Ronéo
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Cours de neurologie n°5 Mercredi 28/01/2009 à 15H30 Professeur : Nathalie Kubis Ronéotypeur : Florian Chevillon SYSTEMES MOTEURS : Ensemble des structures qui interviennent dans le contrôle et la régulation du mouvement et/ou de la locomotion 1 PLAN : Introduction A. Les différents types de mouvements 1) Les mouvements passifs 2) Les mouvements actifs B. Les structures motrices impliquées 1) Structures motrices impliquées dans le mouvement passif 2) Structures motrices impliquées dans le mouvement réflexe 3) Structures motrices impliquées dans le mouvement volontaire I. Le mouvement réflexe A. Le réflexe myotatique 1) Définition 2) Le fuseau neuro-musculaire 3) L’arc réflexe myotatique : exemple du ROT rotulien 4) Systèmes de contrôle du réflexe myotatique 5) Voie empruntée en fonction du type de fibre intrafusale stimulée Résumé : l’arc réflexe myotatique 6) Les neuromédiateurs excitateurs impliqués B. Le réflexe myotatique inverse 1) Définition 2) L’arc réflexe myotatique inverse 3) L’organe tendineux de Golgi C. Le réflexe nociceptif ou de défense ou de flexion et d’extension croisée D. Fonctions des réflexes 1) Protection contre une agression extérieure 2) ROT donnent des renseignements cliniques E. Comment est-ce que les réflexes s’arrêtent ? II. Le mouvement volontaire A. Rappels anatomiques : le cortex B. Histologie du cortex 1) Le cortex est organisé en 6 couches cellulaires 2) Exemple du neurone pyramidal 3) Exemple de l’interneurone 4) Les aires de Brodmann C. Le cortex moteur primaire 2 D. Organisation des différentes voies motrices impliquées dans le mouvement volontaire 1) La voie cortico-spinale latérale descendante ou faisceau pyramidal 2) La voie rubro-spinale 3) Le système médial descendant 4) Résumé des différentes voies E. Organisation des différentes parties du cortex impliquées dans le mouvement volontaire 1) Définitions : cortex primaires et cortex associatifs 2) Rôle du cortex prémoteur 3) Rôle de l’aire motrice supplémentaire F. Résumé le déroulement d’un mouvement volontaire 1) Implication du cortex moteur primaire, du cortex prémoteur et de l’aire motrice supplémentaire selon le type de mouvement 2) Le déroulement d’un mouvement complexe élaboré sur stimulation visuelle Cette ronéo correspond à la première partie d’un cours centré sur le système moteur (la suite du cours aura lieu le 9 février). Les points les plus importants sont signalés par ♥ La ronéo et les diapos de la prof sont comme d’habitude disponibles sur le site d’Auriana. Bon courage ! 3 INTRODUCTION : Un même mouvement fait intervenir de nombreux paramètres de manière rapide et coordonnée et fait appel à des systèmes élémentaires et d’autres plus complexes. Ce sont ces différents systèmes que nous allons étudier dans ce cours. A. Les différents types de mouvement : Il y a deux grands types de mouvement : 1) Les mouvements passifs Ils sont déclenchés soit par nous même (on évite par exemple de contracter le mollet à la suite d’un hématome pour éviter la douleur et on déplace donc sa jambe avec l’aide de ses mains pour l’allonger) soit par un observateur extérieur (qui nous aide à porter notre jambe pour l’allonger). Ils sont toujours induits par une force extérieure au membre en mouvement. 2) Les mouvements actifs Ils ne sont pas induits par une force extérieure. L Les mouvements actifs comprennent 3 types de mouvements avec des caractéristiques qui leur sont propres : → Les mouvements réflexes → Les mouvements automatiques → Les mouvements volontaires ou intentionnels Le mouvement réflexe : - C’est le mouvement le plus simple. Il est TOUJOURS induit en réponse à un stimulus sensoriel. Il est involontaire. Il est parfaitement reproductible chez un sujet donné. Il apporte une réponse motrice toujours identique pour un même stimulus. Exemple : Le réflexe ostéo-tendineux (ROT) rotulien est provoqué par la percussion du tendon du quadriceps qui engendre l’extension de la jambe sur la cuisse. Le mouvement automatique : - Il est englobe des mouvements qui sont entre les mouvements réflexes et les mouvements volontaires. Il est plus ou moins conscient et volontaire. Il est souvent inné (comme les réflexes). Il est modulé par l’apprentissage. 4 Exemple : La marche automatique chez le nourrisson. Si on tient un nourrisson par les bras et qu’on le met en position debout, la plante des pieds à plat sur une table, on déclenche un mouvement automatique de marche qui est utilisé dans des tests en pédiatrie pour vérifier la maturation du système nerveux du nourrisson. Le mouvement volontaire : - - C’est la réponse à une clé interne (on décide soi-même du mouvement) ou à une clé externe (déclenchement du mouvement suite à un stimulus externe). Il est toujours complexe et élaboré. Il est conscient et fait toujours intervenir le système nerveux central. Il n’est PAS indépendant des influences du milieu extérieur et des influences de notre passé, de notre mémoire et de notre conscience. B. Les structures motrices : Les structures motrices impliquées font intervenir à la fois le système nerveux central (SNC) et le système nerveux périphérique (SNP). Elles comprennent : - Certaines aires particulières du cortex - Le tronc cérébral - La moelle spinale sur toute sa longueur - Le motoneurone α ou nerf moteur - Le muscle Ces voies motrices sont modulées par : - Le cervelet - Les noyaux gris centraux (ou profonds) - Les nerfs sensoriels et leurs récepteurs Lorsque l’on étudie le mouvement, on s’intéresse à tous ces éléments. Ainsi, si il y a une lésion au niveau d’un segment quelconque de ces structures, il existe un risque de répercussion sur le mouvement. 1) Structures motrices impliquées dans le mouvement passif : - Uniquement un segment de membre comprenant muscles (organes effecteurs), tendons et os. Eventuellement un observateur extérieur. 2) Structures motrices impliquées dans le mouvement réflexe : La voie motrice réflexe comprend : - Un organe sensoriel (en général ce sont des récepteurs sensoriels) qui reçoit le stimulus. - Le stimulus est transmis le long de fibres nerveuses sensorielles ou sensitives spécifiques de l’information véhiculée : c’est la voie afférente. 5 - La voie afférente fait synapse directement ou via un interneurone avec le motoneurone qui constitue la voie efférente. Le motoneurone se projette sur le muscle cible qui est l’organe effecteur. Le SNC n’intervient pas, seul le SNP entre en jeu pour la voie motrice réflexe. Rappel : Le SNC comprend l’encéphale, le tronc cérébral et la moelle spinale. 3) Structures motrices impliquées dans le mouvement volontaire : La voie motrice est identique à la voie réflexe décrite précédemment mais il y a toujours intervention du SNC dans le mouvement volontaire. Le SNC va influencer la voie motrice de manière indirecte par l’intermédiaire d’interneurones : - Activation de la voie motrice par des interneurones excitateurs. - Inhibition de la voie motrice par des interneurones inhibiteurs qui bloquent l’influx nerveux. 6 I. LE MOUVEMENT REFLEXE : A. Le réflexe myotatique : 1) Définition : - - C’est le plus simple des réflexes. Comme tous les réflexes, il est involontaire. Il correspond aux réflexes ostéo-tendineux. Il est MONOSYNAPTIQUE (une seule synapse) il n’y a donc pas d’interneurone entre la fibre nerveuse sensorielle afférente et la fibre nerveuse motrice efférente. Un même stimulus donne toujours une même réponse. Exemple du réflexe rotulien : Stimulus : La percussion du tendon du quadriceps provoque un étirement du muscle squelettique Réponse : Contraction de ce même muscle et donc raccourcissement du quadriceps qui provoque une extension de la jambe sur la cuisse. 2) Le fuseau neuro-musculaire : Le fuseau neuro-musculaire correspond à l’organe sensoriel de la voie du réflexe myotatique. Il est situé en parallèle (donc au milieu) des fibres musculaires striées squelettiques qui sont dites extrafusales. Il est rattaché par ses faces latérales à ces fibres extrafusales et par son extrémité à un tendon. Les fibres situées à l’intérieur du fuseau neuro-musculaire sont appelées fibres intrafusales. Il y a deux types de fibres intrafusales : - Les fibres à sac nucléaire. - Les fibres à chaîne nucléaire qui sont 2 à 3 fois plus nombreuses. 7 L’étirement du fuseau neuro-musculaire est le stimulus déclencheur de son excitation. Autour de cet organe (ou récepteur) sensoriel, s’enroulent des terminaisons nerveuses de différentes formes : - Fibres annulo-spiralées qui partent plutôt du centre des fibres intrafusales à sac nucléaire - Fibres sensorielles en gerbe ou en bouquet qui partent plutôt de l’extrémité des fibres intrafusales à chaîne nucléaire. 3) L’arc réflexe myotatique : exemple du ROT rotulien : Les différentes étapes de la mise en place du réflexe myotatique rotulien sont : - - Percussion du tendon du muscle quadriceps. Etirement de l’ensemble de la structure musculaire (donc des fibres extrafusales et du fuseau neuro-musculaire qui suit le mouvement des fibres extrafusales). Excitation du fuseau neuro-musculaire (récepteur sensoriel) L’information est traduite sous forme de potentiel d’action et est véhiculée par des fibres sensorielles de type Ia ou de type II (voie afférente) jusqu’à la moelle spinale. Ce sont de grosses fibres sensorielles qui sont myélinisées pour une transmission rapide de l’influx nerveux. Rappel : Des chiffres romains sont attribuées aux fibres sensorielles en fonction du diamètre de leur axone. Les fibres de type I sont les plus grosses suivies des fibres de type II. - - Les fibres sensorielles entrent dans la moelle spinale par la corne postérieure de la moelle. Elles font synapse directement (pas d’interneurone) avec le motoneurone α du muscle cible dans la corne antérieure de la moelle spinale. Le motoneurone α (voie efférente) se projette sur le muscle quadriceps qui est le muscle extenseur de la jambe. Libération d’acétylcholine qui se fixe sur les récepteurs nicotiniques du muscle quadriceps. Contraction du muscle quadriceps et donc extension de la jambe sur la cuisse. Pour éviter toute incohérence dans le mouvement, il y a en même temps que la contraction du quadriceps, un relâchement des muscles antagonistes situés en arrière de la cuisse (les muscles fléchisseurs ischio-jambiers) : - Par l’intermédiaire d’un interneurone inhibiteur, la fibre sensorielle va inhiber le motoneurone α qui innerve les muscles antagonistes fléchisseurs. - Relâchement des muscles antagonistes. 8 RESUME : Dans le réflexe myotatique il y a TOUJOURS : - Contraction des muscles agonistes (ici le quadriceps). - Relâchement des muscles antagonistes (ici les ischio-jambiers). SCHEMA RECAPITULATIF : 4) Systèmes de contrôle du réflexe myotatique : - - La collatérale de Renshaw part du motoneurone α et se projette sur le corps cellulaire du même motoneurone α pour l’inhiber : c’est un système de rétro-contrôle. La fibre sensorielle de type Ia se projette sur le motoneurone α pour une contraction des fibres extrafusales du muscles agoniste. En même temps, elle se projette sur un motoneurone γ qui innerve le fuseau neuro-musculaire et donc les fibres intrafusales. Le motoneurone γ retend le fuseau neuro-musculaire pour le rendre de nouveau sensible à la stimulation sensorielle. Ainsi, il y a contraction à la fois du fuseau neuromusculaire et du reste du muscle strié squelettique (fibres extrafusales). 9 - La fibre sensorielle de type Ia monte également dans le cerveau pour l’informer en permanence du degré d’étirement ou de raccourcissement des muscles. Ces trois systèmes de contrôle sont indispensables pour garder une posture. 5) Voie empruntée en fonction du type de fibre intrafusale stimulée Rappel : On a vu précédemment qu’il existe deux types de fibres intrafusales qui empruntent des voies sensorielles différentes : - les fibres à sac nucléaire qui sont plutôt prises en charge par des terminaisons sensorielles annulo-spiralées. - les fibres à chaîne nucléaire qui sont plutôt prises en charge par des terminaisons sensorielles en gerbe ou en bouquet. Ces fibres ont des rôles différents. Selon le type de fibre intrafusale stimulée et donc en fonction de la voie sensorielle empruntée, la réponse du motoneurone γ est de deux types. - Dans le cas de la stimulation d’une fibre intrafusale à sac nucléaire : Stimulation d’une fibre intrafusale à sac nucléaire Prise en charge par une terminaison annulo-spiralée puis une fibre de type Ia Excitation d’un motoneurone γ dynamique qui revient activer la fibre intrafusale à sac nucléaire - Dans le cas de la stimulation d’une fibre intrafusale à chaîne nucléaire : Stimulation d’une fibre intrafusale à chaîne nucléaire Prise en charge par une terminaison en gerbe puis une fibre de type II Excitation d’un motoneurone γ statique qui revient activer la fibre intrafusale à chaîne nucléaire 10 Pourquoi existe-t-il deux types de fibres ? - - Les fibres à sac nucléaire prises en charge par les fibres Ia sont les seules à être sensibles aux modifications de longueur (étirement par exemple) du muscle. Elles sont responsables d’une réponse dynamique ou phasique. Les fibres à chaîne nucléaire prises en charge par les fibres II renseignent sur le maintien de la longueur et sont responsables d’une réponse statique ou tonique. Ainsi, il existe des récepteurs spécifiques des changements d’état et d’autres spécifiques du maintien de ce changement. RESUME : l’arc réflexe myotatique ♥ - - Un récepteur sensoriel : le fuseau neuromusculaire excité si étiré. Un arc afférent : la fibre sensitive de gros diamètre Ia ou II (en fonction de la fibre intrafusale stimulée) qui conduit rapidement l’influx nerveux. Un arc efférent : le motoneurone α qui innerve les fibres musculaires extrafusales et le motoneurone γ qui innerve les fibres intrafusales. Une réponse involontaire : la contraction du muscle agoniste innervé par le motoneurone α 6) Les neuromédiateurs excitateurs impliqués : Dans le SNC (la moelle spinale) entre la fibre sensitive et le motoneurone : Glutamate Dans le SNP à la jonction neuromusculaire : Acétylcholine B. Le réflexe myotatique inverse 1) Définition : - Il est DISYNAPTIQUE : il existe donc un interneurone entre la voie afférente et la voie efférente. 2) L’arc réflexe myotatique inverse : - Un récepteur sensoriel : l’organe tendineux de Golgi. Un arc afférent : la fibre sensitive de gros diamètre Ib. Un interneurone inhibiteur (situé dans la moelle spinale) qui se projette sur le motoneurone α pour l’inhiber. Un arc efférent : le motoneurone α qui va être inhibé. Une réponse involontaire : le relâchement du muscle agoniste innervé par le motoneurone α. 11 Pour éviter toute incohérence dans le mouvement, il y a en même temps que le relâchement du muscle agoniste, une contraction du muscle antagoniste. L’interneurone est donc : - Inhibiteur sur les muscles agonistes. - Excitateur sur les muscles antagonistes. Il s’agit bien de l’inverse du réflexe myotatique Fibre Ib Muscle extenseur Organe tendineux de Golgi Muscle fléchisseur 3) L’organe tendineux de Golgi : - Il est enchâssé dans une capsule dans le tendon du muscle. Il est situé en série par rapport aux fibres extrafusales du muscle strié squelettique. Le stimulus excitateur de l’organe de Golgi est l’étirement du tendon : lorsque les fibres extrafusales du muscle se contractent il y a un raccourcissement du muscle qui induit un étirement du tendon. L’organe tendineux est alors stimulé et les fibres Ib qui s’enroulent autour de lui transmettent l’influx nerveux jusque dans la moelle. C. Le réflexe nociceptif ou de défense ou de flexion et d’extension croisée : C’est un réflexe plus complexe dont le but est d’éloigner la partie du corps soumise à un influx douloureux. C’est un réflexe POLYSYNAPTIQUE. 12 Pour l’étudier nous allons prendre l’exemple d’un individu qui marche sur une punaise : - - Récepteur sensoriel est un récepteur à la douleur Les fibres afférentes sensorielles sont des fibres spécialisées dans la transmission de l’information douloureuse. Ce sont des fibres de tout petit diamètre qui conduisent l’influx lentement. Elles se connectent via des interneurones à des motoneurones α pour un relâchement du quadriceps (muscle extenseur) et une contraction des ischio-jambiers (muscles fléchisseurs) ce qui permet une flexion de la jambe sur la cuisse. Il y a intervention de plusieurs interneurones. Certains d’entre eux vont se projeter de l’autre côté de la moelle et avoir un effet exactement opposé sur le second membre inférieur (contraction du quadriceps et relâchement des ischio-jambiers) pour éviter une chute. D. Fonctions des réflexes : 1) Protection contre une agression extérieure : - Protection contre la douleur (réflexe douloureux) Protection contre un étirement ou une contraction prolongée des muscles : les fibres musculaires finiraient par être lésées. 2) ROT donnent des renseignements cliniques : Les ROT renseignent sur l’ensemble d’un arc réflexe parfaitement organisé dans la moelle spinale cervicale, dorsale, lombaire ou sacrée. A chaque étage de la moelle arrivent des voies afférentes sensorielles et partent des voies efférentes motrices. On parle de segmentation médullaire - Réflexe bicipital : C5 - Réflexe stylo-radial : C6 - Réflexe tricipital : C7 - Réflexe cubito-pronateur : C8 - Réflexe rotulien : L4 - Réflexe achiléen : S1 Un ROT normal signe l’intégrité de l’arc réflexe correspondant. Les réflexes peuvent être exagérés : - Polycinétiques ou vifs : on obtient plusieurs réflexes à la suite pour une seule stimulation. (Les réflexes polycinétiques peuvent être retrouvés chez des sujets jeunes car les systèmes de rétro-contrôle sont immatures). - Ou extension de la zone réflexogène avec diffusion du réflexe en dehors de la zone des tendons. Cela témoigne d’une atteinte de la voie motrice centrale. (SNC) Les réflexes peuvent être absents. Cela témoigne d’une atteinte du SNP. 13 E. Comment est-ce que les réflexes s’arrêtent ? - Quand le muscle se contracte, le fuseau neuromusculaire se détend : il y a un arrêt automatique du réflexe myotatique. Génération du réflexe myotatique inverse. Cellule de Renshaw (rétrocontrôle négatif). Influx inhibiteur descendant (il sera étudié dans les cours suivants). II. Le mouvement volontaire. Rappel : Il est toujours conscient et fait donc intervenir le SNC et en particulier le cortex. A. Rappels anatomiques : le cortex. Le cortex est l’enveloppe qui recouvre les lobes cérébraux. On dénomme les lobes en fonction du morceau d’os qui les recouvre et en fonction des scissures qui les séparent. Il y a deux principales scissures au niveau du cortex : - La scissure de Rolando qui sépare le lobe frontal du lobe pariétal - La scissure de Sylvius qui sépare le lobe temporal des lobes frontal, pariétal et occipital. Schéma du cortex avec les lobes et les scissures : Scissure de Rolando Scissure de Sylvius Le cortex est constitué principalement de substance grise qui contient les corps cellulaires des neurones. Sous le cortex on retrouve les fibres nerveuses qui constituent la substance blanche. Le cortex est plissé. On distingue deux types de rainures à sa surface : - Rainures profondes : les fissures ou scissures - Rainures superficielles : les sillons Le cortex représente une surface importante de 0.45m2 chez l’Homme. Les rainures du cortex sont un moyen adaptatif ingénieux pour faire tenir dans une boite crânienne de volume limitée une quantité importante de neurones et de fibres nerveuses. Un morceau de cortex situé entre deux sillons est appelé gyrus. 14 B. Histologie du cortex : 1) Le cortex est organisé en 6 couches cellulaires. Le cortex est organisé en 6 couches cellulaires de la superficie à la profondeur. La densité cellulaire différente permet de les distinguer sur des coupes histologiques. Elles sont dénommées par des chiffres romains (de I à VI). Deux couches sont extrêmement importantes : la couche IV et la couche V. - Dans la couche IV uniquement, arrivent les neurones sensorielles qui viennent de la périphérie. - Dans la couche V uniquement, sortent les neurones moteurs α qui se rendent en périphérie. - Dans les autres couches on trouve des interneurones qui modulent l’information et qui permettent une communication d’une couche à l’autre, d’un gyrus à l’autre, d’un lobe à l’autre ou d’un hémisphère à l’autre. La couche I est quasiment acellulaire. 2) Exemple du neurone pyramidal : Les cellules pyramidales ou de Betz sont situés dans la couche V. Ils vont donc sortir du cerveau. Ce sont les plus gros neurones (diamètre de 50 à 100 μ). Ils comprennent : - un corps cellulaire pyramidal - des dendrites basales et des dendrites apicales qui s’arborisent vers les couches plus superficielles. - un axone qui quitte le cortex pour rejoindre la moelle. Il existe d’autres neurones pyramidaux de plus petite taille situés dans les autres couches du cortex. Ce sont des motoneurones toujours excitateurs qui ont pour neuromédiateur le glutamate. 3) Exemple de l’interneurone : Ce sont des cellules granulaires qui sont activatrices ou inhibitrices. On peut reconnaître le type histologique à l’aspect des dendrites : - Dendrites épineux : cellule activatrice avec pour neuromédiateur le glutamate ou l’aspartate - Dendrites lisses : cellule inhibitrice avec pour neuromédiateur le GABA. 4) Les aires de Brodmann : Brodmann fut un neuro-anatomiste qui réalisa des coupes histologiques de différents segments des lobes cérébraux. Il a alors étudié la répartition des neurones et a divisé le cerveau en aires cyto-architectoniques toutes différentes les unes des autres. 15 Chacune reflète une répartition propre de la densité cellulaire au niveau de ses 6 couches cellulaires. Il a ensuite attribué un numéro à chaque aire. Schéma des aires de Brodmann : En avant de la scissure de Rolando se trouve l’aire IV de Brodmann appelée aire motrice primaire ou cortex moteur primaire. Brodmann a supposé que ces aires de densité cellulaire différente dans les lobes cérébraux ont des fonctions différentes. Cette hypothèse a été confirmé dans les années 50 par un neurochirurgien canadien qui, en per-opératoire, a stimulé avec un courant de faible intensité l’aire IV de Brodmann. Il a alors obtenu la contraction d’un seul muscle de l’hémicorps controlatéral. Le muscle diffère selon la zone stimulée au niveau de l’aire IV. Cette expérience lui a permis de définir une somatotopie c’est-à-dire une représentation du corps humain sur le cortex moteur primaire. Schéma de la somatotopie corticale : Cette représentation corticale n’est pas proportionnelle à notre corps. Ainsi, presque 70 % du cortex est dévolu à la main (pouce +++) et au visage (bouche et lèvres +++). Cela est spécifique de l’Homme car nous avons développé deux fonctions particulières : - la dextérité manuelle avec la préhension pouce index - le langage 16 Notre cerveau nous perçoit de cette manière : (la tête et les mains sont immenses par rapport au reste de notre corps) C. Le cortex moteur primaire (ou aire motrice primaire ou aire IV de Brodmann) 1) Représentation ordonnée du cortex moteur : Il existe dans le cortex moteur primaire des bandes de cortex qui sont dévolues à un muscle controlatéral particulier. Chaque partie du cortex moteur primaire correspond à un muscle controlatéral. Par exemple dans le schéma suivant la région encadrée correspond aux lèvres controlatérales. Si on remonte, on rencontre une région pour le visage puis pour le globe oculaire et ainsi de suite. Cortex moteur primaire 17 Cette représentation a deux caractéristiques : - Elle est hautement plastique : au cours du jeune âge notamment, la représentation ordonnée n’est pas fixe. Exemple : Les musiciens professionnels (entraînés depuis l’enfance) ont une dextérité importante et donc la représentation de leurs doigts occupe une place importante au niveau du cortex moteur primaire. - Par ailleurs si il y a une lésion du cortex moteur primaire à un âge précoce des régions adjacentes peuvent éventuellement prendre le relais et être capables de répondre à un stimulus qui ne leur était pas destiné à l’origine. NB : La plasticité peut perdurer dans le temps pour certaines zones comme dans le cortex préfrontal (jusqu’à 30 ans). 2) Phénomène d’inhibition latérale : La stimulation d’une région corticale ne diffuse pas aux régions adjacentes grâce à un interneurone inhibiteur qui bloque la propagation de l’influx nerveux. Ainsi, l’activation du cortex est limité dans l’espace à certaines régions et il n’y a pas d’emballement de la décharge avec contractions successives de différents muscles. Rappel : Le neuromédiateur inhibiteur est le GABA. Pathologie : Dans les crises d’épilepsie Bravais Jacksonienne de l’aire IV, il existe des contractures controlatérales au site lésionnel qui se propagent avec une marche ascendante rapide. Ces crises sont dues à l’arrêt de l’inhibition latérale par manque de GABA. Par exemple, un patient qui a une tumeur dans l’aire motrice primaire droite va se plaindre d’une contracture de la moitié gauche de sa langue qui s’est ensuite propagée à sa joue gauche puis à ses lèvres gauches, sa main gauche, son avant-bras gauche, sa cuisse gauche, son pied gauche … (On remonte (donc marche ascendante) la représentation ordonnée de l’aire motrice primaire sur le schéma précédent pour connaître l’ordre des parties du corps qui se contractent successivement). Preuve que le GABA est en cause dans l’inhibition : Injection de bicuculline (inhibiteur du GABA) + Stimulation électrique d’une zone précise de l’aire IV Propagation de la stimulation tout le long de l’aire IV 18 D. Organisation des différentes voies motrices impliquées dans le mouvement volontaire : 1) Voie cortico-spinale latérale descendante ou faisceau pyramidal ♥ : Tous les motoneurones de la couche V du cortex moteur primaire vont sortir du cerveau en passant par le bras postérieur de la capsule interne. Cette capsule interne est en quelque sorte le point de ralliement de l’ensemble des fibres motrices. Puis ces fibres motrices vont descendre dans le tronc cérébral qui comprend : - Le mésencéphale - Le pont ou protubérance - Le bulbe Au niveau du bulbe les fibres motrices prennent un aspect pyramidal : on parle de pyramide bulbaire. Sous le bulbe, à la jonction avec la moelle spinale, les fibres motrices croisent pour rejoindre la moelle spinale. On parle de décussation pyramidale. Puis, elles descendent dans la colonne (ou cordon) latérale de la moelle spinale. Elles arrivent enfin au niveau médullaire segmentaire (cervical, dorsal, lombaire ou sacré) correspondant au muscle cible. Elles se projettent alors sur le motoneurone innervant le muscle cible. Tronc cérébral Les fibres motrices croisent la ligne médiane (décussation pyramidale) pour 80% d’entre elles. Les autres (20%) continuent du même côté du cerveau où elles sont nées : elles ne croisent donc pas. Elles forment une voie de redondance qui pourra permettre une récupération à la suite de lésions siégeant en dessous de la jonction bulbo-médullaire (donc après la décussation pyramidale). Les fibres cortico-spinales les plus latérales correspondent aux muscles les plus distaux (muscle de la commande de la main par exemple). Elles se projettent sur les motoneurones les plus latéraux dans la partie dorso-latérale de la corne ventrale. 19 De la même manière les fibres cortico-spinales qui correspondent aux muscles proximaux et axiaux (muscles des racines et du tronc par exemple) ont une disposition plus médiale dans la moelle. Elles se projettent sur les motoneurones les plus médiaux dans la partie ventromédiale de la corne antérieure de la moelle. Ainsi, en fonction du site lésionnel dans la moelle, il n’y a pas la même topographie du déficit moteur. La voie cortico-spinale est constituée : - Pour 2/3 de fibres motrices qui viennent du cortex moteur primaire (aire IV) et de l’aire VI. - Pour 1/3 de fibres sensorielles et motrices qui viennent de l’aire III. Cette aire correspond au cortex sensoriel primaire. Conséquences d’une lésion de la voie cortico-spinale selon son siège : - - Au dessus de la jonction bulbo-médullaire (dans la capsule interne ou le tronc cérébral) : hémiplégie controlatérale ou hémiparésie controlatérale si le déficit moteur est partiel. En dessous de la jonction bulbo-médullaire (après décussation pyramidale) : hémiplégie homolatérale. 2) La voie rubro-spinale : Il existe une autre voie différente de la voie cortico-spinale : la voie rubro-spinale. Cette voie ne part pas du cortex mais du noyau rouge (dans les pédoncules cérébraux). Elle croise immédiatement au niveau du pont (décussation pontique) puis chemine dans le cordon latéral de la moelle et se projette sur le motoneurone qui innerve le muscle cible. Cette voie est une voie de redondance qui permet de récupérer à la suite d’une lésion du cortex. 3) Le système médial descendant Il s’agit d’une autre voie de redondance. Il permet le contrôle : - De la posture. - Des mouvements de la tête et du cou. - De la musculature axiale et proximale . Il est sous la dépendance du tronc cérébral NB : Les différents faisceaux qui le composent et qui sont énumérés sur la diapo ne sont pas à savoir. 20 4) Résumé des différentes voies ♥ - La voie cortico-spinale très importante (avec 20 % des fibres issues du cortex moteur primaire qui ne décussent pas). - Les voies de redondance : La voie rubro-spinale Le système médial descendant Il faut savoir qu’il existe d’autres moyens de redondance qui sont : - Un même motoneurone est activé par plusieurs fibres cortico-spinales - Une fibre cortico-spinale se projette sur plusieurs motoneurones De même il faut garder en tête l’importance de la plasticité au niveau du cortex. Ainsi, grâce aux redondances et à la plasticité, un patient est capable de récupérer après une lésion même massive. La rééducation est alors très importante et doit être suivie durant une longue période. Mais la redondance est inégale d’un individu à l’autre et ne se met pas en place immédiatement après la lésion : il faut du temps. E. Organisation des différentes parties du cortex impliquées dans le mouvement volontaire : 1) Définition Un cortex hétérotypique présente une disproportion entres ses couches cellulaires. Les cortex primaires sont des cortex hétérotypiques. On qualifie un cortex de cortex PRIMAIRE si il reçoit ou émet des neurones qui entrent ou sortent du cerveau. - Au niveau du cortex moteur primaire la couche V est la plus développée avec des neurones pyramidaux de grande taille. - Au niveau du cortex sensoriel primaire (immédiatement en arrière de la scissure de Rolando) c’est la couche IV qui est la plus développée. Tous les autres cortex sont homotypiques : il y a une égalité entre les différentes couches cellulaires. On qualifie ces cortex de cortex ASSOCIATIFS car ils associent les informations des différents éléments du cerveau. Les deux cortex associatifs qui sont importants dans le mouvement sont : - L’aire VI de Brodmann correspond à l’aire associative motrice. Elle est fondamentale. On la divise en 2 parties : Partie inférieure : Cortex prémoteur Partie supérieure : Aire motrice supplémentaire 21 - Le cortex associatif sensoriel ou cortex pariétal postérieur Il reçoit toutes les informations sensorielles qui arrivent des différents cortex sensoriels primaires (cortex visuel primaire, auditif primaire, somatique primaire…) 2) Rôles du cortex prémoteur : Expérience : On utilise un singe et des panneaux lumineux qui s’éclairent de façon aléatoire. Le singe doit appuyer sur un panneau dès qu’il s’allume. On pose des électrodes qui enregistrent l’influx nerveux dans le cortex prémoteur du singe ainsi que dans les autres aires associatives. On regarde alors si les PA sont enregistrés au cours du mouvement. Résultat : Dès que le singe voit le signal lumineux apparaître : les électrodes enregistrent une activité des neurones du cortex prémoteur juste avant le mouvement du bras vers le panneau lumineux. Conclusion : En réponse à un signal visuel, les neurones du cortex prémoteur sont capables d’indiquer au singe qu’il doit s’orienter et faire une rotation avec mobilisation des muscles proximaux (de l’épaule) pour aller appuyer sur le panneau. Donc les rôles du cortex prémoteur sont : - Le contrôle des muscles axiaux et proximaux dans la phase initiale d’orientation du corps et du bras vers une cible. - Rôle dans la programmation des mouvements requérant une prise d’information sensorielle, le plus souvent visuelle. Il existe donc des connexions entre le cortex prémoteur et le cortex pariétal postérieur (ou cortex associatif sensoriel). 22 3) Rôle de l’aire motrice supplémentaire : Expérience : On met à disposition d’un singe une plaque de plexiglas transparente qui contient une cacahuète coincée dans un petit trou. La cacahuète est donc visible mais n’est pas directement accessible. Pour l’attraper, le singe va appuyer sur la friandise avec l’index d’une main et la récupérer dans l’autre main. On va créer une lésion dans l’aire motrice supplémentaire d’un singe et lui présenter la plaque de plexiglas qui contient la cacahuète. Résultat : 5 mois après la lésion de l’aire motrice supplémentaire le singe est incapable d’avoir une stratégie intelligente dans son mouvement. Par exemple, il va appuyer avec ses deux index à la fois par le haut et par le bas. Il n’arrive pas à récupérer la cacahuète. Il y a une absence de coordination des deux mains et une absence de stratégie élaborée. Conclusion : L’aire motrice supplémentaire a donc un rôle dans la planification des mouvements. C’est elle qui s’active en première quand on décide de faire un mouvement élaboré dans un but particulier. 23 F. Résumé : le déroulement d’un mouvement volontaire ♥ 1) Implication du cortex moteur primaire, du cortex prémoteur et de l’aire motrice supplémentaire selon le type de mouvement : - Pour un mouvement simple élémentaire controlatéral : seul le cortex moteur primaire s’active. Exemple : Simple flexion d’un doigt - Pour une séquence de mouvements complexes suite à une stimulation sensorielle (visuelle principalement) : le cortex prémoteur et l’aire motrice supplémentaire s’activent. Le cortex prémoteur est activée suite à la stimulation visuelle L’aire motrice supplémentaire permet la planification d’un mouvement complexe. Puis l’information est transmise au cortex moteur primaire. En effet, le cortex moteur primaire doit toujours être activé dans le mouvement car il commande chaque muscle de notre corps grâce notamment à la voie cortico-spinale. - Pour une répétition mentale (les yeux fermés) de mouvements : seule l’aire motrice supplémentaire s’active car il n’y a ni stimulation sensorielle ni véritablement réalisation du mouvement. 2) Le déroulement d’un mouvement complexe élaboré sur stimulation visuelle : - - Stimulation visuelle. L’information arrive au cortex visuel primaire. Elle est transmise aux cortex associatifs : le cortex prémoteur (car stimulation sensorielle visuelle) et à l’aire motrice supplémentaire (pour la planification du mouvement. L’information est transmise au cortex moteur primaire d’où partent les fibres nerveuses de la voie cortico-spinale. La voie cortico-spinale aboutit à la stimulation des muscles qui vont être impliqués dans le mouvement. Ce sont les cortex associatifs qui permettent la préparation du mouvement et non les cortex primaires. De plus, la préparation du mouvement diffère selon que la clé informative soit interne (mémorisée) ou externe (stimulus externe : visuel, auditif, nociceptif…) 24 Pour terminer, voilà la question que la prof a posé à l’examen en 2006, et voici la réponse qu’un étudiant lui a donné : Merci à Roms pour m’avoir aidé à insérer les diapos, je m’incline devant sa maîtrise de l’informatique. 25
