Extrait de la These_J-P. SARTHOU, 1996

Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
AVERTISSEMENT : cette synthèse bibliographique date de plusieurs années et n’est plus à
jour sur quelques points notamment systématiques. Exemple : il y est dit que « la clé de
Séguy 1961 est encore valable pour le genre Chrysotoxum, à quelques changements de
nomenclature près », ce qui n’est pas le cas aujourd’hui et aucune clé publiée n’est
totalement satisfaisante pour ce genre. On consultera avec profit la base de données Syrph
the Net annuellement mise à jour pour tous ces aspects systématiques.
Néanmoins, la grande majorité des informations bioécologiques sont évidemment toujours
valables même si de nouvelles connaissances ont été apportées depuis.
CHAPITRE II - LES DIPTERES SYRPHIDAE COMME MODELE D’ETUDE
I - Introduction :
Pour tenter de mener à bien une telle étude agroécologique portant sur les aspects de préservation
de la biodiversité dans les agroécosystèmes et d’amélioration de l’activité des organismes auxiliaires
des cultures, il est nécessaire de choisir judicieusement un taxon adéquat.
Ce dernier doit, en premier lieu, renfermer suffisamment d’espèces dans la zone biogéographique
considérée, espèces dites “indicatrices de l’environnement” en occupant la plus large gamme
possible de biotopes afin de bien orienter les études de biologie de la conservation et les choix de
gestion de milieux. Il doit, en deuxième lieu, présenter une systématique relativement bien établie,
donnant un minimum de problèmes d’identification aux spécialistes. En effet, "seules des bases
faunistiques et systématiques solides peuvent permettre de progresser dans une étude écologique
sérieuse" (GOELDLIN DE TIEFENAU, 1974). Enfin, le taxon doit posséder un certain nombre d’espèces
jouant un rôle bénéfique significatif au sein des cultures.
Le taxon retenu dans cette étude pour toutes ces raisons, occupe le rang de la famille : il s’agit de
celle des Syrphidae (Diptères). Ce sont d’élégants Diptères, recherchant les fleurs au stade imaginal,
prédateurs, phytophages ou saprophages au stade larvaire, bien connus des jardiniers, promeneurs
et agriculteurs un tant soit peu observateurs car facilement reconnaissables à leur vol caractéristique,
rapide, parfois riche en circonvolutions aériennes et entrecoupé de phases stationnaires, et à leur
livrée souvent sombre à taches ou bandes claires leur conférant un habitus mimétique de certains
Hyménoptères.
Les Syrphidae sont de bons insectes marqueurs de l’environnement car satisfaisant à la plupart des
critères énoncés par SPEIGHT (1986a) : moins de 5% des espèces posent des problèmes sérieux
d’identification aux spécialistes, la plupart des espèces ont des exigences écologiques connues dans
leurs grandes lignes ou avec précision et plusieurs espèces peuvent permettre de mettre en
évidence des caractéristiques de biotopes indécelables avec des vertébrés ou des plantes
supérieures ; enfin, de plus en plus de listes d’espèces concernant diverses contrées d’Europe sont
publiées. Ces Diptères sont de plus de précieux auxiliaires de l’agriculture grâce aux adultes
floricoles participant activement à la pollinisation des cultures et surtout grâce aux larves de
nombreuses espèces (sous-famille des Syrphinae et tribu des Pipizini) qui ont un régime zoophage
et particulièrement aphidiphage, donc grandes consommatrices de pucerons y compris ceux des
cultures pour certaines d’entre elles.
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
II - Position systématique :
La famille des Syrphidae fait partie de l’ordre des Diptères, Invertébrés de l’embranchement des
Arthropodes, du sous-embranchement des Mandibulates, de la classe des Insectes, de la sousclasse des Ptérygotes, du groupe des Holométaboles et du super-ordre des Mécoptéroïdes.
Parmi les Diptères, les Syrphidae se classent dans le sous-ordre des Cyclorrhaphes, dans le groupe
des Aschiziens et dans la super-famille des Syrphidoidea avec les Pipunculidae.
L'ouvrage "Diptères Syrphides de l’Europe occidentale" de E. SEGUY (1961), bien que toujours utile à
consulter ponctuellement (pour le genre Chrysotoxum par exemple, après avoir tenu compte des
changements récents de nomenclature), est selon les propres termes de l’auteur "loin d’être
exhaustif" et a été de plus réalisé à une période où plusieurs genres nécessitaient une révision au
niveau européen. Ainsi, après plus de trente ans, cet ouvrage de systématique et d’identification (le
dernier d’édition française) ne suffit plus et il est nécessaire de se tourner aujourd’hui vers des
travaux étrangers rassemblés dans une bibliographie malheureusement complètement disséminée,
ce qui est un sérieux handicap au commencement de la recherche.
La systématique infra-famille adoptée dans le présent travail suit celle de VOCKEROTH (1969) et de
PECK (1988) concernant les trois sous-familles : Syrphinae, Milesiinae et Microdontinae. Nous
incluons ici le genre Microdon dans la sous-famille des Microdontinae et donc dans la famille des
Syrphidae, simplement par souci de commodité et pour ne pas omettre ses espèces toujours
incluses dans cette sous-famille par de nombreux auteurs. SPEIGHT (1993, 1994) suggère, d'après les
études morphologiques externes des adultes (SPEIGHT, 1987), des larves (HEISS, 1938 ; TORP, 1984)
et suite au fait que les adultes n'aient jamais été vus se nourrissant de pollen ou de nectar (DE BUCK,
1990), qu'il en soit fait une famille à part entière. Nous approuvons les suggestions de S PEIGHT et
rappelons que nous ne procédons à ce regroupement que par commodité et resignalerons quand
nécessaire l'appartenance de ce genre à la famille des Microdontidae.
Concernant la subdivision en tribus et genres, nous suivons les propositions de VOCKEROTH (1969),
THOMPSON et al. (1982), VOCKEROTH (1986), VOCKEROTH & THOMPSON (1987), GOELDLIN DE TIEFENAU
(1989), ROTHERAY & GILBERT (1989), GOELDLIN DE TIEFENAU et al. (1990) et VOCKEROTH (1990, 1992)
pour les Syrphinae.
Concernant les Milesiinae, nous avons essentiellement suivi HIPPA (1978a, 1978b), THOMPSON et al.
(1982), MAIBACH & GOELDLIN DE TIEFENAU (1994) et MAIBACH et al. (1994a, 1994b).
Les classifications et nomenclatures génériques et spécifiques des deux sous-familles diffèrent
néanmoins sur quelques points, car elles suivent GOELDLIN DE TIEFENAU (1989), MAIBACH et al.
(1992), SPEIGHT & LUCAS (1992), SPEIGHT (1993, 1994), SPEIGHT et al. (en préparation) et SARTHOU &
GOELDLIN DE TIEFENAU (en préparation) :
 les trois entités suivantes acquièrent un statut générique propre parmi les Syrphinae :
Epistrophella, Meligramma, Olbiosyrphus
 de même pour Anasimyia, Helophilus et Parhelophilus pour les Milesiinae
 Megasyrphus annulipes auct. nec.(Zett.) devient Eriozona erratica (L.)
 Chrysotoxum festivum auct. nec. L. devient C. arcuatum L.
 Chrysotoxum arcuatum auct. nec. L. devient C. fasciatum (Müller)
 Sphaerophoria menthastri auct. nec. L. devient S. interrupta (Fabricius)
 Sphaerophoria menthastri L. nouveau synonyme de S. scripta (L.)
 Doros conopseus auct. nec. Fabricius devient D. profuges (Harris)
 Pipizella varipes auct. nec. (Meigen) devient P. viduata (L.)
 Paragus bradescui revalidé au rang de bonne espèce.
Contrairement à d'autres familles de Diptères, les Syrphidae, qui comptent parmi les groupes les plus
difficiles de l'ordre, ont fait l'objet d'importants travaux de recherche en systématique ces quatre
dernières décennies notamment. Toutefois, des problèmes taxinomiques significatifs demeurent.
Dans la sous-famille des Milesiinae, trois genres posent toujours des problèmes quant à
l'identification de leurs espèces : Cheilosia, Eumerus et Merodon (SPEIGHT, 1993) et de sérieux
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
problèmes d'identification d'espèces persistent pour d'autres genres ; le genre Pipiza notamment ne
permet pas aujourd'hui encore de délimiter la variabilité de chacune de ses espèces avec
suffisamment de confiance (SPEIGHT, 1993) ; il est également impossible actuellement d'identifier les
femelles du genre Pipizella Rondani et des espèces brevidens (Egger), latitarsis (Egger), pubescens
(Del. & Pschw.) et vitripennis (Meigen) du genre Heringia Rondani (tribu des Pipizini). Concernant la
sous-famille des Syrphinae, il en est de même pour les femelles appartenant au sous-genre
Pandasyophtalmus Stuck. du genre Paragus Latreille, et pour les femelles des espèces bankowskae
Goeldlin, batava Goeldlin, chongjini Bankow., philantha (Meigen) et, dans une moindre mesure,
taeniata (Meigen) du groupe scripta du genre Sphaerophoria Le Pel. & Serville.
Régulièrement, des travaux de recherche en systématique et des révisions de genres (GOELDLIN DE
TIEFENAU, en préparation pour le genre Sphaerophoria, HURKMANS, 1993 et en préparation pour le
genre Merodon) et de tribus (MAIBACH et al., 1994a, 1994b pour les Chrysogasterini) apportent de
nombreux changements dans la nomenclature des Syrphides, ce qui nécessite une veille
bibliographique constante.
Nous sommes en droit de nous demander si le recours aux techniques très récentes d'investigation
systématique, à savoir celles concernant la biologie moléculaire (largement utilisées en mycologie
notamment), ne serait pas susceptible d'apporter une aide efficace dans l'étude de tous ces
problèmes d'identification des Syrphidae.
III - Biogéographie :
Les Syrphidae comprennent plus de 5000 espèces connues dans le monde, sont présents sur tous
les continents hormis l'Antarctique, et appartiennent à une des plus vastes familles de Diptères ; la
région paléarctique à elle seule compte près de 1600 espèces réparties en 120 genres (PECK, 1988).
La France, dont la faune des Syrphides est actuellement en cours de révision (SPEIGHT, 1993, 1994,
SPEIGHT et al., en préparation) totalise à l'heure actuelle environ 480 espèces (SPEIGHT, com. pers.),
réparties en 78 genres. Cette révision se base sur l'examen des collections du Muséum National
d'Histoire Naturelle de Paris, de même que de celles d'autres Muséums européens. Elle s'appuie
d'autre part, sur de récents inventaires régionaux activement effectués pour l'essentiel par des
syrphidologues de pays voisins : SPEIGHT (1984, 1988b et sans référence), DIRICKX & STEFFEN
(1992), CADOU (1993), BAUSENWEIN (1993), DIRICKX et al. (1996), DUSSAIX (en préparation), SARTHOU
(en préparation). Cette révision a permis de signaler jusqu'à maintenant 45 espèces nouvelles pour
la France ; depuis SEGUY (1961), la liste française s'est allongée de 170 espèces.
Le rythme d'allongement de cette liste au cours de la révision, soit de 1992 à aujourd'hui, est
révélatrice de la méconnaissance que nous avions de notre faune et de son importance : 436
espèces en janvier 1995(1) , 454 espèces en octobre 1995(1), 480 espèces en France en juin 1996(1)
(316 espèces mentionnées en 1961 par E. SEGUY).
Dans tous les pays bordant la Manche et la Mer du Nord, des listes d'espèces, au moins régionales,
ont été dressées récemment : Pays-Bas (BARENDREGT, 1982), Allemagne (BARKEMEYER, 1984, 1986,
CLAUSSEN, 1980, 1982, 1984, 1986), Grande-Bretagne (STUBBS & FALK, 1983) 252 espèces à l'heure
actuelle(2), Irlande (SPEIGHT, 1985) 170 espèces à l'heure actuelle(2), Danemark (TORP, 1984) environ
270 espèces à l'heure actuelle(2), Belgique (VERLINDEN & DECLEER, 1987 ; VERLINDEN, 1994) environ
313 espèces à l'heure actuelle(2).
MAIBACH et al. (1992) ont publié la liste faunistique des Syrphidae de Suisse (environ 415 espèces) et
SPEIGHT & LUCAS (1992) celle du Liechtenstein (187 espèces).
Depuis quelques années, la syrphidofaune ibérique fait l'objet d'études faunistiques et écologiques
nombreuses attestées par la série d'articles de MARCOS-GARCIA de 1981 à 1990 et de MARCOS(1)
SPEIGHT, com. pers.
(2)
SPEIGHT, com. pers., qui précise que de nombreuses mises à jour sont nécessaires, certaines en cours.
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
GARCIA & CLAUSSEN (1989), MARCOS-GARCIA & LASKA (1983) et MARCOS-GARCIA & ROJO (1994) mais
aucune liste exhaustive d'espèces n'a encore été publiée.
Il apparaît que la syrphidofaune de France, pourtant prospectée tardivement et de façon peu
intensive, est la plus riche de toutes celles des pays européens et renferme plus de 50% des
espèces de la syrphidofaune européenne totale (SPEIGHT et al., en préparation). Ces recherches
faunistiques en Europe de l'Ouest font suite à d'importantes prospections et intègrent les nombreux
progrès en systématique de ces dernières années.
Parallèlement, des études biocénotiques portant sur la dynamique spatio-temporelle des
peuplements et la phénologie des espèces ont été menées à l'échelle d'un paysage (HÖVEMEYER,
1987 ; MARCOS-GARCIA, 1987 b ; OWEN & GILBERT, 1989 ; SSYMANK, 1991) ou plus largement de
provinces biogéographiques afin de comprendre la phylogénie et la structuration des peuplements
(HIPPA, 1978a, 1978b, 1990 ; MARCOS-GARCIA, 1987b).
IV - Morphologie :
A - Adultes :
Bien que la plupart de ses représentants adultes se reconnaissent immédiatement à courte distance,
la famille des Syrphidae se définit exclusivement par des caractéristiques alaires :
 présence de deux nervures (MP1a, CuA1a), à l'extrémité apicale de l'aile, plus ou moins
parallèles au bord postérieur qui reste membraneux (ou bordé d'une sclérification punctiforme
chez les genres Episyrphus, Meliscaeva et chez Meligramma cincta) ; elles forment ensemble le
faux-bord postéro-apical.
 présence d'une vena spuria (ou fausse nervure), simple pli longitudinal plus ou moins sclérifié
qui parcourt la plus grande partie des cellules r4 et r5 et qui traverse donc la transverse r-m
mais dont les deux extrémités (apicale et distale) sont libres, c'est-à-dire non rattachées aux
autres nervures. Il faut noter que cette vena spuria peut être chez de rares espèces, très peu
marquée à quasi absente (Eristalinus sepulchralis, Psilota anthracina, Syritta flaviventris).
Quant aux caractéristiques secondaires (arista implantée sur la base du troisième article
antennaire, absence de chète fort sur le thorax et plus généralement sur tout le corps, finesse des
pattes...), il y a toujours un nombre plus ou moins important d'exceptions.
L'habitus des Syrphidae adultes est en effet extrêmement varié : la longueur totale oscille entre 3,5
mm (Neoascia spp.) et plus de 24 mm (Milesia crabroniformis) ; le corps peut être large et robuste
(ex. : Eristalis tenax) mais aussi très mince et allongé (ex. : Baccha elongata).
La tête est généralement occupée en plus grande partie par les yeux composés d'ommatidies parfois
de taille variable entre les parties supérieure et inférieure de l'oeil (ex. : les mâles de Scaeva dignota
et de S. selenitica). Les yeux sont généralement dichoptiques chez les femelles et holoptiques chez
les mâles sauf exceptions comme pour les espèces Neoascia spp., Helophilus spp., Parhelophilus
spp., Anasimyia spp., Eristalinus sepulchralis... dont les mâles ont eux aussi des yeux dichoptiques
mais plus rapprochés que chez les femelles. Les antennes, toujours composées de trois articles,
sont implantées entre les yeux soit directement sur la capsule céphalique, soit sur une apophyse peu
développée (ex. : Pipiza spp.) ou plus rarement sur une apophyse assez développée (ex. : Psarus
sp.) à très développée (Ceriana spp.). Entre les yeux et au-dessus des antennes, se trouve le front,
totalement glabre ou plus ou moins recouvert d'une fine pubescence argentée appelée pruinosité et
dont la partie supérieure forme le vertex qui porte les ocelles, disposés en triangle équilatéral ou
isocèle. La face se trouve sous les antennes et possède généralement une protubérance centrale
plus ou moins saillante : le calus facial. L'orifice buccal est large pour contenir le proboscis rétractile
(non examiné pour la détermination des espèces) et est bordé par l'épistome qui constitue le rebord
inférieur de la face ; les genae, entre les yeux et l'ouverture buccale, et les zygomae, ourlets entre la
marge intérieure des yeux et la face, sont plus ou moins développés et ciliés de même que l'occiput,
rebord postérieur de la tête, derrière les yeux.
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
Le thorax comprend antéro-dorsalement le mésonotum (avec les calus huméraux en position
antérieure et les calus postalaires en position postérieure), suivi du scutellum, dont la pilosité et la
coloration varient selon les espèces ; les côtés du thorax constituent les pleures formés de plusieurs
parties dont seules quelques-unes sont importantes dans la détermination des espèces : la partie
antérieure plane du mésopleure, le sternopleure et le métasternum (ciliés ou non).
Quant aux ailes, ce sont la disposition des nervures, donc la forme des cellules, la coloration, la
présence ou l'absence de microtriches dans certaines cellules ou sur l'alule, qui sont importantes à
considérer. Les cuillerons thoraciques ou squames, petites membranes reliant la partie basale de
l'aile au thorax, sont généralement sans longues soies jaunes (sauf chez le genre Syrphus).
Les pattes sont normalement simples (avec 5 articles aux tarses), mais les mâles, et parfois dans
une moindre mesure les femelles, de certaines espèces (ex. : Syritta pipiens, certains Brachypalpus,
Tropidia, Chalcosyrphus et Merodon) peuvent présenter un fémur postérieur renflé, muni ou non
d'épines. Les mâles de certains genres portent des apophyses spécifiques sur les coxae ou les
trochanters (ex. : Heringia spp.).
L'abdomen peut être de forme diverse, court et triangulaire (ex. : Merodon spp., Eristalinus spp.) ou
allongé et lancéiforme (ex. : Doros spp.) ; il est composé de trois ou quatre (parfois cinq) tergites bien
visibles, sauf exception (deux seulement chez Triglyphus primus). Les derniers segments sont
rudimentaires et portent (mm) ou protègent (ff) les genitalia, dont la structure chez les mâles est
assez complexe et variable entre genres et espèces, donc utile à l'identification de celles-ci.
L'abdomen (et parfois le thorax) est souvent marqué de taches ou bandes claires conférant ainsi aux
Syrphes "une allure de guêpe" ; d'autres espèces ont un corps entièrement noir leur donnant "l'allure
classique d'une mouche". Ainsi, le mimétisme est très répandu chez les Syrphidae et bien que la
ressemblance de certaines espèces avec des guêpes, des abeilles ou des bourdons puisse être
relative, il existe des cas de mimétisme quasi parfaits (Temnostoma spp., Brachypalpus spp.,
Criorhina pachymera, C. ranunculi). Le Syrphide Ceriana conopsoïdes est mimétique justement des
Conopidae (Diptères) des genres Conops et Physocephala.
Il est par ailleurs assez fréquent de noter des variations de coloration des ornementations
abdominales chez certaines espèces comme Episyrphus balteatus, Meliscaeva auricollis,
Sphaerophoria scripta, Eristalis arbustorum et Eristalis tenax par exemple. Il s'agit d'espèces
polyvoltines dont les générations de début du printemps et d'automne renferment une proportion
élevée d'insectes foncés n'ayant que peu de parties claires sur l'abdomen. Ceci suggère qu'en plus
d'un facteur d'ordre génétique (HEAL, 1989), intervienne un déterminisme d'ordre thermophysiologique : les températures basses agissent pendant le développement nymphal en favorisant
l'extension des taches sombres comme l'ont montré DUSEK & LASKA (1974), HEAL (1981) et
HOLLOWAY (1993).
Pour une description détaillée et complète de la morphologie externe des Syrphidae, nous renvoyons
au travail de SPEIGHT (1987).
B - Oeufs :
Tous les oeufs connus de Syrphides ont la même apparence : blanchâtres, de forme ovoïde parfois
arquée, allongés, avec une extrémité plus étroite que l'autre. Leur taille varie selon celle des espèces
(de 800 à 1300 µm environ) de façon proportionnelle généralement, bien que les oeufs de Syritta
spp. et Xylota spp. soient, par rapport à la taille des imagos, assez petits (GILBERT, 1986a). Le
chorion, sécrété par les cellules folliculaires et constitué de deux membranes microporeuses, assure
les fonctions de protection et de respiration en permettant à l'oeuf d'absorber l'oxygène de l'air et de
l'eau (KUZNETSOV, 1988b). Cette faculté adaptative est importante lorsque l'oeuf est entièrement
recouvert d'eau lors de rosées abondantes. La membrane externe du chorion, ou exochorion, a une
structure superficielle sculptée en réseaux ou en stries longitudinales. Plusieurs auteurs ont mis en
évidence le caractère spécifique de ces sculptures et ont réalisé des clés d'identification spécifique
des oeufs à partir de l'observation des chorions au microscope optique (KABOS, 1943 ;
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
CHANDLER, 1968a) ou, plus récemment, au microscope électronique à balayage (KULA, 1988a, 1988b,
1989, 1991 ; KUZNETSOV 1988a). Ces clés ont un usage pratique pour l'étude des comportements de
ponte ; KAN (1988) a ainsi étudié l'oviposition des femelles de diverses espèces de Syrphidae en
réponse à différentes colonies de pucerons.
C - Larves :
Les larves des Diptères Syrphidae sont pour l'essentiel de type vermiforme (à sole ventrale plus ou
moins large et aplatie) et acéphale : elles ne possèdent donc ni pattes segmentées (au mieux
seulement des tubercules dépourvus de musculature), ni tête sclérifiée, elles sont aveugles et
ressemblent donc a priori à toute autre larve segmentée et fusiforme de Diptère Brachycère. Une
exception à cette apparente unité de forme est constituée par les larves du genre Microdon qui sont
hémisphériques et sans métamérisation visible, ce qui explique qu'à plusieurs reprises entre 1824 et
1907, elles aient été classées par certains auteurs au sein de l'embranchement des Mollusques. Ceci
confirme le fait qu'il s'agit peut-être là, comme le suggère SPEIGHT (1993, 1994), de Diptères devant
être classés dans une famille à part, celle des Microdontidae.
Les larves de Syrphidae possèdent toutefois deux caractéristiques les différenciant des autres larves
acéphales de Diptères. Il s'agit premièrement de l'existence, en position dorso-distale, de deux
processus respiratoires fortement sclérifiés et totalement fusionnés chez la larve de troisième stade
qui est métapneustique (les stades 1 et 2 étant, pour la majorité des Syrphidae, amphipneustiques
comme toutes les larves de Diptères prédateurs d'Homoptères). Les troncs trachéens forment ainsi
un seul tube, plus ou moins foncé et allongé et sont chacun fermés par une plaque stigmatique ornée
de diverses structures utiles à l'identification. Hormis une ou deux exceptions, toutes les autres larves
de Diptères ont des processus non fusionnés au dernier stade larvaire, pouvant être toutefois
accolés comme chez certaines larves de Drosophilidae.
Il s'agit deuxièmement de la possibilité pour elles de rétracter les quatre segments prothoraciques qui
de ce fait présentent de nombreux plis et sillons.
Les huit autres segments, thoraciques et abdominaux, ne sont pas rétractiles, succèdent à une partie
antérieure allongée et étroite et confèrent postérieurement à la larve une forme plus large et assez
brusquement tronquée.
Enfin, le tégument, plus ou moins plissé et translucide (certains tissus et organes internes sont de la
sorte visibles, comme le tissu adipeux blanc, le tube digestif foncé et les tubes de Malpighi rouge
orangé chez Episyrphus balteatus), forme ventralement des tubercules et est parsemé dorsalement
d'épines et de diverses ornementations elles aussi utiles sur un plan taxinomique.
Beaucoup de larves de Syrphes ont aujourd'hui été décrites, mais les publications en faisant état
sont malheureusement disséminées dans tous les pays. Toutefois, des synthèses ont été réalisées
pour les espèces européennes (GOELDLIN DE TIEFENAU, 1974 ; TORP, 1984 ; ROTHERAY, 1993) avec
des clefs de détermination des genres et de certaines espèces. Il ressort de ces travaux, qu'au-delà
de cette apparente uniformité, les larves de Syrphidae manifestent une exceptionnelle diversité pour
une famille de Diptères, diversité dont l'étude apporte de précieux enseignements en matière
d'évolution. On peut ainsi trouver, dans tous les groupes bioécologiques, des particularités
morphologiques traduisant une évolution et une adaptation morpho-éthologiques aux divers modes
de vie (ROTHERAY, 1993).
Parmi les phytophages, la larve de Cheilosia grossa, adaptée au percement de galeries dans les
tissus résistants des racines et du collet des chardons Carduus et Cirsium, possède plusieurs pièces
buccales très sclérifiées comme les sclérites buccaux en crochet. A l'opposé, les larves du genre
Eumerus qui est l'ancêtre phylogénique non seulement des Milesiinae phytophages mais de tous les
Syrphidae, possèdent les pièces buccales les moins sclérifiées, adaptées à la prise d'une nourriture
tendre et riche en eau, puisque ses larves sont phytophages de bulbes, parfois en décomposition.
Parmi les larves prédatrices, celle d'Eupeodes luniger présente une très grande capacité à
prospecter activement sur des surfaces végétales variées y compris sur des tiges, alors
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
que beaucoup d'autres larves de Syrphes se sont adaptées à la prospection de parties précises de
végétaux (milieux ou bordures de limbes, tiges etc...) pour lesquelles elles ont développé quelques
adaptations précises (bonne adhérence au substrat en cas de pluie ou de vent, homochromie avec la
feuille ou l'écorce...). Les nombreux motifs punctiformes, triangulaires et linéaires, gris, beiges et
blanchâtres, de la larve d'Eupeodes luniger, lui assurent un camouflage parfait dans les branches et
brindilles où elle se cache durant la journée, à l'abri des prédateurs. Son activité nocturne se
caractérise par une grande agilité, considérée comme un facteur déterminant pour la colonisation
des plantes (SOUTHWOOD, 1972) qui lui permet de prospecter de nombreux supports différents. Sa
sole ventrale, relativement lisse et parcourue de minuscules cannelures aidant à répandre sa salive
collante (ROTHERAY, 1987b) de même qu'un mucus sécrété par des glandes anales (ROBERTS, 1971),
adhère bien aux surfaces lisses et lui permet de prospecter les feuilles ; la larve adaptée par
excellence à ce type de support qu'elle ne quitte d'ailleurs jamais, est celle d'Epistrophe eligans, très
aplatie dorso-ventralement et de couleur vert clair (ROTHERAY, 1986a, 1986b, 1987a). De plus,
l'extrémité du segment anal chez Eupeodes luniger est munie de trois paires de lobes orientés vers
le bas, formant un organe préhenseur en forme de U. Cet organe, également présent chez les larves
de Scaeva, lui permet de parfaitement se déplacer sur des supports cylindriques tels les tiges et
aiguilles de conifères (ROTHERAY, 1986b, 1987a.) où l'on rencontre la plupart des espèces de ces
deux genres.
Syrphus ribesii est, morphologiquement, une espèce intermédiaire entre E. luniger et E. eligans :
légèrement aplatie et munie ventralement de coussinets de locomotions petits et lisses (ROTHERAY,
op. cit.).
Pendant la chasse, le prothorax et le mésothorax télescopiques et rétractables dans le métathorax,
sont déployés et balancés en un large mouvement latéral pour détecter les aphides. Afin de limiter au
mieux les frottements, donc l'usure du tégument et la dépense énergétique induite, la surface
ventrale du thorax possède de petits coussinets charnus, tels des pseudopodes. Immédiatement
après la capture, le prothorax se rétracte et des sclérites triangulaires de part et d'autre de l'orifice
buccal, viennent ainsi maintenir la proie serrée contre les sclérites buccaux qui la dilacèrent. Celle-ci
est ensuite vidée par succion.
Ces caractéristiques, ajoutées à d'autres partagées par la majorité des larves prédatrices de
Syrphidae et qui sont davantage d'ordre comportemental, comme l'émission de salive collante pour
immobiliser la proie et le soulèvement de cette dernière afin d'une part qu'elle n'ait aucune prise sur
le support et d'autre part que les phéromones d'alarme émises pour avertir les autres pucerons
soient rapidement dispersées au-dessus de la colonie, font de ces larves des formes très évoluées
par rapport aux larves de Pipizini, phylogénétiquement ancestrales.
Malgré le handicap apparent de l'absence d'yeux et de pattes, les larves prédatrices de Syrphidae
représentent un groupe particulièrement performant et bien représenté avec plus du tiers des
espèces connues de Diptères prédateurs au stade larvaire.
Parmi les larves saproxyliques, celle de Criorhina berberina (dont le développement dure trois ans)
possède un thorax très important, large et compact ; ses sclérites buccaux en crochet ont quasiment
disparu et se trouvent à l'intérieur de la cavité buccale avec les lobes mandibulaires. Par contre, les
lèvres dorsale, ventrale et latérales, presque inexistantes dans les précédents exemples, sont ici très
développées car entourant un orifice buccal large à raison d'un thorax large, et sont recouvertes de
soies de diverses tailles ; ceci permet à la larve de se nourrir en filtrant les micro-organismes en
suspension dans le milieu aqueux riche en matières ligneuses et cellulosiques en décomposition.
Enfin, des crochets sur la partie supérieure du prothorax et orientés postérieurement, lui permettent
de s'ancrer et de s'immiscer par reptation entre les fibres de bois, donc d'évoluer dans son milieu de
prédilection, entre bois mort relativement intact et matière organique décomposée.
Les larves des genres Eristalis, Helophilus etc...(tribu des Eristalini) sont saprophages et sont les
plus complexes morphologiquement et les plus grandes des larves de Syrphidae. Appelées "queuede-rat" à cause de leur segment anal très allongé et au bout duquel se trouvent les stigmates
respiratoires (elles vivent en effet dans de l'eau chargée de matières organiques en décomposition),
ces larves appartiennent à des espèces apparues récemment dans la phylogenèse des Syrphidae.
7
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
Comme précédemment, elles se nourrissent de micro-organismes qu'elles filtrent avec leurs lèvres
munies de courtes soies.
D - Pupes :
A l'issue du troisième et dernier stade larvaire, la larve cesse de s'alimenter, rejette le méconium
(unique défécation(1)) et cherche un site de nymphose. Celui-ci peut être à proximité du lieu de
développement de la larve, en milieu aérien comme pour Episyrphus balteatus et Sphaerophoria
scripta dont on peut trouver des pupes en haut de tiges de blé, ou en milieu cavernicole comme pour
plusieurs espèces saproxyliques. Certaines espèces aphidiphages, comme Scaeva pyrastri et
Eupeodes corollae, effectuent un déplacement pour aller se nymphoser en terre, sous la surface du
sol au pied de la plante hôte.
L'induration de l'exuvie du dernier stade larvaire conduit donc à la formation du puparium à l'intérieur
duquel se déroulera la nymphose. La forme de ce dernier ne correspond pas à celle de la larve qui,
d'effilée antérieurement et de tronquée postérieurement, a modifié ses proportions pour aboutir à une
enveloppe nymphale qui est au contraire arrondie antérieurement et amincie postérieurement. De
nombreuses caractéristiques larvaires restent encore visibles sur la cuticule nymphale, comme
l'ornementation des processus respiratoires, la disposition des épines segmentaires dont la taille
s'est toutefois amoindrie et les trois sclérites buccaux constituant le squelette céphalopharingien
typique des larves cyclorrhaphes qui restent attachés à cette cuticule nymphale (GOELDLIN, 1974).
Ces caractéristiques larvaires toujours visibles sur le puparium vide permettent l'identification de
l'espèce lorsque la larve était parasitée par un Hyménoptère dont un adulte a émergé de l'enveloppe
au lieu de l'imago de Syrphe.
Chez les Syrphidae aphidiphages, le puparium peut avoir la forme d'une goutte d'eau et est alors de
couleur blanchâtre à beige clair (genres Episyrphus, Meliscaeva) ou vert clair à beige (genre
Sphaerophoria), ou bien avoir la forme d'un tonnelet et est alors de couleur beige plus ou moins
foncé (genres Eupeodes, Scaeva, Syrphus...).
V - Bioécologie :
A - Adultes :
1 - Biotopes recherchés :
Les Syrphidae peuvent se rencontrer dans presque tous les milieux terrestres hormis les
cavernicoles, du niveau de la mer à plus de 3000 m d'altitude en Europe, et de l'équateur au nord du
Cercle Polaire arctique. Les adultes sont pour l'essentiel héliophiles, recherchent l'ensoleillement en
milieu ouvert (prairies, bords de champs, jardins, lisières...), certaines espèces le recherchant
typiquement en bordure de forêt (Xylota segnis), d'autres recherchant les taches ensoleillées sous le
couvert forestier (Baccha elongata). D'autres espèces pourtant, et particulièrement celles du genre
Sphegina (tribu des Chrysogasterini), se rencontrent préférentiellement dans des biotopes
normalement peu attractifs pour les Syrphidae : en milieux forestiers humides et sombres.
(1)
Nous avons toutefois eu l'occasion d'observer, en élevage, le rejet de deux voire de trois méconiums successifs, en fin de
développement, chez des larves de Syrphidae aphidiphages.
8
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
2 - Alimentation :
Les Syrphes adultes sont floricoles et se nourrissent, plus ou moins selon les espèces, de pollen et
de nectar, tous deux nécessaires à la maturation des gonades des femelles et des mâles adultes
(SCHNEIDER, 1948). Certaines espèces peuvent toutefois s'alimenter de grains de pollen déposés sur
des feuilles, comme cela est la règle pour Xylota segnis que l'on ne voit presque jamais sur fleur
mais très fréquemment sur des feuilles de Rubus. Ce comportement est plus occasionnel chez
Episyrphus balteatus que j'ai cependant vu "butiner" une feuille de Viburnum tinus portant de
nombreux grains de pollen retenus dans sa pubescence (vérifié ensuite sous loupe binoculaire). On
peut aussi couramment voir des Syrphes, souvent aphidiphages généralistes à l'état larvaire, se
nourrir de miellat d'Homoptères.
Les Syrphidae ne broient pas les grains de pollen, ni ne percent leur double paroi résistante (intine et
exine) afin d'en consommer l'intérieur ; mélangés à leur salive et aux solutions sucrées (nectar,
miellat), les grains de pollen germent dans leur tube digestif et libèrent ainsi leur contenu riche en
acides aminés et vitamines (HASLETT, 1983).
Les Syrphidae polylectes, comme les aphidiphages généralistes entre autres, butinent une large
gamme de fleurs, les plus visitées étant celles offrant un accès facile au pollen et au nectar telles de
nombreuses Apiacées, Astéracées et Brassicacées, de même qu'une désormais célèbre
Hydrophyllacée : la phacélie (Phacelia tanacetifolia) que l'on peut semer dans ce but à proximité des
cultures (HICKMAN & WRATTEN, 1994). A l'opposé, certaines espèces du genre Rhingia notamment, et
dans une moindre mesure du genre Volucella, se sont adaptées à la récolte de nectar au fond de
corolles profondes (par exemple, de Lychnis flos-cuculi ou de Ajuga reptans pour les premières, et
d'Orchis maculata ou de Valeriana officinalis pour les secondes), grâce au péristome et au proboscis
qui se sont considérablement allongés. RUZIKA (1974) a démontré chez Eupeodes corollae, pourtant
espèce polylecte, que la durée de vie des adultes augmente avec l'accroissement du pourcentage de
nectar dans la ration.
De nombreuses études ont porté sur les relations plus ou moins larges ou étroites entre Syrphidae et
fleurs (KORMANN, 1975, 1976, 1981, 1985), certaines démontrant l'adaptation fonctionnelle évolutive
des pièces buccales en fonction du régime alimentaire (GILBERT, 1981, 1991).
La relation positive entre la longueur du proboscis et la profondeur moyenne de la corolle d'où le
nectar est aspiré est de ce fait linéaire (GILBERT, 1981). Les mâles, passant davantage de temps à se
nourrir de nectar que les femelles (afin d'obtenir l'énergie nécessaire à leur vol qu'ils pratiquent plus
que ces dernières), possèdent un proboscis en moyenne plus long que celui des femelles (GILBERT,
1986a). D'après le même auteur (op. cit.), plus le syrphe est gros, moins il passe de temps à voler et
plus il en passe à se nourrir (essentiellement de nectar) ; cela suggère, toujours d'après lui, que
l'énergie est la plupart du temps un facteur limitant pour les adultes de Syrphidae. Ce même auteur a
également observé, parmi les espèces polylectes, que certaines se nourrissent préférentiellement de
pollen (Episyrphus balteatus, Syrphus spp.) et que d'autres se nourrissent préférentiellement de
nectar (Eupeodes corollae).
Contre toute attente, certaines plantes à pollinisation anémophile sont en fait activement visitées par
des Syrphes : Melanostoma spp. et Platycheirus spp., visiteurs réguliers de toute une flore
anémophile herbacée dont Plantago lanceolata, plus quelques Graminées et Cypéracées
(STELLEMAN & MEEUSE, 1976 ; STELLEMAN, 1978 ; LEEREVELD, 1982 ; LEEREVELD et al., 1991 ; SSYMANK
& GILBERT, 1993), Melangyna spp. visiteurs spécialisés d'arbres et arbustes anémophiles (SSYMANK &
GILBERT, op. cit.), Sphaerophoria scripta femelles butinant en vol des inflorescences mûres (anthères
émettant le pollen) d'Anthoxanthum odoratum (observation personnelle). GILBERT (1985) a montré
qu'il y a un ordre d'apparition précis des Syrphidae dans une journée, les espèces les plus grosses
étant actives plus tôt en matinée et à températures plus basses que les espèces les plus petites, et
que Melanostoma scalare, pourtant espèce de petite taille, doit le maintien de son activité à basse
température, à son régime à base de pollen anémophile riche en proline.
Ce caractère anthophile fait des adultes des agents pollinisateurs actifs de la flore sauvage de même
que de certaines plantes cultivées (GLADIS, 1989). De fait, parmi toutes les familles de Diptères, celle
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
des Syrphidae est la seule capable de prélever à la fois pollen et nectar, ce qui traduit sa
spécialisation dans l'exploitation des ressources florales et explique que la contribution des Syrphes
à la pollinisation des plantes soit plus importante que celle de tous les autres Diptères réunis
(JAEGER, 1976).
3 - Parade et accouplements :
Il s'agit probablement là du sujet le moins bien connu chez les Syrphidae, surtout à propos des
espèces ne recherchant pas les fleurs pour cette séquence biologique. Les mâles de certaines
espèces, notamment chez les Eristalini (W ELLINGTON & FITZPATRICK, 1981 ; MAIER, 1982 ;
FITZPATRICK & W ELLINGTON, 1983) mais aussi chez les genres Merodon (FITZPATRICK & W ELLINGTON,
op. cit. ; HURKMANS, 1985) et Xylota (LOHR, 1990), manifestent un comportement territorial marqué,
une forte agressivité vis-à-vis des autres mâles qu'ils chassent des fleurs de leur territoire et sur
lesquelles viennent butiner des femelles qu'ils fécondent. Différentes espèces émettent par moments
des bourdonnements saccadés qui seraient un moyen de communication et une séquence de
parade.
Il est peu courant de voir des accouplements de Syrphes, ceux-ci pouvant avoir lieu en vol au cours
de circonvolutions aériennes (Syrphus spp., Sphaerophoria scripta), tout au moins pour la plupart
des espèces de Syrphinae (DUSEK & LASKA, 1987). Pour ces espèces, les accouplements en vol
peuvent être soit une règle absolue (Syrphus ribesii, S. vitripennis, Episyrphus balteatus - BOMBOSH,
1957 ; Eupeodes luniger - TOKMAKOGLU, 1965), soit une règle facultative mais générale (Syrphus
torvus, Eupeodes spp., Scaeva pyrastri - FRAZER, 1972). Cette particularité semble être à l'origine de
la difficulté d'élever en captivité des Syrphidae aphidiphages pour une production de masse en vue
de lâchers de larves en lutte biologique.
4 - Ponte :
Les modalités de ponte (lieu, taille et déterminisme) reflètent et dépendent du mode de vie des
futures larves. Les femelles d'espèces phytophages au stade larvaire déposent leurs oeufs par petits
paquets, celles d'espèces aphidiphages ont tendance à pondre des oeufs isolés, alors que celles
d'espèces saprophages déposent leurs oeufs par paquets de plusieurs dizaines (notamment
Criorhina berberina qui est l'espèce ayant la plus grande taille de ponte connue, compensant ainsi la
mortalité très importante des larves de premier stade devant parcourir plusieurs mètres sur le sol
pour gagner leur site de développement).
Les facteurs déterminant la ponte ont été très étudiés chez les Syrphidae prédateurs et il apparaît
que ces espèces manifestent nettement deux comportements de ponte (CHANDLER, 1968c, 1968d) :
 plusieurs espèces (Melanostoma scalare, M. mellinum et probablement tous les Platycheirus,
excepté P. scutatus) sont facultativement aphidiphages et les femelles pondent en une seule
fois plusieurs oeufs sur une plante susceptible d'être colonisée par des pucerons (pouvant
donc ne pas en héberger) ; ces espèces sont appelées phytotropes et ont recours au
cannibalisme voire à la phytophagie en cas d'insuffisance de proies,
 les femelles d'espèces obligatoirement zoophages (Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae,
Sphaerophoria scripta, Scaeva pyrastri, entre autres) ne pondent (des oeufs isolés les uns
des autres) qu'en présence de pucerons ; ces espèces sont appelées aphidotropes.
CHANDLER (1966) a étudié les facteurs de sélection de l'hôte qui doivent être bien développés pour
assurer une survie maximale des larves et donc de l'espèce, et pour lesquels les femelles consacrent
une grande partie de leur vie imaginale. Il décrit la séquence de ponte comme répondant à une
succession de stimuli :
 stimuli optiques sélectionnant l'habitat et la plante hôte (taille et degré d'ouverture de la station,
couleur et forme de la plante)
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
 stimuli olfactifs sélectionnant la plante hôte et le site de ponte (composés allélochimiques de la
plante, des pucerons)
 stimulus gustatif lié la présence de miellat
 stimuli optiques reconnaissant la forme des pucerons et leurs mouvements
 stimulus tactile évaluant la convenance du support de ponte à proximité des pucerons.
Les espèces aphidotropes et notamment Eupeodes corollae (VOLK, 1964), montrent un très fort
degré de dépendance à la présence de pucerons pour pondre, mais de jeunes femelles non
fécondées de même que des femelles âgées, notamment chez Episyrphus balteatus (CHANDLER,
op.cit.), pondent parfois en absence de pucerons.
CHANDLER (1968b) a également étudié la hauteur moyenne de ponte de quelques espèces :
Melangyna triangulifera pond préférentiellement à 1,80 m de haut contrairement à Leucozona
lucorum qui dépose l'essentiel de ses oeufs à moins de 30 cm , alors que Syrphus ribesii et
Episyrphus balteatus n'ont pas de préférence marquée pour une hauteur particulière.
HOOD HENDERSON (1982) et HOOD HENDERSON & W ELLINGTON (1982) ont étudié chez des femelles de
deux espèces du genre Eupeodes, le fonctionnement neurophysiologique des antennes et de
l'ovipositeur suite à divers stimuli. Ils ont montré que les antennes étaient sensibles à des composés
volatils émanant des plantes et que l'ovipositeur réagit positivement à plusieurs substances
contenues dans le miellat des pucerons (sucrose, alanine, tryptophane...).
Toutes espèces de Syrphidae confondues, BORISOVA (1983) et GILBERT (1986a) ont montré qu'il
existe une faible corrélation entre la taille corporelle (longueur du fémur) et le nombre d'ovarioles,
mais que plus ces ovarioles sont nombreux pour une taille déterminée, plus le volume des oeufs est
réduit ; la compensation est de plus directement proportionnelle puisque la pente de régression du
volume maximal de ponte (volume des oeufs x nombre d'ovarioles) par rapport à la taille corporelle
n'est pas significativement différente de un.
Toujours d'après GILBERT (op. cit.), les espèces de Syrphinae en général pondent des oeufs plus
petits et ont un volume maximal de ponte significativement plus petit que les espèces de Milesiinae.
Elles ont aussi une variabilité de taille des oeufs et de nombre d'ovarioles beaucoup plus restreinte. Il
apparaît donc que les Syrphinae représentent à ce sujet, une sous-famille beaucoup plus homogène
que les Milesiinae.
5 - Phénologie et voltinisme :
Il est utile de connaître, ne serait-ce que sur un plan purement faunistique ou de biologie de la
conservation, les périodes voire les pics de vol de chaque espèce si l'on veut les étudier ou
simplement vérifier leur présence en un site donné. Toutefois, ces données phénologiques ne sont
pas immuables et sont sujettes à variations sous l'influence des conditions météorologiques et des
particularités microclimatiques de chaque région.
Les Syrphidae aphidiphages en général sont réputés, au sein des auxiliaires prédateurs des
pucerons des cultures, pour être parmi les plus précoces à intervenir au printemps. Ceci est
particulièrement vrai pour les espèces les plus polyphages, comme Episyrphus balteatus et Scaeva
pyrastri, espèces gynohivernantes dont les femelles sont par conséquent actives sur les cultures dès
la fin de l'hiver. Cette faculté d'intervention précoce au printemps sur les jeunes colonies de
pucerons, est particulièrement importante pour contenir les pullulations aphidiennes (SUTER &
KELLER, 1977) et certaines espèces parmi les phytotropes, comme Platycheirus peltatus, se sont
spécialisées dans la ponte d'oeufs en petits groupes, sur de toutes petites colonies de pucerons non
attractives pour des espèces aphidotropes (CHANDLER, 1966).
SCHNEIDER (1948), GOELDLIN (1974) et LYON & GOELDLIN (1974) distinguent 6 catégories de cycles
biologiques en fonction du voltinisme, du stade et de la modalité d'hivernation :
 espèces polyvoltines gynohivernantes : elles présentent donc plusieurs générations par an, sans
diapause larvaire ; les femelles adultes fécondées hivernent en état de quiescence et les imagos des
deux sexes volent de fin février à novembre. Il s'agit des espèces Episyrphus balteatus , Scaeva
11
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
pyrastri, S. selenitica et Eupeodes lapponicus. Il est possible que d'autres espèces hivernent au
stade femelle adulte fécondée, notamment en Europe occidentale : Scaeva dignota, S. albomaculata
et Meliscaeva auricollis(1).
Des femelles de Scaeva pyrastri, espèce notoirement migratrice, ont été trouvées hivernant en état
de quiescence dans des fissures de rochers en montagne, aux alentours de 1000-1200 mètres
d'altitude (SCHNEIDER, 1958 ; XIONG & DONG, 1991).
Ce type de cycle biologique ne concerne donc qu'un nombre réduit de Syrphidae (aux alentours de
5% des aphidiphages en ex-Tchécoslovaquie - DUSEK & LASKA, 1986). Il est remarquable de noter
que ces espèces représentent par ailleurs l'essentiel de la biomasse des Syrphidae tout au long de
l'année.
 espèces polyvoltines larvohivernantes : elles ont plusieurs générations annuelles, parfois
seulement deux, à diapause larvaire estivale facultative, et hivernent à l'état de larves en diapause
facultative totale de courte durée. On rencontre dans cette catégorie les espèces Syrphus ribesii, S.
vitripennis, S. torvus, Sphaerophoria scripta, S. taeniata et S. rueppellii. D'autres espèces sont
susceptibles d'en faire partie : Baccha elongata, Melanostoma mellinum, M. scalare, Platycheirus
scutatus, P. peltatus, P. manicatus, P. albimanus...
 espèces polyvoltines nymphohivernantes : leur cycle ressemble au précédent excepté le fait que
le stade hivernant est ici la pupe à l'état de diapause facultative totale. Font partie de cette catégorie
Eupeodes corollae, E. luniger et probablement d'autres espèces de ce genre (DUSEK & LASKA, op.
cit.).
 espèces bivoltines larvohivernantes : leur cycle comprend deux générations annuelles à diapause
larvaire obligatoire totale, en été pour la première génération et en hiver pour la seconde. Ce cycle se
rencontre chez Meligramma triangulifera et Dasysyrphus albostriatus.
 espèces facultativement univoltines : après leur activité printanière, elles présentent une diapause
larvaire obligatoire, soit de 9 ou 10 mois (univoltinisme), soit de quelques semaines, ce qui entraîne
une seconde génération partielle en automne. On rencontre ce cycle chez Pipiza spp. et
probablement chez Meligramma cincta.
 espèces obligatoirement univoltines : elles apparaissent le plus souvent au printemps et la
diapause larvaire obligatoire intervient au bout de quelques semaines pour durer plusieurs mois. Il
s'agit dans cette catégorie des espèces Epistrophe eligans, Epistrophella euchroma, Platycheirus
ambiguus, P. parmatus et Eriozona erratica. De rares espèces, comme Epistrophe grossulariae et
Leucozona glaucius apparaissent au contraire en automne pour exploiter le second pic, de moindre
importance, de pullulation de pucerons (DUSEK & LASKA, 1986).
DUSEK & LASKA (op. cit.) distinguent un septième groupe dont les espèces sont univoltines et
hivernent à l'état de pupe, et dont font partie Melangyna lasiophthalma, M. quadrimaculata, M.
barbifrons et probablement Platycheirus discimanus et Parasyrphus punctulatus.
GOELDLIN (1974) suppose quant à lui, que Melangyna lasiophthalma est bivoltine, pour avoir observé,
en conditions d'élevage, des émergences d'imagos en septembre.
Il ressort de cette opinion contraire que l'établissement de ces différents groupes est chose peu aisée
parfois ; comment en effet classer une espèce dont une seconde génération automnale n'est souvent
que partielle car n'aboutissant pas à nouveau à la forme diapausante capable de supporter l'hiver ?
De plus, le cycle biologique de la plupart des espèces reste encore aujourd'hui très mal connu.
6 - Migration :
Toutes les espèces de Syrphidae effectuent des déplacements plus ou moins importants, motivés
par la recherche de pollen et de nectar, de pucerons, d'eau ou simplement d'un endroit favorable au
(1)
Comme nous le verrons en partie II de ce mémoire, nous avons effectivement capturé des femelles M. auricollis en plein hiver,
de même que d'autres espèces non citées ici.
12
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
comportement de parade et d'accouplement. On compte toutefois un certain nombre d'espèces
effectuant de réelles migrations dans le sens où leurs déplacements sont obligatoires chaque année,
cycliques avec retour au "point de départ", selon un axe longitudinal (ou latitudinal) immuable.
Les premiers vols massifs et directionnels ont été signalés en 1814 (d'après GOELDLIN, 1975).
Depuis, diverses observations en Scandinavie, ex-URSS, Espagne, France, Suisse, Italie, Autriche,
Allemagne, permettent de conclure d'une part que ces migrations de Syrphidae se déroulent sur un
front quasi ininterrompu de près de 2000 km et sur une profondeur d'au moins 1400 km, et d'autre
part, que ce phénomène est très probablement holarctique voire mondial (GOELDLIN, 1981). En effet,
EDWARDS (1987) signale sur le continent nord-américain, un nombre important de Syrphus torvus et
de Eupeodes spp. morts sur un glacier du Mont McKINLEY à plus de 5000 mètres d'altitude et estime
qu'il s'agit de retombées d'une migration antérieure de grande ampleur orientée est-ouest.
Ces déplacements concernent essentiellement les Syrphini (mais la deuxième espèce migratrice par
importance de captures au col de Bretolet, Alpes valaisannes - AUBERT et al., 1976 - est un Eristalini)
et sont une réponse adaptative à la dynamique spatio-temporelle très fluctuante des populations de
proies. Ils s'effectuent de fin juin à octobre selon un axe général nord-sud (il peut être localement
infléchi par un obstacle naturel), et inversement au printemps, mais ces migrations de remontée
latitudinale sont beaucoup moins bien connues.
Les vols migratoires sont concentrés par endroits en fonction de la topographie du lieu et empruntent
préférentiellement vallées et cols en montagne (surtout s'il y a un léger vent contraire) et suivent les
côtes en bords de mer. DETHIER & GOELDLIN (1981) pensent que lors de vols importants, une certaine
proportion de la masse des Syrphidae en migration vole haut en altitude, au-dessus même des
sommets les plus élevés.
Les douze ans de captures systématiques des Syrphidae au col de Bretolet (AUBERT et al., op.cit.)
ont permis de dresser une liste des espèces migratrices dont quelques-unes des plus importantes
sont Episyrphus balteatus, Eristalis tenax, Eupeodes corollae, Sphaerophoria scripta, Syrphus
vitripennis, Melanostoma mellinum, Syrphus torvus, Eupeodes luniger, Scaeva pyrastri...
AUBERT et al. (1969) ont démontré, par la technique de capture, marquage, recapture, que ces
espèces pouvaient parcourir plus d'une centaine de kilomètres en 3 jours entre certains cols alpins, à
une vitesse de déplacement comprise entre 15 et 22 km/h.
LYON (1970) remarque que les Syrphes capturés en migration dans les cols sont en majorité des
femelles fécondées dont la proportion d'immatures est beaucoup plus élevée en automne qu'aux
printemps et début été. D'autre part, W ILLIAMS et al. (1956), AUBERT (1964), LYON (1967) et AUBERT et
al. (1976) observent que ces passages migratoires concentrant les vols (cols en montagne et côtes
en bord de mer) sont également empruntés par d'autres insectes notoirement migrateurs comme des
Lépidoptères hétérocères (Noctuidae, Geometridae, Bombycidae, Sphingidae) et rhopalocères
(Pieridae, Nymphalidae), des Odonates anisoptères (Libellulidae) et d'autres Diptères brachycères
(Calliphoridae, Anthomyiidae, Tachinidae) et nématocères (Bibionidae).
Enfin, ces phénomènes migratoires peuvent s'observer au-dessus d'étendues marines importantes et
expliquer la dynamique insulaire de quelques espèces d'origine continentale (SPEIGHT, 1996).
7 - Mimétisme :
Il est classique de constater que l'oeil profane voit, à la place d'un Syrphidae, non pas un inoffensif
Diptère floricole (éventuellement très utile par ses larves grandes consommatrices de pucerons),
mais une "guêpe" ou une "abeille", donc un Hyménoptère agressif et à l'aiguillon menaçant. De fait,
l'apparence est parfois trompeuse et il est prouvé que, par adaptation évolutive, certains Syrphidae
ont acquis (par la forme, la pilosité et/ou par les couleurs aposématiques) un habitus de certains
Hyménoptères afin de tromper des ennemis potentiels lors des séquences de butinage sur fleurs
(W ALDBAUER, 1983) ou de vols stationnaires, ou un habitus d'adultes d'espèces auprès ou aux
dépens desquelles se développent leurs larves. Ce dernier cas est illustré par Volucella inanis dont
l'adulte a un comportement et un habitus (forme, couleur) qui mime le frelon Vespa crabro aux
dépens duquel se développent ses larves (GHESQUIERE, 1947).
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
Les exemples d'espèces mimétiques sont nombreux et nous pouvons citer, parmi les plus
remarquables, Milesia crabroniformis mimétique du frelon Vespa crabro de par son habitus et son vol
vrombissant, et surtout Temnostoma vespiforme mimétique du genre Vespula. La très forte
ressemblance morphologique et chromatique de ce Syrphe avec ce genre de guêpes est de plus
accentuée par un vol bourdonnant et lent en zigzag, vol pendant lequel les pattes antérieures,
mimétiques des antennes de guêpes de par leur couleur noire et leur forme élargie distalement, sont
maintenues pendantes en avant de la tête, donc à l'emplacement des antennes chez une guêpe!
(SPEIGHT & LUCAS, 1992).
8 - Ennemis naturels :
a - Prédateurs :
Assez peu de données existent à ce sujet mais le fait que bien des espèces de Syrphidae adultes
aient acquis une ressemblance (d'habitus et/ou de comportement) avec des guêpes ou des abeilles,
laisse supposer que les principaux prédateurs ont une vision développée, comme les oiseaux
notamment. CONN (1972) a montré que Merodon equestris (Syrphidae), mimétique batésien par son
phénotype polychrome, de divers Hyménoptères du genre Bombus, a son pic d'émergence au
printemps, avant la reproduction des oiseaux insectivores. Ainsi, à l'envol des jeunes oiseaux, ceuxci apprennent rapidement, après quelques tentatives douloureuses, à éviter les insectes leur
rappelant les bourdons. W ALDBAUER, STERNBURG & MAIER (1977) et WALDBAUER & LABERGE (1985) ont
également étudié les relations phénologiques entre Syrphidae (mimétiques batésiens),
Hyménoptères Vespidae et Apidae (modèles) et oiseaux insectivores. Les espèces de Syrphes
étudiés (des genres Doros, Temnostoma, Sphecomyia, Mallota, Eristalis, Spilomyia) manifestent
pour la plupart la même émergence massive, plus précoce que celles de leurs modèles, et précédant
aussi la reproduction des oiseaux insectivores, donc l'envol des juvéniles inexpérimentés en matière
de choix d'insectes inoffensifs et d'esquive des vulnérants (donc également de leurs mimétiques).
Quelques espèces de Syrphidae malgré tout, émergent durant la période de reproduction des
oiseaux, mais la menace de ces derniers est alors atténuée par l'abondance à cette époque des
Hyménoptères modèles.
Toujours à propos de la prédation aviaire sur les adultes, KRISTIN (1986) a analysé les contenus
stomacaux de 1347 jeunes moineaux friquets (Passer montanus) au nid et de 223 jeunes pies
bavardes (Pica pica) également au nid ; les Syrphidae, dont Eristalis tenax essentiellement, ne
représentent qu'une portion très relative du régime des jeunes P. montanus, alors que chez P. pica,
larves et adultes d'Eristalis tenax représentent l'essentiel de l'alimentation des oisillons. Ainsi, il
n'observe pas le même décalage phénologique que précédemment, mais Eristalis tenax compense
la prédation importante dont il est victime par un potentiel démographique plus élevé.
Parmi les prédateurs Arthropodes, des observations personnelles nous ont permis de relever les cas
de prédation suivants :
 une araignée Thomisidae se nourrissant d'une femelle Scaeva pyrastri qu'elle venait de
capturer sur fleur de Centaurea jacea,
 même observation avec une femelle Dasysyrphus albostriatus capturée sur cyathe d'Euphorbia
sp.,
 un Diptère Asilidae ayant capturé et perforé une femelle Episyrphus balteatus qu'il tenait entre
ses pattes, avant d'être capturé à son tour avec sa proie par une de nos tentes Malaise...
 même observation avec une femelle Eupeodes corollae.
Le Sphecidae Ectemnius chrysostomus chasse et paralyse presqu'exclusivement des Syrphidae qu'il
dépose dans d'anciennes galeries de Coléoptères creusées dans du bois pourrissant (REMAUDIERE et
al., 1973 ; STUBBS & FALK, 1983).
b - Parasites :
Enfin, les Syrphidae, particulièrement du genre Melanostoma, peuvent également être victimes du
14
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
champignon entomopathogène Entomophthora muscae, qui est capable de parasiter une large
gamme de Diptères. SMIRNOFF & MCLOED (1975) signalent une nouvelle entomophthorale décimant
des populations d'Eupeodes lapponicus et LAUMOND & LYON (1971) un nématode parasite
(Syrphonema intestinalis n.g., n.sp.) se multipliant dans l'intestin d'une douzaine d'espèces de
Syrphidae aphidiphages adultes, sans toutefois en affecter la longévité ni la fécondité.
B - Larves :
1 - Régimes alimentaires et biotopes :
Les différents régimes alimentaires possibles, que nous regroupons ici en 3 grandes catégories selon
ROTHERAY (1993), expliquent la grande variabilité de biotopes dans lesquels on peut rencontrer des
larves de Syrphidae.
a - Larves phytophages et mycophages :
Il s'agit des larves des genres Cheilosia, Eumerus, Merodon et Portevinia, larves qui sont les moins
bien connues de toutes. Beaucoup de plantes ou champignons-hôtes restent par conséquent
inconnus, y compris parfois pour des espèces de Syrphes très communes, et l'un des meilleurs
moyens pour les découvrir est d'observer le comportement des adultes femelles recherchant un site
de ponte.
Les larves Eumerus spp. et Merodon spp. sont phytophages de bulbes de nombreuses
Amaryllidacées, dont Narcissus spp., dont elles dévorent l'intérieur. La larve de Portevinia maculata
vit aussi dans un bulbe, mais dans celui d'Allium urcinum (SPEIGHT, 1986b).
La grande majorité des larves de Cheilosia vivent en mineuses de racines et tiges de nombreuses
Astéracées, mais aussi de quelques Renonculacées et Primulacées.
Cheilosia fasciata et C. semifasciata sont, pour leur part, mineuses de feuilles au stade larvaire
(d'Allium urcinum pour la première et de Sedum telephium et Umbilious rupestris pour la seconde) ;
C. hercyniae, C. longula et C. scutellata vivent également en mineuses de divers champignons
Basidiomycètes (Boletus spp., Polyporus spp...) ; enfin, la larve de Cheilosia morio se nourrit de
cambium, elle est donc cachée sous l'écorce (de Picea spp.).
Contrairement aux adultes très abondants, les larves des Syrphidae phytophages sont en général
assez difficiles à trouver, ce qui semble s'expliquer par leur développement tardif ; en effet, elles
diffèrent souvent de plusieurs mois leur passage aux deuxième et troisième stades, qu'elles
effectuent à l'automne de façon à bénéficier du maximum de réserves accumulées dans les tissus
végétaux.
ROTHERAY (op. cit.) suggère, à la lumière de la grande diversité des modes de vie larvaires sousentendant une grande diversité des types morphologiques, que le genre Cheilosia soit revu en tenant
compte de ses caractéristiques larvaires, comme l'a été, pour les mêmes raisons, le genre Syrphus
sensu COE (1953).
b - Larves saprophages :
Il s'agit du mode d'alimentation le plus répandu chez les larves de Syrphidae, mode d'alimentation
qui consiste à filtrer, grâce à des pièces buccales adaptées, le milieu plus ou moins imbibé d'eau
dans lequel elles vivent et qui est chargé de matières organiques en décomposition, pour en
récupérer les micro-organismes en suspension (leur mode d'alimentation est à ce titre également
appelé microphage). On peut dire que tous les milieux terrestres et non cavernicoles, renfermant de
la matière organique en décomposition avec un minimum d'humidité, constituent potentiellement des
biotopes capables d'être colonisés par des larves saprophages de Syrphidae.
On peut regrouper ces biotopes en cinq grandes catégories, dont les quatre premières font partie
intégrante de l'écosystème forestier :
 écoulements de sève à l'air libre : ceux-ci sont relativement fréquents dans une forêt non
soumise à un régime d'exploitation intensif mais peuvent se rencontrer sur des arbres de tous
âges et de toutes espèces, même si les genres Aesculus, Ulmus et Taxus sont les plus
15
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996




concernés. Toute blessure entamant au moins le suber sous l'écorce (blessure du phelloderme
notamment qui véhicule la sève élaborée riche en sucres) et occasionnée par un animal
(Cervidés ou insectes xylophages), une tempête, une forte chute de neige, un véhicule, un
frottement de branche contre une autre etc..., entraîne un écoulement de sève ; de plus, celui-ci
peut être accentué à cause d'une fermentation bactérienne s'il y a développement de bactéries
du genre Erwinia. Quoiqu'il en soit, les larves saprophages des Syrphidae ne se nourrissent
que des micro-organismes se développant dans ces écoulements et non de la sève elle-même.
Un nombre important d'espèces de Syrphidae occupent un tel biotope au stade larvaire,
l'essence de l'arbre déterminant plus ou moins les espèces s'y trouvant ; ainsi, Quercus spp.,
Populus spp., et Fagus spp. dans une moindre mesure, peuvent-ils en héberger une grande
diversité.
Les espèces concernées connues appartiennent aux genres suivants : Ferdinandea,
Brachyopa, Sphegina, Xylota, Ceriana, Myathropa ; l'espèce Volucella inflata fait exception au
genre et se rencontre elle aussi sur des écoulements de sève (du chêne) où elle est soit
microphage, soit prédatrice d'autres insectes s'y développant (ROTHERAY, 1993).
écoulements de sève sous décollements d'écorce : quand une branche se casse, la sève
s'accumule sous l'écorce et pourrit. Cette accumulation est temporaire car l'écorce finit par se
dessécher et tomber, le tout pouvant même finir par cicatriser. Mais avant que cela ne se
produise (parfois au bout de quatre ans seulement, avec de l'écorce de chêne en situation
ombragée), certaines espèces exploitent la ressource en y déposant leurs oeufs ; les cas
actuellement connus d'espèces vivant dans ce biotope appartiennent aux genres Brachyopa,
Sphegina, Chalcosyrphus, Brachypalpus, Lejota, Myathropa et Microdon, sur Populus et
Quercus particulièrement.
cavités : ces cavités remplies de débris organiques plus ou moins imprégnés d'eau et en
décomposition sous l'action de divers organismes, se trouvent au niveau des fourches, des
troncs ou des branches maîtresses, ou d'un emplacement d'une ancienne branche tombée.
Elles peuvent être nombreuses dans une forêt de feuillus comme de résineux et avoir de
quelques centimètres à plus d'un mètre de profondeur ; ces dernières sont le lieu de
prédilection de plusieurs espèces saproxyliques rares voire menacées de disparition dans
l'Ouest paléarctique. D'après les connaissances actuelles, les cavités peuvent héberger des
espèces des genres Brachyopa, Xylota, Brachypalpus, Brachypalpoides, Criorhina, Spilomyia,
Milesia, Callicera, Pocota, Blera, Myolepta, Mallota et Myathropa.
souches et racines en décomposition : la base d'une vieille souche, desséchée et ligneuse audessus du sol, est étonnamment décomposée et souvent imprégnée d'eau au niveau du sol et
en-dessous également en ce qui concerne les racines, grâce au liège de l'écorce qui constitue
une barrière semi étanche retenant l'eau de pluie. Ainsi, les vieilles souches, de Fagus
notamment, peuvent-elles abriter, pendant des années, plusieurs générations successives de
Syrphidae saproxyliques. Les espèces concernées connues appartiennent aux genres Xylota,
Brachypalpoides, Criorhina, Caliprobola et Myathropa.
végétation en décomposition : les larves que l'on y trouve sont capables d'exploiter des
biotopes très variés mais se nourrissent toutes et elles aussi des micro-organismes associés à
cette décomposition. On les rencontre donc dans les bouses de vache (Rhingia campestris
notamment), dans les fosses à lisier et tas de fumier (Eristalis tenax notamment), mais aussi au
bord de mares et d'étangs (Anasimyia contracta se développe dans les tiges de Typha en
décomposition), dans les fossés, tourbières etc...
Il est même possible de trouver des larves d'Eristalis sp. dans des tissus animaux en
décomposition, donc dans des cadavres, éventuellement humains, dans lesquels leur présence
est une indication précieuse en matière de médecine légale (MASSELIN, 1995).
Les larves connues susceptibles de coloniser la matière organique végétale en décomposition
appartiennent aux genres Rhingia, Chrysogaster, Syritta, Neoascia, Xylota (Xylota segnis),
Tropidia, Sericomyia, Eristalis, Eristalinus, Helophilus, Anasimya, Parhelophilus et Lejops.
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
c - Larves prédatrices :
On distingue trois groupes de larves Syrphidae prédatrices :
 celles de la sous-famille des Syrphinae et de la tribu des Pipizini,
 celles du genre Volucella,
 celles du genre Microdon(1) ,
 sous-famille des Syrphinae et tribu des Pipizini : c'est le groupe le plus important puisqu'il
comprend environ un tiers de toutes les espèces de Syrphidae. La plupart des larves sont
prédatrices d'Homoptères à tégument mou, de pucerons pour l'essentiel, mais aussi de
cochenilles et de psylles. Cependant, quelques espèces se sont adaptées à d'autres types de
proies. En effet, les larves de certains Platycheirus sont supposées être des prédatrices
généralistes dans la litière (notamment Platycheirus albimanus et P. clypeatus) ; Xanthandrus
comtus s'est spécialisé à l'état larvaire dans la prédation de chenilles grégaires (de
Thaumetopoea pityocampa surtout, mais aussi de plusieurs espèces d'Hyponomeutidae et de
Tortricidae comme parfois les tordeuses de la grappe sur vigne - BELCARI & RASPI, 1989) mais
peut également se nourrir de pucerons (Brevicoryne brassicae, Aphis gossypii, Pemphigus
spirothecae (KURIR, 1963)) et de psylles (Trioza intrica), (LYON, 1968) ; les larves de
Chrysotoxum sont supposées se nourrir de pucerons radicoles associés à des fourmis
(ROTHERAY & GILBERT, 1989) mais C. verrallii et C. arcuatum ont été trouvés à l'état de larve,
dans des nids de Lasius niger (DIXON, 1960 ; SPEIGHT, 1976) ; Dasysyrphus tricinctus est
prédateur à l'état larvaire des larves de Tenthredinidae et de Noctuidae ; les larves de Doros
destillatorius sont presque certainement prédatrices (mais on ne connaît toujours pas avec
certitude leurs proies) et semblent toujours associées à des fourmis à proximité de vieux bois
en décomposition (SPEIGHT, 1988a) ; les larves de Parasyrphus nigritarsis se sont spécialisées
pour leur part sur des Coléoptères Chrysomelidae à l'état de larves qu'elles chassent sur
Alnus et Salix (SCHNEIDER, 1953) ; enfin, Xanthogramma festivum a été trouvé à l'état larvaire
dans des nids de Lasius spp. (HÖLLDOBLER, 1929) où elle est probablement nourrie par les
ouvrières ce qui n'exclut pas qu'elle puisse aussi attaquer les pucerons radicoles associées à
ces Formicidae.
Hormis ces régimes zoophages “atypiques”, les Syrphidae prédateurs se nourrissent quasi
exclusivement d'Homoptères et notamment de pucerons ; ils se rencontrent chez les
Syrphinae et les Pipizini (sous-famille des Milesiinae) et représentent environ 30% du total des
espèces de Syrphes.
Parmi les Syrphinae, de nombreuses espèces ont fait l'objet d'études de spécificité
alimentaire. Ainsi, il apparaît que beaucoup de ces espèces sont polyphages et se nourrissent
d'une large gamme de pucerons (nous emploierons par la suite le terme de polyaphidiphage
pour traduire cela) ; par conséquent, peu nombreuses sont celles qui sont mono- ou
sténoaphidiphages. On peut citer parmi ces dernières (d'après ROTHERAY, 1993) : Meligramma
cincta, prédatrice à l'état larvaire de Phyllaphis fagi préférentiellement, le puceron du hêtre (M.
cincta représente 60% des larves de Syrphidae trouvées sur ce puceron par DUSEK & LASKA,
1966) - Melangyna arctica, prédatrice de Pterocallis ulnii sur Alnus - M. quadrimaculata,
prédatrice d'Adelgidae sur Abies et M. umbellatarum, prédatrice de Cavariella spp. sur
Apiacées. Melangyna lasiophthalma semble prédatrice d'aphides sur gentiane jaune
(GOELDLIN, 1974) ; enfin, LASKA, (1978) signale d'autres spécificités assez étroites :
Platycheirus ambiguus se rencontrant le plus souvent parmi Brachycaudus helichrysi (puceron
fréquent sur le tournesol) sur Prunus domestica et Epistrophella euchroma parmi Myzus cerasi
(le puceron noir du cerisier).
(1)
Bien que nous approuvions les arguments de SPEIGHT (1993, 1994) proposant de faire de ce genre une famille à part entière,
celle des Microdontidae, nous rappelons que nous traitons ici des Microdon par souci de commodité et pour ne pas omettre ces
espèces qui étaient encore considérées comme des Syrphidae lorsque nous avons débuté ce travail et qui sont aujourd'hui encore
incluses dans la famille des Syrphidae par certains auteurs.
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
Les espèces polyaphidiphages sont, quant à elles, essentiellement : Episyrphus balteatus
(pouvant aussi se nourrir de psylles, de cochenilles - in litteris - mais aussi de petites
cicadelles et de jeunes chenilles de l'hyponomeute du saule - I. DEMONT, com. pers. ; LASKA &
STARY - 1980 - signalent 38 espèces de pucerons proies pour Episyrphus balteatus en exTchécoslovaquie), Eupeodes corollae (RUZICKA - 1975 - donne une liste de 30 espèces de
pucerons-proies pour cette espèce), E. luniger, Sphaerophoria scripta (par ailleurs, MCCALLAN
- 1955 - signale en Afrique du Sud des larves de Sphaerophoria sp. s'attaquant aux thrips),
Scaeva pyrastri (LASKA & STARY - op. cit. - donnent une liste de 24 espèces de pucerons
proies pour ce Syrphe en ex-Tchécoslovaquie), Syrphus ribesii, S. vitripennis, S. torvus,
Epistrophe eligans et E. nitidicollis.
La plus ou moins grande polyphagie de ces espèces aphidiphages s'explique par le fait que
certaines espèces de pucerons ne conviennent pas à certaines larves de Syrphes ; ainsi,
Eupeodes corollae ne peut accomplir son développement larvaire sur Cavariella theobaldi ni, à
un degré moindre, sur Anuraphis subterranea, alors que cela lui est tout à fait possible lorsqu'il
se nourrit de pucerons Aphis fabae issus de la même plante hôte que les deux espèces de
pucerons précédemment cités (RUZICKA, 1975, 1978).
La plus ou moins grande toxicité des pucerons ingérés est liée en partie à la présence dans
la plante hôte de substances, souvent des alcaloïdes (EMRICH, 1991) et des glycosides,
différemment métabolisés par les diverses espèces de pucerons pouvant s'en nourrir
(RUZICKA, op. cit.). De la même façon, une espèce de puceron donnée ne conviendra pas à
toutes les larves de Syrphidae ; ainsi, Aphis sambuci, le puceron spécifique du sureau noir
(Sambucus nigra), permet le développement complet de larves d'Epistrophe eligans (que l'on
trouve fréquemment sur cet arbuste - obs. pers.), de même que de Syrphus spp. mais
entraîne une mortalité élevée chez les larves d'Eupeodes corollae élevées en laboratoire sur
ce puceron (RUZICKA, op. cit.).(1)
Nous avons par ailleurs, au printemps 1994, élevé un lot d'environ une centaine de larves
de diverses espèces de Syrphidae (Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae, Scaeva pyrastri)
trouvées sur pieds de colza infestés de colonies très denses de Brevicoryne brassicae. Nous
les avons nourries en laboratoire avec des colonies d'Aphis pomi provenant de jeunes
pousses de Pyracantha et avons constaté plus de 90% de mortalité chez les larves de
Syrphidae toutes espèces confondues. Nous n'avons malheureusement pas eu le temps
d'expliquer ce phénomène qui est peut-être dû à la toxicité naturelle de cette essence via ce
puceron ou bien à la toxicité induite par la pollution atmosphérique causée par le trafic
automobile très important longeant la haie de Pyracantha fournissant les proies. En effet, les
gaz et poussières d'échappement provoquent des modifications physiologiques chez les
plantes qui voient augmenter les teneurs de leur sève en certains acides aminés et en divers
sucres (BOLSINGER & FLÜCKIGER, 1989 ; BRAUN & FLÜCKIGER, 1985)(1) .
Les Pipizini présentent des larves beaucoup plus sélectives dans le choix de leurs proies.
Ainsi, d'après ROTHERAY (1993), la larve de Trichopsomyia flavitarsis est prédatrice du psylle
Livia juncorum sur Juncus articulatus (Joncacées), celle de Triglyphus primus est spécifique
du puceron Cryptosiphum artemisiae sur Artemisia vulgaris et celle de Pipizella viduata (les
autres espèces du genre sont inconnues au stade larvaire) est associée au puceron racinaire
de diverses Apiacées. D'autres larves sont moins sélectives (toujours d'après ROTHERAY, op.
cit.) : celles d'Heringia spp. sont associées aux pucerons Schizoneura spp. (sur Ulmus),
(1)
Nous en avons néanmoins trouvé une au troisième stade larvaire sur Sambucus nigra, qui a été élevée ensuite au laboratoire sur
les mêmes Aphis sambuci et qui a terminé normalement son développement jusqu'à l'imago.
(1)
Ce phénomène est positivement corrélé aux pullulations aphidiennes qui s'en suivent sur les végétaux d'ornement en bordure
d'axes routiers (SPENCER et al., 1988) et fut d'abord mis en évidence en agriculture, dans les années 1960-70, suite aux pullulations de
pucerons et d'acariens sur vignes et en vergers conséquemment à l'emploi massif de pesticides ; c'est la théorie de la trophobiose de
CHABOUSSOU (1966, 1972).
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
Pemphigus spp. (sur Populus nigra), Dreyfusia picea (sur Abies) et Eriosoma lanigerum (sur
Malus) ; Heringia vitripennis recherche préférentiellement les pucerons sécrétant une cire
floconneuse et se trouvant en colonies denses sur arbres et arbrisseaux, comme Eriosoma
lanigerum (EVENHUIS, 1959). Celles de Pipiza spp. se nourrissent de divers pucerons
herbicoles et arboricoles. Pipiza festiva est, quant à elle, inféodée au puceron Pemphigus
spirothecae sur Populus nigra (KURIR, 1963) et Heringia heringi s'attaque essentiellement au
genre Pemphigus (DUSEK & KRISTEK, 1959, rapporté par DUSEK & LASKA, 1966).
 genre Volucella : exception faite de Volucella inflata que l'on trouve sur écoulements de sève
et dont nous avons déjà parlé, toutes les espèces du genre Volucella vivent obligatoirement en
commensales et/ou parasitoïdes/prédatrices dans des couvains d'Hyménoptères sociaux,
bourdons et guêpes. D'après ROTHERAY (1993), Volucella pellucens est à la fois prédatrice et
saprophage de larves de guêpes et V. inanis est ectoparasite de larves et de pupes de
Vespinae.
 genre Microdon : les larves du genre Microdon vivent obligatoirement dans des nids de
certains insectes sociaux, fourmis et termites, où elles sont probablement saprophages
(SEGUY, 1961). Toutefois, des auteurs américains (DUFFIELD, 1981 ; GARNETT et al., 1985)
rapportent que certaines espèces sont prédatrices des nymphes, ce que confirment des
observations faites en Angleterre (d'après ROTHERAY, 1993), ce qui laisserait penser
maintenant que la prédation sur larves et nymphes de fourmis notamment, serait davantage
une règle qu'une exception.
 Remarque : Eristalinus arvorum constitue une exception parmi les Eristalini puisqu'elle est
prédatrice de pucerons (SAREEN et al., 1988) et se rencontre au Tibet, au Japon, en Australie
et en Micronésie (PECK, 1988).
2 - Mimétisme :
On rencontre des exemples de mimétisme non seulement chez les imagos mais aussi chez les
larves. Ainsi, la larve d'Episyrphus balteatus, translucide blanchâtre avec une masse médiane foncée
plus ou moins allongée, est mimétique des fientes d'oiseaux. D'autres larves, dont nous avons déjà
parlé, miment le substrat sur lequel elles se trouvent pour s'y confondre (Epistrophe eligans dont la
larve est verte couleur des feuilles, Eupeodes luniger dont la larve est brune couleur des écorces),
mais l'exemple de mimétisme larvaire le plus élaboré est probablement celui de la larve de
Microdon(1) . Celle-ci, en effet, non seulement mime morphologiquement les larves de fourmis auprès
et aux dépens desquelles elle vit, mais possède également, au moins pour Microdon albicomatus,
des composés hydrocarbonés cuticulaires identiques à ceux de sa fourmi hôte, Myrmica incompleta
(HOWARD et al., 1990).
3 - Ennemis naturels :
a - Prédateurs :
Les larves (et les oeufs) de Syrphidae subissent un taux de prédation plus ou moins important selon
les espèces ; les principaux prédateurs se rencontrent chez les fourmis (Lasius niger, Formica spp.)
et les oiseaux (SCHNEIDER, 1969). Les larves polyaphidiphages et ubiquistes ou semi-ubiquistes ont
développé des stratégies de camouflage diverses (ROTHERAY, 1986a). Celles-ci sont essentiellement
chromatiques chez Scaeva pyrastri, Epistrophe eligans et Sphaerophoria scripta dont les larves sont
vert clair comme le support, feuilles ou tiges, sur lequel elles évoluent ; d'autres sont chromatiques et
morphologiques comme pour les larves d'Episyrphus balteatus et de Meliscaeva auricollis qui
ressemblent à une fiente d'oiseau ; d'autres encore sont chamarrées de beige plus ou moins clair
pour passer inaperçues sur les écorces (ex. : Eupeodes spp.) ; enfin, certaines sont ornées de lignes
(1)
Genre récemment classé dans la famille des Microdontidae (SPEIGHT, 1993, 1994)
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
ou de chevrons jaune-orange plus ou moins vif pour que leur silhouette soit rompue et déformée aux
yeux d'un prédateur.
A cette apparence peu discernable, s'ajoute une adaptation comportementale faite d'immobilité
diurne en général ou de lents déplacements à l'abri des feuilles, tiges, gaines foliaires...
La principale stratégie de défense reste malgré tout la dissimulation derrière ou à l'intérieur d'un
organe, comme cela est le cas pour les larves de certains Pipizini qui sont cachées dans des galles
induites par leurs proies (pucerons Pemphigidae par exemple), ou évidemment pour les larves
saprophages en général qui parfois se recouvrent de débris organiques au milieu desquels elles
évoluent, rendant leur découverte parfois assez laborieuse (COE, 1942).
En cas d'attaque, la défense peut consister en une simple catalepsie et chute au sol, mais elle se
transforme parfois en une vive réaction d'attaque avec morsure et émission d'une abondante salive,
ce qui est même capable de dissuader et de faire fuir une fourmi ouvrière ayant auparavant mordu la
larve avec ses mandibules (obs. pers.).
OHARA (1985a, 1985b) signale une vive réaction de défense sous forme d'attaque, de la proie ellemême (Pseudoregma bambucicola, Hom., Pemphigidae) vis-à-vis de son prédateur (Eupeodes
confrater). Les larves de premier stade de ce Syrphidae sont attaquées et tuées par les soldats du
puceron qui eux-mêmes en meurent suite, probablement, au contact d'une substance toxique émise
par les jeunes larves.
b - Parasitoïdes :
Les larves de Syrphidae sont aussi victimes de parasitoïdes, tous Hyménoptères, qui pondent dans
les oeufs, les larves et les pupes, particulièrement exposés chez les Syrphinae. Actuellement, neuf
familles d'Hyménoptères parasitoïdes des stades immatures sont connues (CHAMBERS, 1988).
Les Ichneumonidae Diplazontinae (Hym.) sont les parasitoïdes les plus fréquents et probablement
les plus riches en espèces, espèces parmi lesquelles Diplazon laetatorius est la plus répandue et,
contrairement à la plupart des parasitoïdes, possède une grande variété d'hôtes. Ces Diplazontines
sont des endoparasitoïdes solitaires koïnobiontes de Syrphidae aphidiphages essentiellement. La
ponte est effectuée dans la larve hôte et chez quelques espèces dans l'oeuf.
On compte aussi des parasitoïdes de Syrphes parmi les Encyrtidae, Pteromalidae, Eucoilidae,
Aspicerinae (Figitidae), Megaspilidae, Phygadeuontinae (Ichneumonidae).
Le parasitisme peut toucher une forte proportion d'individus ; Diplazon laetatorius, à lui seul, peut
parasiter 15% de la population larvaire de Syrphidae euryèces (Eupeodes corollae, Episyrphus
balteatus, Scaeva pyrastri) (MA et al., 1985) ; KARTASHEVA & DEREZA (1981, recd.1983) ont constaté
22 à 33,5% de parasitisme des larves et des nymphes au début de l'été et jusqu'à 52,1 à 61,7% en
fin d'été.
VI - Importance appliquée :
A - Importance appliquée positive :
Le rôle bénéfique des Syrphidae dans les agroécosystèmes est incomparablement supérieur à
l'impact négatif des quelques espèces phytophages de plantes cultivées, et s'exerce au travers de
deux activités principales qui sont la pollinisation (par les adultes) et la prédation (par les larves).
1 - Adultes floricoles et pollinisation :
Selon PROCTOR & YEO (1973), les Syrphidae sont les meilleurs butineurs des Diptères, et pour
JAEGER (1976), ce sont les seuls de cet ordre capables de se nourrir à la fois de pollen et de nectar,
puisque la structure de leurs tubes suceurs et récolteurs est adaptée à la préhension d'éléments
solides et liquides (ZIMINA, 1957). Malgré cette double adaptation, certaines espèces se nourrissent
préférentiellement de pollen (Episyrphus balteatus, Syrphus ribesii), alors que d'autres
20
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
ont une trompe longue et effilée leur permettant de récolter le nectar des fleurs tubulées (Volucella
spp., Rhingia spp.) ; Eupeodes corollae, bien que n'ayant pas un proboscis allongé comme les
espèces précédemment citées, se nourrit préférentiellement de nectar (G ILBERT, 1986a).
a - Attractivité de la flore sauvage :
DAUMANN (1932, 1935) et KUGLER (1950) (dans PROCTOR & YEO, op. cit.) ont effectué des recherches
sur l'attractivité des fleurs vis-à-vis des Syrphidae et concluent que :
 le stimulus principal (la couleur car la forme ne joue pas) est visuel et agit à longue distance,
 le stimulus secondaire est olfactif et agit à courte distance : l'odeur inciterait les Syrphes à se
poser ou à s'éloigner (quand la couleur de la fleur est peu attractive, le parfum compenserait et
jouerait alors un rôle plus important),
 les Syrphidae identifient les nectaires non pas à leur aspect ou à leur position, mais au parfum
qu'ils exhalent.
PROCTOR & YEO (op. cit.) donnent une liste de fleurs visitées par certaines espèces de Syrphes, de
laquelle il ressort que les plus visitées appartiennent aux familles des Astéracées (les plus visitées
dans l'ensemble, vérifié par ANASIEWICZ et al., 1989), Brassicacées, Caryophyllacées,
Convolvulacées, Renonculacées et Rosacées. Les Graminées sont, quant à elles, très peu visitées
par les Syrphidae adultes sauf par Melanostoma mellinum qui se nourrit parfois du pollen de Dactylis
glomerata et de Phleum pratense (PROCTOR & YEO, op. cit.), de même que d'Anthoxanthum
odoratum (obs. pers.).
Des analyses polliniques de contenus de jabot et d'intestin de Syrphidae néo-zélandais (HOLLOWAY,
1976) ont mis en évidence que les Syrphes de petite taille, à pilosité réduite et à courte trompe,
ingèrent au moins 99% de pollens anémophiles, et que les Syrphes de grande taille, à pilosité
développée (poils ramifiés ou à extrémité recourbée pour piéger les grains de pollen) et à longue
trompe, absorbent quasi exclusivement du pollen de fleurs à nectar.
STELLEMAN & MEEUSE (1976) ont montré que les Syrphidae de petite taille (Melanostoma spp.,
Platycheirus spp.) sont des vecteurs effectifs du pollen anémophile de Plantago lanceolata dont ils
sont de réels pollinisateurs.
FREE et al. (1975) donnent une liste des pollens recueillis sur le corps de Syrphidae appartenant à 10
espèces dont 6 sont polyaphidiphages à l'état larvaire et polylectes à l'état adulte, de laquelle il
ressort que les Astéracées sont majoritairement visitées (notamment Crepis vesicaria) suivies par les
Convolvulacées (Convolvulus arvensis).
SCHNEIDER (1958) identifie 28 pollens différents sur des femelles Scaeva pyrastri hivernantes,
capturées au mois de mars, qui se révèlent rechercher préférentiellement les plantes à floraison
printanière (Corylus, Ulmus, Salix, Anemone, Bellis...).
b - Pollinisation des végétaux cultivés :
LYON (1965) précise que la constance des visites de chaque individu à une même espèce de fleur
est forte lorsque cette espèce est largement représentée, ce qui est le cas pour une culture, et que
l'activité pollinisatrice des Syrphidae est accentuée par le fait qu'ils ne prélèvent qu'une partie des
éléments nutritifs de chaque fleur visitée, ce qui les amène à visiter beaucoup de fleurs en peu de
temps.
Plusieurs études ont montré que, dans les régions tempérées et nordiques de l'Europe de même que
dans celles de plus haute altitude du sud de l'Europe, leur importance dépasse celle des abeilles
dans les vergers (MATILE, 1993) et dans les peuplements semi-cultivés de framboisiers des
tourbières (Rubus chamaemorus) en Scandinavie (HIPPA & KOPONEN, 1976 ; HIPPA et al., 1978). Ces
études ont également montré leur rôle primordial pour la production de semences de céleri, de persil
et d'aneth en Pologne (ANASIEWICZ et al., 1989). LYON (1965) a également montré le rôle pollinisateur
des Syrphidae sur culture de carottes porte-graines. BOYLE & PHILOGENE (1983 - in VOCKEROTH,
1992), dans une étude sur les pollinisateurs d'un verger en Ontario, ont montré que les abeilles du
genre Apis et certaines espèces de la famille des Andrenidae et des Halictidae, jouaient le rôle le
21
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
plus important et qu'un groupe d'une quinzaine d'espèces de Syrphidae occupait la deuxième place
de par la quantité de pollen transporté sur le corps.
Certaines espèces d'Eristalis ont été utilisées expérimentalement, au Japon, en tant qu'agents
pollinisateurs de fruits (in VOCKEROTH, op. cit.).
2 - Larves zoophages et protection des cultures :
Bien que les régimes alimentaires des larves prédatrices puissent être variés comme nous l'avons vu
précédemment, ce sont les Syrphidae aphidiphages au stade larvaire, et plus précisément les
polyaphidiphages, qui jouent un rôle significatif dans la protection des cultures, les pucerons étant
des ravageurs de première importance pour la plupart d'entre elles. L'efficacité des Syrphes
polyaphidiphages est sous la dépendance de très nombreux facteurs, certains inhérents à la vie de la
femelle adulte et à ses modalités de ponte (facteurs de reproduction), d'autres à la vie de la larve
(facteurs de prédation).
L'abondante littérature consacrée à ces deux aspects de la biologie des Syrphidae aphidiphages
témoigne des nombreuses recherches qui ont été menées sur le sujet et dont SCHNEIDER (1969)
donne une synthèse intéressante.
Beaucoup de travaux font état de l'efficacité de ces prédateurs. CHAMBERS et al. (1983) prouvent, par
exclusion des larves de Syrphidae d'une micro-parcelle de blé d'hiver mise sous enceinte, que ces
auxiliaires sont largement responsables de la diminution des populations aphidiennes en plein champ
; POEHLING & TENHUMBERG (1991) in ROTHERY (1994) ont constaté la totale élimination des pucerons
par les larves de Syrphes alors que le ratio prédateur-proies était de 1/245. Néanmoins, certains
travaux font état de leur intervention parfois trop tardive ou trop discrète pour juguler les pullulations
aphidiennes.
Comme nous le verrons en partie III de ce travail, un paramètre important de leur efficacité est
représenté par la dynamique spatio-temporelle de leurs diverses populations au sein des différentes
composantes cultivées et semi-naturelles (à naturelles) d'un agroécosystème. Ce paramètre se situe
par conséquent à un niveau élevé dans la hiérarchie fonctionnelle de leur écologie et détermine
l'efficacité de ces auxiliaires en amont même de la ponte des femelles et de la voracité des larves, de
par le simple caractère possible ou non et plus ou moins probable de la présence de l'auxiliaire
adulte à l'endroit opportun au moment opportun.
a - Facteurs de reproduction :
Les stimuli visuels et olfactifs jouent un rôle important dans le choix du site de ponte ; les femelles
d'Eupeodes corollae par exemple choisissent plutôt des zones sombres et pondent à côté des
colonies sur des surfaces plutôt verticales qu'horizontales (SANDERS, 1980, 1981). BUDENBERG &
POWELL (1992) ont montré que le miellat de Metopolophium dirhodum et de Acyrthosiphon pisum(1)
stimule et augmente l'importance de la ponte d'Episyrphus balteatus (mais pas de Platycheirus
albimanus qui est justement une espèce phytotrope) et ce d'autant plus que sa concentration
augmente. A de faibles concentrations (celles que l'on peut rencontrer naturellement sur une culture),
c'est la présence des pucerons eux-mêmes qui augmente son importance. Le miellat de
Microlophium carnosum (le puceron de l'ortie) quant à lui, n'a aucun effet sur la ponte ; il peut être
pourtant recherché comme aliment énergétique en automne (observation personnelle d'une femelle
d'Episyrphus balteatus probablement en migration, le butinant - Tournay, Hautes-Pyrénées,
novembre 1991). VOLK (1964) a montré de la même façon, qu'un mélange de miellat et d'exsudats de
cornicules de pucerons stimule la ponte d'Eupeodes corollae.
La présence d'oeufs et de larves de Syrphidae n'entraîne pas une diminution de la taille de ponte
chez Episyrphus balteatus (BUDENBERG & POWELL, op. cit. ), ni chez Eupeodes corollae et Scaeva
pyrastri (CHANDLER, 1968d).
(1)
qui, de plus, émet des sons donc des stimuli auditifs (in litteris).
22
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
La distance entre le site de ponte et la colonie d'aphides varie selon les espèces aphidotropes
(CHANDLER, 1968c, 1968e ; DIXON, 1959). Eupeodes corollae et Scaeva pyrastri ont tendance à
pondre à proximité des colonies, mais cette faible distance augmente avec l'âge de la femelle chez
Eupeodes corollae (CHANDLER, 1968d).
Les femelles de Syrphidae aphidiphages séjournent plus longtemps et pondent davantage d'oeufs en
présence de colonies d'aphides de forte densité (SANDERS, 1979 ; ENTWISTLE & DIXON, 1990), mais à
partir d'un certain seuil expérimental, la ponte semble inhibée (CHANDLER, 1968c).
Toutefois, ITO & IWAO (1977) ont montré que cette augmentation de taille de la ponte quand
augmente celle de la colonie, ne se fait pas de façon proportionnelle puisque le nombre d'oeufs
pondus par puceron décroît progressivement.
Au-delà de la quantité d'aphides, KAN (1988, 1989) a montré que la "qualité" des proies, c'est-à-dire
la structure d'âges et le vieillissement de la colonie, influence la ponte des femelles Episyrphus
balteatus dans le sens d'une recherche de la survie maximale des jeunes larves. Ainsi, une jeune
colonie renfermant peu de pucerons ailés ou de derniers stades larvaires, provoque une ponte plus
importante qu'une colonie hébergeant déjà beaucoup d'aphides adultes et ailés. Ceux-ci sont en effet
susceptibles de quitter le végétal et de ne pas servir de proies aux larves qui ne pourraient par
conséquent achever leur développement jusqu'à l'imago. D'après KAN (op. cit.), la présence de
pucerons ailés serait un facteur dissuadant l'oviposition, au moins chez Episyrphus balteatus.
Un autre paramètre important lié à la ponte, est le nombre d'oeufs produits par une femelle au cours
de sa vie.
Ce nombre dépend de plusieurs facteurs dont, entre autres, l'alimentation de la femelle au stade
larvaire, ce qui détermine non seulement sa fécondité intrinsèque (CORNELIUS & BARLOW , 1980) mais
aussi sa longévité dont dépend essentiellement sa fécondité totale (S COTT & BARLOW , 1984).
La fécondité totale des femelles de Syrphinae est donc variable et fonction tout d'abord de l'espèce ;
Eupeodes corollae pond, en moyenne et en conditions de laboratoire, 436 oeufs pendant toute la vie
imaginale de la femelle (BENESTAD, 1970a) alors qu'Episyrphus balteatus pond de 500 à 1000 oeufs
en moyenne et jusqu'à 3000 pour certaines femelles (la durée de vie imaginale va de 2 ou 3 mois
pour les générations d'été à 6 mois pour les femelles hivernantes - LYON, 1973b).
L'incubation est ensuite relativement courte : 1,5 à 7 jours selon la température (2 jours à 20°C.),
(LYON, op. cit.).
La rétention et la résorption ovocytaires sont possibles chez plusieurs espèces polyaphidiphages
aphidotropes et constituent une réponse adaptative au manque momentané de sites adéquats de
ponte (DIXON, 1959 ; LYON, 1965, 1968).
Le développement embryonnaire est rapide chez les Syrphidae aphidiphages : 4,8 jours pour E.
balteatus à 15°C. (ANKERSMIT et al., 1986) et 2,7 jours pour Eupeodes corollae à 21°C. (CHAMBERS,
1986). Pour comparaison, la durée de ce développement est de 6 à 15 jours pour Merodon equestris,
espèce phytophage (DOUCETTE et al., 1942).
b - Facteurs de prédation :
D'après DUSEK & LASKA (1966), les espèces polyaphidiphages telles que Episyrphus balteatus,
Eupeodes corollae, E. luniger, Sphaerophoria scripta, Scaeva pyrastri, Syrphus ribesii, S. vitripennis,
S. torvus, Epistrophe eligans, E. nitidicollis, sont peu affectées, dans le choix de leurs proies, par
l'espèce de puceron et la nature du végétal hôte, sauf peut-être Sphaerophoria scripta qui recherche
les pucerons dans la strate herbacée et Syrphus torvus qui recherche plutôt ceux de la strate
arbustive.
Le nombre de générations annuelles (chez les espèces polyvoltines), donc le potentiel de
recouvrement des différentes pullulations de pucerons, est directement lié à la durée du
développement larvaire : 12,5 jours pour Eupeodes corollae à 15°C. (ADAMS, 1984) et 8 jours pour
Episyrphus balteatus à 20°C. (LYON, 1973b).
A faible densité de proies, E. balteatus a une durée de développement larvaire plus longue et sa
nymphose survient à un poids larvaire moindre (SCHWEIZER et al., 1988), ce qui permet une
adaptation à des conditions non optimales avec densité de proies insuffisante, suite à un traitement
23
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
aphicide spécifique par exemple, donc relativement toléré par les larves de Syrphidae (SCHWEIZER &
ZEBITZ, 1988). CORNELIUS & BARLOW (1980) remarquent eux aussi que la durée du développement
larvaire s'allonge quand les pucerons-proies sont rares car, proportionnellement, il y a davantage
d'énergie qui est allouée au métabolisme de base ; la taille du puparium en est elle aussi affectée et
diminue.
La voracité totale des larves est évidemment un facteur important qui varie tout d'abord en fonction
des espèces : E. balteatus consomme, pendant son développement larvaire, entre 137 et 190
Sitobion avenae (ANKERSMIT et al., 1986) et environ 416 Aphis pomi (W NUK, 1977) ; Scaeva pyrastri
consomme 550 Brevicoryne brassicae pendant son développement larvaire (W NUK & FUCHS, 1977) ;
les larves d'Eupeodes corollae dévorent en moyenne 346 Capitophorus eleagni en 8,6 jours de
développement (TAWFIK et al., 1974) et semblent avoir établi le record en matière de nombre de
pucerons consommés avec 867 Aphis fabae et Myzus persicae dévorés par une larve pendant toute
la durée de son développement (BOMBOSCH, 1962).
Quant à certaines espèces phytotropes, la voracité apparaît moindre : Platycheirus clypeatus et
Melanostoma mellinum (les plus petites larves de la tribu des Melanostomini) consomment
respectivement 135 et 150 Acyrthosiphon pisum pendant la même période (BANKOWSKA et al., 1978).
En ce qui concerne la voracité quotidienne, FAN & ZHENG (1990) ont montré que la prédation
maximale semble être celle observée chez Scaeva pyrastri avec 97 Aphis pomi par jour.
Hormis ces différences spécifiques, cette voracité dépend aussi du plus ou moins grand succès et de
l'intensité des prospections. Le premier stade larvaire de plusieurs espèces de Syrphinae est
capable, en conditions favorables, de parcourir jusqu'à un mètre à la recherche de sa première proie
(Chandler, 1969). Les deuxième et surtout troisième stades larvaires sont capables de parcourir plus
d'un mètre pour trouver une autre proie et même de changer de plante si elles n'en trouvent pas
(BAUSCH, 1966 in VOCKEROTH, 1992).
Les larves de Syrphus ribesii et de Melanostoma scalare intensifient leur activité de recherche (en
projetant et en balançant latéralement et de chaque côté l'avant de leur corps) après la capture d'une
proie et la diminuent ensuite graduellement si aucune autre proie n'est rencontrée (ROTHERAY, 1983).
Les larves qui rencontrent un puceron mais perdent son contact immédiatement après, avancent plus
lentement et intensifient les projetés latéraux pour le retrouver (CHANDLER, 1969).
Des larves à jeun de 48 heures parcourent une distance de prospection plus grande que celle
parcourue par des larves à jeun de 24 heures (ROTHERAY & MARTINAT, 1984) et, concernant Syrphus
ribesii et Melanostoma scalare (ROTHERAY, 1983), ont une plus grande réussite de capture et un
temps d'ingestion plus long, probablement à cause de la succion complète, jusqu'à la dernière
particule aspirable, de chaque proie.
HOLMES (1984) rapporte que les jeunes larves de Syrphidae aphidiphages sur Sitobion avenae ont
tendance à rester cachées sur l'épi de blé après une capture, alors que celles du dernier stade
notamment ont tendance à descendre pour se cacher dans le feuillage.
L'efficacité prédatrice dépend enfin de la taille relative de la larve par rapport à celle de la proie. Chez
toutes les espèces, le stade larvaire le plus vorace est le troisième ; celui-ci, nourri ad libitum en
laboratoire, consomme, chez Eupeodes corollae, 80 à 90% des proies tuées en tout (BENESTAD,
1970b) et, chez Episyrphus balteatus, 84% (WNUK, 1977).
ADAMS (1984) remarque que les trois stades larvaires d'Eupeodes corollae, à 15°C., tuent chaque
jour leur propre poids de pucerons Sitobion avenae (jusqu'à un maximum de 25 mg à partir de la
moitié de la durée de développement du troisième stade) et doublent leur poids chaque jour.
Les larves de troisième et dernier stade de Syrphus ribesii capturent avec 98% de succès des Myzus
persicae de premier stade et les vident en moins de deux minutes, et avec 88% de succès les
adultes de cette même espèce qu'ils vident en plus de trois minutes, alors que les larves de premier
stade de cette même espèce S. ribesii ne capturent les adultes Myzus persicae qu'avec 56% de
réussite ; les jeunes larves d'Eupeodes corollae par contre, sont incapables de capturer les Myzus
persicae adultes (HAGVAR, 1974).
24
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
3 - Larves phytophages et destruction des adventices :
Il existe de nombreuses espèces de Syrphidae phytophages sélectives au stade larvaire de plantes
potentiellement adventices des cultures : Cheilosia albitarsis sur Ranunculus spp., C. bergenstammi
sur Senecio jacobaea, C. grossa sur Cirsium spp. et Carduus spp. etc...
Par contre, les cas d'utilisation même expérimentale de ces espèces en tant qu'agents de lutte
biologique contre des mauvaises herbes, sont beaucoup moins nombreux et se limitent semble-t-il, à
celui de Cheilosia grossa pour le contrôle de Carduus nutans et C. pycnocephalus, dans les
bourgeons floraux, les tiges et les racines desquels se développe sa larve. RIZZA et al. (1988) ont
étudié la possibilité d'utiliser ce Cheilosia pour lutter contre ces deux chardons introduits en Amérique
du Nord ; cette espèce s'est avérée suffisamment spécifique de ces deux adventices pour pouvoir
envisager son introduction dans le Nouveau Monde aux côtés des deux Carduus.
4 - Utilisation des Syrphidae en tant que bioaccumulateurs de polluants :
BICIK (1986) a mesuré les concentrations en 15 métaux et en phosphore dans des imagos de
Syrphidae saprophages et aphidiphages au stade larvaire. Il a ainsi comparé une population
provenant d'un environnement sain et pour ainsi dire non pollué à une autre population dont les
larves, également aphidiphages d'une part et saprophages d'autre part, se sont développées dans un
environnement très pollué, aux abords d'Olomouc (ex-Tchécoslovaquie). Les résultats ont révélé une
concentration importante des polluants chez les larves récoltées près d'Olomouc.
B - Importance appliquée négative :
C'est au sein des 3 genres, Cheilosia, Eumerus et Merodon, que l'on rencontre les espèces ayant
une incidence économique néfaste, de par le mode de vie phytophage des larves dans plusieurs
plantes cultivées, alimentaires mais surtout ornementales.
 Genre Cheilosia : la larve de C. antiqua se développe dans les racines de Primula spp.
(ROTHERAY, 1991) donc éventuellement dans des primevères, et celle de C. caerulescens dans
le rhizome de Sempervivum spp. (D'AGUILAR & COUTIN, 1988).
Hormis ces deux hôtes d'ornement, une troisième espèce de Cheilosia, C. vulpina, se
développe (à l'état larvaire) dans les racines d'une plante alimentaire : l'artichaut, Cynara
scolymus (BRUNEL et al., 1989 ; BRUNEL & CADOU, 1990).
 Genre Eumerus : ce sont les larves d'E. strigatus et, dans une moindre mesure, d'E.
tuberculatus, "les mouches des bulbes", qui occasionnent des dégâts ; celles-ci sont en effet
bulbivores, comme toutes les larves d'Eumerus spp. (sur Liliacées, Amaryllidacées,
Orobanchacées, d'après SEGUY, 1961), et peuvent très occasionnellement se développer sur
carotte, betterave, pomme de terre, céleris, oignons, lis, amaryllis (BALACHOWSKY & MESNIL,
1936). ATKINSON (1956) cite également les narcisses, jacinthes et iris comme autres hôtes en
Nouvelle-Zélande et SEGUY (1961) donne Allium cepa comme hôte possible.
Bien que répandues presque partout dans le monde, elles restent moyennement fréquentes
à peu fréquentes pour Eumerus tuberculatus et leur incidence n'est pas aussi forte que celle de
Merodon equestris.
 Genre Merodon : la larve de Merodon equestris, appelée "mouche des narcisses", se
développe dans les bulbes de diverses Iridacées, Liliacées et Amaryllidacées, mais l'hôte
habituel est le narcisse, les autres étant plus ou moins occasionnels.
LYON (1973a) a largement étudié ce Syrphe : répartition, biologie, diagnose, lutte et possibilités
de prévention écologique des dégâts.
25
Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
TABLE DES MATIERES
AVANT-PROPOS ....................................................... Error! Bookmark not defined.
PARTIE I PROBLEMATIQUE ET PRESENTATION DE LA RECHERCHEError! Bookmark not d
CHAPITRE I - BREF HISTORIQUE D'UNE TRILOGIE MILLENAIRE :
L'HOMME, L'AGRICULTURE ET L'ENVIRONNEMENTError! Bookmark not defined.
I - DE LA CUEILLETTE A LA MOISSONNEUSE-BATTEUSE ET DE L'EAU DE SUIE AUX
MOLECULES CHIMIQUES DE SYNTHESE : ................... Error! Bookmark not defined.
II - AGRICULTURE INTENSIVE ET PROCESSUS BIOLOGIQUES :Error! Bookmark not defined.
III - DE LA DIVERSITE DU VIVANT A LA GESTION DES AGROECOSYSTEMES :Error! Bookmark not defin
CHAPITRE II - LES DIPTERES SYRPHIDAE COMME MODELE D’ETUDE .... 1
I - INTRODUCTION :................................................................................................. 1
II - POSITION SYSTEMATIQUE : ................................................................................. 2
III - BIOGEOGRAPHIE : ............................................................................................ 3
IV - MORPHOLOGIE : .............................................................................................. 4
A - Adultes : ..................................................................................................... 4
B - Oeufs : ....................................................................................................... 5
C - Larves : ...................................................................................................... 6
D - Pupes :....................................................................................................... 8
V - BIOECOLOGIE : ................................................................................................. 8
A - Adultes : ..................................................................................................... 8
1 - Biotopes recherchés : ............................................................................. 8
2 - Alimentation : .......................................................................................... 9
3 - Parade et accouplements : ................................................................... 10
4 - Ponte : .................................................................................................. 10
5 - Phénologie et voltinisme : ..................................................................... 11
6 - Migration : ............................................................................................. 12
7 - Mimétisme : .......................................................................................... 13
8 - Ennemis naturels : ................................................................................ 14
a - Prédateurs : ....................................................................................... 14
b - Parasites : ......................................................................................... 14
B - Larves : .................................................................................................... 15
1 - Régimes alimentaires et biotopes : ....................................................... 15
a - Larves phytophages et mycophages : ............................................... 15
b - Larves saprophages : ........................................................................ 15
c - Larves prédatrices : ........................................................................... 17
2 - Mimétisme : .......................................................................................... 19
3 - Ennemis naturels : ................................................................................ 19
a - Prédateurs : ....................................................................................... 19
b - Parasitoïdes : .................................................................................... 20
VI - IMPORTANCE APPLIQUEE :............................................................................... 20
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Synthèse bibliographique sur les Syrphidés – Thèse de Jean-Pierre SARTHOU 1996
A - Importance appliquée positive : ............................................................... 20
1 - Adultes floricoles et pollinisation : ......................................................... 20
a - Attractivité de la flore sauvage : ........................................................ 21
b - Pollinisation des végétaux cultivés : .................................................. 21
2 - Larves zoophages et protection des cultures : ...................................... 22
a - Facteurs de reproduction : ................................................................ 22
b - Facteurs de prédation : ..................................................................... 23
3 - Larves phytophages et destruction des adventices : ............................ 25
4 - Utilisation des Syrphidae en tant que bioaccumulateurs de polluants : 25
B - Importance appliquée négative : .............................................................. 25
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