DUTEMPLE Margaux COMBESCOT Dorine 15/11/10 Neuroanatomie, Cervelet, Pr. Morandi Retenir les rôles du cervelet et l’approche archéo/paléo/néocervelet Le Cervelet : anatomie fonctionnelle I-INTRODUCTION A- Généralités sur le cervelet Le cervelet est situé dans la fosse cérébrale postérieure, en arrière du tronc cérébral dont il est attaché par l’intermédiaire de trois paires de pédoncules cérébelleux : - supérieurs - moyens - inférieurs Il fait approximativement 10% du poids du cerveau, et a un rôle crucial pour la motricité volontaire, l’équilibration et le tonus musculaire. Sa position est stratégique : en effet il est situé en dérivation à la fois sur les voies ascendantes sensitives et sur les voies descendantes motrices. B- Classification On abordera le cervelet via une approche basée sur des données phylogénétiques. Il existe trois types de cervelet, qui dans l’ordre d’évolution des espèces correspondent à l’archéo, au paléo et au néocervelet. Chacun a une spécialisation et des fonctions particulières. 1- l’archéocervelet Anatomie : il correspond à un lobe du cervelet que l’on appelle flocculo-nodulaire constitué de deux lobules cérébelleux liés par le flocculus et le nodule. Phylogénétique : on le retrouve dès les premiers vertébrés, c'est-à-dire chez les poissons. Rôle : concerne l’orientation, qui est la base de l’équilibre. 2- le paléocervelet - Anatomie : c’est une portion volumineuse, à la partie ventrale du cervelet. Phylogénétique : il va apparaître et prendre de l’importance chez les vertébrés plus évolués : reptiles, amphibiens, mais également chez les oiseaux. Rôle : principalement dans le contrôle du tonus musculaire. 3- le néocervelet - Anatomie : c’est le lobe dorsal du cervelet -1- - Phylogénétique : il apparaît chez les mammifères, et est au maximum de son développement chez les primates, surtout chez l’Homme. Rôle : majeur dans le contrôle des mouvements volontaires. → Le cervelet est en quelque sorte le télencéphale du contrôle de la motricité. On y trouve du cortex, de la substance blanche en profondeur, mais aussi des noyaux gris, comme au niveau cérébral. C – Coupe par les pédoncules cérébelleux moyens (par le V4) On place : - le pont en avant - des cellules épendymaires On distingue 3 parties : - le vermis cérébelleux - les hémisphères cérébelleux, deux parties périphériques séparées par des fissures réalisant des lamelles, lobules et lobes cérébelleux Le cortex cérébelleux est plus simple que le cortex télencéphalique, puisqu’il n’y a que trois couches, qui sont de la surface vers la périphérie : - la couche moléculaire - la couche des cellules de Purkinje - la couche des cellules des grains (ou granuleuses) On trouve dans le cervelet des noyaux gris profonds effecteurs. La grande majorité des sorties du cervelet passe par ces noyaux qui sont, dans le sens médio latéral : - les noyaux fastigiaux (appartenant d’un point de vue fonctionnel à l’archéocervelet) - les noyaux interposés, deux petits noyaux : le noyau globuleux (de forme ronde) et le noyau emboliforme (en forme de haricot). Ceux-ci dépendent du paléocervelet. - Le noyau denté, le plus volumineux, en forme de bourse ouverte en avant. Il dépend du néocervelet. D –fonctionnement des noyaux La cellule effectrice principale du cortex cérébelleux est la cellule de Purkinje. Celle-ci est en forme de poire, ses dendrites orientés vers la couche moléculaire, l’axone descendant vers les noyaux gris du cervelet. Ces noyaux gris sont le point de départ des voies efférentes du cervelet. Il existe également des voies afférentes de différentes origines : cérébrales, spinales, corticales, sensorielles (par exemple du vestibule). Elles forment des axones qui stimulent le noyau effecteur, puis les cellules de Purkinje au niveau dendritique, et les interneurones qui vont inhiber ces cellules de Purkinje. La cellule de Purkinje module l’action des noyaux gris, qui sont eux de nature excitatrice. → Ce système permet équilibre, contrôle, régulation entre les influences excitatrices et inhibitrices. Ceci permet la régulation des fonctions motrices, en particulier d’un point de vue temporel. -2- -3- -4- II-l’archéocervelet Il est lié aux fonctions de l’orientation spatiale A- origine des afférences Son afférence principale provient des cellules de l’oreille pétreuse, d’un compartiment de l’oreille interne : le vestibule Ce vestibule comprend le labyrinthe avec l’utricule, le saccule et les trois canaux semicirculaires qui renseignent par des mouvements complexes sur le positionnement du corps et en particulier le positionnement de l’extrémité céphalique dans l’espace. Ceci en tenant compte des éventuels accélérations et des déplacements de la tête. B- trajet L’impulsion électrique converge en nerfs vestibulaires supérieurs et inférieurs. Les neurones arrivent dans l’angle ponto-cérébelleux, dans la fosse cérébrale postérieure. Avant de sortir de l’angle, ils font un premier relais au niveau du protoneurone situé dans le ganglion vestibulaire. De ce protoneurone partent des axones qui donnent le nerf vestibulaire pour aller vers un groupe de noyaux : les noyaux vestibulaires (en particulier vers le noyau vestibulaire latéral). Le noyau où se trouve le deuxième neurone envoie des axones vers le cortex de l’archéocervelet. Du cortex la réponse se fait par les cellules de Purkinje en passant pour l’essentiel par le noyau fastigial, constituant un relais pour l’essentiel des efférences de l’archéocervelet. La sortie se fait par le pédoncule cérébelleux inférieur pour revenir aux noyaux vestibulaires (et en particulier le noyau vestibulaire latéral). Du noyau vestibulaire, des axones partent pour filer constituer un tractus : le tractus vestibulo-spinal. Celui-ci intervient sur le tonus de posture axiale au niveau de la nuque, permettant ainsi un bon positionnement de la tête par rapport au reste. C- connexions Il existe par le noyau vestibulaire des connexions avec les fibres du faisceau longitudinal médial intervenant dans l’oculomotricité et l’oculocéphalogyrie. Les noyaux III, IV, VII et XI reliés par le faisceau longitudinal médial qui descend dans la moelle spinale sont ainsi impliqués. Des régions corticales le sont également : les régions frontales (aire 8 de Brodmann), ainsi que les aires 18 et 19. D- pathologie L’atteinte de l’archéocervelet (ou « syndrome du Stanley quand on n’a pas sucé que des glaçons… ») se caractérise par une démarche en étoile, avec les jambes écartées. Ces atteintes peuvent également être provoquées par certaines tumeurs (en particulier chez l’enfant, dans le toit du V4). Ces syndromes entraînent des troubles de la stature. -5- -6- III-Le paléocervelet En position ventrale, il est plus volumineux que l’archéocervelet. Il intervient principalement dans le contrôle du tonus musculaire. Dans le cervelet existe une topie (à chaque région de ce cervelet correspond une région périphérique). Les noyaux du paléocervelet sont petits, para-vermieux : ce sont les noyaux interposés globuleux et emboliformes. A- Origine des afférences Elles proviennent des faisceaux spino-cérebelleux dorsaux et ventraux. L’afférence du fuseau neuromusculaire, après ses relais, remonte à la partie postérieure du cordon latéral. Il y a constitution du faisceau spino-cérébelleux latéral, passage au niveau des pédoncules cérébelleux et fin au cortex du paléocervelet. Le faisceau spino-cérébelleux ventral décusse au niveau de la moelle, on le retrouve dans le cordon latéral dans la partie antérieure. Celui-ci ramène la sensibilité proprioceptive inconsciente de la partie supérieure du corps. Il remonte jusqu’au mésencéphale et décusse. Il se projette lui aussi sur le cortex du paléocervelet. B- Trajet La voie de sortie se fait par les noyaux interposés, effecteurs obligatoires du cervelet On place également d’autres structures : - au niveau mésencéphalique on a le noyau rouge - dans la partie ventrale du tronc cérébral, des noyaux réticulés - à la partie ventrale de la moelle allongée, le noyau olivaire inférieur - au-dessus, on a le thalamus et les noyaux lenticulaires avec le putamen (médial) et la pallidum (latéral) A la suite des noyaux interposés, les voies de sortie se font principalement par les pédoncules cérébelleux supérieurs, vers le noyau rouge. Pour une partie moins importante, il y a passage par les pédoncules cérébelleux inférieurs, vers l’olive, le noyau réticulé et le noyau rouge. Le noyau rouge envoie : - d’une part des efférences descendantes vers la moelle spinale (tractus rubro-spinal) - des fibres vers la formation réticulée - d’autres vers l’olive - d’autres vers le tectum mésencéphalique De ce noyau rouge partent des faisceaux ascendants qui font relais au thalamus, en particulier au noyau ventral antérieur. Lui-même projettera d’une part sur le putamen et le pallidumqui renvoient les informations au tronc cérébral, d’autre part sur le cortex cérébral, de façon tout à fait aspécifique (efférences thalamo-corticales). Quelques faisceaux descendants activés par le paléocervelet ont pour objectif final d’augmenter le tonus musculaire dans les muscles anti-gravitaires : les extenseurs de la nuque et du rachis, en particulier au niveau du membre inférieur. -7- → L’élément déterminant de ce système est donc le noyau rouge, qui permettra les motricités semi-automatique et volontaire. C- coupe par le noyau rouge On place : - les colliculi - les noyaux rouges Il y a une double décussation : - tractus rubro-spinal : les fibres quittent le noyau rouge et passent sur la ligne médiane (composante motrice) - des fibres sensitives En IRM, la diminution de signal dans la partie supérieure du mésencéphale est due à l’entrecroisement de ces faisceaux. D- pathologie Une pathologie du paléocervelet est rarement isolée. Cliniquement, on assiste à un syndrome de diminution du tonus. Pour le détecter on tape les réflexes, en particulier le réflexe patellaire, en position assise. On recherche alors un réflexe pendulaire (le mouvement de balancement du genou en flexion-extension persiste chez le sujet atteint du syndrome). -8- -9- IV-le néocervelet Il permet les mouvements fins, cinétiques, de précision et la coordination des mouvements volontaires. A- Origine des afférences Sa particularité est qu’il est le seul à avoir des connexions et afférences avec le cortex cérébral, en particulier avec les régions impliquées dans la motricité. Il reçoit également des afférences de régions plus éloignées. Ces voies descendent dans le tronc cérébral, passent dans le pédoncule cérébelleux supérieur pour se projeter sur le cortex du néocervelet. B- Trajet Du cortex les cellules de Purkinje envoient leurs axones vers les plus gros noyaux cérébelleux : les noyaux dentés. Après le noyau denté il y a passage au niveau des pédoncules cérébelleux moyens, puis les fibres vont remonter au thalamus, vers un noyau ventro-latéral (ou ventro-intermédiaire, le « VIM »). Il projette sur les régions correspondantes de départ du cortex. → On a une véritable boucle cortico-ponto-cérébelleuse-thalamo-corticale Il y a aussi au niveau du noyau rouge passage de fibres de sortie depuis le cervelet qui descendent et participent au tractus rubro-spinal. NB : En avant on a la voie cérébro-spinale. Ses fibres font relais dans les noyaux du pont et passent par les pédoncules cérébelleux moyens pour rejoindre le cervelet. Les fibres sont ainsi cortico-ponto-cérébelleuse. → Le néo-cervelet permet la connexion des gestes par le retour des informations au cortex grâce à sa position en dérivation sur les voies motrices. C- Pathologie Les patients atteints de pathologie du néocervelet se décrivent comme maladroits, ils ont du mal à écrire… On testera la coordination temporelle du mouvement, par exemple en demandant au patient d’effectuer des séquences rapides (mais simples). On peut ainsi lui demander de toucher le bout de son nez puis le bout de son doigt. Typiquement, les sujets atteints de pathologies du néocervelet vont effectuer une dyschronométrie (par exemple il ira trop loin et ne parviendra pas à toucher son doigt). - 10 - V-Conclusion A- morphologie et clinique D’un point de vue morphologique et d’un point de vue fonctionnel il y a quelques désaccords. En effet, chaque partie du cervelet, au sens archéo/paléo/néocervelet, a une partie vermienne et une partie lobaire. La dichotomie aux syndromes vermiens et hémisphériques n’a donc pas beaucoup de sens au niveau fonctionnel. Cependant, au niveau clinique, les syndromes vermiens donnent plutôt des troubles du tonus et de l’équilibre. Il y a implication de l’archéo et du paléocervelet En revanche, avec une atteinte hémispérique, on aura une atteinte du mouvement, de la coordination, de la cinétique, avec mise en jeu du néocervelet Ce propos peut être nuancé : les deux régions peuvent être impliquées, avec une prédominance de l’une ou de l’autre. B- Résumé des afférences Classification Archéocervelet Paléocervelet Néocervelet Surnom à la XM Vestibulocervelet Spinocervelet Cérébrocervelet Afférences principales Vestibule Moelle Spinale Cortex - 11 -