III. Rôle et origine des coenzymes réduits

Biochimie
Cours d’Inès Masmoudi. PCEM2 2009-2010.
LA CHAINE RESPIRATOIRE MITOCHONDRIALE
I. Définition
II. Localisation
III. Rôle et origine des coenzymes réduits
IV. Transporteurs d’électrons
V. Composant de la chaîne respiratoire
VI. Synthèse d’ATP
VII. Régulation de la chaîne respiratoire
VIII. Inhibition de la chaine respiratoire
IX. Maladies mitochondriales
I. Définition
- La chaîne respiratoire est définie comme un ensemble de réactions de transfert d’électrons
permettant la réoxydation des coenzymes réduits.
- Elle aboutit à la création d’un gradient transmembranaire de protons qui va servir à fabriquer
l’ATP (molécule énergétique universelle utilisable).
II. Localisation
- Elle se situe dans la mitochondrie. C’est la centrale énergétique de la cellule (elle fournit 90 à
95% de l’énergie nécessaire au fonctionnement de la cellule).
- La mitochondrie est séparée du cytoplasme par deux membranes : la membrane interne et
externe.
- Elle convertit l’énergie provenant des molécules digérées en énergie utilisable par la cellule à
savoir l’ATP (par transfert d’électrons).
- La présence des mitochondries caractérise la vie en présence d’oxygène (aérobie). En effet
l’oxygène est l’accepteur final des électrons transférés.
- La chaîne respiratoire est localisée dans la membrane interne des mitochondries. Cette
membrane a la particularité d’être imperméable à la plupart des ions et des molécules.
- Chaque mitochondrie contient des milliers d’exemplaires de la chaîne de transport d’électrons.
III. Rôle et origine des coenzymes réduits
- Lors de la dégradation des nutriments, les carbones sont oxydés alors que les coenzymes de la
réaction sont réduits. Ce sont ces coenzymes réduits qui sont les substrats de la chaine, ils
initient la chaine respiratoire.
- Les voies qui fournissent ces coenzymes réduits sont :
o La glycolyse.
o La β-oxydation des acides gras.
o Le cycle de Krebs.
- Les deux dernières voies fournissent la majorité du NADH et du FADH2 (substrats réduits).
- L’ATP est formé lors de la réoxydation des coenzymes par la chaîne respiratoire.

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- Le glucose est une molécule à 6 carbones. Il subit d’abord une phosphorylation puis la formation
de deux trioses, et enfin la formation du pyruvate.
Ce pyruvate peut rentrer dans la mitochondrie et sera oxydé en Acétyl-CoA.
- Les acides gras rentrent dans la mitochondrie pour subir la β-oxydation qui à chaque tour fournit
des coenzymes réduits : le NADH et le FADH2. Elle fournit également de l’Actyl-CoA (rentre dans
le cycle de Krebs).
- Selon les types d’acides aminés, ils peuvent être :
o Soit dégradé en pyruvate pour rentrer ensuite dans le cycle de Krebs.
o Soit rentré directement dans le cycle de Krebs.
- Le cycle de Krebs consomme :
o Du dioxygène.
o Du NAD+ et du FAD (coenzymes oxydés).
Et il fournit :
o Du NADH et du FADH2 (coenzymes réduits).
o Du dioxyde de carbone.
- La chaîne respiratoire consomme :
o Ces coenzymes réduits.
o De L’ADP.
o De l’oxygène.
Pour fournir :
o De l’ATP.

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o Des coenzymes oxydés.
o De l’eau.
- L’énergie chimique des coenzymes est contenue dans les électrons qu’elles portent à l’état
réduit. Cette énergie est libérée lors de leur réoxydation.
- Réaction d’oxydoréduction (rappel) :
o Le donneur réduit fournit un électron pour devenir donneur oxydé.
o L’accepteur oxydé récupère un électron pour devenir accepteur réduit.
IV. Transporteurs d’électrons
- Il existe quatre types de transporteurs d’électrons :
o Nucléotides (NADH, FMN, FAD).
o Coenzyme Q ou ubiquinone.
o Cytochromes (contiennent un atome de fer qui transporte l’électron).
o Protéines Fer-Soufre.
1. Les nucléotides
- Ce sont des transporteurs de protons et d’électrons. Ils subissent une perte d’hydrogène.
- Cette famille est représentée par les coenzymes nicotiniques et flaviniques.
- NADH (Nicotinamide Adénine Dinucléotide)
NADH,H+ –(oxydation)→ NAD+ + 2e- + 2H+
- FADH2
FADH2 –(oxydation)→ FAD + 2e- + 2H+
- FMNH2 (Flavine MonoNucléotide)
FMNH2 –(oxydation)→ FMN + 2e- + 2H+
2. Les coenzyme Q
- La molécule présente une longue chaîne hydrophobe qui permet à son coenzyme d’être
liposoluble. Ainsi il peut avoir une situation membranaire qui lui permet de diffuser dans la
membrane.
- L’ubiquinone (Q) oxydée prend un électron de l’oxydant pour donner une semiquinone (Q-1) qui
est un radical libre. Si l’oxydation continue elle devient une l’ubiquinol (QH2) correspondant à la
forme réduite.

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3. Les cytochromes
- Ce sont petites protéines avec un noyau héminique dont l’atome de fer sert de transporteur
d’électron.
- En effet l’atome de fer peut osciller facilement entre sa forme réduite (Fe2+) et sa forme oxydé
(Fe3+).
- Les cytochromes ne peuvent transporteur qu’un électron (tandis que l’ubiquinone pouvaient
transporter 2 ou 3 électrons).
- Les cytochromes sont différenciés par rapport à :
o Leur partie protéique.
o Les chaînes latérales du noyau hémique.
Exemple du cytochrome C :
- Il possède bien entendu un noyau hémique contenant un atome de Fer.
- Il est soluble dans l’espace inter-membranaire : c’est le deuxième transporteur mobile (après
l’ubiquinone).
- Il sert donc de navette d’électron entre le complexe III et IV.

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4. Les protéines Fer-Soufre
- Ce sont des protéines ayant une forme en fer à cheval.
- Contrairement aux cytochromes où le fer est pris dans un noyau hémique, ici le fer est libre non
hémique.
- Cet atome de fer peut être lié à :
o Des atomes de soufre organique (S) appartenant à des résidus de cystéines.
o Des atomes de soufre libres (aussi appelés soufre-inorganiques).
- Les protéines fer-soufre Fe présentent :
o 1 atome de fer.
o 4 atomes de soufres organiques.
o 0 atome de soufre inorganique.
- Les protéines fer-soufre Fe2S2 présentent :
o 2 atomes de fer.
o 4 atomes de soufres organiques.
o 2 atomes de soufres inorganiques.
- Les protéines fer-soufre Fe4S4 présentent :
o 4 atomes de fer.
o 4 atomes de soufres organiques.
o 4 atomes de soufres inorganiques.
V. Composants de la chaîne respiratoire
- La chaine respiratoire (aussi appelé chaine d’oxydoréduction) comporte :
o Quatre complexes ancrés dans la membrane interne de la mitochondrie.
o Deux transporteurs mobiles : l’ubiquinone et le cytochrome C.
1. Caractéristiques des complexes
Complexe
Enzymes
Conenzymes
Complexe I
NADH-déshydrogénase
FMN
Protéine Fer-Soufre
Complexe II
Succinate-déshydrogénase
FAD
Protéine Fer-Soufre
Complexe III
Ubiquinone-cytochrome-C-
oxydoréductase
Cytochrome B
Cytochrome C1
Protéine Fer-Soufre
Complexe IV
Cytochrome-C-oxydase
Cytochrome A
Cytochrome A3
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