Etablissement du Lien Entre Le Changement de Climat et

Etablissement du Lien Entre Le Changement de Climat et la Productivité des Arbres
au Parc National de Ranomafana , Madagascar
par
Patricia C. Wright, Benjamin Greene. Jessica Scirbona, Paul Rakotonirina, Armand
Razafitsiafajato, Jean de dieu Ramarolahy, and Paul Rasabo, Stony Brook University,
Stony Brook, New York, USA and Centre ValBio, Ranomafana, Madagascar
EBAUCHE sans CHIFFRES OU TABLEAUX
Cet exposé est preparé pour l’Atelier de Conservation International “Changement de
Climat à Madagascar- 28-31 janvier 2008
1
SOMMAIRE
Madagascar possède des niveaux d’endémisme et de menace de disparition les plus
élevés pour plus d’espèces que n’importe quel autre pays du monde (Myers et al., 2000,
Mittermeier et al., 2006). A Madagascar il y a de bonnes raisons montrant que même une
perturbation de faible envergure peut avoir un impact important sur la dynamique des forêts et
les populations de faune et flore (Dehgan, 2003, King et al., 2005, Wright, 2006, Irwin, 2006,
Arrigo-Nelson, 2006). La faune et flore de Madagascar est alignée étroitement sur les systèmes
naturels qui ont servi d’exemple par une hibernation de 6 mois des petits mammifères et
amphibies, et la reproduction strictement par saison chez les lémuriens et la plupart de la faune
(Wright, 1999, Wright et al., 2005). Plusieurs espèces de lémuriens sont en voie de disparition
(Mittermeier et al., 2006) et ces espèces seront davantage mises à l’épreuve par les changements
de climat (Dunham et al., 2008). Afin de mieux comprendre l’impact du climat sur la faune et la
flore dans les forêts tropicales humides de l’Est de Madagascar, notre équipe de chercheurs du
Parc National de Ranomafana a procédé au suivi de la température journalière, de la précipitation
journalière, et de la phénologie journalière et de la production de fruits de plus de 200 arbres
individuels, ainsi que la démographie des lémuriens et leur comportement en matière de
nourriture. Bien que nos données montrent que la moyenne du total des précipitations annuelles
ne change pas, nos données suggèrent pourtant un accroissement des mois de saison sèche. En
réponse à ces différences climatiques subtiles, des changements de modèles de fructification
sont remarqués pour certaines espèces d’arbres. L’impact de phénomènes majeurs d’envergure
mondiale tels que El Nino sur la productivité de fruits a été noté aux Amériques et à Bornéo
2
(Foster, 1982, Wright et al., 1999. Harrison, et al., 2000, Hughes et al., 2000). Comme il est
signalé dans l’étude de suivi des arbres présenté ici, El Nino et les années de sècheresse affectent
également la productivité des arbres à Madagascar. Il a été établi par des documents que les
évènements de El Nino ont augmenté en fréquence au cours de la dernière décennie (Federov
and Philander, 2000, Timmermann et al., 1999) . Nous avons des données préliminaires qui
suggèrent une diminution de la reproduction réussie des lémuriens au cours des années ayant
des saisons sèches prolongées (King et al., 2005, Wright et al., 2008). Nous avons trouvé que la
survie des lémuriens diminue de 65% pendant les années d’El Nino et notre modélisation
mathématique de la population des lémuriens suggère qu’on peut s’attendre à un problème grave
de disparition même au sein des aires protégées (Dunham et al., 2008). L’analyse des données de
température journalière sur une période de 20 ans n’a pas montré la hausse de température élevée
ou l’augmentation de température annuelle dans la forêt tropicale humide. Toutefois les
températures minima au cours de la saison froide ont été plus élevées pendant les dix dernières
années comparées à la décennie précédente. Une analyse future établira si cette température
minimum plus élevée a un effet sur la reproduction des arbres. Notre recherche à long terme fait
remarquer l’importance du suivi d’une large gamme de changement d’écosystème conjointement
avec le suivi des tendances de précipitation et de température dans le temps pour comprendre les
conséquences d’une grande portée sur la biodiversité.
INTRODUCTION
Madagascar est le foyer de plus de familles et de genres endémiques que tout autre
« point chaud » de conservation du monde, et des taux élevés de perte d’habitat et de
perturbations anthropogéniques menacent sérieusement les espèces indigènes (Myers et al.,
2000). Plus de 80% de couverture forestière a déjà été perdue et les populations de plusieurs
3
espèces restantes sont petites et fragmentées (Whitmore, 2000).
Le gouvernement de
Madagascar s’est récemment engagé à augmenter ses aires protégées de 1,7 million d’hectares à
6 million d’hectares (Goodman & Benstead, 2005).
Alors que beaucoup de recherches ont été entreprises, discutant des effets de la perte
d’habitat et des pressions de la chasse sur la viabilité des populations de la faune et flore (Irwin
et al., 2005, Lehman, 2002, Lehman et al., 2005, Mittermeier et al., 2006), les effets
déconcertants des changements de climat récents et des cycles de climat mondiaux tels que les
Oscillations Australes de El Niño (ENSO) ont été rarement abordés (Dunham et al., 2008). Etant
donné le rôle potentiel du changement de climat provoqué par l’homme dans la modification de
la fréquence des événements de ENSO (Fedorov & Philander, 2000; Timmermann et al., 1999),
il se fait sentir un besoin critique d’évaluer l’impact des changements du climat sur les modèles
frugifères des bois de la forêt qui à leur tour affectent la viabilité des population de faune et flore.
La fréquence élevée de l’ENSO au cours des quelques décennies passées a soulevé des
questions quand à la manière dont le changement de climat provoqué par l’homme est en train
d’affecter ou affectera la fréquence de l’ENSO (Fedorov & Philander, 2000; Timmermann et al.,
1999). A Madagascar et en Afrique Australe, il a été établi par document que les événements de
l’ENSO causent la sécheresse (Thomson et al., 2003) et les changements de végétation (Ingram
& Dawson, 2005) qui peuvent affecter de façon négative la faune et flore (Gould et al., 1999;
Wright, 1999).
La perspective d’augmentation des événements ENSO à Madagascar est
décourageante étant donné la sévérité des autres menaces anthropogéniques pour sa biodiversité.
Une étude récente a montré que les effets immédiats d’une année de ENSO peut diminuer les
populations de lémuriens de 65% (Dunham et al., 2008).
4
D’autres indications montrant que le changement de climat affecte la faune et flore sont
données dans deux études sur la démographie des lémuriens. Une étude démographique du sifaka
de Milne Edward (Propithecus edwardsi Mayor et al., 2004) a montré que les tailles des groupes
sont variables mais que l’ensemble des populations peut diminuer (Pochron and Wright, 2003,
Pochron et al., 2004). Quand l’effet de la précipitation sur la survie des enfants en bas âge a été
examinée (King et al., 2005), on a trouvé que le climat peut avoir un impact sérieux. Les
résultats des années de comparaison ayant plus de mois de saison sèche à ces années ayant plus
de précipitation égale ont montré que la survie des enfants en bas âge a été affectée de façon
négative par l’augmentation des mois secs (Wright, 2006; Wright et al., 2008). Cette même
tendance a été trouvée dans une étude à long terme des démographiques du Eulemur fulvus rufus
au Parc National de Ranoamafana (Overdorff et al., 2008).
Afin d’isoler l’impact de plusieurs variables possibles qui peuvent affecter ces
populations de faune et flore tels que l’exploitation forestière sélective
historique, les
événements de prédation ou les changements démographiques stochastiques (Pochron and
Wright, 2003, Karpanty and Wright, 2006, Arrigo-Nelson, 2006), nous avons examiné l’effet
d’une température journalière, de précipitation mensuelle et des années de ENSO sur la
nourriture de la faune. En procédant au suivi de la production de fruit des arbres des forêts
tropicales humides à Ranomafana au cours des 20 dernières années,
nous pouvons cibler
l’impact que le temps et le climat ont sur la production frugifère et le modelage.
METHODES
Au Parc National de Ranomafana, situé à (21 degrés, 16’ 38’’ Sud, 47 degrés 23’ 50’’
Est) nous avons effectué le suivi d’arbres individuels mûris sur une période de 20 ans. Le statut
5
de reproduction et l’éclat des feuilles nouvelles ont été évalués tous les mois pour 25 espèces
d’arbres à voûte et à mi-étage entre 1987 et 2007. Cette première série de 25 espèces comprend
15 genres et 17 familles. Quatre exemples de chaque espèce ont été choisis à l’origine en 1987
pour un total de 100 arbres. En 1997 quatre individuels de 25 espèces supplémentaires ont été
ajoutés à la phénologie. Ceci augmente l’échantillon mensuel suivi à 50 espèces (200 arbres)
pour plus de 26 genres et 19 familles. Les familles représentées par trois des espèces ou plus
comprennent les Clusiaceae, les Myrtaceae, les Moraceae, les Sapindaceae, les Lauraceae, and
les Anacardiaceae. Les arbres morts sont remplacés par de nouveaux individuels des mêmes
espèces. A l’origine, tous les arbres avaient un dbh supérieur à 10cm et des individuels mûris
étaient choisis. Au cours des dix premières années, les mesures de la croissance par dbh ont été
prises tous les cinq ans. Au cours des dix dernières années le dbh a été mesuré tous les ans. Les
couronnes des arbres ont été évaluées du sol par des botanistes locaux qui ont reçu une formation
au Jardin Botanique du Missouri en utilisant des binoculaires. Le statut de reproduction a été
noté sur une échelle de cinq points. Les arbres stériles ont été notés zéro. Les arbres ayant une
structure de reproduction de un à 25% de la couronne portant des structures reproductrices ont
été notés un. Les arbres ayant 26–50%, 51–75% et 76–100% de la couronne portant des
structures reproductrices ont été notés respectivement deux, trois et quatre. Ces données sont
utiles pour la comparaison des modèles de fructification et de floraison aux changements de
précipitation et de température au cours de cette période de temps. Ces données ont été
récemment introduites dans un tableur Excel pour analyse.
Au cours des seize premières années de cette étude (1987-2003), les quantités de
précipitations journalières ont été mesurées en utilisant un cylindre de précipitation standard en
unité métrique, placé dans un espace ouvert près de la cabine de recherche à l’intérieur du parc.
6
En 2003 un cylindre de précipitation a été placé dans un espace ouvert près du Centre ValBio, à
peu près à un kilomètre au nord est de la cabine de recherche originale. Un thermomètre
maximum minimum comportant une température mesurée en unité Centigrade a été placé sous la
voûte à l’intérieur de la forêt près de la cabine de recherche de1987-2003. Une personne est
responsable de la collecte des données de précipitation et de température à 6h du matin tous les
jours. Ces données sont introduites dans l’ordinateur toutes les semaines.
RESULTATS
Les quantités de précipitations annuelles au cours de la période de vingt ans ont varié de
la hauteur de 1794mm en 1997 à plus de 4000mm en 1996. En moyenne, 3000mm de pluies par
an sont tombées sur le Parc National de Ranomafana de 1987-2007. Cette moyenne de
précipitation est comparable à la moyenne de la station météorologique nationale des
précipitations de Ranomena et Ranomafanana de 1960-1980. Toutefois, une différence de
modèle est notée , quand la variabilité de la précipitation est examinée chaque mois. Comparées
aux décennies précédentes, les années 1987-2007 avaient plus de pluie au cours de la saison de
pluie et plus de mois qui contenaient moins de 100mm de pluies. Entre 1960 et 1985, 90% des
années comportaient 11 ou 12 mois “humides” de plus de100mm de pluies, alors que de 19862007 60% des années comportaient des mois ayant plus de 100mm de pluies.
Le suivi de la production de fruit des arbres a montré que la fructification individuelle des
arbres était extrêmement variable avec moins du quart des arbres suivis produisant des fruits tous
les ans. En comparant la décennie 1987-1996 à la décennie 1997-2007 la productivité de fruit
tombe d’une moyenne de 25% à une moyenne de 9% des arbres produisant des fruits. Bien que
l’on ait des fruits toute l’année, les mois d’avril à août montrent peu de fructification et sont
limités à deux ou trois espèces de fructifications chaque mois au cours de cette période. Certains
7
arbres ne portent pas de fruits l’année qui suit les années de ENSO. Ces résultats préliminaires
montent une diminution considérable de la production de fruit au cours de la dernière décennie à
Ranomafana et cette baisse de la mise à disposition de nourriture pourrait aboutir à un impact
négatif sur les populations de faune.
DISCUSSION
La conservation de la faune de Madagascar a été une cible du gouvernement de
Madagascar et des partisans de la protection de l’environnement au cours des quinze dernières
années (Myers et al., 1987, Myers et al., 2000, Mittermeier et al., 2005). Le déboisement
galopant de 1,7-4,7% des forêts qui restent à Madagascar, ainsi que la chasse à la nourriture
pour les hommes ont été des facteurs majeurs menaçant la biodiversité (Irwin et al., 2000, 2005,
Lehman, 2002, Achard, 2002). Bien que des rapports sur les effets négatifs de la sècheresse sur
les populations de lémuriens dans le sud de Madagascar où prévaut la sècheresse aient été
publiés (Jolly et al., 2002, Gould, 1999), il n’y a pas eu de vérification dans tout le pays si le
changement climatique a affecté et comment il a affecté la biodiversité. En procédant à l’examen
des vingt années consécutives de comptes-rendus sur les populations de lémuriens, les arbres
tropicaux, les précipitations et les températures à un site (Parc National de Ranomafana ), nous
commençons une tentative de compréhension des dynamiques entre le changement climatique et
la biodiversité dans les forêts tropicales humides de l’est de Madagascar.
Bien qu’il existe des bases de données plus courtes (2-6 ans) recueillant la floraison et
l’activité de production de fruits sur les arbres malgaches des forêts sèches de l’ouest de la Forêt
de Kirindy (près de Morandava) et de Beza Mahafaly (au sud de Tuléar), le projet de
Phénologie de l’Arbre de Ranomafana est la seule base de données qui a procédé au suivi des
arbres individuels sur une période de vingt ans à Madagascar. En même temps nous avons
8
recueilli la précipitation journalière et les températures maxima minima pour cette même période
de vingt ans. Nos analyses préliminaires de ces bases de données du Parc National de
Ranomafana montrent que le climat et la productivité des arbres forestiers peuvent être
étroitement reliés.
Les données accumulées de Ranomafana suggèrent que les cycles changeants du temps
dans le monde peuvent composer avec le déboisement et la chasse pour accélérer la menace aux
populations de faune et flore. Nous savons actuellement que la fécondité moyenne des lémuriens
a baissé de plus de 65% pendant les années de El Niño (Dunham et al., 2008). De plus, il y une
plus grande mortalité des lémuriens en bas âge au cours des années ayant une saison sèche
prolongée (King et al., 2005, Wright, 2006, Wright et al., 2008). L’analyse présentée dans ce
document montre que la productivité de fruit dans cette forêt a diminué de moitié pendant la
dernière décennie. Le fait que cette baisse de production de fruit peut être liée aux années qui ont
plus de mois de saison sèche peut indiquer que le changement de climat est une cause partielle de
cette diminution.
De plus, les augmentations de température peuvent également avoir un impact négatif sur
la productivité de fruit et la dynamique énigmatique des forêts qui peut avoir un impact négatif
sur la survie de la faune et flore. Des preuves récentes de Costa Rica suggèrent que pendant les
années ayant des températures minima plus élevées, l’augmentation de la circonférence des
arbres des forêts humides tropicales s’arrête (Clark and Clark, in press). Si une augmentation des
températures minima arrête également la croissance des arbres dans les forêts tropicales humides
de Madagascar et que ceci est ajouté au manque d’activité de reproduction dans ces bois de forêt,
cette tendance pourrait avoir un impact majeur sur la condition physique à long terme des
espèces menacées de disparition qui dépendent de ces arbres pour leur nourriture.
9
Les bases de données phénologiques de la durée et de l’exhaustivité de cette série de
données sur Ranomafana sont rares dans les tropiques.
Joseph Wright sur l’Ile de Barro
Colorado, David et Deborah Clark à Costa Rica, Tim O’Brien en Indonésie et Colin Chapman
dans la forêt de Kibale en Ouganda ont des séries de données comparables au cours de cette
période de temps (voir Chapman et al., 2005a, b; Clark, 2007; Wright et al. 1999). Il est
important de prendre une approche comparative pour comprendre les effets du climat sur les
arbres tropicaux dans le monde entier. Nous avons donc besoin de considérer l’impact sur les
populations de faune en voie de disparition et de développer des stratégies de gestion efficaces.
10
REMERCIEMENTS
A Madagascar nous voudrions remercier l’Association Nationale pour la
Gestion des Aires Protégées (ANGAP), le Service des Eaux et Forêts, et le
Ministère de l’Environnement, les Eaux et Forêts et le comité du CAFF/CORE de
nous avoir autorisé à effectuer cette recherche. Nous adressons tous nos
remerciements à B. Andriamihaja et à A. Feistner ainsi qu’aux personnels du
MICET, du Centre ValBio, et de ICTE pour l’assistance logistique qu’il nous ont
apportée. Le financement du suivi à long terme a été fourni par le David and Lucile
Packard Foundation, Douroucouli Foundation, le Wenner-Gren Foundation, le
John D. and Catherine T. MacArthur Foundation, le National Geographic Society,
National Science Foundation, Earthwatch Institute, et Stony Brook University.
Nos remerciements vont aux regrettés Georges Rakotonirina et Michael Todd pour
la mise en place du système d’arbre de Phénologie en 1987. G. Rakotonirina et
William Rakotonirina ont tous les deux pris des données pendant la première
décennie. Notre reconnaissance va à l’endroit de Tiana Razafindratsita et Aimee
pour la collecte de beaucoup de données sur le climat pendant les dix premières
années. Jukka Jernvall nous a gracieusement prêté son aide pour l’analyse des
données. Nous voudrions exprimer notre appréciation à Lee Hannah de
11
Conservation International pour nous avoir invité à partager nos données lors de
l’Atelier du Changement de Climat qui se tient à Madagascar du 28-31 janvier.
12
REFERENCES
Achard, F., Eva H. D., Stibig H., Mayaux P., Gallego J., Richards T., Malingreau J., 2002.
Determination of deforestation rates of the world's humid tropical forests. Science 297,
999-1002.
ANGAP, 2003. Carte de localisation du Parc National de Ranomafana. Map by Association
Nationale pour la Gestion des Aires Protégées/FTM, Ranomafana.
Arrigo-Nelson, S. J. 2006. The impact of selective logging on feeding patterns in an endangered
lemur, Propithecus edwardsi, in Ranomafana National Park, Madagascar. Unpubl. Ph. D
dissertation, Stony Brook University, NY.
Arrigo-Nelson, S.J., and Wright, P.C. (2004). Differential fruit consumption in rainforest of
Madagascar: The impact of selective logging on food selection by Propithecus
diadema edwardsi. Folia Primatologica 75: 233-234.
Chapman, C. A., Chapman, L. J., Zanne, A. E., Poulsen, J. R. and Clark, C. (2005a). A 12 year
phenological record of fruiting populations and indicators of climate change. In Dew and Boubli
(eds.) Tropical Fruits and Frugivores: The Search for Strong Interactors, Springer, The
Netherlands, pp. 75-92.
Chapman, C. A., Chapman L. J., Struhsaker T. T., E. Z. A., Clark C. J., Poulsen J. R., 2005b. A
long-term evaluation of fruiting phenology: importance of climate change. Journal of Tropical
Ecology 21, 31-45.
C lark, D.A. 2007. Detecting the responses of tropical forests to global climatic and atmospheric
change: current challenges and a way forward. Biotropica 39:4-19.
Dehgan, A., 2003. The behavior of extinction: Predicting the incidence and local extinction of
lemurs in fragmented habitats of southeastern Madagascar. Ph.D. Dissertation.University
of Chicago Publisher, Department of Ecology and Evolution, 248 pp.
Du Puy, D. J. a. M., J.F., 1998. Vegetation mapping and classification in Madagascar (using
GIS): implications and recommendations for the conservation of biodiversity. in: C.R.
Huxley, J. M. L. a. D. F. C., (Eds.), Chorology, taxonomy and ecology of the Floras of
African and Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew. pp. 97-117.
Dunham, A.E., Erhart, E., Overdorff, D. J., Wright, P. C. (2008) Evaluating the effects of
deforestation, hunting and El Nino on a threatened lemur. Biological Consrvation 141: 287-297.
Fedorov, A. V., Philander S. G., 2000. Is El Niño changing? Science 288, 1197-2002.
Goodman, S. M., Benstead J. P., 2005. Updated estimates of biotic diversity and endemism for
Madagascar. Oryx 39, 73-77.
Gould, L., Sussman R. W., Sauther M. L., 1999. Natural disasters and primate populations: The
effects of a 2-year drought on a naturally occurring population of ring-tailed lemurs
(Lemur catta). International Journal of Primatology 20, 69-83.
Harrison, R. D. 2000. Repercussions of El Nino: Drought causes extinction and the breakdown
of mutualism in Borneo. Proceedings of the Royal Society of London 267: 911-915.
Hughes, I. 2000. Biological consequences of global warming: Is the signal already apparent?
Trends in Ecology and Evolution 15: 56-61.
Ingram, J. C., Dawson T. P., 2005. Climate change impacts and vegetation response on the island
of Madagascar. Philosophical transactions of the Royal Society A 363, 55-59.
Irwin, M. T., 2006. Ecological impacts of forest fragmentation on diademed sifakas (Propithecus
diadema) at Tsinjoarivo, eastern Madagascar: Implications for conservation in
fragmented landscapes. Unpub. PhD diss. Stony Brook University, 410 pp.
13
Irwin, M. T., Johnson S. E., Wright P. C., 2005. The state of lemur conservation in Southeastern
Madagascar: Population and habitat assessments for diurnal lemurs using surveys,
satellite imagery and GIS. Oryx 39, 204-218.
Jernvall, J.J., Wright, P.C., Ravoavy, F., and Simons, E.L. (2003). Report on findings of
subfossils at Ampoza and Ampanihy in southwestern Madagascar. Lemur News
8: 21-24.
Karpanty, S. and Wright, P. C. (2006) Predation on Lemurs in the Rainforest of Madagascar by
Multiple Predator Species: Observations and Experiments IN Gursky, S. L. and Nekaris, K.A.I.
(eds.) Primate Anti-Predator Strategies. Pp 75-97. Springer Press, New York,
Jolly, A., Dobson A., Rasamimanana H. M., Walker J., O'Connor S., Solberg M., Perei V., 2002.
Demography of Lemur catta at Berenty Reserve, Madagascar: Effects of troop size, habitat and
rainfall. International Journal of Primatology 23, 327-353.
Kendall, B. E., 1998. Estimating the magnitude of environmental stochasticity in survivorship
data. Ecological Applications 8, 184-193.
King, S. J., Arrigo-Nelson S. J., Pochron S. T., Semprebon G. M., Godfrey L. R., Wright P. C.,
Jernvall J., 2005. Dental senescence in a long-lived primate links infant survival to
rainfall. Proceedings of the National Academy of Sciences 102, 16579-16583.
Lehman, S., 2002. Conservation of lemurs in the Onive-Vohidahy region of eastern Madagascar.
American Journal of Physical Anthropology 100-101.
Lehman, S., Ratsimbazafy J., Rajaonson A., Day S., 2005. Decline of Propithecus diadema
edwardsi and Varecia variegata variegata (Primates: Lemuridae) in south-east
Madagascar. Oryx 40, 1-4.
Mayor, M.I., Sommer, J.A., Houck, M.L., Zaonarivelo, J.R., Wright, P.C., Ingram, C., Engel
S.R., and Louis, Jr., E.E. (2004). Specific status of Madagascar’s endangered
sifakas. International Journal of Primatology 25(4): 875-900.
Mittermeier, R. A., Valladares-Pádua C., Rylands A. B., Eudey A. A., Butynski T. M., Ganzhorn
J. U., Kormos R., Aguiar J. M., Walker S., 2005. Primates in peril: The world’s 25 most
endangered primates 2004–2006. Report by IUCN/SSC Primate Specialist Group (PSG),
International Primatological Society (IPS), Conservation International (CI), Washington,
DC. 45
Myers, N., Mittermeier R. A., Mittermeier C. G., da Fanseca G. A. B., Kent J., 2000.
Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403, 853-858.
Pochron, S., Tucker T., Wright P. C., 2004. Demography, life history and social structure in
Propithecus diadema edwardsi from 1986 to 2000 of Ranomafana National Park,
Madagascar. American Journal of Physical Anthropology.
Pochron, S., Wright P., 2003. Variability in adult group compositions of a prosimian primate.
Behavioural Ecology and Sociobiology 54, 285-293.
Thomas, C. D., Cameron A., Green R. E., Bakkenes M., Beaumont L. J., Collingham Y. C.,
Erasmus B. F. N., de Siqueira M. F., Grainger A., Hannah L., Hughes L., Huntley B., van
Jaarsveld A. S., Midgley G. F., Miles L., Ortega-Huerta M. A., Peterson A. T., Phillips O.
L., Williams S. E., 2004. Extinction risk from climate change. Nature 427, 145-148.
Thomson, M. D., Abayomi I., Barnston A. G., Levy M., Dilley M., 2003. El Niño and drought in
southern Africa. Lancet 361, 437-438.
Timmermann, A., Oberhuber J., Bacher A., Esch M., M. L., E. R., 1999. Increased El Niño
frequency in a climate model forced by future greenhouse warming. Nature 398, 694697.
14
Whitmore, T. C., 2000. Madagascan deforestation rate during 1980. in: Lourenco, W., and
Goodman, S. M., (Eds.), Diversité et endémisme à Madagascar. Mémoires de la Société
de Biogéographie, Paris. pp. 125.
Wright, P. C., 1997. The future of biodiversity in Madagascar; A view from Ranomafana
National Park. in: Goodman, S. M., and Patterson, B. D., (Eds.), Natural change and
human impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press, Washington. pp. 381-405.
Wright, P. C., 1999. Lemur traits and Madagascar ecology: Coping with an island environment.
in: (Eds.), Yearbook of Physical Anthropology 1999, Vol 42. pp. 31-72.
Wright, P.C. (2004). Centre ValBio: Long-term Research commitment in Madagascar.
Evolutionary Anthropology 13: 1-2.
Wright, P. C. (2006). Considering Climate Change Effects in Lemur Ecology and Conservation.
IN Sauther, M., and L. Gould. Lemur Ecology. Pp. 385-401, Springer Press, New York
Wright, P. C., Andriamihaja B., 2002. Making a rain forest park work in Madagascar. in:
Terborgh, J., van Schaik, C., Davenport, L., and Rao, M. R., (Eds.), Making parks work:
strategies for preserving tropical nature. Island Press, Washington D.C. pp. xix + 511.
Wright P.C., Razafindratsita T., Pochron S.T., and Jernvall J. (2005). The key to frugivory in
Madagascar. Tropical Fruits and Frugivores: The Search for Strong Interactors (Eds.
J. Dew, and H. Boubli). The Netherlands, Springer Press, pp 121-138.
Wright, P.C., Hogg, K., Arrigo-Nelson, S.J., Morelli, T. L. and Wyatt, J. (2008) Habitat
disturbance and seasonal fluctuations in parasites of wild lemurs in Ranomafana National Park,
Madagascar. For: Primate Parasites , Michael Huffman and Colin Chapman (Eds.) Cambridge:
Cambridge University Press.
Wright , PC, S. Johnson, S. Lehman, M. Irwin, S.J., Jacobs, R. , Schickling, P. E., S.J. ArrigoNelson, E. Louis, J.-L. Raharison, T. Razafindratsita, J. Ratsimbazafy, , R. Rafiarison, F.
Ratelolahy. C. Tan (2008). The Crisis of Prolemur simus, the greater bamboo lemur. Primate
Conservation.
Wright, P.C., King, S. J., Baden, A., and Jernvall, J. (2008). Aging in wild female lemurs:
Sustained fertility with increased infant mortality. IN Atsalis, S and Margulis, S. (eds.)
Reproductive Aging in Primates. Karger Press, Basel, Switzerland.
Wright, J. S. , Carrasco, C., Calderon, O., and Paton, S. (1999). The El Nino southern oscillation,
variable fruit production and famine in a tropical forest. Ecology 80 (5): 1632-1647.
15