A – Organe de l`équilibration
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Becam Jenny Legrand Alix 17/11/2010 Histologie, organes sensoriels 2, Le Calvez ORGANES SENSORIELS 2 I- Oreille interne (suite) A- Organe de l’équilibration (suite) 2- Crêtes ampullaires rotato-réceptrices d’accélération angulaires Elles sont situées transversalement sur le plancher de chaque ampoule et perpendiculairement au flux de l’endolymphe. Ce sont des formations coniques composées d’un épithélium haut surmonté d’une cupule : -cupule : masse gélatineuse se projetant dans l’ampoule jusqu’au mur opposé -cils et stéréo cils des cellules : enfoncés dans des canalicules à la base de la cupule 3- Histo-physiologie Les crêtes sont stimulées par les accélérations qui provoquent un mouvement de l’endolymphe et une déformation de la cupule entraînant une inclinaison des stéreocils. -stéréo cils inclinés vers les cils vibratiles : activation -stéréociles inclinés à l’opposé des cils vibratiles : inhibition La cupule accélère et renforce l’action mécanique des stéréo cils. Des autolytes entraînent aussi l’inertie cupulaire. B- Organe de l’audition 1- Constituants du canal cochléaire Il y a 3 parties différentes : - la strie vasculaire - la membrane de Reissner - l’organe de Corti a) La strie vasculaire Située du côté externe. Composée d’un épithélium stratifié, le seul vascularisé de l’organisme, contenant des capillaires de type continu. Constituée côté endolymphe de cellules marginales internes responsables de la sécrétion active de l’endolymphe avec : - à l’apex : un complexe de jonction - à la base : de nombreux replis et mitochondries La strie vasculaire comporte d’autres types cellulaires, toutes les cellules sont intriquées les unes dans les autres et très vascularisées. Les troubles de la vascularisation chez le vieillard entraînent donc une prebyaccousie. b) La membrane de Reissner Tendue entre le ligament spiral et la bandelette sillonnée qui sont des épaississements fibreux de l’endoste. Constituée côté endolymphe d’une couche de cellules pavimenteuses sur une lame basale avec des interdigitations basolatérales formant une barrière étanche entre l’endolymphe et la périlymphe. Constituée côté périlymphe d’une couche discontinue de cellules épithéliales. Entre les deux couches cellulaires se trouve un très fin tissu conjonctif. c) L’organe de Corti Situé sur le plancher, il repose sur la membrane basilaire qui est disposée entre le ligament spiral et la lame spirale osseuse. C’est un épais feutrage de fibrilles conjonctives à disposition radiaire renfermant un à quelques capillaires. Côté rampe tympanique il est constitué d’une couche de cellules cubiques correspondantes à des macrophages épithélioïdes. La membrane basilaire est plus large et plus fine à l’apex de la cochlée qui vibre à basse fréquence et moins large et moins fine à la base. Il existe donc une tonotopie passive de la membrane basilaire. 2- L’organe de Corti Il renferme des cellules auditives et d’autres cellules, dont les cellules des piliers qui délimitent un canal triangulaire : le tunnel de Corti, matérialisant un axe interne/externe. a) Cellules auditives Elles sont réparties de part et d’autre du tunnel, inclinées parallèlement à l’axe des piliers du même côté. Les cellules internes sont disposées sur une seule rangée. Les cellules externes sont disposées sur 3 ou plus rangées (5 au niveau apical) car la membrane basilaire y est plus large. Elles ne possèdent pas de cils vibratiles mais seulement un corpuscule basal et un centriole. En revanche elles possèdent une plaque cuticulaire épaisse ainsi que des stéréo cils qui sont en rangées de taille décroissante à partir du corpuscule basal. Les stéréo cils possèdent des microfilaments extracellulaires formant : - des liens horizontaux de cohésion - des liens apicaux plus fins reliant l’apex d’un stéréo cil d’une rangée au stéréo cil de la rangée suivante, permettant l’ouverture/fermeture de canaux ioniques. Les stéréo cils sont recouverts de glycocalix ; certains antibiotiques à forte dose s’y fixent provoquant une adhérence définitives des stéréo cils et donc une surdité. Cellules auditives internes ou CCI - 2 à 3 rangées de stéréo cils - arrondies, piriformes - possèdent des rubans synaptiques entourés de vésicules synaptiques à la base - sont en contact avec des fibres nerveuses afférentes Cellules auditives externes ou CCE - 3 à 4 rangées de stéréo cils - contiennent des sous plaques corticulaires de saccules membranaires concentriques entourées de mitochondries, appelées corps de Hensen - sur la face interne on trouve plusieurs couches de REL formant un complexe de citernes lamellées reliées entre elles par des microfilaments et à la membrane plasmique par des microfilaments de spectrine, d’actine et des protéines transmembranaires - sont des cellules à cytosquelette circonférentiel leur donnant une rigidité - ne sont pas entourées de cellules de soutien mais par les espaces de Nuel leur donnant la possibilité de changer de forme et une liberté de mouvements - servent d’amplificateur cochléaire - grâce à leur propriétés contractiles elles sont à l’origine d’émissions spontanées provoquant les acouphènes - sensibles, elles sont plus susceptibles aux traumatismes sonores, à l’anoxie, aux antibiotiques et aux chimiothérapies que les CCI - leur perte entraîne un déficit permanent de l’audition 95% de l’innervation afférente se fait sur les CCI ; ce sont donc les véritables cellules sensorielles - 1 cellule bipolaire pour 10 CCE - 10 à 20 cellules bipolairees pour 1 CCI b) Cellules de soutien On constate une transition graduelle de cellules hautes à cubiques en s’éloignant du tunnel de Corti. Leur pôle apical toujours en contact constitue la membrane réticulaire grâce à un complexe de jonction bien développé qui serre et maintient en place le pôle apical des CCE. Cellules des piliers - 1ères cellules de soutien - piliers internes plus nombreux - piliers externes espacés à mi hauteur en formant des arcades permettant une communication entre tunnel de Corti et espaces de Nuel - présence de microfilaments et microtubules du pôle basal jusqu’au pôle apical leur donnant une rigidité, surtout celles à la base de la cochlée - au pôle apical le pilier externe s’encastre en-dessous du pilier interne et se prolonge par une languette intégrée à la membrane réticulaire Cellules phalangées externes - structure particulière cylindrique haute - à mi hauteur déprimées en une cupule sur laquelle repose une cellule auditive et de laquelle part un fin prolongement terminé par une phalange aplatie - présence de microfilaments et microtubules conférant une rigidité qui diminue vers l’apex - entourent les CCI qui sont complètement entourées par 2 rangées de cellules uniquement sur la face la plus externe Cellules de Hensen Cellules de Claudius c) Membrana tectoria Sécrétée à l’épithélium de la bandelette sillonnée, elle recouvre l’organe de Corti et s’étend vers l’extérieur. A sa base les stéréo cils les plus longs y sont fortement ancrés. Constituée de microfilaments radiaires à peu près comme de la kératine. Enrobée d’une masse gélatineuse riche en GAG. d) Fibres nerveuses Afférentes : dendrites des neurones bipolaires du ganglion spiral de Corti, surtout pour les CCI. Efférentes : surtout pour les CCE ont un rôle de filtre (ex conversation dans un brouhaha). e) Vascularisation Cf. anatomie Pas de lymphatiques f) Innervation Par le ganglion spiral de Corti situé dans le canal de Rosenthal creusé à la base de la lame spirale osseuse. Du ganglion, les fibres radiales partent à chaque étage au tunnel, l’axone des cellules cochléaires constitue le nerf cochléaire qui se joint au nerf vestibulaire pour constituer le nerf auditif. II- Oreille moyenne : A- Caisse du tympan : Elle assure la transmission des vibrations par la chaine ossiculaire. Elle est recouverte d’une très fine muqueuse formée d’un épithélium pavimenteux simple et d’un chorion fibroélastique très adhérent au périoste. B- Trompe d’Eustache : Elle maintient constantes les pressions de l’air de part et d’autre du tympan. La muqueuse est de type respiratoire. C- Tympan : Il a une forme de cône très évasé dont la pointe fait saillie dans l’oreille moyenne. C’est une fine membrane qui comprend de l’extérieur vers l’intérieur : - un épithélium pavimenteux stratifié kératinisé - du tissu conjonctif en 2 couches : fibres de collagène externes à disposition radiaire, et internes à disposition circulaire - un épithélium pavimenteux simple Le tympan est maintenu sous tension par les fibres de collagène et l’insertion du manche du marteau sur la face interne. III- Oreille externe : A- Conduit auditif externe Il comprend de l’extérieur vers l’intérieur : - la peau : poils, glandes (sébacées, sudoripares, cérumineuses) - le squelette cartilagineux - le squelette osseux B- Pavillon de l’oreille C’est l’organe de captation du son. Il est constitué de cartilage élastique recouvert de peau. IV- Histo-physiologie : Le système tympan-osselets constitue un amplificateur. L’onde sonore est transmise à la fenêtre ovale par l’étrier, dont les mouvements engendrent de fortes variations de pression dans la périlymphe de la rampe vestibulaire. Cela provoque un déplacement de la cloison cochléaire, et en particulier de la membrane basilaire, vers le haut et vers le bas. La base de la cochlée est une structure rigide due au couplage mécanique ferme de la membrane basilaire et de la membrana tectoria, qui permet la réception des hautes fréquences. L’apex est fait de cellules plus hautes, et une membrane plus fine, qui permet la réception pour les basses fréquences. Le déplacement de la membrane basilaire entraine la contraction des cellules auditives externes pour l’amplification, puis les cellules auditives internes sont stimulées et envoient des informations au système nerveux central. Les cellules auditives externes présentent une sélectivité qui leur permet un rôle d’amplificateur et de filtrage. V- Pathologies : Déficiences de conduction : - otospongiose - otite Déficiences de vascularisation Déficiences sensorielles : - infectieuse - ototoxicité médicamenteuse - traumatisme acoustique acouphènes - presbyacousie 3ème partie : LA PEAU EMBRYOLOGIE L’épiblaste est à l’origine de l’épiderme et de ses annexes. A partir du 2ème mois on assiste à la formation de 2 assises cellulaires : - le périderme plus externe - l’épiderme embryonnaire en-dessous, avec des cellules cubiques. L’épiderme se multiplie et au 3ème mois il est envahi par des expansions nerveuses et des bourgeons apparaissent (les cellules s’enfoncent dans le mésenchyme). Au 4ème mois il se kératinise, et les bourgeons glandulaires apparaissent. Au 6ème mois le périderme desquame sous la poussée des poils (duvet qui tombera à la naissance) Le mésenchyme est vascularisé au début du 2ème mois. Il donne alors : - le derme superficiel sous le derme - l’hypoderme en profondeur. Au 4ème mois apparaissent les papilles dermiques, qui sont des saillies de derme qui remonte. Sous les papilles le derme se densifie. Les corpuscules tactiles commencent à se former et s’achèveront à la fin de la vie fœtale voire après la naissance. HISTOLOGIE La peau est un organe des sens secondaire. I- Epiderme : C’est la couche la plus externe, constituée d’un épithélium pavimenteux stratifié kératinisé. De la surface vers la profondeur on trouve : - la couche cornée : zone ferme et résistante - le corps muqueux : zone molle et friable On rencontre des variations topographiques : - Peau épaisse sur les faces palmo-plantaires, on y trouve un épiderme épais (couche épineuse et couche cornée beaucoup plus importante), et des dermatoglyphes (empreinte digitale). - Peau fine sur la majeure partie du corps. A- Kératinocytes Ce sont les cellules les plus importantes de l’épiderme. On peut suivre l’évolution morphologique de leur kératinisation. Ils synthétisent des cytokératines qui varient qualitativement et quantitativement selon le stade d’évolution du kératinocyte, et de nombreuses cytokines. La kératine est la protéine de structure la plus abondante des kératinocytes. Les cytokératines sont spécifiques de tissus épithéliaux : en cas de cancer cela permet de dépister l’origine d’une tumeur. 1- Couche basale C’est une assise de cellules cylindriques à disposition palissadique. Ces cellules ont un gros noyau ovale, un cytoplasme basophile, de nombreux grains de mélanine et de nombreux ribosomes. Elles possèdent des hémidesmosomes basaux qui permettent une attache solide à la membrane basale, et des desmosomes latéraux qui permettent aux cellules d’être jointives entre elles. Elles contiennent également des tonofilaments isolés ou en faisceaux verticaux qui sont des filaments intermédiaires de cytokératine de 10 nm de diamètre. Le renouvellement de l’épiderme se fait à partir de cette couche : les cellules migrent vers les couches supérieures et desquament 4 semaines plus tard. On trouve dans cette couche les cytokératines 5, 14 et 15. 2- Couche épineuse : Selon l’épaisseur de la peau on trouve 10 à 12 assises de cellules polyédriques volumineuses à gros noyau central, très nombreux ribosomes, et la basophilie diminue de la profondeur vers la surface. Les faces latérales sont hautement interdigitées. Le cytoplasme renferme des faisceaux de tonofilaments qui relient la région périnucléaire à la membrane plasmique où ils sont ancrés sur les desmosomes. Ceux-ci sont très nombreux au niveau des interdigitations, d’où l’aspect épineux en microscopie photonique. Les desmosomes et les tonofilaments forment un réseau supra-cellulaire qui assure la cohésion des kératinocytes et les protège des agressions mécaniques. Les couches de l’épiderme sont donc très solides et solidement ancrées. On trouve des cytokératines 1, 2, 10 et 11. Dans les assises profondes la mélanine peut s’accumuler après le bronzage. Dans les couches les plus superficielles on trouve des grains ovoïdes entourés d’une membrane, qui contiennent des lamelles alternativement claires (molécules polaires) et sombres (protéines et hydrolases). Ces grains sont appelés des kératinosomes. En remontant dans les couches, les cellules changent de forme. 3- Couche granuleuse : On trouve 3 à 5 assises de cellules fusiformes. Ces cellules contiennent des granulations basophiles qui sont des grains de kératohyaline sans membrane contenant la profilagrine. Ils se déposent sur les tonofilaments qui deviennent de moins en moins visibles, et la synthèse de cytokératine s’arrête. Les kératinosomes se placent en périphérie cellulaire et déversent leur contenu par exocytose dans l’espace intercellulaire, ce qui entraine un accroissement de la matrice intercellulaire qui devient riche en céramides (contenu des kératinosomes). Le noyau dégénère ; c’est le début de l’apoptose kératinocytaire. A la jonction des couches granuleuse et cornée on trouve : - des protéines d’enveloppe : la loricrine surtout, et l’involucrine, assemblées à la face interne de la membrane plasmique. Ce complexe protéique stable et insoluble donne de la résistance et de la rigidité à la future enveloppe cornée. - de la filagrine (dérivé de la profilagrine) qui agrège les filaments intermédiaires de cytokératine par des ponts disulfures, entrainant une organisation en réseau de la kératine. 4- Couche claire : On la trouve seulement dans la peau épaisse. Elle est constituée de 2 à 6 assises de cellules très aplaties anucléées, éosinophiles, et qui ne contiennent presque plus d’organites. Elle peut être considérée comme une couche de transition. La membrane plasmique continue à s’épaissir. 5- Couche cornée : Elle est faite de deux parties distinctes : la cornée desquamante et la cornée compacte. On la trouve dans les régions qui subissent de fortes contraintes. Les cellules ne contiennent plus de noyaux ni d’organites : seulement un empilement de restes cellulaires très aplatis éosinophiles avec une membrane plasmique épaisse. On ne parle alors plus de kératinocytes car ils ne font plus de synthèse, mais de cornéocytes ou « coques inertes », remplis de faisceaux de kératine enrichis en soufre. Dans la partie compacte ils sont reliés entre eux par les cornéodesmosomes, et enrobés dans une matrice amorphe. L’espace intercellulaire forme une nappe lipidique (céramides) appelée le cément lipidique, responsable de la cohésion cellulaire, et barrière à double polarité. En effet, la peau nécessite une barrière à double polarité pour empêcher l’entrée de substances externes hydrosolubles, de bactéries, les oxydations (même si quelques substances à bon coefficient de partage entre l’huile et l’eau réussissent à passer), et empêcher les sorties de substances. La partie desquamante subit la lyse du cément par la stéroïde sulfatase. Pathologies : Hyperthératoses, psoriasis, carcinomes vasocellulaires (à partir de la couche basale), verrues,… B- Mélanocytes : Ils dérivent des crêtes neurales et sont situés dans la couche basale de l’épiderme. Ils sont plus nombreux sur la face, le cuir chevelu et les zones génitales. Selon les régions du corps on trouve un mélanocyte pour 4 à 10 cellules basales. Ce sont des grosses cellules claires à aspect dendritique, argirophiles, colorables par DOPA réaction (mise en évidence de la tyrosinase), et peu visibles en microscopie photonique. Leurs nombreux prolongements remplis de grains de mélanine s’insinuent entre les kératinocytes des couches basale et supérieures. Les organites sont bien développés, et on ne trouve pas de desmosomes. Les grains de mélanine se forment à partir du golgi. Les vésicules ovalaires sont initialement remplies de tyrosinase pour la synthèse de mélanine. Puis la mélanine se dépose progressivement dans les vésicules qui deviennent alors des mélanosomes. Quand la synthèse est terminée les grains de mélanine migrent dans les prolongements et sont transférés aux kératinocytes voisins. La répartition de mélanine dans les kératinocytes à partir des mélanocytes correspond à une unité épidermique de mélanogénèse, c'est-à-dire 1 mélanocyte pour 36 kératinocytes basaux et supra-basaux. Dans les kératinocytes, les grains de mélanine s’accumulent dans la région supra-nucléaire, et protègent ainsi l’ADN ; c’est le rôle photo-protecteur de la mélanine. On rencontre deux types de mélanine : - Eumélanine : photo-protection (pigment brun noir pauvre en soufre) - Phéomélanine : carcinogène sous l’action de radiations lumineuses (pigment jaune riche en soufre) Le nombre de mélanocytes est à peu près constant chez tous les individus. La couleur de la peau dépend de la qualité de la mélanine, de la quantité produite et transférée, et de sa localisation dans les kératinocytes. Dans une peau blanche, la mélanine est en temps normal dans la couche basale, et après bronzage dans la couche épineuse. Dans une peau noire, la mélanine monte plus haut jusqu’ à la couche granuleuse, et les mélanosomes sont plus larges et plus nombreux. Les rayons solaires UV, l’hormone mélano-stimulante MSH et les œstrogènes (masque de grossesse) activent les mélanocytes. Pathologies : Modification de la proportion dans une région : prolifération anormale - bénigne = névus - maligne = mélanome (tumeur invasive en progression constante dans les populations blanches) Albinisme : mélanine absente, l’ADN n’est donc pas protégé des rayons UV ce qui entraine une augmentation des anomalies chromosomiques et des cancers cutanés.
