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Anatomie du 3 mars 2003.
On va parcourir l’appareil Uro-Génital de l’espace sous péritonéal.
Embryologie de l’appareil urogénital.
On va partir du mésoderme pour l’appareil urogénital et on va construire son développement
en fonction des deux sexes et cet appareil urogénital fait un seul ensemble.
Partons du mésoderme en prenant ce premier schéma qui est une coupe transversale
d’un embryon au 35eme jour. A ce stade, l’embryon a 38 somites. C’est à dire qu’il faut
imaginer que l’embryon est constitué par un empilement de 38 couches transversales comme
celle ci. Donc sur cette coupe on trouve dorsalement le tube neural, de part et d’autres du tube
neural on trouve une première partie de mésoderme qu’on appel le mésoderme para axial :
c’est cette partie qui va constituer l’ossature de l’embryon, c’est à dire muscle, cartilage et os.
Le centre est occupé par l’élément vasculaire : l’aorte primitive et de cette aorte parte des
branches représentés par ces flèches dont on reparlera. Plus ventralement on trouve le tube
digestif primitif qui est donc du tissu entodermique ou endodermique. Il y a le mésoderme
latéral qui est un ensemble de 2 feuillets qui vont se séparer l’un de l’autre pour laisser entre
eux une cavité virtuelle qui est le cœlome interne, c’est la cavité primitive qui ultérieurement
donne les plèvres, le péricarde et la cavité péritonéale ; il communique pendant longtemps
avec l’extérieur de l’embryon puis l’embryon se ferme ventralement autour de cette cavité
donc on donne le nom de cœlome interne à cette cavité cœlomique. Il y a donc deux
feuillets de mésoderme qui font les parois de cette cavité ; il y a le mésoderme nommé la
splanchnopleure qui est celle collé aux viscères et la somatopleure est ce feuillet qui est collé
au parois. Donc l’ensemble dérive du mésoderme, le mésoderme latéral.
Ce qui va nous intéresser aujourd’hui, c’est l’autre partis du mésoderme, entre les deux, c’est
le mésoderme intermédiaire qui cette partie remplit en vert de mésoderme intermédiaire. On
voit déjà que dans ce mésoderme il y a un système de tubules et de glomérules qu’on va
détailler sur la coupe en dessous ; on voit également qu’à la surface de ce mésoderme
intermédiaire il y a deux petits éléments : l’ébauche de la gonade et entre le mésoderme
intermédiaire et le méso de l’intestin primitif (c’est à dire ce qui est compris entre ces deux
feuillets de splanchnopleure) il y a l’ébauche de la glande surrénale (glande surrénalienne).
Voilà donc la représentation général de ces 3 feuillets et en particulier du mésoderme
intermédiaire qui va nous intéresser aujourd’hui.
Voyons donc maintenant l’espace qu’on a hachuré en vert qui est le mésoderme
intermédiaire. Montrons un empilement de 3 coupes transversales successives donc de 3
somites successives et voilà ce qu’on voit quand on réalise cet empilement sur 3 niveaux : la
partie craniâle de l’embryon et en haut, la partie gauche est sur la droite du schéma. On
représente verticalement le tube de l’aorte primitive et à chaque somite il y a une artère très
importante qui va se développer très vite pour donner des artères de gros calibres qui sont des
artères sous cardinales. Il y a donc une artère pour chaque somite. La partie de mésoderme
intermédiaire, on va l’entourer pour montrer ces contours, c’est donc ce qui est représenté ici
dans ces limites vertes : le mésoderme intermédiaire et voyons qu’à chaque somite il y a un
petit glomérule situé à la terminaison de l’artère sous cardinal ; ce glomérule se jette dans un
tubule (là encore un par somite) et ce tubule se jette dans un canal vertical cranio caudal qui
va drainer les somites vers le bas. Ce canal est le canal de Wolff avec un drainage vers le bas.
A la surface de ce mésoderme intermédiaire il y a une gouttière plus latéral qui va
progressivement se refermer pour finir par former un canal, ce canal sera le canal de Muller.
Tout autour de ce mésoderme intermédiaire il y a une cavité marquée par ces points qui est la
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cavité cœlomique interne car en quelque sorte ce mésoderme intermédiaire fait saillie dans
cette cavité. Ceci est un schéma théorique, c’était fait pour montrer comment se construit cet
empilement de somites, on va maintenant voir qu’en réalité il y a une morphogenèse qui va
être différente en fonction des niveaux de coupes donc à la
page suivante on a une coupe sagittale avec le pole craniâle de l’embryon vers le haut et
le ventral vers la gauche. On reconnaît le tracé du tube digestif primitif qu’on ne détaille pas
ici mais simplement on insiste sur la terminaison du tube digestif au niveau de cette partie
qu’on appel le cloaque, c’est cette partie du tube digestif qui reçoit le canal allantoïdien qui
provient de la vésicule allantoïde. En réalité le mésoderme intermédiaire ne doit pas
apparaître à tous les niveaux de l’embryon au même moment. Il commence à apparaître au
niveau de la portion céphalique de l’embryon et comme c’est la partie qui apparaît on l’appel
le pronéphros qui est du mésoderme intermédiaire qui apparaît à la jonction entre l’extrémité
céphalique et la portion cervicale qui n’existe pas encore ; ce pronéphros apparaît à la 3eme
semaine et dans l’espèce humaine disparaît rapidement sans laisser de trace à la 4eme
semaine. Viens ensuite à la partie dorsale de l’embryon un pore beaucoup plus allongé sur
beaucoup plus de somites, c’est ce qu’on appel le mésonéphros qui est toujours du mésoderme
intermédiaire, il apparaît à la quatrième semaine, augmente en volume jusqu’à la 8eme
semaine puis à partir de la fin du deuxième mois il commence à régresser de taille. C’est au
niveau du mésonéphros que l’on trouve l’organisation qu’on a décrit sur la page d’avant, c’est
à dire c’est à ce niveau là qu’on trouve à chaque somite un petit tubule, un petit glomérule et
l’ensemble se terminant dans un conduit commun : canal de Wolff qui se termine au niveau
du Cloaque donc ce canal draine tous les étages de ce mésoderme qu’on appel le mésonéphros
vers le cloaque donc on a un phénomène pair et symétrique de part et d’autre du tube digestif.
On peut trouver le nom de corps de Wolff à ce mésonéphros. Au niveau de la jonction lombo
sacré de l’embryon il va y avoir une masse de mésoderme intermédiaire qui apparaît à partir
de la 5eme semaine qui va elle continuer à croître pendant toute la croissance de l’embryon et
à ce niveau là on ne trouve jamais l’organisation précédente (glomérule et tubule) comme au
niveau du mésonéphros. Ce qu’il faut savoir, c’est que ce métanéphros va former plus tard le
rein de l’embryon, c’est le rein primitif et ce métanéphros reçoit un canal qui va être émis par
le canal de Wolff, c’est à dire que c’est à partir du canal de Wolff que va naître un bourgeon
qui va venir coloniser ce mésonéphros. Ce petit canal qui va naître du canal de Wolff
s’appelle le diverticule Urétéral parce que c’est lui qui formera l’uretère c’est à dire le futur
canal définitif du rein chez l’adulte. Diverticule urétéral ou bourgeon urétéral, c’est le même
chose. On a mis en place le mésoderme intermédiaire, montrons que ces ébauches que sont le
mésonéphros et le métanéphros vont avoir en plus un déplacement dans le rétro péritoine de
l’embryon.
C’est ce qu’on fait apparaître sur le deuxième schéma qui est aussi une coupe
sagittale orienté de la même façons qu’au dessus. On considère que la partie caudale de
l’embryon, on s’attarde au niveau du cloaque et on fait apparaître les éléments que l’on vient
de voir, c’est d’une part le mésonéphros qui est donc parcouru par le canal de Wolff et cela est
un phénomène pair et symétrique et ce canal de Wolff se termine dans le cloaque. Le
métanéphros va être rejoins par ce bourgeon urétéral issu du canal de Wolff. On rajoute 2
éléments dont on avait parlé sur le 1er schéma, c’est d’une part l’ébauche de la gonade là aussi
pair et symétrique et au dessus de tout cela il y a l’ébauche de la glande surrénale.
Sur la page suivante on montre que dans cette région il y a un élément fixe, l’ébauche
surrénalienne qui restera au niveau de la partie lombaire du rétro péritoine tandis que le
bourgeon urétéral va grandir, va s’allonger, va pousser le métanéphros vers le haut et au
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contraire le canal de Wolff et la gonade et le corps de Wolff vont descendre en direction du
pole caudal de l’embryon ; c’est une migration croisé de ces ébauches : le métanéphros
remonte, le mésonéphros et la gonade descendent. C’est ce qu’on montre sur la série de
schéma suivante. On résume cette migration en deux schémas, un premier schéma à la 8eme
semaine et un schéma qui est à la fin du deuxième mois. On retrouve donc deux coupes
orientés de la même façon. L’élément qui ne bouge pas est donc la glande surrénal. Et on
montre qu’au moment de la 8eme semaine, les deux ébauches métanéphros et mésonéphros
sont au même niveau sur l’embryon ; c’est à dire qu’on a ici le métanéphros et le
mésonéphros donc ces deux ébauches sont ici au même niveau dans le rétro péritoine avec la
gonade primitive. A la fin du 2eme mois, le métanéphros est pratiquement en position
définitif donc il va arriver au contact de la glande surrénale, c’est à dire la position rétro
péritoine adulte avec un rein surmonté par une glande surrénale et ceci de chaque coté. Alors
qu’en même temps on voit que le petit bourgeon urétéral s’est très allongé parce que
maintenant le bourgeon urétéral est devenu un uretère, c’est à dire le conduit de vidange du
rein qui s’est même ramifier à l’intérieur du rein. Par contre le canal de Wolff est devenu très
court, le corps de Wolff (mésonéphros) commence à diminuer alors que la Gonade en
proportion va augmenter. Le bourgeon urétéral s’allonge, va pousser le rein vers le haut dans
sa position définitive et en même temps il se ramifie, c’est ce que montre les petits schémas
du bas de la page avec au départ le métanéphros qui est un îlot de tissu unique (un rond) pair
et symétrique mais des cellules grouper dans la région lombo-sacrée de l’embryon et un
bourgeon urétéral unique. Il va y avoir ensuite un phénomène de ramification jusqu’au 15eme
de ramification qui sera le degré de ramification définitif du rein adulte. Ce qui est important
c’est qu’à chaque ramification, on a l’impression que les dérivés du bourgeon urétéral pousse
un peu de tissu métanéphros ce qui fait que le rein initialement va avoir une forme bosselée,
c’est à dire qu’au regard de chaque terminaison de bourgeons urétérales il va y avoir une
petite bosselure à la surface du Rein et c’est pour ça qu’à la naissance le rein du nouveau né a
une forme polylobé qui persiste jusqu’à l’age de 6 ans où le rein prendra une surface lisse.
Autre élément qu’on fait apparaître sur cette page est la jonction entre ce bourgeon urétéral et
le métanéphros donc par rapport au mésonéphros la structure est différente car dans le
mésonéphros il y avait glomérule, tubule qui se jette dans un canal commun. Mais au
métanéphros, bien que ça soit la même origine embryonnaire il y a un phénomène différent :
c’est un groupement de cellule qui va être finalement coloniser par le bourgeon urétéral ; voi
donc ce que montre ces petits schémas à droite avec une progression dans le temps de haut en
bas. Il y a donc ici le métanéphros et ces cellules et au contact le bourgeon urétéral qui vient
se diviser dans cette amas cellulaire. Il y aune première partie de segmentation c’est à dire
qu’on a l’impression que le bourgeon urétéral va bousculer ces cellules pour les séparer en
groupe, c’est la phase de segmentation et cela est valable à la terminaison de chaque branches
de bourgeon urétéral. Ces groupes cellulaires qui sont denses au début vont se creuser, se
vacuoliser : c’est la phase de vacuolisation avec une cavité au sein du groupe de cellule ; ces
cavités vont s’allonger et prendre la forme de tubule, elles vont croître en longueur et c’est la
phase de tubulisation. Ce tubule va finir même par se recroqueviller et à son extrémité opposé
former un glomérule et on aura donc la structure qu’on retrouve dans le rein adulte :
glomérule, tubule et une terminaison dans les canaux excréteurs mais ce n’est pas du tout la
même mise en place que pour le mésonéphros. Ce qui est important sur ce schéma c’est de
montrer qu’au niveau entouré, il y a en contact un dérivé du bourgeon urétéral et ce tubule
avec deux couches cellulaires l’une contre l’une. Et bien il va y avoir une ouverture de cette
cavité tubulaire dans les branches du bourgeon urétéral qui formera l’uretère du rein. Cette
ouverture qui va se faire quand le rein va produire de l’urine peut ne pas avoir lieu de façon
accidentelle voir de façon génétique et lorsqu’il persiste une étanchéité comme dans ce cas
entouré en rouge, et bien lorsque l’urine va se produire, dans le tubule cette cavité va grossir,
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s’étendre, former un kyste et ceci explique qu’il peut y avoir des kystes dans les Reins et que
dans certaines maladies comme la polykystose rénal, il peut y en avoir tellement que ça va
compromettre la fonction du rein donc la polykystose du rein c’est une absence d’ouverture
qui se répète à de très nombreux endroits du rein. Pour rejoindre la partie définitive de cette
anatomie, cette jonction entre deux tissus se fait à la jonction entre le tube collecteur qui est la
dernière branches du bourgeon urétéral et le tube contourné distal. C’est entre ces 2 tubes que
se fait l’ouverture donc il y a en faite une origine embryologique différente entre ces 2
structures.
On va détailler un peu plus ce phénomène de migration dans le rétro péritoine et on
va surtout montrer comment les canaux de Wolff et les canaux de Muller vont se développer.
Pour cela, on va utiliser des schémas théoriques qui sont deux schémas vue de face.
Le premier schéma prend place à la 6eme semaines et le deuxième à la fin du 2eme mois/
début du troisième mois.
Remettons en place sur la première partie du schéma les éléments qu’on vient de voir. En
pointiller il y a le pronéphros qui disparaît et ne laisse aucune trace dans l’espèce humaine. On
va donc s’attarder aux éléments qu’on a vu tout à l’heure, c’est à dire l’ébauche de la glande
surrénale. On voit que la partie droite du péritoine mais c’est pair et symétrique. On a en place
le mésonéphros qui porte à sa surface la gonade primitive. A partir du mésonéphros on
retrouve ce système de petit tubule qui se termine dans un canal commun : le canal de Wolff
et à partir de ce canal il y a un petit bourgeon qui va apparaître à sa partie distal : le bourgeon
urétéral et ce bourgeon va venir au contact du métanéphros. Sur un des premiers schémas, on
a montré qu’à la surface du mésoderme intermédiaire il y a une sorte de gouttière cranio
caudal qui va finir par se refermer pour faire un tube : le canal de Muller qui est perforé à son
extrémité craniâle par contre à son extrémité distale il arrive au contact du cloaque sans être
ouvert dans le cloaque. Par contre on voit que le canal de Wolff lui est ouvert dans le cloaque.
Autre élément que l’on voit, la terminaison de deux canaux de Muller est très proche et ils
sont joints sur la ligne médiane au niveau de la flèche et donc le canal de Muller droit et
gauche sont au contact l’un de l’autre. En arrière du schéma c’est le métentéron, c’est
l’extrémité du tube digestif qui vient rejoindre par l’arrière le cloaque. On a donc vu qu’il y
avait un phénomène de progression inverse de ces deux ébauches avec un métanéphros qui va
monter et un mésonéphros qui va descendre.
On aboutit donc quelques semaines plus tard par le schéma de droite. Un élément est
resté fixe : la glande surrénale, le métanéphros est maintenant un rein primitif, est venu à son
contact. Le bourgeon urétéral s’est allongé, on peut maintenant parlé d’uretère et puis à
l’inverse le mésonéphros a commencé sa migration vers le bas ; la gonade est en pleine
croissance avec une gonade qui va grossir pour devenir beaucoup plus importante que le
mésonéphros. Autre élément important : l’uretère et le canal de Wolff ont un abouchement
indépendant, ce n’est plus le cloaque à ce stade là mais on parle de sinus urogénital car on est
entrain de se séparer du tube digestif. Le cloaque était l’abouchement entre l’appareil génital,
urinaire et tube digestif. Sur ce schéma on considère que le tube digestif est indépendant et
c’est donc le sinus urogénital. Autre élément important, c’est le devenir des canaux de Muller,
le canal de Muller représenté simplement à droite à maintenant parfaitement rejoins le canal
de Muller controlatéral et ces deux canaux sont aboucher l’un contre l’autre au niveau de leur
extrémité distale comme un canon de fusil donc le coté gauche et droit sont adossé l’un à
l’autre et il y a même l’ouverture d’un canal dans l’autre. On ne connaît pas encore l’origine
de ces migrations au sein du rétro péritoine. Tout ce qu’on peut constater, c’est que la partie
qui attache la gonade au mésophros à la région lombaire va s’allonger, c’est ce qui est
représenté suspenseur de la gonade, c’est important car ce ligament s’allonge et sert de tuteur
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pour les vaisseaux qui vont nourrir la gonade. Donc la gonade va être très loin de son origine
initiale, donc ce ligament va s’allonger pour servir de raille à l’artère et à la veine de la
gonade aussi bien chez l’homme que chez la femme. A l’opposé il y a le ligament caudal qui
va se rétracter, c’est peut être lui qui va tirer la gonade vers le bas, c’est l’élément qu’on
représente en dessous de la gonade, c’est le gubernaculum de la gonade qui reste aussi bien
chez l’homme que chez la femme et on verra son devenir en détail tout à l’heure. Voilà donc
pour ces migrations.
On va voir comment le cloaque va se transformer en sinus urogénital.
Ca sera le dernier point sur l’appareil urinaire puis il y aura une page sur les anomalies de ces
variations. On est ici sur des schémas qui sont des coupes sagittales. Ce qui est représenté est
le cloaque avec la terminaison du tube digestif primitif qui est à ce niveau le métentéron et
puis ce cloaque reçoit ventralement le canal allantoïdien qui provient de la vésicule allantoïde.
En vert c’est la terminaison d’un canal de Wolff gauche. Autre élément qu’il faut mettre en
place, c’est l’enveloppe de toute ces structures, l’enveloppe provient de l’ectoderme qui
donne les structures de la peau et de ses annexes. Pour bien montrer que le cloaque qui est lui
du tissu entodermique, la partie en marron est pour montrer qu’au pole caudale de l’embryon
il y a une couche de cellule ectodermique contre une couche de cellule entodermique et
comme à chaque fois qu’il y aura deux tissus l’un contre l’autre en embryologie, il va finir par
y avoir une ouverture de ces deux structure, ces structures vont se déchirer, disparaître pour
former ultérieurement un orifice. Il suffit d’interposer un petit peu de mésoderme entre les
deux pour qu’il n’y ait pas d’ouverture. Montrons qu’au contact de ce cloaque, on retrouve la
partie la plus caudale de la cavité cœlomique, cette coin qui vient comme perforé le cloaque
est la cavité cœlomique (cœlome interne) entouré de tissu mésodermique latéral
(splanchnopleure et somatopleure). Il va y avoir comme une croissance caudale de ce pont de
cavité cœlomique en direction du pole caudale de l’embryon comme le marque cette flèche et
dans cette progression inexplicable, on sait qu’il y a au contact de ce cul de sac de cœlome
interne des cellules qui sont mésodermiques mais très indifférenciés qui vont suivre le
mouvement et venir progressivement coloniser le pole caudal de l’embryon : c’est l’éperon
périnéal qui est cet ensemble de cellule d’origine mésodermique qui va faire la séparation du
cloaque, on l’appel également cet ensemble cellulaire le septum urorectal pour bien rappeler
qu’il va faire la séparation entre la partie urinaire et la partie digestif. Et si on suit maintenant
l’évolution de semaine en semaine, le premier schéma orienté de la même façon à S5 puis S6
puis S7. On voit que ce cloaque va se diviser progressivement en deux réservoirs : un qui
recueille les canaux urogénitaux, c’est le sinus urogénital et en arrière le métentéron et lorsque
la séparation est terminé on pourra parler de sinus urogénital et de rectum en arrière. Cette
séparation est donc créer par cet éperon périnéal = septum urorectal qui va s’enfoncer dans le
cloaque et à la S7 on fait apparaître un mur infranchissable entre les 2 réservoirs urogénital et
rectal. En bleu on va représenté par une seule ligne la peau c’est à dire le tissu ectodermique
simplement sur une partie de cette région. Cette membrane cloacale constitué par un mur
d’ectoderme et un mur d’entoderme, cette membrane va se déchirer à la 9eme semaine
uniquement aux endroits où il y aura que ces 2 feuillets, c’est à dire qu’autour de ces orifices
on va retrouver au contraire beaucoup de cellules qui proviennent de l’éperon périnéal qui
vont venir la région pour former les sphincters. Et il y aura un sphincter autour de l’orifice du
sinus urogénital et un sphincter autour du rectum (le canal anal). En même temps que ce fait
cet évolution, de l’autre coté du cloaque, les deux conduits (canal de Wolff et le bourgeon
urétéral) vont se séparer l’un de l’autre et participe à la formation d’une partie de la futur
vessie, c’est à dire du sinus urogénital. Lorsque ces deux canaux se séparent, la partie qui va
être entre les 2 canaux sera encore dérivé du canal de Wolff, c’est à dire que cette partie en
vert qui va constituer une partie du mur du sinus urogénital en arrière est encore d’origine
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