INTRODUCTION Le développement d`un individu depuis la
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INTRODUCTION Le développement d'un individu depuis la fécondation jusqu'à sa mort s'appelle l'ontogenèse. On l'oppose à la phylogenèse ou évolution de l'espèce au cours du temps. L'ontogenèse est divisée par la naissance (ou l'éclosion) en une période prénatale caractérisée par des changements rapides et très marqués et une période postnatale où les changements sont plus lents. Au sens strict, l'embryologie est l'étude du développement prénatal. On peut l'envisager d'un point de vue morphologique, expérimental ou fonctionnel et la diviser en trois périodes : 1) La période préembryonnaire : elle comprend l'étude de la formation et de la morphologie des gamètes mâle et femelle (chapitre I). 2) La période embryonnaire : elle s'étend de la fécondation jusqu'à l'origine des ébauches des principaux organes et l'individualisation de l'embryon de ses annexes extraembryonnaires. Elle dure de 2 à 8 semaines avec quelques variantes suivant l'espèce et peut être subdivisée comme suit : 2.1) La fécondation : c'est la fusion du spermatozoïde et de l'ovule qui aboutit à la formation d'un zygote, lui-même à l'origine d'un nouvel individu (chapitre II). 2.2) Le clivage (ou segmentation) : le zygote entreprend une série de divisions qui donnent, chez les mammifères, des cellules filles appelées blastomères. Ces blastomères s'organisent bientôt en un petit amas cellulaire compact appelé morula. La morula se transforme ensuite en blastocyste par l'apparition d'une cavité blastocoelique. Cette transformation est le premier évènement de différenciation cellulaire puisque le blastocyste est constitué de deux types de cellules (chapitre III) : - une assise périphérique de cellules aplaties : le trophectoderme (ou trophoblaste) qui participera à la formation du placenta. - un amas de cellules accolé au trophectoderme appelé masse cellulaire interne (ou bouton embryonnaire) à l'origine de l'entièreté de l'embryon et de la majeure partie des organes extraembryonnaires (placenta, amnios, allantoïde et chorion). Durant le clivage, l'embryon reste libre dans le tractus génital maternel. Ce n'est que plus tard qu'il s'implantera. Cette période de vie libre qui précède l'implantation et la placentation (chapitre VI) permet différents types de manipulations des gamètes et de l'embryon (chapitre IV). 2.3) La gastrulation : c'est la mise en place, par différenciation cellulaire de la masse cellulaire interne, des trois feuillets primordiaux (ou germinatifs): l'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme. La gastrulation est immédiatement suivie de la neurulation ou formation de l'ébauche du système nerveux central. La formation des organes extraembryonnaires a lieu au même moment (chapitre III). 2.4) L'individualisation de l'embryon et la formation du corps. L'embryon s'individualise de ses organes extraembryonnaires par la mise en place du cordon ombilical et son corps acquiert progressivement sa forme générale (tête, tronc, ébauche des membres, chapitre V). 3) La période fœtale : Les ébauches des principaux organes se mettent en place et évoluent vers leur forme définitive (chapitres VII à XV). C'est l'organogenèse. Le développement complet des organes extraembryonnaires (membranes et placenta) a également lieu durant cette période. Lorsque la forme adulte de l'espèce est reconnaissable dans l'embryon, on parle de fœtus. Son développement jusqu'à terme est la fœtogenèse. On définit le terme de conceptus comme l'ensemble d'un embryon (ou d'un fœtus) et ses organes extraembryonnaires (placenta et membranes). Les mammifères sont vivipares car les jeunes naissent au terme d'un développement embryonnaire intra-utérin complet (euthériens) ou partiel (métathériens ou marsupiaux) durant lequel l'organisme maternel assure la nutrition de l'embryon(1). Quelques espèces de mammifères (prothériens) sont ovipares. Ils pondent des œufs dans lesquels les jeunes se développent en dehors de l'organisme maternel et, de ce fait, ne développent aucune structure placentaire. On réserve le terme d'ovovivipare aux animaux qui produisent des œufs dont l'incubation se déroule au sein du tractus génital de la mère (de nombreuses espèces de serpents). Les grandes espèces domestiques (cheval, vache, chameau) et la Femme sont unipares (un conceptus par gestation) tandis que les petites (carnivores, porc, rongeurs) sont polytoques (plusieurs concepti par gestation). Le terme de primipare s'applique à la femelle (ou à la Femme) au cours et à l'issue de sa première gestation et le terme de multipare à partir de la seconde gestation. (1) Les mammifères placentaires et les marsupiaux ne sont pas les seuls vertébrés à développer une structure placentaire. L'ensemble des espèces vivipares de reptiles (i.e. les vipéridés) et de poissons (i.e. certains requins) mettent également en place des structures fœto-maternelles destinées à assurer la nutrition du fœtus durant la gestation. Remarques : 1) Le développement embryonnaire est gouverné par trois mécanismes généraux : la multiplication, la différenciation et la mort cellulaire(1). La régulation constante de ces trois mécanismes au cours de la gestation (ou de l'incubation) est extrêmement complexe et dépend de l'activité de nombreux gènes (ou groupes de gènes) : les gènes du développement. Si certains d'entre eux sont connus, il nous reste à en découvrir bien d'autres et surtout à mettre en évidence leur extraordinaire interaction chronologique et spatiale qui confère à une cellule unique, le zygote, la propriété de donner naissance à un individu complet. 2) Nous n'aborderons ici que le développement embryonnaire des mammifères domestiques et de la poule. Il est cependant important de garder à l'esprit que la diversité morphologique des espèces de vertébrés s'observe également au niveau de leur développement embryonnaire. C'est pourquoi, les espèces étudiées au cours ne constituent que des exemples parmi bien d'autres. Si les grandes lignes du développement embryonnaire restent similaires chez l'ensemble des vertébrés, il est clair qu'une espèce ne peut être que son propre modèle dès que l'on envisage les détails de son développement prénatal. (1) La mort cellulaire ou apoptose est un processus actif génétiquement régulé par lequel une cellule détruit son ADN et finalement meurt. Elle disparaît, phagocytée par ses voisines ou par les macrophages circulants. Cette mort programmée est indispensable au remodelage tissulaire des organes en formation et à la disparition des organes vestigiaux.
