RR - 16/04/17 - 769776266 - 1/9 Première S Chapitre 4.1 3 semaines Un phénotype morphologique : le port des plantes I. Les plantes à fleurs présentent une grande diversité morphologique A. La morphologie dépend en partie des caractéristiques génétiques ► TP1. Les ports des plantes B. En fonction de leur environnement des individus de même espèce peuvent avoir une morphologie différente C. Des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues avec des végétaux d'espèces différentes placés dans un même environnement II. La morphogenèse végétale débute par des mitoses (mérèse) A. La multiplication cellulaire des végétaux s’opère dans les méristèmes ► TP 2a. La multiplication cellulaire B. La mitose est un mécanisme commun à toutes les cellules eucaryotes ► TP 2b = exercice. Evolution de la quantité d’ADN au cours du cycle cellulaire C. Pendant l'interphase la quantité d’ADN double D. La réplication de l’ADN est semi-conservative ► TP 2c = exercice. Modalités de la réplication de l’ADN E. La mitose permet une reproduction conforme III. La morphogenèse se poursuit par un grandissement cellulaire (auxèse) ► TP3. Le grandissement cellulaire A. La paroi cellulaire est soumise à des forces de pression B. L'effet des forces de pression dépend de la nature de la paroi cellulaire OBJECTIF Le phénotype morphologique (ou morphologie) d’une plante est l’ensemble de ses caractères externes observables. Cela concerne sa forme, sa couleur, sa taille ainsi que l’organisation des appareils végétatif (tige, racine, feuille) ou reproducteur (fleurs et fruits). La morphogénèse correspond à la mise en place de ce phénotype. La graphie morphogenèse n'a pas de base étymologique. Elle a été introduite au XIX° siècle par analogie avec genèse. La tendance moderne est d'accentuer le gé comme dans génétique ou générique. Il est de même de tous les mots de formation analogue (dans Heller). La morphogénèse s'exprime au niveau des tissus (histogénèse) ou des organes (organogénèse : rhizogénèse, caulogénèse, etc.). On appelle port d’un végétal sa forme générale naturelle. On recherche en quoi consiste et comment s'établit le phénotype morphologique : le port d’une plante. RR - 16/04/17 - 769776266 - 2/9 I. Les plantes à fleurs présentent une grande diversité morphologique On appelle plante un végétal possédant des tiges, des feuilles et des racines (Bryophytes = Mousses, Ptéridophytes = Fougères, Gymnospermes, Angiospermes). Dans ce chapitre et le suivant, on ne traite que des plantes à fleurs (= Gymnospermes et Angiospermes). ► FIGURE 1a. Organisation générale d’une plante (Morelle) dans Nathan p. 86. ► FIGURE 1b. Organisation générale d'une plante Dossier PLS "De la graine à la plante" p. 65 fig. 2. ► CROQUIS CLASSEUR d’après document 1b. Ne pas indiquer les méristèmes à ce niveau (voir documents 9 et 10). Une plante est constituée d'une succession de modules ou phytomères : - un module de tige est formé d'un nœud qui porte une feuille accompagnée d'un bourgeon axillaire et d'un entre-nœud (segment dépourvu de feuilles entre deux nœuds successifs) ; - un module de racine est formé d'une racine latérale portée par un segment d'axe racinaire. La taille, la forme et le développement de ces structures varient selon l'espèce A. La morphologie dépend en partie des caractéristiques génétiques Une espèce peut se définir par un ensemble de gènes (qui codent les caractères observables). Certaines mutations entraînent des modifications de la morphologie des fleurs, des feuilles ou de la tige. ► FIGURE 2. Le Pois nain dans Hatier p. 196. Le port herbacé caractérise les végétaux qui ne possèdent pas de tissu de soutien (bois). Ils sont entièrement verts et leur tige feuillée et souple ne peut pas dépasser quelques dizaines de centimètres. L'appareil végétatif des plantes herbacées disparaît généralement pendant l'hiver, ce n'est pas le cas des plantes ligneuses. ► FIGURE 3. Port des arbres et arbustes doc. RR d’après cours BV-CB2. Le port buissonnant caractérise des végétaux ligneux (= possédant du bois) dont les ramifications partent de la base (basitonie) et ne dépassent pas 5 m Il n'y a pas de tronc. Selon la disposition des rameaux secondaires les proportions du buisson varient. S'ils se développent sur la partie inférieure des branches (hypotonie) il y a élargissement (Noisetier). S'ils se développent sur la partie supérieurs des branches (épitonie) il y a tendance à l'accroissement en hauteur (Épine-vinette). Possibilité d'amphitonie. Le port arborescent caractérise des végétaux ligneux dont les ramifications se développent surtout dans la partie supérieure (acrotonie). Il en résulte un tronc qui permet d'atteindre des hauteurs élevées (jusqu'à 100 m). L'orientation des ramifications (angle formé avec la verticale) précise le port arborescent (Peuplier d'Italie, Hêtre, Cèdre, Chêne, Sapin). Un arbuste est un arbre de petite hauteur à l'état adulte (moins de 5 m). Certaines plantes herbacées ou ligneuses ont une tige couchée mais possèdent des organes de fixation comme des vrilles (Vigne), des crampons (Lierre), ou ont une tige volubile (Glycine, Haricot). Certains végétaux non ligneux présentent un port arborescent (Palmiers). RR - 16/04/17 - 769776266 - 3/9 ► TP1. Les ports des plantes Possible avant I. A. B. En fonction de leur environnement des individus de même espèce peuvent avoir une morphologie différente L'expression de certains gènes est modifiée sous la pression des facteurs de l'environnement. En forêt, le manque de lumière provoque l'autoélagage des arbres qui ont tendance à grandir davantage. En cas d'absence de lumière, l’étiolement est caractérisé par trois symptômes : - un allongement des entrenœuds ; - une inhibition de la croissance des limbes des feuilles ; - une perte de la chlorophylle (= chlorose) dont la synthèse nécessite de la lumière. Outre la morphologie, l'absence de lumière affecte la nutrition de la plante (photosynthèse impossible). L'étude de l'étiolement ne peut donc se faire que sur des végétaux qui possèdent des réserves nutritives (graines ou tubercules par exemple). ► FIGURE 4. Morphologie en fonction de l’environnement (Pissenlit) dans Bordas p. 74. Quelles que soient les adaptations d'une plante, le développement (germination, floraison, fructification...) et la croissance sont ralentis par le froid intense ou les très fortes températures. La quantité d'eau disponible influe sur la taille des feuilles (Genêt). Les arbres exposés à des vents forts et fréquents tendent à se déformer et à acquérir un port en drapeau (= anémomorphose). Les branches les plus développées sont situées dans la direction opposée à celle du vent (voir TP 1). Un arbre peut réagir à la présence d'un autre organisme, symbiote (nodules, mycorhizes) ou non (tumeurs, galles). ► FIGURE 5. Phénotypes provoquées par l’activité humaine (taille du Poirier) dans Hatier p. 228 fig. 2 (voir aussi fichier sans lien dans TP1). Les interventions de l’homme (taille) peuvent modifier le port (la Vigne qui est une liane acquiert un port arbustif, l'If ou le Buis peuvent adopter n'importe quelle forme, le Poirier peut être taillé en gobelet ou en espalier. ► FIGURE 6. Sagittaria et milieu aquatique dans Hatier p. 195 fig. 4. C. Des réponses morphologiques semblables affectent des végétaux d'espèces différentes placés dans un même environnement Face à l'eau, au vent ou au manque de lumière, des plantes d'espèces différentes adoptent souvent des morphologies semblables. On dit qu'il y a convergence morphologique. En milieux sec, elles peuvent présenter des ressemblances morphologiques telles que : - des tiges qui constituent des réserves en eau importantes (port cactiforme) ; - des feuilles réduites, parfois des épines (port cactiforme) ou avec une cuticule (couche cirée externe chez le Laurier), ce qui limite la transpiration ; - des racines très développées (Armoise, Thym) permettant de se procurer de l’eau, etc. ► FIGURE 7. Port, génotype et facteurs de l'environnement RR d'après Nathan p. 92 (bas de page) et Didier p. 201. RR - 16/04/17 - 769776266 - 4/9 Une adaptation est une caractéristique morphologique ou physiologique stable, acquise au hasard des mutations et qui permet la survie dans un environnement donné. Elle se transmet automatiquement à la descendance. Une accommodation est une modification phénotypique, provoquée par un facteur de l'environnement. Cette modification disparaît si la descendances est placée dans un environnement différent. ► FIGURE 8. Organisation d'une plante et croissance dans Hatier p. 200 fig. 2 (commentaire voir Bordas p. 85, Belin p 266 et Dossier PLS De la graine à la plante p. 65 fig. 2). QUESTION. Quels sont les mécanismes qui, à l’échelle cellulaire, permettent le développement du végétal ? Une plante se développe grâce à la multiplication et à la croissance des cellules. Ces deux aspects vont être successivement étudiés. ►►►►►►►► LIVRE INDISPENSABLE AU TP 2c. ◄◄◄◄◄◄◄◄◄ II. La morphogenèse végétale débute par des mitoses (mérèse) A. La multiplication cellulaire des végétaux s’opère dans les méristèmes Chez les animaux, sauf exceptions, les tissus embryonnaires existent peu de temps (trois premiers mois de la vie intra-utérine chez l'Homme). Il laissent rapidement place à des tissus différenciés (dès le début de la vie fœtale chez l'Homme). A partir de ce moment les cellules se divisent uniquement à l'état différencié. Ce n'est pas le cas des végétaux. ► FIGURE 9. Méristèmes axillaire et apical caulinaire dans Hatier p. 199 fig. 10 et 11. ► FIGURE 10. Méristème apical racinaire dans Hatier 211. Chez les végétaux la multiplication cellulaire s'opère pendant toute la vie uniquement à l'état indifférencié au niveau de massifs cellulaires spécialisés (embryonnaires) : les méristèmes (du grec meristos, partager). On les trouve, par exemple, à l'apex (= extrémité) des tiges (méristème apical caulinaire), à l'aisselle des feuilles (bourgeons axillaires) ou à l'apex des racines (méristème apical racinaire). ► FIGURE 1b. Organisation générale d'une plante RR d'après Dossier PLS De la graine à la plante p. 65 fig. 2. ► CROQUIS CLASSEUR d’après document 1b à compléter en plaçant les méristèmes. On distingue en fait deux grands types de méristèmes. - Les méristèmes primaires situées à l'apex des racines et des tiges (= méristèmes apicaux), dans les bourgeons axillaires (méristèmes axillaires) et dans les entrenœuds (méristèmes intercalaires). Les cellules qui en dérivent s'allongent est se différencient. Les méristèmes primaires sont donc à la fois histogènes et organogènes. Ils induisent des structures primaires et assurent la croissance en longueur des organes. - Les méristèmes secondaires, coaxiaux avec les organes, forment des cylindres longitudinaux. leur fonctionnement est uniquement histogène. Ils induisent les structures secondaires et ne sont pas présents chez les plantes herbacées. Le cambium libéro-ligneux permet la croissance en diamètre des racines et des tiges chez les Gymnospermes et des Dicotylédones. La zone génératrice subérophellodermique permet la formation de l'écorce. Dans ce cours on ne traite que les méristèmes apicaux (primaires). Ceux de racines sont les plus faciles à aborder. Sur les tiges les méristèmes participent à la formation de deux types de bourgeons : RR - 16/04/17 - 769776266 - 5/9 - les bourgeons végétatifs (ou yeux ou bourgeons à bois) qui permettent la croissance en longueur des tiges (méristèmes apicaux caulinaires, à l'extrémité des tiges), ou la formation de rameaux (méristèmes axillaires = adventifs, à l'aisselle des feuilles) ; - les bourgeons floraux (ou boutons) qui permettent la floraison. Le cas des feuilles n'est pas envisagé ici. ► TP 2a. La multiplication cellulaire B. La mitose est un mécanisme commun à toutes les cellules eucaryotes On appelle cellule eucaryote, un cellule dont les chromosomes sont enfermés dans un noyau. Chaque chromosome est formé essentiellement d’une molécule d’ADN, support d’informations génétiques. Une molécule d’ADN est très longue, mais son diamètre est trop petit (2 nm) pour qu’elle soit observable au microscope optique. Le terme eucaryote s'oppose à procaryote où l'ADN n'est pas enfermé dans un noyau (bactéries). ► FIGURE 11a. Mitose cellule végétale dans Hatier p. 216 fig. 15. ► FIGURE 11b. Mitose cellule animale dans Hatier p 221 fig. 6. ► FIGURE 11c. Les événements chromosomiques de la mitose ► SCHEMA CLASSEUR d’après document 11 et Hatier p. 222 (avec cellule en fin d’interphase et cytodiérèse et 2n = 4). ► COMPLEMENT. Film : La mitose En début de mitose (= prophase du grec pro, en avant) les chromosomes bichromatidiens (= doubles) se spiralisent. Leur diamètre apparent augmente tandis que leur longueur diminue considérablement. Ils deviennent facilement transportables et observables au microscope (durée 1 h 40 chez la Jacinthe). L'enveloppe nucléaire se désorganise. Les chromosomes libérés se placent tous selon un plan équatorial dans la cellule (métaphase, du grec méta, transformation). Les chromatides de chaque chromosome se séparent alors au niveau du centromère et migrent chacune vers un pôle différent de la cellule (anaphase du grec ana, en haut). Ils forment deux lots identiques de chromosomes monochromatidiens (= simples) (durée chez la Jacinthe 30 min pour la métaphase et 10 min pour l’anaphase). En fin de mitose, une enveloppe nucléaire se reconstitue autour de chaque lot de chromosomes (télophase du grec telos, fin), qui se déspiralisent. Le cytoplasme se répartit entre les deux cellules filles qui se séparent (= cytodiérèse, durée 1 h 15 chez la Jacinthe). La durée totale d'une mitose est de quelques dizaines de minutes (environ 2 heures). On appelle : - interphase l'intervalle séparant deux mitoses successives ; - cycle cellulaire l'intervalle entre la fin d'une mitose et la fin de la mitose suivante. cycle cellulaire = interphase + mitose C'est durant l'interphase que des synthèses permettent l'accroissement du matériel cytoplasmique qui sera réparti équitablement entre les cellules filles en cours de mitose. ► TP 2b = exercice. Evolution de la quantité d’ADN au cours du cycle cellulaire POYCOPIE INUTILE Problème. Les chromosomes sont essentiellement formés d’ADN. En début d’interphase ils sont monochromatidiens, alors qu’ils sont bichromatidiens en fin RR - 16/04/17 - 769776266 - 6/9 de division. On cherche à vérifier que la quantité d’ADN varie dans les mêmes proportions. Exploitation orale du résultat. ► FIGURE 12a. ADN et cycle cellulaire dans Hatier p. 225 fig.1. ► FIGURE 12b. ADN et cycle cellulaire RR. ► FIGURE CLASSEUR. L’ADN au cours du cycle cellulaire d’après figure 12b = graphique TP 2b complété dans la partie inférieure au fur et à mesure de l’exposé du II.C (d’après Hatier p. 223). C. Pendant l'interphase la quantité d’ADN double ► FIGURE 13a. Structure de l'ADN (a) la double hélice. ► FIGURE 13b. Structure de l'ADN (b) complémentarité adénine thymine et cytosine guanine (liaisons hydrogène). Une molécule d'ADN est formée de deux brins de nucléotides (désoxyribinucléotides) complémentaires deux à deux (voir cours de 2e chapitre 2.2). ► FIGURE 14a. Réplication de l'ADN dans Hatier p. 213 fig. 10. ► FIGURE 14b. Yeux de réplication dans Bordas p. 99 fig. 5. La phase G1 (de Gap : intervalle) correspond au début de l'interphase. Chaque chromosome est formé d'une seule chromatide ou nucléofilament (= monochromatidien = chromosome simple), c'est à dire d'une unique molécule d'ADN. Seule la microscopie électronique à très fort grossissement permet d'obtenir une image d'un nucléofilament. Il a alors l'aspect d'un "collier de perles" car des molécules protéiques (les histones) sont régulièrement réparties sur le nucléofilament. Le rôle de ces molécules n'est pas étudié ici. Pendant la phase S, de synthèse d’ADN, des "yeux de réplication" se forment en plusieurs points du chromosome. Ces yeux grandissent et finissent par se rejoindre. En phase G2 chaque chromosome possède deux chromatides (= bichromatidien = chromosome double). Il est formé de deux molécules d'ADN identiques (même information génétique) reliées par le centromère. La durée relative des phases G1, S et G2 est variable (de l'ordre de quelques heures dans un tissu à croissance rapide à quelques jours ou semaines). Lorsqu'une cellule ne se divise plus et que la phase G1 est très longue on la désigne par G0. En fin d'interphase chaque chromosome est formé de deux nucléofilaments (= chromatides) de 20 à 30 nm de diamètre (il est double). Il est intransportable (l'ADN casse facilement) et trop fin pour être observable au microscope. Dans le noyau, l'amas des chromosomes forme la chromatine. D. La réplication de l’ADN est semi-conservative ► TP 2c = exercice. Modalités de la réplication de l’ADN LIVRE INDISPENSABLE ► FIGURE 15. Réplication de l'ADN dans Hatier p. 219 fig. 2 et 3. Durant la phase S, l’ADN polymérase provoque l’ouverture de la double hélice (= yeux de réplication). Face à chaque segment de brin d’ADN ainsi dégagé (= brin matrice) l’ADN polymérase permet l’association des nucléotides complémentaires. Il se forme ainsi un nouveau brin d’ADN (= brin néoformé). Chaque molécule fille d’ADN est donc constituée d’un brin d’ADN de la molécule mère et d’un brin néoformé. On dit que la réplication est semiconservative. RR - 16/04/17 - 769776266 - 7/9 E. La mitose permet une reproduction conforme La réplication de l’ADN et la mitose qui lui succède assurent la conservation de la quantité d'ADN et de son contenu informatif entre la cellule mère et les cellules filles. Ces processus permettent le maintien du génotype au cours du cycle cellulaire. La mitose méristématique permet de produire deux populations cellulaires : - des cellules qui restent indifférenciées et qui vont à leur tour constituer le méristème (axial ou axillaire) ; - des cellules qui vont ensuite se différencier et participer à la croissance et à la structuration de l'organisme (feuilles, tiges, racines). Puisqu'elle est issue d'une reproduction conforme n'importe quelle cellule méristématique possède l'information génétique permettant de fabriquer un individu entier. C'est le principe du clonage (bouturage et multiplication in vitro). III. La morphogenèse se poursuit par un grandissement cellulaire (auxèse) ► TP3. Le grandissement cellulaire ► COMPLEMENT. Morphogenèse d’une plantule de pois = Zones de division et d’allongement d’une racine et mécanismes d’échange d’eau. A. La paroi cellulaire est soumise à des forces de pression Chaque cellule végétale est doublée extérieurement d'une paroi plus ou moins rigide (cf. 2e chapitre 2.1). Membrane cellulaire et paroi cellulaire sont perméables à l'eau (et aux solutés). ► FIGURE 16. Turgescence et plasmolyse RR. Le milieu intracellulaire contient une solution d'eau (= solvant) et de substances dissoutes (= solutés) de concentration donnée. Placée dans une solution plus concentrée qu'elle (= hypertonique), la cellule perd de l'eau, diminue de volume et la membrane s'écarte de la paroi, il y a plasmolyse. Placée dans une solution moins concentrée qu'elle (= hypotonique), la cellule se gorge d'eau, la membrane subit une pression de turgescence, elle est plaquée contre la paroi. Le potentiel hydrique est une mesure de la force qui provoque les mouvements d'eau entre deux milieux (il est généralement exprimé en unité de pression). - L'eau pure a, par définition, un potentiel hydrique maximal et égal à 0 (l'eau a une concentration maximum). - Une solution est moins concentrée = moins riche en eau que l'eau pure (présence du soluté), son potentiel hydrique est plus faible que celui de l'eau pure, il a donc une valeur négative. - Si, de part et d'autre d'une membrane perméable, le potentiel hydrique est différent, l'eau migre spontanément du potentiel hydrique le plus élevé (le moins négatif) vers le potentiel hydrique le plus faible (le plus négatif). La migration de l'eau s'arrêtera lorsque les potentiels hydriques des deux milieux seront amenés à égalité. B. L'effet des forces de pression dépend de la nature de la paroi cellulaire ► FIGURE 17. Organisation structurale de la paroi cellulaire dans Nathan p. 131 et Bordas p. 115 fig. 3. RR - 16/04/17 - 769776266 - 8/9 Dans une cellule végétale la paroi qui double la membrane est résistante et la cellule accepte une pression de turgescence élevée (comme un pneu qui subit la pression d’une chambre à air). Dans une cellule animale ou un protoplaste, le mécanisme est le même mais seule la membrane cellulaire s'oppose à la pression de turgescence qui ne peut donc pas être très élevée sous risque d'éclatement. La paroi squelettique des cellules végétales est dite pectocellulosique. Elle est formée d'une succession de couches et évolue avec l'âge de la cellule. Chez les cellules jeunes la paroi primaire est formée de deux couches : - la lamelle moyenne constituée de composés pectiques qui ont une grande affinité pour l'eau et donnent lieu à la formation de gels (ramollissement des fruits lors de la maturation, gelées de fruits) ; - un réseau de fibres de polysaccharides (cellulose enrobée dans une pâte d'hémicellulose) et de ciments pectiques. Cette pâte est relativement molle et extensible sous l'effet la pression de turgescence. Quand elle se distend elle reçoit de nouvelles chaînes de cellulose qui s'intercalent entre les mailles écartées (intussuseption). Quand la pression de turgescence diminue, la paroi garde sa forme elle est dite plastique et la déformation est irréversible. - Les polysaccharides sont des glucides complexes polymères (linéaires ou ramifiés) de sucres simples (oses) comme le glucose. (Leur saveur est non sucrée à la différence de celle des sucres simples.) - La cellulose est un polymère linéaire du glucose (4 500 motifs en moyenne, jusqu'à 15 000 dans la fibre de coton). - Les hémicelluloses sont de longes chaînes ramifiées de divers oses mais plus courtes que celles de cellulose. Chez les cellules adultes la paroi primaire est doublée, du côté interne, de fibres de cellulose jointives qui ne peuvent plus s'écarter, on parle de paroi secondaire. La turgescence interne provoque des déformations réversibles, sans ouverture du maillage, car la paroi est devenue élastique. À l'issue de l’accroissement cellulaire apparaissent des structures qui spécialisent la cellule dans une fonction déterminée (absorption, conduction, nutrition, soutien, etc.), c'est la différenciation. Une cellule végétale différenciée (de tige, racine ou feuille) ne peut plus se diviser. ► FIGURE 18. Bilan de la croissance d’une cellule végétale dans Hatier p. 242. Dans le cas d'un bouturage de tige par exemple, ce ne sont pas les cellules différenciées qui se divisent mais celles des méristèmes (primaires ou secondaires). RR - 16/04/17 - 769776266 - 9/9 BILAN L'établissement du phénotype morphologique végétal met en jeu un ensemble de mécanismes cellulaires gouvernés par le génome et soumis à la variabilité des facteurs de l'environnement. Il y a donc interaction entre les génotype et les facteurs de l'environnement. On observe toujours successivement dans le temps et dans l'espace : - une multiplication de cellules indifférenciées (mérèse) dans la zone apicale ; - une augmentation des dimensions des cellules dans la zone subapicale (auxèse isodiamétriqe, longitudinale ou radiale) ; - une différenciation en tissus spécialisés. La différenciation cellulaire est moins marquée que chez les animaux où la spécialisation des organes est plus poussée. Elle porte surtout sur la paroi (dépôt de cellulose, de lignine, de subérine...), sur le pouvoir de synthèse (tissus assimilateurs, sécréteurs, de réserve) et sur l'acquisition de potentialités nouvelles (virage floral...). ► FIGURE 19. Localisation des zones de croissance de la plante dans Belin p 268. Chez le végétaux, les tissus embryonnaires (= méristèmes) persistent pendant toute la vie de la plante qui conserve donc une potentialité permanente à la morphogénèse. Les végétaux ont donc une croissance indéfinie et il est souvent possible de les reproduire par bouturage. Quelles que soient la taille et l'âge d'un arbre, on y trouve toujours des zones en croissance active. Si la sénescence finit par gagner ce n'est pas par suite de la disparition des tissus embryonnaires, mais parce que, au delà d'une certaine taille ou après une certaine durée, des déséquilibres s'installent. L'alimentation devient difficile et les déchets ont on mal à s'évacuer. Si on y prélève une bouture et qu'elle soit capable de différencier du racines, elle sera le point de départ d'un organisme nouveau « tout aussi jeune que l'ancien ». Une cellule végétale différenciée (de tige, racine ou feuille) ne peut plus se diviser. Une cellule végétale différenciée (de tige, racine ou feuille) ne peut plus se diviser. Une cellule végétale différenciée (de tige, racine ou feuille) ne peut plus se diviser. Exemple. Les Peupliers d'Italie reproduits depuis des siècles par bouturage de pieds mâles pour éviter les graines cotonneuses.