TD 2 : Embryologie des insectes Chez la plupart des insectes on observe une reproduction sexuée biparentale sauf quelque cas d’hermaphrodisme (abeille….). I. L’appareil génital femelle des insectes A. Description générale L’appareil génital est interne et est situé de chaque coté du TD. Il comprend 2 ovaires constitués d’ovarioles, il y a deux oviductes latéraux plus un oviducte commun central qui s’ouvre sur une chambre génitale/atriale qui s’ouvre a l’extérieur par un gonopore (poche copulatrice de grande taille = vagin). Le vagin reçoit l’oviducte commun plus les canaux de plusieurs spermatéques plus des glandes accessoires qui servent à sécréter du liquide visqueux pour coller les œufs. B. Les différents types d’ovarioles Chaque ovariole = tube épithélial avec une partie apicale (= germarium) ou l’on trouve des ovogonies qui se multiplient, se différencie pour devenir des ovocytes accompagnés de cellules nourricières : les trophocytes. Les cellules en développement sont alignées et plus elles se rapprochent de l’oviducte plus elles sont développées. La zone de croissance est appelée le vitellarium. Au fur et à mesure de leur descente ces oviductes s’entourent de cellules folliculeuses. 1. Les ovarioles panoïstiques Ce sont les ovarioles sans trophocytes et c’est l’assise folliculaire seule qui alimente les ovocytes. Ce type d’ovariole est caractéristique des insectes les moins évolués. Ex : Thysanoures, Orthoptères, Odonates, Isoptères et trichoptères. 2. Les ovarioles méroïstiques télotrophiques On observe la présence de cellules nourricières qui reste dans le germarium qui émettent des prolongements qui accompagnent les ovocytes dans leur descente. Ex : Hémiptère, Coléoptère polyphage 3. Les ovarioles méroïstiques polytrophiques Les cellules accompagnent les ovocytes dans le vitellarium. Caractéristique des insectes les plus évolués. Ex : Holométabole, Dermaptére. Les cellules nourricières ont la même origine que l’ovocyte. Au cours de l’ovogonie il y a la création de 16 cellules, de ces 16 cellules une seule cellule donnera l’ovocytes, les autres seront des cellules nourricières [Schéma ovocyte cellules nourricières PG] La durée de l’ovogenèse est de 12jours chez la drosophile II. Développement embryonnaire de la drosophile A. La segmentation A la fin de l’ovogenèse l’ovocyte est entouré par une membrane vitelline très faible plus une membrane épaisse le chorion fabriquée par les cellules folliculaires de plus ce chorion voit la présence d’un trou appelé le micropyle qui est le seul point de passage des spermatozoïdes. La fécondation a lieu au moment de la fécondation. Lors de la fécondation un pronucléus entre dans la cellule œuf. On observe rapidement après l’amphimixie (fusion des deux noyaux) les premières divisions nucléaires mais il n’y a pas de division cellulaire jusqu’au stade 256 noyaux dans le cytoplasme. Ces noyaux s’entoureront plus tard de cytoplasme pour devenir des énergides. A 512 noyaux, ces noyaux migrent vers la membrane plasmique pour former un blastoderme syncytial. Dans la région postérieure se différencient les cellules polaires (futures cellules germinales) Au 13eme cycle cellulaire on observe une segmentation réelle mais supersticiel = blastoderme cellulaire. Au 14eme cycle ces cellules deviennent mobiles et la gastrulation peut commencer. B. La gastrulation et la neurulation 1. A la fin de la segmentation On peut déterminer les territoires présomptifs = 1 zone a partir de laquelle on peut suivre le destin des cellules. On observe une grande bande ventrale et médiane = territoire mésodermique et de part et d’autre de cette bande on trouve les territoires neuroectodermiques. [schéma page 3TD PG] L’amnio-sereuse ne participe pas à l’organogenèse. 2. La gastrulation Débute dans la région postérieure. 3. La neurulation Au moment de la neurulation, les cellules neuroblastiques qui se délaminent à partir du feuillet neuro-ectodermique ventral et forment 2 bandelettes longitudinales à l’origine de la cavité neurale ventrale. Par condensation, une paire de ganglions par segment est formée. Dans la région céphalique, les ganglions fusionnent pour donner les ganglions cérébroïdes. L’embryon se contracte dans le sens antéropostérieur, pour former le repli dorsal, et disparaît. La division du corps en métamères devient visible. Sur une larve à 10 heures de développement à 25°C, on peut compter 6 à 7 fragments céphaliques, 8 à 9 abdominaux et 3 thoraciques. L’acron et le telson ne sont pas des métamères. C. Cycle biologique de la drosophile Adulte / Imago 1 mois Développement embryonnaire Développement post embryonnaire Embryon 1 jour Pupe Eclosion Larve L1 (1J) Métamorphose Prépupe III. Larve L2 (1 jour) L3 (2 jours) Développement embryonnaire Le jeune insecte qui sort de l’œuf n’a ni la taille ni la morphologie de l’adulte, ce qui sera arrangé avec la croissance post-embryonnaire avec éventuellement une métamorphose au final. A. La croissance post-embryonnaire La cuticule n’est pas extensible. La croissance est donc discontinue, elle se fait par paliers, interrompus par des phases de mue. L’insecte abandonne donc sa cuticule trop petite pour une plus grande mue. La mue abandonnée est appelée exuvie. La mue imaginale est la dernière mue qui donne l’Imago, l’adulte apte à la reproduction. A ce moment, l’insecte cesse de grandir. La seule exception à cette règle est l’espèce des aptérygotes. B. La métamorphose C’est un changement de forme, un processus qui se déroule pendant le stade intermédiaire : le stade nymphal. Il y a des remaniements profonds de 2 types : - Hystolyse (lyse des tissus) - Hystogenèse (genèse des tissus) 3 critères : - Structural : modifications anatomiques - Ecologique : changement de milieu - Ethologique : changement de comportement, de mode de vie Tous les insectes n’ont pas de métamères véritables. Les seuls sont les Holométaboles. C. Les différents types de développement post-embryonnaire 1. Les insectes aptérygotes Ils n’ont pas d’ailes. Ce groupe est celui des amétaboles (= sans changement), les jeunes sont très semblables aux adultes à l’éclosion, à la taille près. Les caractéristiques de l’adulte sont les suivantes : la mue est suivie de reproduction, et il y a alternance entre croissance et reproduction. Le développement est direct. On trouve par exemple dans ce groupe les Collemboles, les Diploures, les Thysanoures. 2. Les insectes ptérygotes Ce sont les métaboles, il y a des changements plus ou moins importants, hétérogènes. Ce sont donc des hétérométaboles. Dans ce groupe on retrouve tous les autres ordres d’insectes. a) Les insectes hétérométaboles paurométaboles (pauro = peu de) Les jeunes et les adultes se ressemblent, vivent dans le même milieu, on le même comportement. A l’éclosion, le jeune diffère par la taille, l’absence d’ailes et de pièces génitales. Les ébauches alaires sont visibles à l’extérieur à partir du dernier stade juvénile. On appelle cela les exoptérygotes. On trouve ici les Orthoptères, les Dictyoptères, les Dermaptères, les Hétéroptères. b) Les insectes hétérométaboles hémimétaboles La larve et l’adulte vivent dans des milieux différents et présentent des comportements différents. A l’éclosion, la larve est différente de l’adulte par sa morphologie, sa physiologie et son mode de vie. On note encore qu’ils sont exoptérygotes. Le passage entre les différents milieux s’accompagne d’un remaniement de l’appareil respiratoire, des pièces buccales, du tube digestif. Les nymphes sont mobiles pour les modifications. On retrouve ici les Odonates ou les Homoptères. c) Les insectes holométaboles (holo = complet) La métamorphose est complète, la larve et l’adulte diffèrent complètement. Le stade intermédiaire est immobile : stade nymphal ou nymphe. Les appendices sont invisibles avant le stade adulte et se forment au stade nymphal. Ces insectes sont endoptérygotes. Suivant les ordres diffèrent les types de larves et de nymphes. On trouve ici tous les papillons. D. Différents Holométaboles 1. types de larves et de nymphes chez les Différents types de larves 4 types : Compodéïformes (ditique, chrysops, coccinelle) - Mélolonthoïde (hanneton, lucane) : recourbées en C, assez massives - Eruciforme (chenille, Lépidoptères) : 3 paires de pattes thoraciques et 5 paires de fausses pattes abdominales. - Vermiformes (vers, Diptères) : larves sans pattes ni région céphalique définie (asticot), bourrelets locomoteurs = pattes régressées. 2. 3 types : Différents types de nymphes - Momies ou chrysalides (Lépidoptères) : appendices non libres et adhérant au corps. Enveloppées dans un cocon de soie. Nues ou libres : appendices repliés mais non collés Pupe : nymphe reste enveloppée dans la dernière exuvie qui durcit et le développement se fait à l’intérieur.