêmement efficaces : les mitochondries, organites de forme cylindrique de
7 microns de longueur environ, et d'un diamètre compris entre 0,5 et 1 micron, dans
lesquelles a lieu la respiration cellulaire.
Le nombre des mitochondries est extrêmement variable : les tripanosomes,
Protozoaires flagellés, en ont une seule tandis que les cellules du foie et des
muscles des Métazoaires peuvent en contenir des milliers. Les mitochondries sont
souvent associées aux microtubules du cytosquelette, qui en déterminent
l’orientation et la distribution dans la cellule. Les mitochondries peuvent s’associer
par filaments ou se disperser. Elles sont très facilement déformables par les
mouvements du cytoplasme.
Les mitochondries ont des dimensions très voisines des Bactéries. Elles sont
revêtues de deux membranes qui jouent un rôle essentiel dans le métabolisme,
elles contiennent leur propre ADN et peuvent se reproduire de façon autonome,
indépendamment de la division cellulaire. En outre, elles sont dotées d'ARN et de
ribosomes qui leur permettent de synthétiser quelques protéines.
Lors de la reproduction, les mitochondries des animaux supérieurs ne se
transmettent que par voie maternelle. En effet, bien qu'elles soient présentes aussi
bien dans les ovocytes (les cellules reproductrices femelles) que dans les
spermatozoïdes (les cellules reproductrices mâles), ces derniers ne donnent que
leur ADN au moment de la fécondation.
Les deux membranes qui limitent les mitochondries créent deux compartiments
séparés : la matrice interne et un espace intermembranaire, beaucoup plus petit.
La membrane externe contient un nombre élevé de copies d'une protéine appelée
porine qui forme des canaux perméables d'une taille maximum de 10 000 daltons.
D’autres enzymes, participant à la synthèse et au métabolisme des lipides, sont
aussi présentes sur cette membrane.
14
La membrane interne est repliée en de nombreuses crêtes qui en augmentent la
surface globale. La matrice interne contient des substances importantes pour le
processus de respiration cellulaire : les enzymes, les coenzymes et les phosphates.
La membrane interne contient des protéines ayant trois fonctions différentes :
certaines sont impliquées dans les réactions d'oxydation de la chaîne respiratoire ;
d'autres sont des protéines de transport spécifiques qui régulent le passage de
substances au travers de la matrice ; le dernier groupe, enfin, est constitué d'un
complexe enzymatique appelé ATP synthétase, qui synthétise l'ATP, un composé
particulier qui joue le rôle de stockeur d'énergie.
La matrice contient un concentré de centaines d'enzymes utilisées pour l'oxydation
de substances organiques et impliquées dans une séquence cyclique de réactions,
connue sous le nom de cycle de Krebs, au cours duquel de l'énergie est libérée. La
matrice contient aussi de nombreuses copies d'ADN mitochondrial, de ribosomes
mitochondriaux structurellement différents des ribosomes cytoplasmiques, d'ARN
de transport, d'ARN messagers, facteurs de la synthèse protéique, et d'enzymes
nécessaires à l'expression des gènes mitochondriaux et à leur réplication (voir
aussi ADN).
Certaines caractéristiques des mitochondries, comme la présence d'un système
permettant la synthèse protéique, la capacité de s'autoreproduire, l’existence d'une
double membrane, rendent ces organites extrêmement intéressants pour l’étude de
l'évolution des cellules eucaryotes. Selon une théorie proposée par la biologiste
américaine Lynn Margulis, les mitochondries auraient été à l'origine des Bactéries
aérobies, qui se servaient d'oxygène pour la respiration cellulaire. Ces organismes
auraient été incorporés dans les cellules eucaryotes à travers un processus
d'endosymbiose. En d'autres termes, certaines Bactéries libres auraient commencé
à mener une vie en association étroite avec d'autres organismes unicellulaires
incorporés à leur cytoplasme. De cette façon, la cellule hôte aurait bénéficié de
l'énergie produite par la Bactérie aérobie, tandis que cette dernière, en échange,
aurait pu disposer d'une source plus efficace de substances nutritives (voir aussi
cellules plus complexes).
Les plastes
Les cellules végétales contiennent les plastes, des organites caractéristiques
délimités par deux membranes, contenant de l'ADN et capables de se diviser à
l'intérieur de la cellule. Il s'agit de très petits corps incolores qui sont appelés
protoplastes dans les jeunes cellules indifférenciées et se transforment ensuite en
chloroplastes, chromoplastes et amyloplastes selon les fonctions exprimées par les
différents types de cellules. Dans une cellule végétale, on constate une relation très
étroite entre les différents plastes : les chloroplastes peuvent se transformer en
amyloplastes et réciproquement, ou en chromoplastes.
Les chloroplastes
Les chloroplastes sont des organites caractéristiques de la cellule végétale. Ils
appartiennent au groupe des plastes. C'est au sein des chloroplastes qu'a lieu la
photosynthèse. Ils sont de couleur verte car ils contiennent essentiellement de la
chlorophylle (voir pigments pour la photosynthèse).
15
Dans les plantes supérieures, chaque cellule contient de 40 à 50 chloroplastes en
forme de lentille. À l'intérieur de chaque chloroplaste, certaines membranes
internes, dites thylacoïdes, sont plongées dans une substance incolore appelée
stroma. Les thylacoïdes, semblables à des sacs aplatis, sont disposés l'un sur
l'autre comme des pièces de monnaie formant des piles que l'on appelle grana. Les
grana sont reliés à leur tour par des connexions appelées intergrana. Dans les
grana sont englobées les molécules de chlorophylle qui, avec d'autres pigments
comme les caroténoïdes, assurent la phase lumineuse de la photosynthèse. La
phase obscure a lieu dans le stroma, où se trouvent toutes les enzymes qui
participent à la synthèse du glucose. Certains chloroplastes possèdent des
gouttelettes lipidiques ou des granulés d'amidon. Il s'agit de produits de réserve
temporaires, qui s'accumulent durant la phase active de la photosynthèse.
Dans les Algues, dans les Mousses et dans les Fougères, les chloroplastes
peuvent même se développer dans le noir, à la différence des chloroplastes des
plantes à fleurs (Angiospermes), qui ont besoin de lumière. Les plantes qui
croissent dans le noir ont des feuilles jaunes, à l'intérieur desquelles se
développent d'autres organites, les étioplastes. Ces derniers possèdent des
membranes plongées dans le stroma qui ne peuvent évoluer dans les grana des
chloroplastes qu'une fois que la plante a été transférée à la lumière.
Les amyloplastes
Les amyloplastes sont des organites cellulaires caractéristiques des cellules
végétales, de forme sphérique ou filamenteuse, qui appartiennent au groupe des
plastes. Ils sont dits aussi plastes incolores parce qu'ils sont dépourvus de
pigments. Ils accumulent des substances de réserve comme l'amidon, mais aussi
des huiles ou des protéines. Ils sont abondants dans certaines parties de la plante
comme les racines, les bulbes ou les tubercules.
Les chromoplastes
Les chromoplastes sont des organites de forme lenticulaire, triangulaire ou
arrondie, caractéristiques des cellules végétales, qui appartiennent au groupe des
plastes. Ils se trouvent surtout dans les fleurs et dans les fruits jaunes, oranges et
rouges, parce qu'ils contiennent des pigments caroténoïdes. Ils naissent souvent de
la dégénération des autres plastes comme les chloroplastes et les amyloplastes.
Pendant la maturation des fruits, par exemple, les chromoplastes accumulent des
caroténoïdes et se transforment en chromoplastes.
L'appareil de Golgi
Localisé à proximité du noyau dans les cellules eucaryotes, l'appareil de Golgi est
considéré comme une structure de transition entre le réticulum endoplasmique et
l'espace extracellulaire. Formé de saccules parallèles et de vésicules arrondies plus
petites, cet appareil est le lieu de transit et d'élaboration de nombreuses
substances, qui sont modifiées, concentrées ou triées dans d'autres parties de la
cellule. Dans les cellules animales, l'appareil de Golgi est distinct en deux parties
(cis et trans) et a pour fonction fondamentale de modifier la structure de protéines
16
qu'il reçoit du réticulum endoplasmique granulaire. Dans les cellules végétales,
cette structure a une forme et des fonctions différentes.
L'appareil de Golgi se compose de différents ensembles de citernes plates revêtues
d'une membrane et disposées de façon à former un empilement. Ces ensembles
sont appelés dictyosomes et sont normalement formés de 4 à 6 citernes, chacune
de 1 micron de diamètre. Leur nombre et leurs dimensions à l'intérieur des cellules
sont variables. Dans la même cellule, on peut en trouver un seul de grandes
dimensions ou bien plusieurs centaines de dimensions très réduites.
En ce qui concerne les cellules animales, les dictyosomes y sont normalement
associés à une grande quantité de petites vésicules, parfois limitées une
enveloppe, qui sont regroupées le long des bords de chaque citerne sur le côté
tourné vers le réticulum endoplasmique. Le transit de protéines et de lipides dans
les différents compartiments de l'appareil de Golgi est continu. On pense que les
vésicules servent au transit de substances entre l'appareil de Golgi et l’extérieur, et,
à l'intérieur de l'appareil de Golgi, entre les citernes.
Dans les cellules animales, le dictyosome est caractérisé par la distinction entre
une face de formation (appelée « cis »), tournée vers le réticulum endoplasmique,
et une face distale ou de maturation (appelée « trans »), orientée vers la membrane
plasmique. La portion cis est intimement associée à des éléments de transition du
réticulum endoplasmique, tandis que la portion trans s'étire en un réticulum de
tubules.
L'une des fonctions principales de l'appareil de Golgi dans les cellules animales est
la glycosylation, c'est-à-dire l'ajout d'une portion glucidique oligosaccharidique (les
oligosaccharides sont des sucres simples) aux lipides et aux protéines pour former
des glycolipides et des glycoprotéines. Les protéines à modifier arrivent du
réticulum endoplasmique dans le cis Golgi, puis passent d'une citerne à l'autre et
sont transférées au trans Golgi, où la glycosylation est accomplie.
Au niveau de la portion marginale tubulaire de l'appareil de Golgi, les protéines sont
conservées dans des vésicules et envoyées vers leur destination finale, que celle-ci
soit la membrane plasmique, une autre membrane interne ou une vésicule de
sécrétion. L'appareil de Golgi produit aussi les lysosomes, qui se détachent de ses
citernes, comme d'autres vésicules, et qui contiennent une concentration élevée
d'enzymes digestives. La destination des produits élaborés est probablement
contrôlée par des récepteurs spécifiques présents sur les membranes de l'appareil
de Golgi, qui envoient chaque substance vers le siège approprié.
Au niveau de la portion trans de l'appareil de Golgi, les protéines, empaquetées
dans des vésicules de sécrétion, peuvent suivre deux voies : la voie constitutive et
la voie régulée. Dans le cas de molécules envoyées à la membrane plasmique, la
première voie permet un flux continu vers l'extérieur. Certaines protéines sont
incorporées dans la membrane, qui est ainsi rénovée en permanence, et d'autres
sont libérées à l'extérieur de la cellule par exocytose. Tandis que toutes les cellules
possèdent une voie de sécrétion constitutive, certaines cellules spécialisées dans la
sécrétion de protéines déterminées font usage d'une voie de sécrétion alternative,
la voie régulée. Les protéines destinées à la sécrétion régulée sont condensées
dans des vésicules revêtues d'une épaisse membrane. Ces vésicules de sécrétion
qui ont quitté l'appareil de Golgi ne se fondent pas immédiatement avec la
membrane plasmique, mais restent dans le cytoplasme jusqu'à ce qu'un signal
cellulaire en stimule la libération (vésicules de sécrétion).
Le réticulum endoplasmique
17
Le réticulum endoplasmique est formé d'une seule membrane enroulée sur ellemême (qui représente à elle seule plus de la moitié des membranes présentes
dans une cellule eucaryote). Il s'agit d'un réseau complexe de citernes aplaties et
de tubules intercommunicants, au niveau desquels ont lieu les processus de
biosynthèse cellulaire. Le réticulum ne fait pas qu’élaborer des macromolécules, il
est aussi chargé de conserver et de canaliser les substances qui sont transportées
dans la cellule.
La membrane qui sépare la lumière du réticulum endoplasmique d'avec le
cytoplasme assure la médiation du transport de molécules spécifiques entre ces
deux compartiments cellulaires. Le passage de substances entre le réticulum et
l'appareil de Golgi se fait grâce à des vésicules de transport spéciales.
C'est dans le réticulum endoplasmique que sont fabriquées toutes les
macromolécules destinées aussi bien à l'intérieur qu'à l'extérieur de la cellule, à
l'exception des molécules synthétisées dans les mitochondries et dans les
chloroplastes. Les protéines de membrane et les lipides du réticulum
endoplasmique, de l'appareil de Golgi, des lysosomes et de la membrane
plasmique sont tous synthétisés en association avec la membrane du réticulum
endoplasmique. Les protéines présentes dans l'espace interne (ou lumière) du
réticulum endoplasmique, de l'appareil de Golgi et des lysosomes, ainsi que les
protéines destinées à l'extérieur de la cellule, sont initialement libérées dans la
lumière du réticulum.
Dans le réticulum endoplasmique, on distingue deux portions : le réticulum
endoplasmique rugueux, dont la surface externe est couverte de ribosomes, et le
réticulum endoplasmique lisse, privé de ces particules.
Les ribosomes, c'est-à-dire les sites où se déroule la synthèse protéique, ne
présentent pas de différences structurelles ou fonctionnelles. Ils fluctuent dans le
cytoplasme et se lient au réticulum endoplasmique uniquement s'ils sont en train de
synthétiser une protéine destinée à ce compartiment cellulaire.
Le transfert de protéines à l'intérieur du réticulum endoplasmique se fait avant que
la chaîne protéique en cours de formation ait été complètement synthétisée. Pour
qu'une protéine soit transférée dans le réticulum endoplasmique durant sa
synthèse, le ribosome auquel elle se trouve accrochée doit à son tour s'ancrer à la
membrane endoplasmique du réticulum endoplasmique. C'est l'ensemble des
ribosomes attachés à la membrane qui confère au réticulum endoplasmique son
aspect rugueux caractéristique, et c'est la chaîne naissant de la protéine qui dirige
le ribosome vers le réticulum endoplasmique. Un récepteur présent sur la
membrane du réticulum reconnaît une séquence particulière d'acides aminés, la
séquence signal, de la chaîne qui vient de commencer à se former, l'accroche et la
conduit au contact de la surface de la membrane elle-même. La chaîne naissante
de la protéine doit alors traverser la membrane du réticulum endoplasmique et,
selon qu'il s'agit d'une protéine soluble ou d'une protéine intégrable de membrane,
elle est libérée dans la lumière du réticulum endoplasmique ou bien elle reste
partiellement ancrée à la membrane.
Dans le réticulum endoplasmique rugueux, de nombreuses protéines sont
glycolysées par ajout d'oligosaccharides, un processus qui conduit à la formation
des glycoprotéines (voir aussi appareil de Golgi). En outre, beaucoup de lipides de
membrane, tels que les phospholipides et le cholestérol, sont synthétisés sur la
portion cytosolique de la membrane du réticulum endoplasmique lisse.
La plupart des cellules contiennent une petite quantité du compartiment
membranaire du réticulum endoplasmique dépourvu de ribosomes : le réticulum
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endoplasmique lisse. Toutefois, dans certaines cellules spécialisées, le réticulum
endoplasmique lisse peut être très abondant, comme dans les cellules du foie. Le
réticulum endoplasmique lisse remplit des fonctions différentes selon les cellules où
il se trouve. Dans les cellules hépatiques, par exemple, il est spécialisé dans la
production de lipoprotéines et dans la détoxication de composés solubles dans les
lipides. Dans des situations particulières, par exemple après la prise de certains
médicaments qui nécessitent une plus grande capacité fonctionnelle de cette
structure, le réticulum endoplasmique lisse des cellules hépatiques peut doubler de
surface en quelques jours, puis revenir aux dimensions d'origine.
En général, un grand développement du réticulum endoplasmique rugueux est
indicatif d’une grande activité de synthèse des protéines. Les cellules où le
réticulum endoplasmique lisse est particulièrement abondant sont quant à elles
spécialisées dans l'élaboration des lipides et dans le métabolisme du glycogène.
Les ribosomes
Les cellules eucaryotes, tout comme les cellules procaryotes, contiennent des
ribosomes, particules cellulaires formées d'ARN et de protéines impliquées dans la
synthèse protéique.
Dans les cellules eucaryotes, les ribosomes sont d'environ un tiers plus gros que
dans les cellules procaryotes, et ils peuvent évoluer librement dans la matrice
cytoplasmique ou bien adhérer aux membranes du réticulum endoplasmique. Dans
les cellules spécialisées dans la synthèse et dans la sécrétion des protéines, plus
de 90% des ribosomes sont associés aux membranes du réticulum endoplasmique
rugueux.
Les ribosomes sont de petits corps sphéroïdaux qui, dans les cellules eucaryotes,
ont un diamètre de 23 nanomètres, un coefficient de sédimentation de 80S. Ils sont
formés de deux sous-unités, l'une plus grande de 60S, et l'une plus petite de 40S
(la notation S ou Sveldberg, qui indique le coefficient de sédimentation, est une
unité de mesure du poids moléculaire des grandes molécules organiques déterminé
par ultracentrifugation). Chaque sous-unité ribosomale est à son tour formée de
protéines et de différents types d'ARN, dits ARN ribosomaux. La sous-unité la plus
grande comprend de l'ARN 28S, de l'ARN 5,8S et de l'ARN 5S ; la sous-unité la
plus petite ne contient que de l'ARN 18S. Les Procaryotes possèdent par contre
des ribosomes ayant un coefficient de 70S, provenant de l'union de deux sousunités de 50S et de 30S, formées à leur tour de molécules d'ARN de dimensions
plus petites et de protéines. Dans les cellules eucaryotes, on trouve des ribosomes
même à l'intérieur des mitochondries et des chloroplastes, mais ceux-ci ont des
dimensions inférieures par rapport aux ribosomes cytoplasmiques, et sont grands
comme ceux des Bactéries.
Chez les Eucaryotes, les ribosomes sont assemblés à l'intérieur du nucléole. Les
ARN 18S, 5,8S et 28S sont synthétisés dans le nucléole sous la forme d'un
précurseur moléculaire de dimensions bien supérieures ; l'ARN 5S est synthétisé
en dehors du nucléole, dans le nucléoplasme, et les protéines ribosomales sont
renvoyées par le cytoplasme vers le noyau. Une fois prêts, tous les composants
migrent dans le nucléole où ils sont associés pour former les sous-unités du
ribosome. Celles-ci sont ensuite transférées séparément du noyau au cytoplasme.
Une fois parvenues dans le cytoplasme, les sous-unités sont regroupées en
ribosomes et commencent leur activité de synthèse en traduisant les messages qui
arrivent du noyau sous forme d'ARN messager (voir transcription et la traduction).
19
Pendant la synthèse protéique, il arrive souvent que de nombreux ribosomes
s'attachent à une molécule d'ARN messager, formant de la sorte des agrégats
connus sous le nom de polyribosomes. Dans chaque ribosome, la sous-unité la
plus grande dispose d’une surface concave qui reçoit la surface plus petite et
présente trois protubérances qui forment une région en forme de couronne. L'ARN
messager se loge dans l'espace séparant les deux sous-unités (où a lieu la
traduction) et le ribosome s'en sert comme d'un rail pour progresser et assurer son
déchiffrage. Le fragment d'ARN est alors protégé contre les enzymes de
dégradation tels que les ribonucléases (nucléases).
LA MEMBRANE NUCLÉAIRE
L'enveloppe qui renferme le matériel génétique et délimite le noyau de la cellule
prend le nom d’enveloppe nucléaire. Cette enveloppe est formée de deux
membranes. Une membrane interne, en contact avec les chromosomes et l'ARN
nucléaire, et soutenue par le cytosquelette, et une membrane externe, qui a les
mêmes caractéristiques que la membrane du réticulum endoplasmique.
La membrane nucléaire externe, en effet, peut être considérée comme une
spécialisation de la membrane du réticulum endoplasmique, d'autant plus qu'elle
possède de nombreux ribosomes attachés à la surface externe. C'est dans ces
ribosomes qu'a lieu la synthèse des protéines qui sont libérées dans l'espace
périnucléaire, lequel prolonge à son tour la lumière du réticulum endoplasmique.
Toutes les protéines contenues dans le noyau sont, quant à elles, synthétisées
dans le cytoplasme. Ces protéines, qui comprennent entre autres les histones et les
polymérases responsables de la synthèse des acides nucléiques, sont importées
par la membrane nucléaire.
Toutefois, les protéines du cytoplasme ne peuvent pas toutes entrer dans le noyau.
Le passage est hautement sélectif, et il se fait à travers des zones spécialisées de
la membrane appelées pores nucléaires. Chaque pore est localisé dans une région
en forme de disque appelée « complexe du pore nucléaire ». À l'intérieur de ce
complexe, il se trouve un canal aqueux de 9 nanomètres de diamètre et de
15 nanomètres de longueur, à travers lequel passent des molécules solubles dans
l'eau. Ces dimensions sont de nature à empêcher le passage à nombre de
particules, de filaments et de grosses molécules présents dans le cytoplasme. Par
exemple, les ribosomes cytoplasmiques mûrs (comme les particules 80S) ne sont
pas en mesure de le traverser, si bien que la synthèse protéique est exclusivement
limitée au cytoplasme. Toutefois, de nombreuses molécules présentes dans le
noyau et provenant du cytoplasme, telles que les polymérases, présentent des
dimensions plus grandes que les dimensions minimales requises pour le passage à
travers les pores nucléaires. On a démontré récemment que le passage de ces
molécules se fait selon un transport actif, et que ce transport se fait à travers la
reconnaissance, par le complexe du pore nucléaire, de séquences spécifiques
présentes sur certaines portions de ces molécules, qui en dirigent l'entrée à
l'intérieur du noyau. Les pores nucléaires semblent en outre reconnaître des
molécules d'ARN spécifiques destinées au cytoplasme. Les sous-unités
ribosomales sont trop larges pour passer à travers un pore de 9 nanomètres de
diamètre et, par conséquent, comme les macromolécules plus grandes, elles aussi
ont besoin d'un système spécifique de transport actif. Ce mécanisme n'a toutefois
pas encore été éclairci.
20
LE NOYAU
La structure la plus importante des cellules eucaryotes est le noyau, le
compartiment dans lequel est renfermé le matériel génétique dépositaire des
informations qui déterminent la structure de la cellule, dirigent ses fonctions et lui
donnent la possibilité de se reproduire.
Le noyau est délimité par une enveloppe nucléaire, il est constitué d'une portion
fluide, le nucléoplasme, dans laquelle est dispersée la chromatine, état filamenteux
de l'ADN. À l'intérieur, on trouve en outre une ou plusieurs zones plus denses, les
nucléoles.
Le nucléoplasme est une matrice gélatineuse contenant des ions, des protéines,
des enzymes et des nucléotides. La chromatine est la forme sous laquelle apparaît
le matériel génétique quand la cellule n'est pas engagée dans la division cellulaire.
La chromatine est constituée de l'ADN, l'acide nucléique en mesure de se
reproduire et de déterminer la séquence en acides aminés des molécules
protéiques, et par les protéines qui lui sont associées, les histones, qui se
regroupent pour former des structures filamenteuses semblables à des colliers, les
nucléosomes. Le terme de chromatine signifie « substance colorée » car cette
substance peut être teintée suivant des techniques particulières. Dans les zones du
noyau où les filaments sont étirés, et semblent donc plus clairs, la chromatine
prend le nom d'euchromatine ; dans les zones où elle est plus concentrée et qui,
colorées, apparaissent plus foncées, elle est appelée hétérochromatine.
Au moment où la cellule doit se reproduire, c'est-à-dire se diviser pour donner lieu à
deux cellules-filles, la chromatine subit une spiralisation. Autrement dit, les
structures formées par les longues molécules d'ADN et par les histones, s'enroulent
de façon plus serrée, si bien que le matériel génétique apparaît sous une forme
différente : les chromosomes, au corps en forme de bâtonnet, très visibles après
coloration.
D'autres structures présentes à l'intérieur du noyau sont les nucléoles, de petits
corps sphériques bien évidents dans les phases d'activité cellulaire normale, qui
disparaissent quand commence la division cellulaire. Les nucléoles sont les sites où
est synthétisé l'ARN ribosomal, qui sera ensuite assemblé avec les protéines
ribosomales provenant du cytoplasme pour former les sous-unités des ribosomes.
La forme, les dimensions, la position et l'aspect du noyau varient selon les cellules,
en fonction de la différenciation des fonctions, et dans une même cellule, en
fonction de différentes phases du cycle vital. Toutes les cellules en sont pourvues,
à quelques exceptions près, comme dans les globules rouges des Mammifères.
D’autres sont multinucléées, c’est-à-dire qu’elles contiennent plus d'un noyau. Les
ostéoclastes, cellules du tissu osseux, peuvent en contenir jusqu'à une centaine.
Les fibres musculaires peuvent en avoir des centaines, mais alors leurs cellules
sont unies (avec fusion des cytoplasmes), de façon à former un tissu dit syncytial
(syncytium).
Les chromosomes
L'ensemble des informations génétiques renfermées dans les chromosomes d'un
organisme, à l'intérieur du noyau, représente le génome. La morphologie des
chromosomes change selon les différentes phases du cycle cellulaire. Pendant la
division cellulaire, les chromosomes forment un groupe compact, tandis que
21
pendant la phase qui la précède, ils sont dispersés. Les chromosomes sont une
forme particulière sous laquelle se présente la chromatine, un complexe d'ADN et
de protéines qui lui sont associées appelées histones, en phase de division
cellulaire (voir cycle cellulaire et cytogénétique).
Les chromosomes présentent un aspect fibreux : la section condensée d'un
chromosome en métaphase ressemble à un écouvillon entortillé sur lui-même. Si
l'on essaie de dérouler cette structure, on peut distinguer l'âme de la fibre de
chromatine. Elle apparaît formée d'unités, ou nucléosomes, empaquetées
solidement l'une contre l'autre. Dans une représentation schématique, chaque
nucléosome apparaît comme un fil enroulé sur une bille. Le fil représente la
molécule d'ADN, tandis que les structures sphériques sont formées d'un octamère
(un complexe de 8 molécules) d'histones. La molécule d'ADN, dépourvue
d'histones, est constituée de deux chaînes polynucléotidiques antiparallèles liées
entre elles par des liaisons hydrogène qui forment une structure en double hélice
(voir composition chimique de l’ADN). Chaque chaîne d'ADN est un polymère
résultant de l'association d'unités plus simples, les nucléotides, qui se forment par
liaison covalente d'un phosphate et d'un pentose (le désoxyribose, un sucre à
5 atomes de carbone), lié à son tour à une base azotée. Les bases qui se trouvent
dans l'ADN sont la purine ou la pyrimidine. Les premières sont représentées par
l'adénine et la guanine, les secondes par la thymine et la cytosine.
La double hélice présente deux sillons, l'un plus grand et l'autre plus petit, et forme
un tour complet tous les 10 couples de base. Toute l'information génétique d'un
organisme vivant est renfermée dans la séquence linéaire des quatre bases, dont
les différentes combinaisons par groupes de trois constituent le code génétique.
Le nucléole
Les régions de l'ADN où se produit la synthèse de l'ARN ribosomal sont aussi le
lieu où sont assemblés les ribosomes, et elles sont bien visibles au microscope
optique dans les cellules qui doivent accomplir activement la synthèse protéique.
Ces régions sont les nucléoles, petits corps sphériques dépourvus d'une séparation
nette d'avec la chromatine. Les nucléoles sont complètement absents dans les
cellules où la synthèse protéique est réduite, tandis qu'ils sont nombreux dans les
cellules qui synthétisent un grand nombre de protéines.
Les sous-unités ribosomales se forment dans le noyau au niveau de l'organisateur
nucléolaire, un segment du chromosome qui contient les gènes qui codifient pour
l'ARN 28S, 5,8S et 18S (voir gènes et non-protéines). Dans cette zone, l'hélice de
l'ADN se déroule et pénètre dans le nucléole où elle est transcrite (voir transcription
et la traduction). Dans le nucléole, on peut identifier deux zones caractéristiques : la
zone fibrillaire et la zone granulaire, composées de ribonucléoprotéines impliquées
dans la biogenèse des ribosomes. La zone fibrillaire occupe la région centrale du
nucléole. Elle est constituée de fines fibres de 5-10 nanomètres de diamètre, qui
représentent l'ARN ribosomal. La partie granulaire contient les précurseurs des
ribosomes, à différents stades d'agrégation. Le nucléole subit des modifications
cycliques durant la division cellulaire, en conséquence de la condensation des
chromosomes. Il est dispersé dans la prophase avancée, puis réapparaît lors de la
télophase.
LE MÉTABOLISME CELLULAIRE
22
LA PRODUCTION D'ÉNERGIE
Les mitochondries, présentes dans toutes les cellules eucaryotes, et les
chloroplastes (qui se trouvent seulement dans les cellules végétales) ont la
capacité de transformer l'énergie en des formes utilisables pour les activités
cellulaires.
Lors de la photosynthèse chlorophyllienne, les chloroplastes captent l'énergie
lumineuse et la transforme en énergie chimique sous la forme de grosses
molécules de sucres. Dans les mitochondries se produit le phénomène de la
respiration, un processus qui nécessite de l'oxygène et qui consiste en l'oxydation
des dérivés des sucres, lipides ou protéines, laquelle dégage de l'énergie
directement utilisable par la cellule. Un troisième processus, beaucoup plus simple,
qui a lieu dans le cytoplasme en l'absence d'oxygène, prend le nom de glycolyse : il
consiste en une dégradation partielle des sucres, et dégage une quantité d'énergie
très inférieure à la respiration ; dans certaines cellules, il peut être suivi d'une
fermentation.
Les réactions qui ont lieu dans les chloroplastes et les mitochondries se produisent
pour la plupart au niveau de leurs membranes internes. Ces membranes
fournissent un substrat fondamental pour les réactions de conversion énergétique,
car, d’une part, elles contribuent à créer les différences électrochimiques
nécessaires aux processus de transport des électrons, et, d’autre part, elles
permettent d’isoler les enzymes nécessaires à ces réactions.
Si les mitochondries n'existaient pas, les cellules animales dépendraient de la
fermentation pour la production de l'énergie dont elles ont besoin.
La glycolyse, qui est la transformation du glucose (C6H12O6) en acide pyruvique, ne
permet d'utiliser qu'une petite fraction de l'énergie que pourrait fournir l'oxydation
des sucres. Autrement dit, la glycolyse anaérobie n'est pas très efficace. Pour les
mitochondries, la respiration est une dégradation complète du pyruvate : l'oxygène
moléculaire (O2) oxyde l’acide pyruvique (ou bien les acides gras) produit par la
glycolyse, avec production finale de gaz carbonique (CO2) et d'eau (H2O).
L'énergie dégagée au cours de ce processus est exploitée de façon si efficace que
chaque molécule de glucose oxydée fournit 38 molécules d'ATP (adénosine
triphosphate), un composé chimique qui fonctionne à la façon d'une batterie
rechargeable, stockant, transportant et distribuant de l'énergie dans la cellule, là où
cela est nécessaire.
Le rendement énergétique de la glycolyse est bien plus faible : chaque molécule de
glucose oxydée ne donne lieu qu'à deux molécules d'ATP.
Les chloroplastes aussi sont des machines très efficaces pour la production d'ATP.
Leur source d'énergie est représentée non pas par l’acide pyruvique ou les acides
gras, mais par l'énergie solaire. Malgré cette différence fondamentale, les
mitochondries et les chloroplastes sont organisés de façon semblable et
synthétisent l'ATP de la même manière.
LA GLYCOLYSE
La glycolyse, ou fermentation, est un processus de destruction du glucose
(C6H12O6) qui a lieu dans le cytoplasme aussi bien en l'absence d'oxygène (O2)
(anaérobie) qu'en sa présence (aérobie). La glycolyse est une série de réactions au
23
cours desquelles une molécule de glucose est décomposée en deux molécules de
pyruvate. Au point de vue énergétique, la glycolyse consomme deux molécules
d'ATP par molécule de glucose, mais en fournit quatre, avec un gain global de deux
molécules d'ATP, soit environ 20 kcal.
LA RESPIRATION
Le processus de dégradation de substances organiques complexes qui a lieu dans
les mitochondries (respiration) consiste en une lente oxydation des sucres (ou, en
l'absence de sucres, des graisses et des protéines) causée par l'oxygène (O 2), avec
élimination finale de gaz carbonique (CO2) et d'eau (H2O).
Les réactions d'oxydoréduction
(Voir aussi Réactions d'oxydoréduction dans Molécule)
L'oxydation est une réaction chimique par laquelle un atome ou une molécule
perdent des électrons qui s’associent à un autre atome ou à une autre molécule
qui, inversement, se réduisent. À chaque oxydation est toujours associée une
réduction, et inversement. L'oxydation d'une substance organique consiste dans la
plupart des cas en une perte d'hydrogène (déshydrogénation) plutôt que dans
l'ajout d'oxygène. Un atome d'hydrogène (H) extrait d'une molécule organique peut
être imaginé comme décomposé en un ion hydrogène, ou proton (H +) et un électron
(e-). C'est pour cette raison qu'une molécule qui perd de l'hydrogène perd un
électron, et donc s'oxyde. L'hydrogène qui est enlevé à une molécule doit en
trouver une autre à laquelle se lier. Le NAD (ou nicotinamide adénine dinucléotide)
est le principal accepteur qui fixe l'hydrogène provenant des substances
organiques, se transformant en NADH2 (forme réduite du nicotinamide adénine
dinucléotide). Au cours de la respiration, l'hydrogène finit toujours par se lier à
l'oxygène pour former de l'eau. NADH2 est un donneur d’hydrogène. La fonction de
cette coenzyme réside uniquement dans le transfert réversible d'hydrogène.
L'hydrogène cédé par le NADH2 passe avec son électron le long d'une chaîne d'au
moins cinq composés, les transporteurs d'électrons, à travers une succession de
réactions d'oxydoréduction, avant de se lier à l'oxygène. Chacune de ces réactions
de déshydrogénation libère une certaine quantité d'énergie, qui est utilisée pour
former l'ATP, une molécule qui fonctionne comme une réserve d'énergie.
Biochimie de la respiration
La respiration, qui a pour but de produire l'ATP, comprend des réactions qui
dépendent de trois processus biochimiques différents, coordonnés entre eux :
1) Le cycle de Krebs, ou cycle de l'acide citrique, qui consiste en une série de
réactions chimiques qui ont lieu grâce à l'intervention d'un groupe d'enzymes
solubles présentes dans la matrice mitochondriale ou sur la membrane interne de
la mitocondrie. Ce cycle entraîne la production de gaz carbonique (CO 2) et la
soustraction d'électrons aux molécules oxydées (voir paragraphe précédent) ;
2) La chaîne respiratoire, ou système de transport des électrons, au cours de
laquelle les couples d'électrons sont liés et transférés par des transporteurs
24
spécialisés jusqu'à ce qu'ils se combinent avec l'oxygène moléculaire (O 2) pour
former de l'eau (H2O) ;
3) Un système de synthèse de l'ATP (un nucléotide contenant trois groupes
phosphoriques) qui fonctionne à contresens de la chaîne respiratoire et qui
incorpore un groupe phosphorique (Pi) dans une molécule d'ATP, ou adénosine
triphosphate (un nucléotide contenant deux groupes phosphoriques). La synthèse
de l'ATP à partir de l'ADP prend le nom de phosphorylation oxydative et nécessite
de l'énergie. L'énergie utilisée pour lier un groupe phosphorique à l'ADP est celle
qui se libère pendant le transport des électrons.
Dans l'ensemble, la glycolyse et le cycle de Krebs peuvent être écrits de la façon
suivante :
C6H12O6 + 6 H2O + 12 coenzymes ---> 6CO2 + 12 coenz. réd.
glucose
eau
NAD+
gaz
carbonique
NADH, H+
Chaque coenzyme réduite peut théoriquement former trois ATP, si bien qu'à partir
d'une molécule de glucose on peut obtenir 36 ATP, soit environ 686 kcal. C'est
précisément ce qui a lieu dans la chaîne respiratoire.
LA PHOTOSYNTHÈSE
Une partie de l'énergie lumineuse provenant du Soleil, quand elle atteint les
plantes, est captée, absorbée et transformée en énergie chimique par
photosynthèse, c'est-à-dire qu'elle est intégrée sous forme de liaisons chimiques
dans la molécule complexe de glucose (C6H12O6), un sucre à teneur élevée en
énergie, qui représente la principale substance nutritive de toutes les cellules
vivantes. La photosynthèse produit tous les ans 150 milliards de tonnes de sucres,
bien qu'elle n'utilise que 1 % de l'énergie solaire disponible.
À la différence de la respiration, qui consiste en une dégradation de substances
organiques complexes, la photosynthèse, à partir de molécules simples et grâce à
la lumière, produit des substances organiques complexes : la chlorophylle utilise
l'énergie lumineuse pour briser une molécule d'eau (H2O), qui apporte des ions
hydrogène (H+) et des électrons (e-), qui sont ensuite cédés au gaz carbonique
(CO2) pour former du glucose (C6H12O6), en libérant de l'oxygène (O2). Le gaz
carbonique utilisé dans ce processus, qui est le gaz carbonique atmosphérique,
entre dans les feuilles par des ouvertures spéciales appelées stomates, qui
contrôlent en même temps l'eau perdue par la plante sous la forme de vapeur.
On peut schématiser le processus de la photosynthèse au moyen de l'équation
suivante :
6CO2 + 12H2O + hv ----> C6H12O6 + 6H2O + 6O2
gaz
carbonique
eau
lumineuse
énergie
glucose
eau
oxygène
Autotrophes et hétérotrophes
La photosynthèse est importante parce qu'elle permet la production de toute
l'énergie présente dans la biosphère. Par la photosynthèse, les plantes fabriquent
25
des substances organiques. C'est pourquoi elles sont dites autotrophes (du grec
autòs, même, et trèpho, je nourris). Ces substances constituent une forme
d'énergie chimique facilement assimilable par les animaux herbivores, qui s'en
servent comme nutriment, l'élaborent et deviennent à leur tour nourriture pour
d'autres animaux. En raison de leur dépendance vis-à-vis des plantes, les animaux
sont dits hétérotrophes (du grec hèteros, autre ou différent, et trèpho, je nourris).
Les plantes, par leur activité photosynthétique, génèrent ce flux sans lequel la vie
sur la Terre serait limitée à quelques groupes de Bactéries.
Pigments pour la photosynthèse
Les Algues, les Lichens, les Mousses, les Fougères et les plantes supérieures,
mais également de simples micro-organismes comme certaines Bactéries et les
Algues bleues (ou Cyanobactéries), sont capables d'assurer la photosynthèse
grâce à la présence de pigments particuliers.
Un pigment est une substance colorée capable d'absorber les radiations
lumineuses appartenant au spectre du visible, dont la longueur d'onde est comprise
entre 350 et 700 nanomètres. Après avoir absorbé la radiation lumineuse, le
pigment passe d'un état fondamental à l'état excité, dans lequel l'électron le plus
périphérique est transféré à un niveau énergétique supérieur. Chaque pigment
absorbe des radiations de longueur d'onde spécifique suivant sa structure
moléculaire. Les autres radiations, non absorbées mais réfléchies, sont
responsables de sa couleur. La chlorophylle, par exemple, le pigment végétal
caractéristique qui donne aux feuilles leur couleur verte, absorbe les radiations qui
appartiennent à la bande du bleu et du rouge, tandis qu'elle réfléchit celles de la
bande verte.
Dans les cellules eucaryotes, la chlorophylle est contenue dans les chloroplastes,
tandis que dans celles des Procaryotes, elle se trouve à l'intérieur de membranes
distribuées sur le pourtour de la cellule. En fait, il n'existe pas un type unique de
chlorophylle. On en a identifié plusieurs molécules (les chlorophylles a, b, c et d),
ayant des structures légèrement différentes, en mesure d'absorber des radiations
lumineuses de longueur d'onde différente. Outre la chlorophylle, d'autres pigments
présents dans les cellules végétales participent aux réactions qui permettent de
convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique.
Biochimie de la photosynthèse
La photosynthèse comprend deux phases distinctes et successives : la phase
lumineuse, et la phase obscure. La première, dite phase lumineuse parce qu'elle
est déclenchée par la lumière, dépend étroitement de la chlorophylle et dégage une
énergie suffisante pour produire de l'ATP et du NADPH (NADP), deux molécules
importantes utilisées dans la phase suivante.
La deuxième phase est dite phase obscure, non pas parce qu'elle a lieu dans le
noir, mais parce que, à la différence de la première, elle n'a pas besoin de lumière.
Dans cette phase, les atomes de carbone du gaz carbonique (CO 2) se lient entre
eux pour former du glucose (C6H12O6), suivant un processus graduel, qui se fait par
étapes, au cours duquel sont consommés de l'ATP et du NADPH.
26
LA SYNTHÈSE PROTÉIQUE
Nous savons aujourd’hui que les gènes et les protéines sont liés par deux
phénomènes fondamentaux, qui régissent la vie de chaque cellule et, par
conséquent, de chaque organisme végétal ou animal : la transcription et la
traduction. La transcription est le processus en vertu duquel certains segments de
la double hélice d’ADN sont lus par un complexe enzymatique spécifique, l'ARNpolymérase. Ce complexe crée, base après base, un brin d'ARN messager,
caractérisé par une séquence de bases parfaitement complémentaire de celle de
l’ADN de départ. De cette façon, l’information contenue dans un gène donné est
littéralement transcrite sous forme de matrice, d’une façon tout à fait semblable à
ce qui se produit dans le processus de réplication (ou duplication) de l’ADN luimême. La seule différence est que le produit final est un acide ribonucléique à
hélice simple au lieu d’une nouvelle double hélice d’ADN.
Une fois que l'ARN messager a été synthétisé, dans le cas des Eucaryotes, il passe
du noyau au cytoplasme, où le message peut être traduit en protéine. La traduction
se fait à l’intérieur de structures subcellulaires spéciales, appelées ribosomes. Le
processus, connu sous le nom de synthèse protéique, consiste à lier en séquence
les acides aminés qui composent la protéine. Les ribosomes sont des particules
constituées de protéines et d’un type spécial d'ARN, l'ARN ribosomal. À l’intérieur
de chaque ribosome, le brin d'ARN messager est apparié à un autre type d'ARN,
l'ARN de transfert (ou ARNt), qui transporte un seul acide aminé à la fois, et le
place de telle façon qu’il puisse s’ajouter à la chaîne protéique en voie de synthèse.
Acide aminé par acide aminé, le ribosome assemble donc la protéine tout entière,
comparant l’information contenue dans l'ARN messager avec l'ARN de transfert
approprié. La protéine, après avoir été libérée par le ribosome, est prête à remplir
sa fonction dans le cadre du métabolisme cellulaire, mais parfois, elle doit subir une
élaboration plus longue à l’intérieur d’organites cellulaires particuliers.
CYCLE CELLULAIRE ET CYTOGÉNÉTIQUE
Chaque cellule se reproduit en répliquant son contenu cellulaire, c'est-à-dire en
copiant son patrimoine génétique, puis en le divisant entre deux cellules-filles. Le
cycle de division cellulaire représente le moyen de reproduction fondamental de
tous les êtres vivants. Dans les formes de vie unicellulaires, chez les Bactéries ou
les levures par exemple, chaque division cellulaire produit un nouvel organisme,
tandis que chez les espèces pluricellulaires, il faut de nombreux cycles de division
cellulaire pour obtenir ce même résultat. Dans les organismes pluricellulaires, y
compris chez l'animal adulte, de nouvelles cellules sont produites pour remplacer
celles qui ont été perdues par usure ou par suite de phénomènes de mort cellulaire.
Si les détails du cycle cellulaire peuvent varier d'un organisme à l'autre, il n'en
existe pas moins des règles fondamentales valables pour tous. L'une d'entre elles
prescrit que, pour obtenir deux cellules-filles génétiquement identiques, le matériel
héréditaire de la cellule qui se divise doit être copié fidèlement, et que les
chromosomes « frères » doivent se distribuer de façon appropriée dans les deux
cellules qui se séparent : une copie de chaque chromosome pour chaque nouvelle
cellule. Le cycle cellulaire doit donc comprendre cette série de fonctions,
nécessaires pour accomplir ce processus. À chaque cycle cellulaire, la plupart des
cellules doublent de masse et reproduisent leurs organites cytoplasmiques. Cela
27
nécessite le déroulement coordonné de nombreux processus qui intéressent aussi
bien le noyau que le cytoplasme.
Les connaissances touchant le cycle cellulaire ont connu récemment une véritable
révolution, par suite du déplacement des recherches du domaine des
chromosomes à celui de protéines cellulaires spécifiques, qui ont été identifiées
comme les régulateurs du cycle cellulaire. Ces protéines, apparues pour la
première fois il y a plus d'un milliard d'années, sont restées fondamentalement
inchangées, au point d'être en mesure de fonctionner dans des organismes aussi
différents que l'homme et la levure.
LE CONTRÔLE DU CYCLE CELLULAIRE
La régulation du cycle cellulaire coordonne les processus qui conduisent à la
duplication du matériel cellulaire et à la division de la cellule-mère en deux cellulesfilles. Ce système de contrôle consiste en un dispositif biochimique qui opère de
façon cyclique et qui est constitué d'un ensemble de protéines. Plus précisément,
on compte deux familles de molécules protéiques qui interagissent pour contrôler
les phases du cycle. La première est celle des protéines kinases dépendant de la
cycline, ou protéines CDK, et qui ont pour tâche de phosphoryler - c'est-à-dire
d'ajouter un groupe phosphorique (phosphorylation) - dans des points précis de la
molécule d'autres protéines (sur des résidus des acides aminés sérine et
thréonine). La deuxième famille est constituée de protéines appelées cyclines, qui
se lient aux molécules CDK et en contrôlent la capacité à phosphoryler les
substrats appropriés. La formation et la désagrégation de complexes cycline-CDK
sont les phénomènes qui commandent le cycle cellulaire.
LES FACTEURS DE CROISSANCE
Si les cellules d'un Mammifère placées en milieu de culture sont privées de sérum,
elles cessent de croître et s'arrêtent dans un état quiescent appelé G 0. La poursuite
du cycle cellulaire nécessite des protéines hautement spécifiques présentes dans le
sérum, appelées facteurs de croissance.
L'un des premiers facteurs de croissance identifiés a été le facteur de croissance
des plaquettes ou PDGF. Le PDGF, libéré par les plaquettes pendant la
coagulation sanguine, joue probablement un rôle fondamental dans la stimulation
de la division cellulaire lors des procès de régénération des tissus.
Le PDGF n’est que l'un de la cinquantaine de facteurs de croissance connus. Pour
chacun d'eux, il existe un récepteur (ou un ensemble de récepteurs) spécifique, qui
se trouve sur la surface cellulaire de certains types de cellules et non sur d'autres.
La capacité d'une cellule à répondre à un facteur de croissance déterminé dépend
du fait qu'elle possède ou non le récepteur correspondant à ce facteur sur sa
membrane plasmique.
Les protéines et les molécules non protéiques peuvent toutes deux jouer le rôle de
facteurs de croissance. Les hormones stéroïdes, qui se lient à des récepteurs
présents à l'intérieur du cytoplasme cellulaire, sont un exemple de facteurs de
croissance non protéiques.
Chez l'animal sain, la prolifération de la plupart des types de cellules dépend d'une
combinaison particulière de facteurs de croissance, plutôt que de l'action d'un
facteur unique. Cela implique qu'un nombre réduit de facteurs de croissance,
28
utilisés dans différentes combinaisons, peut contrôler la prolifération de nombreux
types cellulaires dont sont constitués, par exemple, des animaux comme les
Mammifères.
S’ajoutant aux facteurs capables de stimuler la prolifération cellulaire, il existe
d’autres types de facteurs de croissance spécifiques, tels que le TGF 
transforming growth factor beta, qui, au lieu de stimuler, inhibent la croissance
cellulaire. De manière générale, les actions des facteurs de croissance sont
multiples : stimulation de la croissance et de la division cellulaire ; contrôle de la
différenciation, de la migration ou de la survie cellulaire, selon les circonstances.
Au niveau moléculaire, par suite du lien avec le récepteur, l'action des facteurs de
croissance consiste à stimuler l'expression des gènes cellulaires tant aspécifiques
que spécifiques en une cascade d'événements qui culmine dans la stimulation des
gènes pour les CDK et les cyclines, les protéines qui permettent à la cellule de
progresser à travers les différentes phases du cycle cellulaire (voir contrôle du cycle
cellulaire).
Une mutation dans un facteur de croissance induisant une activité supérieure à la
normale, peut causer une prolifération cellulaire excessive, déterminant l'apparition
possible d'une tumeur. Le gène muté est appelé oncogène (c'est-à-dire gène qui
provoque le cancer), et le gène non muté est appelé proto-oncogène.
Les cellules transformées, potentiellement tumorales, ont des caractéristiques
distinctes des cellules normales. Des cellules de souris cultivées sur un substrat
solide, s'y fixent de façon désordonnée, et se divisent pour former une monocouche
confluante. À cette étape de l’expérience, les cellules normales cessent de se
diviser, mais pas les cellules tumorales. Ce phénomène est appelé inhibition de
contact. Des études récentes ont démontré qu’on ne doit pas attribuer ce
phénomène au contact physique entre les cellules mais au degré de concentration
des facteurs de croissances présents dans le milieu. À mesure qu'augmente la
densité cellulaire, la quantité de facteurs de croissance diminue, puisque le besoin
de ces molécules est plus grand. Par conséquent, l'inhibition de contact semble
dépendre, au moins en partie, de la capacité d'une cellule à faire baisser la
concentration locale des facteurs de croissance au détriment des cellules voisines.
Ce phénomène ne s'observe pas dans les cellules tumorales, car celles-ci
synthétisent et libèrent des facteurs de croissance en quantité supérieure à la
normale. Si les récepteurs pour ces facteurs sont spontanément activés, la
croissance cellulaire devient indépendante de la présence du facteur de
croissance.
LES PHASES DU CYCLE CELLULAIRE
Le cycle cellulaire se divise en phases qui se succèdent dans le temps. La division
de la cellule (ou phase M) consiste en une succession d'événements qui
conduisent à une répartition égale des structures et des matériaux contenus dans
une cellule-mère entre deux cellules-filles qui proviennent de cette dernière.
Le moment crucial de la division cellulaire est la mitose, qui consiste dans la
division du matériel génétique contenu dans le noyau. La mitose est suivie par la
division du cytoplasme, ou cytodiérèse. En réalité, pour que la division cellulaire
puisse avoir lieu, le contenu de la cellule-mère doit avoir au préalable été reproduit.
La mitose est le phénomène de condensation des chromosomes (déjà reproduits),
et de leur migration aux deux pôles opposés de la cellule, où ils se décondensent
pour former deux nouveaux noyaux, tandis que le reste du corps cellulaire se
29
divise. Dans la plupart des cellules, la phase mitotique dure environ une heure. Cet
intervalle de temps représente une brève fraction du cycle cellulaire dont la plus
grande partie est constituée par l'interphase, à son tour subdivisée dans les phases
G1, S, G2 et, dans certains cas, G0. L'interphase est la période que les cellules
utilisent pour croître avant de se diviser et pour accomplir leurs activités. La durée
du cycle cellulaire varie beaucoup d'un type cellulaire à l'autre. Les embryons de
moucheron ont les cycles cellulaires les plus courts que l'on connaisse, d'une durée
d'environ 8 minutes, tandis que dans une cellule de foie de Mammifère, le cycle
cellulaire peut durer jusqu'à un an. En général chez les Eucaryotes, le cycle
cellulaire le plus court est celui des stades précoces de la vie embryonnaire, au
cours desquels une cellule œuf géante, dans un temps très court, doit se subdiviser
en de nombreuses cellules de dimensions plus petites. Dans ce cas, la cellule ne
croît pas, les phases sont extrêmement réduites, la période entre une division et la
division suivante est comprise entre 8 et 60 minutes, et la moitié de cette période
est occupée par la phase S, le reste par la phase M.
L'INTERPHASE
L'intervalle entre deux mitoses successives est appelé interphase. Bien que la
cellule au cours de cette période semble quiescente, l'interphase est caractérisée
par une intense activité visant à la duplication du matériel cellulaire.
La réplication de l'ADN occupe une portion de l'interphase, connue sous le nom de
phase S, ou phase de synthèse. La période qui s'écoule entre la fin de la mitose et
le début de la synthèse de l'ADN est appelée phase G 1 (de l'anglais gap, intervalle,
et donc « premier intervalle »), tandis que la période qui s'écoule entre la fin de la
synthèse du matériel génétique et le début de la mitose est appelée phase G 2
(« deuxième intervalle »). Les phases G1 et G2 donnent à la cellule un certain
temps pour croître avant de se diviser. Si la durée de l'interphase était égale à la
durée de la duplication de l'ADN, les cellules n'auraient pas assez de temps pour
doubler leur masse.
Pendant la phase G1, la cellule, sur la base des conditions extérieures et de ses
dimensions, continue ou non de répliquer son ADN en complétant le cycle
cellulaire.
La phase G2 représente au contraire un intervalle de sécurité qui permet à la cellule
de s'assurer que tout l'ADN a été répliqué avant d'entreprendre la mitose.
Parmi les phases cellulaires, celle qui présente le degré le plus élevé de variabilité
quant à sa durée est la phase G1. Les cellules qui se trouvent dans cette phase et
qui ne sont pas encore occupées à répliquer leur ADN, peuvent rester quiescentes
avant de continuer le cycle cellulaire, elles entrent ainsi dans une phase spéciale
appelée G0. Elles peuvent y rester pendant des jours, des semaines, voire des
années avant de recommencer à proliférer.
LA MITOSE
La division cellulaire se fait de façon semblable chez tous les Eucaryotes. La
division du matériel génétique contenu dans le noyau cellulaire (mitose) représente
le moment crucial de ce processus. À de petites variations près, la mitose se
déroule de la même façon dans toutes les cellules eucaryotes, et elle se caractérise
30
par l'apparition du fuseau mitotique, qui assure la séparation des chromosomes
répliqués et la division du cytoplasme.
La mitose (du nom grec mitos, fil, utilisé pour décrire les chromosomes) comprend
cinq stades : prophase, prométaphase, métaphase, anaphase et télophase. Le
sixième stade de la division cellulaire, qui correspond à la fin de la mitose, est
appelé cytodiérèse.
La mitose peut être définie comme une division de type équationnel, car les cellules
qui se forment ont le même nombre de chromosomes que la cellule-mère. La
mitose est la division typique de toutes les cellules somatiques, c'est-à-dire des
cellules qui forment le corps d'un être vivant. C’est un phénomène universellement
répandu dans tous les organismes vivants, tant animaux que végétaux.
Le fuseau mitotique
Au cours de l'interphase, la première manifestation visible du passage à la phase M
est la condensation progressive de la chromatine, qui aboutit à la formation de
chromosomes denses. Au même moment, se forme le fuseau mitotique, composé
des microtubules du cytosquelette et de deux centrosomes, et un anneau
contractile d'actine et de myosine (les protéines auxquelles on doit également la
contraction des fibres musculaires).
Les centrosomes constituent les pôles du fuseau mitotique, autrement dit ce sont
les centres autour desquels s'organisent les microtubules du cytosquelette. Ces
derniers rayonnent autour des centrosomes qui migrent aux deux extrémités de la
cellule. Chaque centrosome est une structure constituée d'un couple de centrioles
et de matériel qui s'y est agrégé. Pendant l'interphase, un complexe de
microtubules du cytosquelette est toujours attaché au centrosome, ses extrémités
négatives étant tournées vers cette structure et ses extrémités positives étant
dirigées vers le cytoplasme. Avant la division cellulaire, le centrosome doit se
reproduire afin que chaque cellule-fille puisse en hériter un et parce que, pour
former les deux pôles du fuseau mitotique, il en faut deux. Au cours de l'interphase,
le centrosome se divise, mais les deux structures nouvellement formées restent
accouplées à côté du noyau. Ce n'est qu'au début de la mitose que ces complexes
se divisent en deux pour devenir les deux centres d'organisation des microtubules
du cytosquelette (voir aussi prométaphase).
Tandis que le fuseau mitotique joue un rôle essentiel pour la distribution égale des
chromosomes entre les deux cellules-filles, l'anneau contractile d'actine et de
myosine qui se forme avant la division cellulaire a pour tâche de tirer la membrane
plasmique vers l'intérieur, de façon à diviser la cellule en deux portions qui
contiennent une série complète de chromosomes et possèdent la moitié des
constituants cytoplasmiques de la cellule parentale.
La prophase
La phase initiale de la mitose est la prophase, caractérisée par le gonflement du
noyau. La chromatine, c'est-à-dire la forme dispersée sous laquelle se présente le
matériel génétique pendant l'interphase, se condense en chromosomes bien
définis. Chaque chromosome s'est reproduit durant la phase S précédente de
l'interphase et est formé de deux chromatides frères qui contiennent des couples
fidèles et parfaitement correspondants de la séquence d'ADN de départ. Les deux
31
chromatides sont unis dans une région appelée centromère, une structure très
importante pour la séparation des deux chromatides frères en deux chromosomes
distincts, et pour leur répartition appropriée entre les cellules-filles. Vers la fin de la
prophase, le cytosquelette se désagrège (il perd l'organisation qu'il avait pendant
l'interphase), et le fuseau mitotique apparaît. Le fuseau se forme initialement à côté
du noyau, entre les centrosomes qui se séparent. La disparition des nucléoles est
une autre caractéristique de la prophase.
La prométaphase
C'est le stade de la mitose qui suit la prophase. Il commence par la destruction de
la membrane nucléaire qui se rompt en vésicules très semblables à des morceaux
de réticulum endoplasmique. Ces vésicules demeurent à proximité du fuseau
mitotique pendant la mitose. À partir de la prométaphase, les microtubules du
fuseau mitotique peuvent entrer dans la région nucléaire, autrement dit ils peuvent
se relier aux chromosomes qui sont à présent libres dans le cytoplasme. Sur
chaque chromosome, au niveau du centromère, ont mûri des complexes protéiques
spécialisés, appelés cinétocores. Aux cinétocores s'attachent quelques
microtubules du fuseau, appelés pour cette raison microtubules cinétocoriaux. Les
microtubules restants du fuseau sont appelés microtubules polaires, tandis que
ceux qui restent en dehors du fuseau (c'est-à-dire ceux qui ne sont pas orientés
vers les chromosomes) sont définis comme des microtubules astraux. Les
microtubules cinétocoriaux exercent une tension sur les chromosomes, qui
commencent à s'agiter.
La métaphase
La métaphase commence quand les microtubules cinétocoriaux, après être entrés
en contact avec les centromères, disposent les chromosomes sur un plan (plaque
métaphasique) qui se trouve à mi-chemin entre les pôles du fuseau. Chaque
chromosome est maintenu sous tension sur la plaque métaphasique par les
cinétocores accouplés et par les microtubules qui leur sont associés, attachés aux
deux pôles opposés du fuseau mitotique.
L'anaphase
Le signal spécifique qui marque le début de l'anaphase est la séparation du couple
de cinétocores appartenant à chaque chromosome. Ceci permet à chaque
chromatide d'être entraîné lentement vers le pôle du fuseau vers lequel il est dirigé.
Tous les chromosomes, dès qu'ils sont séparés, se meuvent à la même vitesse, qui
est de 1 micron par minute, la durée globale de l'anaphase étant de quelques
minutes à peine. On peut distinguer deux types de mouvement et, par conséquent,
on peut différencier l'anaphase en deux moments distincts dénommés A et B. Au
cours de l'anaphase A, les microtubules cinétocoriaux se raccourcissent tandis
qu'ils s'approchent des pôles. Au cours de l'anaphase B, les microtubules polaires
s'allongent et les deux pôles du fuseau s'éloignent plus encore.
32
La télophase
La mitose se conclut par la télophase, le stade où les deux chromosomes frères
parviennent aux deux pôles du fuseau, et les microtubules cinétocoriaux
disparaissent. La séparation finale des chromosomes frères est guidée par les
microtubules polaires, qui s'allongent de plus en plus tandis qu'autour de chaque
groupe de chromosomes vient se former une nouvelle membrane nucléaire. À la fin
de la télophase, les chromosomes se déspiralisent et retrouvent un aspect finement
granulaire (chromatine), tandis que les nucléoles, qui avaient disparu pendant la
prophase, sont de nouveau visibles.
LA CYTODIÉRÈSE
La division du cytoplasme (cytodiérèse) consiste en un processus d'écrasement de
la cellule dans sa partie centrale. La membrane plasmique rentre vers le
cytoplasme grâce à un mécanisme de contraction qui a lieu selon une direction
perpendiculaire à l'axe du fuseau, et ce mécanisme opère jusqu'à ce que, entre les
deux portions de membrane, ne se trouvent plus que les microtubules du fuseau.
Ce pont très fin de cytoplasme peut demeurer pendant un certain temps, puis
perdre en épaisseur et finir par se rompre, au moment de la séparation des deux
cellules-filles.
Puisque la division cellulaire doit conduire à une subdivision égale des constituants
de la cellule de départ, et puisque des organites comme les mitochondries peuvent
se former uniquement à partir de structures préexistantes, celles-ci doivent se
reproduire avant chaque division cellulaire, pour être ensuite divisées entre les deux
cellules-filles.
En revanche, l'appareil de Golgi et le réticulum endoplasmique se fragmentent en
petites vésicules au cours de la phase M, sans doute pour rendre plus facile une
distribution appropriée au moment de la division cellulaire.
LA MÉIOSE
Les organismes unicellulaires peuvent se reproduire par simple division mitotique.
Dans ce cas, la division cellulaire coïncide avec la reproduction, qui est dite
asexuée. Les chromosomes se divisent de façon simple et directe. La descendance
a le même patrimoine génétique que le parent. La reproduction sexuée, en
revanche, aussi bien dans les organismes unicellulaires que dans les organismes
pluricellulaires, se caractérise par le mélange des patrimoines génétiques de deux
individus, pour donner vie à une descendance génétiquement distincte des deux
parents. Pour comprendre comment ce mélange peut avoir lieu et comment il est
possible que naissent des individus ayant la même quantité de matériel génétique
que les parents, il nous faut analyser la composition du patrimoine héréditaire (ou
bagage chromosomique) des cellules des Eucaryotes.
Les chromosomes homologues
Les cellules des organismes qui se reproduisent sexuellement ont hérité de leurs
parents leurs chromosomes, et ont un bagage diploïde (voir paragraphe suivant),
33
contenant deux versions très semblables de chacun des chromosomes parentaux.
Ces deux versions sont appelées chromosomes homologues. Cette
correspondance manque uniquement dans les chromosomes sexuels.
Cellules diploïdes et haploïdes
En 1903, W. S. Sutton remarqua que chaque cellule possède un bagage
chromosomique diploïde (indiqué par la notation 2n), c'est-à-dire composé de deux
séries homologues de chromosomes (voir paragraphe précédent). Autrement dit,
chaque cellule se caractérise par une série de chromosomes (indiquée par n),
présente en double. Le nombre et la forme des chromosomes varient d'une espèce
à l'autre. La drosophile, par exemple, a un bagage chromosomique 2n = 8, le maïs
2n = 20, l'homme 2n = 46. Pour une même espèce, ce nombre reste constant.
Dans les organismes à reproduction sexuée, le zygote, la cellule qui se forme à
partir de la fusion du gamète féminin (cellule œuf) avec le gamète masculin
(spermatozoïde) doit avoir un bagage chromosomique diploïde. C'est à partir de
cette cellule que se développe l'adulte, qui à son tour aura des enfants. Si le
zygote, par le gamète, héritait de ses parents le bagage chromosomique diploïde, il
aurait quatre couples de la série n, autrement dit il aurait un bagage 4n. Cela ne
peut avoir lieu, car le nombre de chromosomes augmenterait de génération en
génération, et finirait par devenir astronomique. Cette catastrophe est évitée grâce
à un mécanisme appelé méiose (d'un mot grec signifiant « diminution »), qui permet
de maintenir à un niveau constant le nombre de chromosomes à chaque
génération.
La méiose se fait dans les gonades (les organes chargés de la reproduction), et
conduit à la formation de gamètes ayant un nombre de chromosomes réduit de
moitié (n) par rapport aux cellules diploïdes normales, et pour cette raison appelés
haploïdes. Au moment de la fécondation, la condition diploïde est rétablie ; elle sera
conservée dans les cellules somatiques qui constituent le corps de l'animal ou de la
plante. Les gamètes, tout en ayant seulement la moitié des chromosomes,
possèdent un exemplaire de chacun d'eux.
Le cycle de reproduction voit donc l'alternance de générations de cellules haploïdes
et diploïdes. Pendant la méiose, les chromosomes correspondants de chaque
série, c'est-à-dire les chromosomes homologues, peuvent s'échanger des portions
d'ADN grâce au phénomène du crossing-over, avant d'être distribués, en
différentes combinaisons, afin de former une série unique de chromosomes
haploïdes. Les éléments échangés font que chaque gamète reçoit un bagage
chromosomique nouveau, avec une combinaison de gènes différente de celles qui
se trouvaient sur les chromosomes de la cellule dont le gamète tire son origine.
Les divisions méiotiques
La méiose, c'est-à-dire le type de division nucléaire qui conduit à la réduction de
moitié du nombre des chromosomes, consiste en réalité en deux divisions
successives. Les gamètes haploïdes, qui se forment par la méiose, contiennent la
moitié du nombre originel de chromosomes, avec une copie maternelle ou
paternelle de chaque gène, et non pas les deux.
Comme cela a lieu dans la mitose, le matériel génétique a déjà été répliqué avant
que la méiose ne commence. Dans le cas de la mitose, les chromatides frères qui
34
se sont formés grâce à cette duplication, se séparent, et chacun d'eux va dans
l'une des deux cellules-filles. Dans la méiose, la séparation des chromatides frères
ne se fait pas immédiatement. Lors de la première division méiotique, ce sont les
chromosomes homologues qui s'éloignent et se divisent, les chromatides frères
restant unis, et ne se séparant qu'au cours de la deuxième division méiotique.
La première division méiotique
Le moment le plus important de la méiose est la prophase I (la prophase de la
première division méiotique), au cours de laquelle les chromosomes homologues
se reconnaissent et s ’apparient physiquement et peuvent s'échanger des
morceaux : c’est le crossing-over. Puisque ce chromosome a déjà été répliqué, la
structure formée de l'accouplement des homologues (appelée bivalente) contient
quatre chromatides. Comme dans la mitose, la prophase est suivie de la
métaphase I, au cours de laquelle les bivalents se disposent sur le plan médian de
la cellule et prennent contact avec les fibres du fuseau. Lors de l'anaphase I, les
deux homologues se séparent et se meuvent vers des pôles opposés (dans
l'anaphase de la mitose, ce ne sont pas les homologues qui se séparent mais les
chromatides frères). La première division se conclut par la télophase I, au terme de
laquelle chaque cellule-fille a hérité l'un seulement des deux homologues (constitué
des deux chromatides). La descendance de cette division possède un contenu
d'ADN diploïde.
La deuxième division méiotique
La formation des gamètes continue à travers une deuxième division cellulaire sans
que l'ADN ait été répliqué de nouveau. Les chromosomes s'alignent sur la plaque
de métaphase et la division se poursuit comme une division de mitose normale, qui
produit toutefois des cellules ayant un contenu d'ADN haploïde propre, parce que la
division cellulaire n'a pas été précédée d'une nouvelle duplication du matériel
génétique.
La séparation des chromosomes homologues pendant la méiose n'a pas toujours
lieu correctement. Si deux homologues ne se séparent pas, les cellules haploïdes
qui se forment auront un chromosome en moins ou bien une copie en plus. Le
syndrome de Down, chez l'homme, est causé par une copie en trop du
chromosome 21 et dérive de la non-disjonction des homologues durant la méiose.
LES BACTÉRIES
LA DÉCOUVERTE
Les micro-organismes sont des êtres vivants formés d'une seule cellule - aussi bien
procaryotes qu'eucaryotes -, trop petits pour pouvoir être observés à l'œil nu. Les
micro-organismes constituent un ensemble hétérogène qui comprend les Bactéries,
les Champignons et les levures, les Protozoaires et les Algues microscopiques.
C'est Robert Hooke qui les découvrit, en 1665, au moyen d'un microscope
rudimentaire. Ce savant anglais remarqua que les plus petites unités structurelles
35
de la vie se composaient de minuscules boîtes ou cellules, comme il les définit luimême. La découverte de Hooke marqua le début de la théorie cellulaire, selon
laquelle tous les êtres vivants sont formés de cellules. Une description plus
détaillée des micro-organismes fut donnée par Antony Van Leeuwenhoeck (16321723), marchand hollandais et chercheur amateur, inventeur du premier
microscope. Cet instrument permettait d'ajuster avec précision la focalisation d'un
objet agrandi, avec une meilleure résolution que celle des systèmes de lentilles plus
primitifs. Leeuwenhoeck dessina de manière très détaillée de nombreux microorganismes qu'il avait observés dans l'eau de pluie ou dans d'autres échantillons.
Avec la découverte des micro-organismes, la communauté scientifique commença
à s'intéresser à l'origine de ces êtres, invisibles à l'œil nu. Certains savants étaient
convaincus que les micro-organismes pouvaient se reproduire spontanément à
partir de la matière inorganique (voir génération spontanée). Les tenants de cette
théorie pensaient que même des êtres vivants bien plus grands, comme les souris,
les grenouilles et les serpents, pouvaient se reproduire d'eux-mêmes dans un
milieu humide, et que les mouches naissaient spontanément de la viande en
putréfaction. Malgré de nombreuses controverses entre philosophes et savants et
un certain nombre d'expériences spécialement menées pour la démentir, la théorie
de la génération spontanée a résisté jusqu'à la deuxième moitié du XIX e siècle.
C'est Louis Pasteur qui, en 1861, démontra brillamment que rien ne peut croître
spontanément. Les Bactéries sont dans l'air, et leur croissance dans des solutions
considérées comme stériles montre qu'il s'est produit une contamination. Les
recherches de Pasteur se poursuivirent et permirent à la science de faire un bond
considérable. Les études sur la fermentation alcoolique montrèrent que des
boissons telles que la bière ou le vin sont obtenues grâce à la fermentation du
sucre en alcool, par l'action de micro-organismes. C'est à Pasteur aussi que l'on
doit l'invention d'une méthode de conservation des boissons, encore en usage de
nos jours : la pasteurisation. Elle consiste à réchauffer les liquides dans un milieu
fermé, de façon à tuer toutes les Bactéries qui pourraient les rendre nocifs.
Les années qui suivirent représentèrent l'âge d'or de la microbiologie. De nombreux
micro-organismes furent découverts, et l'on comprit qu'un certain nombre de
maladies étaient dues à leur présence. Grâce au développement des méthodes de
microscopie, il a été possible de classifier de façon très détaillée les divers microorganismes, ainsi que d'analyser leurs différences et, surtout, de diagnostiquer
avec précision de nombreuses maladies.
COMMENT EST FAITE UNE BACTÉRIE
(voir aussi Morphologie et physiologie de la cellule)
Généralités
Les Bactéries sont constituées de cellules uniques dont les dimensions varient de 1
à 6 microns de longueur, et de 0,2 à 1,5 microns de diamètre (un micron
correspond à un millième de millimètre).
La première et la plus importante caractéristique des Bactéries est qu'elles n'ont
pas de noyau. C'est pourquoi elles sont appelées Procaryotes (du grec pro, primitif,
et carion, noyau). Le chromosome bactérien est organisé sous la forme d'une
structure complexe appelée nucléoïde, sans membrane nucléaire, et est en
quelque sorte ancré à la membrane cellulaire. Le chromosome se composé d'une
molécule d'ADN circulaire, mais le matériel génétique comprend souvent aussi
36
d'autres petites molécules circulaires extrachromosomiques, les plasmides, qui
permettent à la Bactérie d'acquérir la résistance à différents antibiotiques.
Comme toute autre cellule, les Bactéries sont entourées d'une membrane
plasmique. À celle-ci vient s'ajouter une paroi cellulaire bactérienne externe plus
consistante, ayant une fonction protectrice, et, dans certains cas, des enveloppes
externes supplémentaires, qui contribuent à protéger la cellule et l'empêchent de se
dessécher.
Certaines Bactéries possèdent des excroissances très fines du cytoplasme, les
flagelles bactériens ou les cils, qui leur permettent de se déplacer souvent avec une
grande vivacité.
Les Bactéries ont un métabolisme très rapide : Escherichia coli, un hôte habituel de
notre intestin, placé à 37 °C peut dégrader en 1 heure une quantité de glucose
équivalant à plus de 1 000 fois son propre poids. En proportion, un homme mettrait
la moitié de sa vie à accomplir un tel travail.
Les Bactéries peuvent être divisées en 5 groupes principaux en fonction de leurs
différences de formes :
1) Le premier groupe est celui des Bactéries à forme sphérique, appelées coques.
En phase de duplication, les coques restent attachés entre eux et forment des
cordons ou des amas cellulaires variant, selon l'espèce et en fonction du plan sur
lequel se fait la division cellulaire, aussi bien quant à l'aspect que quant au nombre
de cellules. S'ils forment des couples de cellules, ils prennent le nom de
diplocoques ; s'ils forment des chaînes de cellules, celui de streptocoques, et, s'ils
restent unis en grappes, celui de staphylocoques (du grec stafilos, grappe de
raisins) ;
2) Les Bactéries en forme de bâtonnet sont appelées bacilles (nom qui correspond
aussi à celui du genre : Bacillus) si le bâtonnet est droit, et vibrions, si le bâtonnet
est incurvé. Généralement, la division cellulaire de ces Bactéries donne naissance
à deux cellules-filles très semblables entre elles, mais on peut voir se développer
aussi des filaments ramifiés appelés hyphes qui, lorsqu'ils sont très étendus
prennent le nom de mycélium ;
3) Le troisième groupe est celui des Bactéries en forme de spirale, longs bâtonnets
incurvés de forme hélicoïdale, très mobiles, qui prennent le nom de spirilles
lorsqu'ils sont rigides et de spirochètes lorsqu'ils sont flexibles. les spirochètes sont
des organismes pathogènes ;
4) Il existe aussi des Bactéries de forme carrée, qui comprennent certaines
espèces vivant dans les sables ou dans d'autres milieux saturés de sel, tel que
Haloarcula, un genre découvert récemment ;
5) Enfin, il existe des Bactéries, appelées pléomorphiques, qui n'ont pas de forme
caractéristique, mais en changent continuellement.
Les enveloppes externes
Les Bactéries ont différents types de revêtements, parfois disposés sur plusieurs
couches, à l'extérieur de la paroi cellulaire bactérienne. Ces enveloppes ont une
fonction protectrice et sont nécessaires aux Bactéries pour adhérer aux objets ou
pour se déplacer.
La partie la plus périphérique d'une Bactérie est formée de couches S, de la
capsule et de couches de muréine, connues dans leur ensemble sous le nom de
Structures Polymériques Extracellulaires (SPE).
37
Les couches S, constituées de protéines ou de glycoprotéines, liées entre elles et à
la paroi cellulaire sous-jacente, représentent l'enveloppe cellulaire la plus
périphérique et ne sont pas présentes dans tous les types de Bactéries.
La capsule et les couches de muréine, placées entre les couches S et la paroi
cellulaire, sont formées habituellement de polysaccharides, mais peuvent aussi être
constituées d'autres polymères. Ces macromolécules sécrétées par les Bactéries
adoptent à l'intérieur de la capsule une structure très compacte, qui ne peut pas
facilement être délavée, alors que dans les couches de muréine, elles forment des
masses de matériaux amorphes et désorganisées qu'on peut enlever facilement.
Les SPE ont différentes fonctions. Tout d'abord, une fonction adhésive : certains
micro-organismes les utilisent pour se regrouper en de grosses structures. En
outre, les enveloppes externes sont utilisées comme résines de filtration ou à
échange ionique, car dans l'eau elles échangent les ions présents dans leur
structure contre les ions en solution, en sélectionnant les substances qui peuvent
entrer en contact avec la paroi cellulaire. Les couches externes sont aussi
responsables de la pathogénicité de certaines Bactéries, car elles protègent l'agent
infectieux contre la phagocytose opérée par les cellules spécialisées de l'hôte, et en
permettent ainsi la propagation. C'est ce qui se passe par exemple pour le
Streptococcus pneumoniae, responsable de la pneumonie chez l'homme. Ce microorganisme est virulent uniquement lorsqu'il se présente sous la forme capsulée.
Les souches mutantes, incapables de former la capsule, sont absolument
inoffensives. Une autre fonction importante des couches externes est de conférer
une résistance à certains antibiotiques, qu'elles empêchent de pénétrer à l'intérieur
de la cellule.
La paroi cellulaire
L'une des parties les plus importantes de la cellule procaryote est la paroi cellulaire.
C'est elle qui donne leur forme à ces micro-organismes et qui les protège, et c'est
l'un des principaux facteurs de la pathogénicité. L'organisation structurelle de la
paroi cellulaire a subi différents changements au cours de son évolution ; elle joue
un rôle fondamental dans la capacité d'adaptation et de survie des Bactéries dans
les milieux les plus variés.
On classe les Bactéries en deux grands groupes selon les caractéristiques de la
paroi cellulaire : les Gram positives et les Gram négatives. Cette distinction se
fonde sur la capacité de ces micro-organismes à être colorés par le violet de
gentiane, un colorant spécifique pour la paroi cellulaire. Les différences de
coloration que l'on observe entre les deux groupes sont dues à des différences de
composition, d'épaisseur et de complexité de la paroi cellulaire.
En général, la paroi cellulaire se compose d'un réseau macromoléculaire de
peptidoglycane
(ou
muréine),
un
hydrate
de
carbone
complexe
(mucopolysaccharide) qui consiste en la répétition d'un disaccharide auquel sont
liées des chaînes latérales de 4 ou 5 acides aminés. Les monosaccharides qui
composent le disaccharide sont semblables au glucose et sont appelés Nacétylglucosamine (NAG) et acide N-acétylmuramique (NAM). Le squelette
d'hydrates de carbone de la paroi est formé de la répétition des disaccharides, liés
entre eux sous la forme de chaînes d'une longueur variable, comprenant de 10 à
65 molécules de NAG et de NAM. Ces fibres sont unies entre elles par une
structure en forme de mailles constituées de tétrapeptides (quatre acides aminés
liés entre eux).
38
Dans les Bactéries Gram positives, la paroi cellulaire est faite de plusieurs couches
de peptidoglycane formant une structure épaisse et rigide. En outre, la structure
contient d'autres molécules comme l'acide téicoïque, qui joue le rôle de collant
supplémentaire entre les couches de peptidoglycane et régule la présence dans la
paroi cellulaire de nombreux nutriments et sels minéraux.
La paroi cellulaire des Bactéries Gram négatives est plus complexe. Elle consiste
en une fine couche de peptidoglycane et en une membrane externe liée au
peptidoglycane par des lipoprotéines. La membrane externe présente la structure
typique des membranes biologiques : une double couche lipidique dans laquelle
sont incluses les protéines qui régulent le passage des matériaux, et qui
déterminent les caractéristiques antigéniques des Bactéries (antigène). La protéine
la plus abondante à l'intérieur de cette membrane est la lipoprotéine de Braun, qui
forme les liens avec la couche de peptidoglycane sous-jacente.
Les flagelles
De nombreux Procaryotes utilisent pour se déplacer de longues et fines
excroissances du cytoplasme : les flagelles.
Selon le nombre et la disposition de ces organites, les Bactéries peuvent être
divisées en 4 groupes : les monotriches, qui ne possèdent qu'un seul flagelle à
l'une des extrémités de la cellule ; les amphitriches, qui possèdent deux flagelles
situés aux deux extrémités opposées de la cellule ; les lophotriches, qui possèdent
plusieurs flagelles à la même extrémité, et enfin les péritriches, dont les flagelles
sont distribués tout autour de la cellule.
Le flagelle se compose de trois parties : le filament, le crochet et le corpuscule
basal. Le filament est une partie allongée et très fine du cytoplasme qui se projette
à l'extérieur de la cellule. Il est formé d'une protéine globulaire, la flagelline. Celle-ci
se présente sous la forme de chaînes enchevêtrées, orientées de façon à créer une
structure hélicoïdale, laquelle est utilisée comme une véritable hélice pour le
déplacement. Le crochet est un segment court et incurvé, qui lie le filament au
corpuscule basal. Il est formé d'une protéine différente de celle qui constitue le
filament. La troisième partie du flagelle, le corps basal, fixe le flagelle à la paroi
cellulaire et à la membrane plasmique, et est un véritable moteur. En tournant, il
imprime au flagelle un mouvement qui fait avancer la Bactérie dans le milieu dans
lequel elle vit. La rotation peut se faire dans le sens des aiguilles d'une montre ou
dans le sens inverse, si bien que le mouvement peut avoir lieu en avant ou en
arrière. Le mouvement du corpuscule basal dépend de la génération continue
d'énergie par la cellule. Les Bactéries sont capables de moduler la vitesse de
manière à progresser plus ou moins rapidement.
La motilité permet aux Bactéries de s'approcher des substances nutritives et de fuir
les dangers comme, par exemple, une source de chaleur ou un milieu non adapté à
leur vie. Le rapprochement ou l'éloignement des Bactéries sous l'effet de ces
stimuli est appelé « tactisme », chimiotactisme s'il s'agit de substances chimiques ;
phototactisme s'il s'agit de stimulations lumineuses. Les Bactéries peuvent sentir
les différentes caractéristiques du milieu dans lequel elles vivent, cela au moyen
des molécules qui se trouvent sur la membrane ou sur la paroi cellulaire, appelées
récepteurs.
Les filaments axiaux
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Les Spirochètes sont un groupe de Bactéries qui ont une structure et une façon de
se déplacer particulières. Le Tréponème pâle, responsable de la syphilis, est
certainement le plus connu. Ce micro-organisme, comme ceux du même groupe,
présente entre la paroi cellulaire et l'enveloppe externe, une série de filaments
axiaux qui l'enveloppent dans une spirale. Ces filaments, en glissant l'un contre
l'autre, impriment à la cellule un mouvement rotatif qui lui permet d'avancer à la
façon d'un tire-bouchon.
Fimbriae et pili
De nombreuses Bactéries Gram négatives présentent en surface des appendices
semblables à des poils, plus petits et plus courts que les flagelles, et utilisés par ces
Bactéries pour adhérer aux structures de l'hôte qu'elles infectent. Le nombre de ces
appendices, appelés fimbriae, varie de quelques unités à plusieurs centaines.
Les pili sont quant à eux des filaments creux, que les Bactéries utilisent pour
transférer du matériel génétique d'une cellule à l'autre, quand elles s'unissent en ce
que l'on peut considérer comme un véritable accouplement (voir conjugaison).
Étant donné leur fonction, ces structures sont appelées pili sexuels. Les instructions
génétiques pour leur formation sont codifiées dans une molécule d'ADN circulaire
extrachromosomique appelée épisome F+ (les Bactéries qui en sont porteuses
prenant le nom de Bactéries F+).
La membrane plasmique
La structure de la membrane plasmique des cellules procaryotes est très semblable
à celle des cellules eucaryotes.
La membrane est essentiellement formée d'une double couche de phospholipides
dans laquelle sont incluses des protéines servant à réguler le passage de
substances entre la cellule et le milieu externe. Si on observe une section de
membrane au microscope électronique, on constate que la double couche
phospholipidique contient une partie moins colorée, l'espace intramembranaire. Les
phospholipides sont constitués d'une tête polaire contenant des groupes
phosphoriques et du glycérol, qui représente la partie hydrophile de la molécule,
soluble dans l'eau, et d'une double queue d'acides gras, qui est hydrophobe et qui
constitue l'espace intramembranaire.
Les protéines des membranes peuvent être disposées de différentes manières. Les
protéines périphériques, qui se trouvent dans les parties superficielles internes et
externes, peuvent agir comme des enzymes ou modifier la forme externe de la
membrane. Les protéines intégrées dans la membrane, qui la traversent,
interviennent dans le transport actif de substances, et certaines d'entre elles, les
récepteurs, servent à assurer la communication cellulaire et la réception de signaux
importants pour la cellule.
La membrane plasmique présente une organisation dynamique, qu’on appelle
modèle fluide de la membrane, dans lequel les constituants sont libres de se
déplacer dans le sens transversal et de s'agréger entre eux ou de rejoindre les
zones de la surface cellulaire où ils sont nécessaires.
Dans les Bactéries, tout comme dans les Eucaryotes, la fonction essentielle de la
membrane plasmique est de réguler de manière sélective les échanges de la
40
cellule avec le milieu externe. En ce qui concerne le passage de substances, la
membrane se comporte comme une structure semi-perméable ou sélectivement
perméable. Certaines molécules sont libres de passer au-dedans et au-dehors par
diffusion, mais l'entrée d'autres molécules est finement régulée à travers des
mécanismes de transport actif : de grosses molécules telles que les protéines ont
besoin d'un transport actif pour être émises à l'extérieur ou incorporées dans la
cellule. Par rapport à ce qui se passe dans les cellules eucaryotes, la membrane
des Bactéries a une fonction métabolique importante : elle contient toute une série
d'enzymes qui sont en mesure de briser les substances nutritives pour produire de
l'ATP ou d'autres molécules essentielles pour la vie de la cellule.
La membrane cellulaire étant vitale pour la cellule, elle est la cible de nombreux
agents antimicrobiens (antibiotiques, par exemple).
Le cytoplasme
Dans les Bactéries, tout comme dans les cellules eucaryotes, le cytoplasme
représente la matrice interne de la cellule, contenue dans la membrane plasmique.
Le cytoplasme, dense, semi-transparent et élastique, est composé à 80 % d'eau et
contient des protéines, des hydrates de carbone, des lipides et diverses molécules
inorganiques présentes en plus grande quantité que dans le milieu de culture.
C'est dans le cytoplasme que sont immergées toutes les structures internes des
Bactéries : le chromosome bactérien, les ribosomes et des dépôts de substances
de réserve appelés inclusions.
Le nucléoïde
(voir aussi génome des Procaryotes)
Les Bactéries ne possèdent pas de noyau à proprement parler, délimité par une
membrane. L'ADN qui forme le chromosome bactérien se trouve concentré dans
une zone nucléaire appelée nucléoïde.
La zone nucléaire de la cellule bactérienne peut être sphérique ou allongée. Dans
les cellules à croissance rapide, le volume d'ADN occupe jusqu'à 20 % du volume
total, car les Bactéries reproduisent leurs chromosomes avant de commencer à
accroître leur volume cellulaire. Le chromosome est attaché à la membrane
cellulaire, où sont présentes les protéines nécessaires à la réplication et à la
ségrégation du chromosome dans la cellule-fille.
Le chromosome bactérien consiste en une longue molécule circulaire à double
filament, dans laquelle sont renfermées toutes les informations nécessaires à la
formation des structures cellulaires et à l’accomplissement des fonctions vitales de
la Bactérie. L'ADN n'est pas lié aux histones comme dans les cellules eucaryotes,
mais il existe des protéines identiques qui régulent sa structure dans l'espace
cellulaire.
Les épisomes et les plasmides
(voir génome des Procaryotes)
Les Bactéries contiennent souvent des molécules d'ADN extrachromosomiques
dites épisomes, responsables de diverses fonctions cellulaires, telles que la
41
production des pili sexuels. Les plasmides constituent une classe spéciale
d'épisomes. Ces molécules d'ADN se répliquent de façon autonome à partir du
chromosome (voir nucléoïde) et contiennent de 5 à un maximum de 100 gènes, qui
ne sont pas indispensables pour la croissance de la Bactérie, mais qui contiennent
des informations importantes, comme la résistance à de nombreux antibiotiques,
métaux ou autre substances toxiques. Les plasmides peuvent être transférés d'une
Bactérie à l'autre, et ils sont utilisés pour la manipulation génétique (voir ADN
recombiné).
Les ribosomes
(voir aussi Morphologie et physiologie de la cellule)
Comme toutes les cellules vivantes, les cellules bactériennes contiennent des
ribosomes, particules indispensables à la synthèse des protéines. L'aspect
granulaire du cytoplasme est dû à la présence de centaines de milliers de ces
particules.
Les ribosomes se composent de deux unités, dont chacune est formée de
protéines et d'un acide nucléique appelé ARN ribosomal (ARNr).
Les ribosomes bactériens sont légèrement plus petits que ceux des cellules
eucaryotes, et ils contiennent des molécules d'ARN de taille inférieure. Leur
fonction dans la synthèse des protéines est essentielle, et c'est précisément sur ces
structures qu'agissent de nombreux antibiotiques, tels que la streptomycine et les
tétracyclines.
Inclusions et vacuoles
Les cellules procaryotes n'ont pas d'organites délimités par des membranes, mais
elles contiennent une variété de granules et de substances organiques et
inorganiques qui forment des inclusions clairement visibles au microscope. Les
carboxysomes et les vacuoles sont d'autres types de constituants cytoplasmiques.
Les granules métachromatiques sont l'un des principaux types d'inclusion
inorganique. Ces granules contiennent de la volutine, une réserve de phosphate qui
peut être utilisée dans la synthèse de l'ATP et qui se trouve surtout dans les
cellules vivant dans des milieux riches en phosphate.
Autres inclusions inorganiques, les granules de soufre se trouvent dans les
Bactéries vivant dans des milieux riches en soufre.
Les granules de polysaccharides, qui contiennent principalement du glycogène et
de l'amidon (voir hydrates de carbone) sont quant à eux parmi les types les plus
répandus d'inclusion de matériaux organiques.
Les carboxysomes sont des structures hexagonales qui contiennent l'enzyme
ribulose-diphosphate carboxylase, utilisée par les organismes pour lesquels la
source de carbone est représentée par le gaz carbonique.
Enfin, les vacuoles sont pleines de gaz et permettent aux cellules bactérienne de
stabiliser leurs mouvements dans l'eau en fonction de la profondeur, comme les
vessies natatoires des poissons.
LA CROISSANCE BACTÉRIENNE
42
Quand on parle de croissance bactérienne, on se réfère en général au nombre de
Bactéries et à la rapidité à laquelle elles se multiplient dans une culture, et non pas
aux dimensions que peut atteindre une cellule donnée. Au cours de son cycle vital,
une Bactérie double ses dimensions. Comparé au développement des animaux et
des plantes, l'accroissement des Bactéries en termes de dimensions ne constitue
pas un grand changement. En effet, pour ce type d'organisme, l'aspect important,
aux fins de l'adaptation et de l'évolution, c'est l'augmentation en nombre.
Une culture bactérienne
Pour préparer une culture bactérienne, on choisit un bouillon de culture adapté à la
croissance des micro-organismes. Après l'avoir stérilisé, on le met dans des
récipients spéciaux (par exemple des éprouvettes), eux aussi stériles, et on y
inocule les Bactéries qui, en se multipliant, forment une descendance bien visible.
Les Bactéries, en croissant, se multiplient et produisent rapidement des centaines,
des centaines de milliers et des milliards de cellules. Observons par exemple ce qui
se passe dans une éprouvette dans laquelle est en train de croître une population
d'Escherichia coli, une Bactérie qui vit habituellement dans l'intestin de l'homme et
des autres animaux. Quand la colonie commence à former une espèce de
poussière, cela veut dire que le tube contient environ 100 millions de cellules.
Puisque chaque Bactérie se reproduit toutes les 20 minutes, une fois ce temps
écoulé, le nombre de cellules présentes dans l'éprouvette aura doublé et sera donc
de 200 millions de cellules. Au bout de 20 minutes encore, il y aura dans la culture
400 millions de cellules, le nombre doublant à chaque fois. La croissance de la
colonie s'arrêtera lorsque les Bactéries auront occupé tout l'espace et consommé le
bouillon nutritif dont elles disposaient. La culture présentera alors un aspect opaque
et il y aura plus d'un milliard de cellules dans l'éprouvette.
Les Bactéries ont besoin pour croître que la température, la pression osmotique
(osmose), et le pH se maintiennent à l'intérieur d'une plage de valeurs déterminée,
différente selon les espèces. Elles ont besoin en outre d'oxygène, d'eau, de
sources de carbone et d'azote, de sels minéraux et d'autres facteurs nutritifs.
Au cours des années, l'homme a appris à utiliser les Bactéries et leurs
caractéristiques métaboliques et il sait préparer différents terrains de culture pour
faire croître et sélectionner différentes espèces de Bactéries.
Une croissance exponentielle
La croissance des Bactéries peut être très rapide et progresse en général de façon
exponentielle. Cela est dû au fait que la population double à chaque génération. La
croissance continue tant que les substances nutritives sont disponibles. Lorsque
ces dernières sont épuisées, les Bactéries entrent dans une phase stationnaire qui
leur permet de survivre, parfois longtemps. En dosant les substances nutritives, il
est donc possible de contrôler la croissance des Bactéries.
La plupart des Bactéries croissent à des températures moyennes semblables à
celles qui sont adaptées à la vie humaine. Il existe toutefois des Bactéries qui vivent
dans des milieux caractérisés par des valeurs de température extrêmes, comme les
eaux glaciales des pôles et des abîmes marins, ou encore les puits bouillants des
geysers ou des volcans. Dans le solfatare de Pouzzols, par exemple, vit une
espèce d'Archéobactérie, Solfulobus solfataricus, un micro-organisme qui s'est
43
adapté à vivre à des températures avoisinant 100 °C, et dont les enzymes
réussissent à fonctionner dans des conditions thermiques où d'autres protéines
seraient dénaturées.
Les conditions de croissance
Comme on le sait, la réfrigération est l'un des systèmes utilisés pour conserver les
aliments. Cette technique se fonde sur le principe selon lequel les microbes
ralentissent leur métabolisme à basse température. En effet, bien qu'elles puissent
survivre bien au-dessous de 0 °C, les Bactéries diminuent en nombre assez
rapidement quand la température s'abaisse. Seules quelques espèces se sont
adaptées à vivre dans des milieux froids, sélectionnant des enzymes et des voies
métaboliques particulières, qui ne souffrent pas du climat rigoureux (métabolisme).
L'acidité du milieu influe beaucoup sur la résistance des Bactéries, qui croissent
dans la plupart des cas à un pH à peu près neutre. L'utilisation du chlore et de ses
dérivés à des fins hygiéniques est liée à cet aspect de la croissance bactérienne. Il
existe naturellement des Bactéries qui survivent dans des milieux fortement acides,
telles que Thiobacillus ferroxidans, qui est utilisé dans les mines de cuivre et d'or
pour libérer le métal pur d'autres minéraux, en présence d'acide sulfurique.
La pression osmotique, c'est-à-dire la concentration relative de sel à l'intérieur et à
l'extérieur de la cellule (voir aussi transport à travers la membrane), conditionne
fortement la croissance bactérienne. Si cette pression n'est pas équilibrée, la cellule
peut éclater ou se déshydrater. Il existe toutefois des organismes qui parviennent à
survivre dans des concentrations salines très élevées, comme les Bactéries qui
vivent dans la mer Morte, où la concentration de sel avoisine 30 %.
L'eau mise à part, l'une des principales sources nutritives des Bactéries est le
carbone. Les Bactéries hétérotrophes extraient le carbone de matières organiques
comme les protéines, les graisses et les sucres, alors que les Bactéries
autotrophes le prennent au gaz carbonique présent dans l'air ou dissout dans l'eau.
D'autres Bactéries sont même capables d’absorber le carbone du pétrole, raison
pour laquelle elles sont utilisées régulièrement en cas de marée noire, comme cela
est arrivé en Alaska pour l'Exxon Valdez.
Les azotofixateurs
(voir aussi cycle de l’azote)
Les Bactéries ont besoin d'autres éléments que le carbone. Pour la synthèse des
protéines, par exemple, de grosses quantité d'azote et de soufre sont nécessaires.
La synthèse de l'ADN et de l'ARN nécessite de l'azote et du phosphore (voir
composition chimique de l’ADN), comme l'ATP, la molécule qui est utilisée comme
transporteur d'énergie dans toutes les cellules. De nombreux organismes prennent
l'azote en métabolisant les protéines, d'autres utilisent des sels d’ammonium qui se
trouvent régulièrement dans la matière organique cellulaire. Certaines espèces de
Bactéries très importantes pour la vie sur la Terre, comme les Cyanobactéries, ou
Algues bleues, sont en mesure d'utiliser l'azote atmosphérique. Ce processus
métabolique est appelé « fixation de l'azote », et peut se faire de deux façons. Les
Bactéries peuvent vivre libres dans le sol ou en symbiose avec les racines des
plantes. Parmi les Bactéries symbiotiques, l'espèce la plus importante est le
Rhizobium, objet d'un grand nombre de recherches dans le domaine des
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biotechnologies agricoles. Cette Bactérie vit en symbiose avec beaucoup d'espèces
de végétaux, dont les Légumineuses. L'azote fixé est utilisé aussi bien par la plante
que par la Bactérie, et cette réaction accroît énormément la fertilité du sol. C'est
pour cette raison que dans les cultures on alterne des légumineuses au blé, afin de
refertiliser le sol.
Les Bactéries et l'oxygène
Nous sommes tous habitués à penser que l'oxygène est nécessaire à la vie sur
Terre. En réalité, l'oxygène moléculaire (O2) est un gaz tellement réactif qu'on peut
le considérer comme toxique, et a été absent de l'atmosphère terrestre pendant la
plus grande partie de l'histoire de notre planète. Les théories sur l'origine de la vie
soutiennent que la vie sur la Terre a pu se développer grâce à son absence, mais à
présent un grand nombre de formes vivantes utilisent cet élément dans la
respiration aérobie. Les Bactéries, en ce qui concerne l'utilisation de l'oxygène, se
divisent en trois catégories : les aérobies, qui ne survivent pas en l'absence
d'oxygène, les aérobies facultatives (comme les Entérobactéries qui peuplent notre
intestin), qui ont trouvé des voies métaboliques alternatives si elles manquent
d'oxygène, et les Bactéries anaérobies, par exemple celles du genre Clostridum,
qui comprend des espèces comme le bacille botulique (botulisme) et le bacille
tétanique, qui ne peuvent se multiplier qu'en l'absence d'oxygène.
La division cellulaire et les temps de croissance
Normalement, les Bactéries se reproduisent par clivage. La première étape de cette
division est un allongement de la cellule et la réplication de l'ADN. Ensuite, la paroi
et la membrane cellulaire s'allongent vers l'intérieur de tous les côtés de la cellule,
et se joignent dans la partie médiane, où se trouvent les deux régions
chromosomiques. Lorsque les membranes se rencontrent, les deux cellules
identiques ainsi formées se divisent et le processus peut recommencer.
Le temps mis par une Bactérie pour se diviser et par la population pour se
reproduire est différent selon les espèces. En moyenne, les Bactéries ont un temps
de duplication qui varie de 1 à 3 heures, mais il existe des espèces qui se
reproduisent toutes les 20 minutes, comme l'Escherichia coli, tandis que d'autres
Bactéries mettent plus d'une journée à le faire.
Il est donc clair qu'en peu de temps on peut avoir affaire à des milliards de cellules.
Le casse-tête suivant peut donner une idée de ce qu'est la croissance
exponentielle. On inocule dans une piscine une espèce bactérienne dont le temps
de duplication est d'une journée. Au bout de 10 jours, la piscine est pleine de
Bactéries. Au bout de combien de jours la piscine sera-t-elle été à moitié pleine ?
Une réponse hâtive pourrait être : le cinquième jour, mais la réponse exacte est : le
neuvième jour.
GÉNÉTIQUE BACTÉRIENNE
(voir aussi génome des Procaryotes)
Les Bactéries ont certainement été les organismes les plus étudiés en biologie, et
la plupart des connaissances acquises par la biologie moléculaire sur les
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mécanismes de l'expression des gènes et sur leur régulation sont le résultat
d'études menées sur les Bactéries et sur une espèce en particulier : Escherichia
coli.
Le chromosome des Bactéries se compose d'une longue molécule d'ADN circulaire,
répliquée à chaque génération (voir nucléoïde). Les mécanismes de la réplication
sont d'un point de vue enzymatique semblables à ceux des Eucaryotes. La
réplication commence dans une région, puis se propage dans les deux directions
opposées, mais le fait que le chromosome est circulaire pose des problèmes de
nature topologique, qui sont résolus par des enzymes spéciales, les topoisomérases. À la fin de la réplication, en effet, les deux molécules d'ADN se
trouvent unies comme les deux maillons d'une chaîne, et ces enzymes les
séparent. De la même façon, les plasmides présents dans la cellule bactérienne
sont répliqués puis divisés.
Dans les Bactéries, - le processus de réplication est extrêmement rapide dans une
Bactérie comme E. coli qui croît à 7 °C - sont synthétisés 1 000 nucléoïdes par
seconde. L'information contenue dans l'ADN est utilisée pour construire les
protéines et les autres éléments de régulation nécessaires à la croissance
cellulaire, à travers un processus appelé transcription. Sur l'empreinte de l'ADN est
synthétisée une molécule d'ARN messager qui sera ensuite utilisée par le
processus de la synthèse des protéines pour élaborer une série déterminée
d'acides aminés qui composent cette même protéine. Chez les Bactéries, la
transcription et la synthèse sont couplées, et il est possible d'observer ce
phénomène au microscope électronique.
Les Bactéries peuvent provoquer toute une série de réactions métaboliques et elles
peuvent en outre adapter leur métabolisme à de nombreux milieux.
Toutes les réactions métaboliques sont catalysées par des protéines particulières,
les enzymes. Le mécanisme de la synthèse protéique nécessite une grande
quantité d'énergie. Pour n'importe quel organisme, il est donc important de réguler
l'expression des gènes en synthétisant uniquement les protéines dont il a besoin à
un moment donné. Les Bactéries utilisent différents mécanismes pour la régulation
de l'expression génique, mais le plus commun est le système répresseur-inducteur.
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