LA REPRODUCTION DE POACEES (graminées)

LA REPRODUCTION DE POACEES (graminées)
De manière générale, le mode de reproduction des Poaceae peut être
décrit de la manière suivante :
ion croisée (allogamie).
Bien entendu, une famille avec plus de 12 000 espèces compte de
nombreuses exceptions à cette règle.
I/La reproduction sexuée
Se reproduire avec d’autres ou avec soi-même?
A. La pollinisation croisée
(allogamie)
L'allogamie est la fécondation
d’une fleur par le pollen de la fleur
d'une autre plante de la même
espèce. C’est le type de
fécondation le plus fréquent chez
les plantes à fleurs. Cette pollinisation croisée de fleurs hermaphrodites,
qui assure le brassage génétique le plus large, est également le cas le plus
fréquent chez les Poaceae.
Au moment de la floraison, le gonflement des lodicules provoque
l'écartement des glumelles et permet la sortie des étamines.
L'allongement des filets des étaminesi amène les anthères à l'extérieur,
mais provoque également la rupture de leurs tissus conducteurs et donc
de leur structure de soutien, de sorte que les anthères pendent
lâchement.
Comme les anthères sont par ailleurs insérées sur le filet par une
articulation médiodorsale très mobile, elles offrent une grande
prise au vent et basculent aisément en fonction des courants d'air,
favorisant ainsi dissémination et transport du pollen.
Anthère médifixe
Cette pollinisation croisée est favorisée par un mécanisme particulier,
commun chez les Poaceae, la protandrie.
Afin d’empêcher l’autofécondation, il y a maturation des organes mâles
avant les organes femelles de la même fleur. Dans ce cas, les anthères
mûres libèrent le pollen avant que le stigmate de la fleur ne soit réceptif.
La fleur est protandre.
Fleur
protandre
En d’autres termes, lors de l'observation d'épillets de poacées possédant
plusieurs fleurs à maturité (mai-juin souvent), on remarquera
fréquemment que toutes les fleurs du sommet des épillets (les plus
jeunes) sont mûres du point de vue mâle (avec les anthères des étamines
sorties), alors que les fleurs de la base, plus âgées, ont perdu leurs
étamines ou présentent des étamines flétries, tandis que les stigmates
sont épanouis.
Fleurs protandres de
la flouve odorante
(Anthoxanthum odoratum)
Fleurs protandres de
l'amourette
(Briza media)
D’autres mécanismes, moins fréquents, peuvent exister afin d’éviter la
pollinisation croisée :
monoïques (monoécie) : les fleurs sont unisexuées, les fleurs
mâles et femelles étant portées par le même pied. Le maïs (Zea) par
exemple est monoÏque.
andromonoïque où l’on a coexistence sur
la même plante de fleurs hermaphrodites et de fleurs mâles. Ce caractère
se rencontre notamment chez les Paniceae (Echinochloa, Panicum,
Setaria…) et les Andropogoneae. Il se rencontre également de manière
sporadique chez quelques autres familles (Arrhenatherum, Holcus…).
Plantes dioïques (dioécie) : les fleurs sont unisexuées, les fleurs
mâles et femelles étant portées par des pieds différents. Seulement 18
genres de Poaceae présentent des plantes dioïques. On peut citer par
exemple l’herbe de pampa (Cortaderia) et certaines espèces du genre
Poa. Les espèces dioïques se retrouvent surtout en Amerique Centrale ou
en Amérique du Sud.
B. L'autopollinisation (autogamie)
Il y a autopollinisation lorsque le stigmate d'une fleur reçoit du pollen émis
par la même fleur ou par une fleur d'une même plante.
L’autogamie préserve les génotypes biens adaptés
puisque les 2 lots de gènes sont transmis. De plus,
dans ce cas, il y a assurance de la reproduction et
capacité de colonisation d’un nouveau milieu avec
un seul individu.
L’autogamie, présente parmi 45 genres de
Poaceae, est un caractère plus commun chez les
plantes annuelles que chez les plantes pérennes. Il
est fréquent parmi les plantes cultivées comme le
blé (Triticum), l'orge (Hordeum), l'avoine(Avena),
car les graines produites sont conformes au
génotype parental. Il n’y a pas de brassage
génétique, et les nouvelles mutations (favorables à l’homme) peuvent se
fixer beaucoup plus facilement dans une population.
L’autogamie favorise également la polyploïdie, et donc les phénomènes de
spéciation.
Un caractère extrême d’autogamie est la cléistogamie : la fleur ne
s’ouvre pas à la période de la pollinisation et l'autopollinisation de la fleur
se réalise donc à l’aide de son propre pollen à l'intérieur de la fleur close.
La violette est un exemple connu de cléistogamie. La cléistogamie
s’accompagne néanmoins toujours d’un système mixte avec ouverture «
normale » de fleurs et pollinisation croisée. On rencontre ce caractère
parmi 70 genres de Poaceae. En France on peut citer par exemple, le blé
(Triticum), l’orge (Hordeum), l’avoine (Avena), le faux riz (Leersia
oryzoides).
II/La reproduction asexuée (apomixie)
Se reproduire sans fécondation : se reproduire végétativement (clonage)
ou produire des graines asexuées ?
A. Reproduction végétative
Beaucoup de poacées se contentent de diverses
formes de multiplication végétative (stolons et
rhizomes) pour coloniser un habitat approprié et
pour une dissémination limitée.
Les plantes pérennes, chez qui les clones sont
remplacés tous les ans, peuvent vivre très
longtemps, avec des estimations de longévité dépassant 1000 ans.
Cette croissance clonale permet une capacité d’accroissement rapide des
populations avec des coûts de production des clones bien plus faible que
par la reproduction sexuée. En revanche, il n’y a pas de brassage
génétique et les populations sont génétiquement uniformes.
B. Agamospermie
L’agamospermie consiste en la production de graines viables avec
embryon, sans intervention de la sexualité (donc sans fécondation). On
connaît l'agamospermie chez quelque 35 familles et 130 genres
d'Angiospermes ; elle est particulièrement fréquente chez les Asteraceae,
les Rosaceae et les Poaceae.
Chez les Poaceae cela concerne 37 genres et 9% des espèces.
La production asexuée de graines diffère de la multiplication végétative
par le maintien de la dissémination des graines et de quelques aspects de
la sexualité. Il n'y a pas de méiose normale, ni de brassage génétique.
Mais si le génotype est bien adapté (à une niche écologique), il est
préservé et copié, avec moins d’effort reproducteur et une assurance de
la reproduction.
L’agamospermie est la plus fréquente dans la sous famille des
Panicoideae. Mais des espèces du genre Poa (Poa pratensis par ex) sont
également agamospermes.
1 Pollen des poacées
Comme tous les pollens anémophiles, le pollen des graminées est de
petite taille et léger.
Il est de forme sphérique ou légèrement ellipsoïdale à ornementations
réduites. L’aperture unique (ou pore) est ronde : c’est un des critères des
Monocotylédones. La taille est de l’ordre de 40 microns. Pour les céréales
la taille est de 60 à 100 microns.
Le pollen est dépourvu de réserves nutritives et est de plus exposé aux
rayons ultra-violets, qui finissent par détruire l'intégrité des cellules.
La durée de vie du pollen de Poaceae est la plus courte de tous les
Angiospermes : sa viabilité ne dépasse pas parfois quelques minutes ou
quelques heures, mais toujours moins d’une journée.
Quelques photos de pollen de graminées
LE SYNDROME DE L'ANEMOGAMIE
Les caractères morphologiques associés à l’anémogamie sont les
suivants :
(pas d’investissement de la fleur dans les pétales et les sépales);
ugmentant la probabilité d’une
rencontre entre les papilles du stigmate et le pollen;
courant d’air;
s (non
collants), avec une surface relativement lisse, ce qui facilite la
dispersion;
2 Fruit des poacées (graminées)
a- Le caryopse, un akène particulier
Le fruit des Poacées, le caryopse, est comme son appareil végétatif, son
inflorescence et sa fleur, tout à fait remarquable parmi les Angiospermes.
Ce fruit est un akène (voir ci-contre), mais un akène particulier dans
lequel la paroi mince du fruit (péricarpe) est intimement soudée à la
paroi de la graine (tégument). La graine n’est pas libre et c’est donc le
fruit qui est utilisé comme semence.
b-Les céréales
La soudure du péricarpe et de la graine n’est pas toujours très intime : en
trempant les caryopses de céréales quelques minutes dans l’eau, on peut
parfois enlever le péricarpe. C’est lui qui, lorsqu’on moud le blé, forme la
plus grande partie du son.
Ce péricarpe ne doit pas être confondu avec les glumes ou glumelles qui,
chez certaines espèces, restent adhérentes au caryopse lors de la
dissémination. On parle alors de céréales à « grain vêtu » : par exemple
l'orge, l’avoine, le riz ou le blé amidonnier (Triticum diccocum).
Grains d'orge vêtus
Dans les autres cas, les glumes sont éliminées au battage et constituent la
« balle », on parle alors de céréales à « grain nu », par exemple le
maïs et le blé tendre ou froment (Triticum aestivum). Ces céréales sont
bien plus faciles à préparer, car on peut les moudre sans décorticage
préalable.
Grains de blé nus
L’albumen représente la majeure partie du grain. Il est constitué
principalement d’amidon, un sucre absorbé lentement par l’organisme.
Broyé, l’albumen fournit la farine.
Le germe correspond à l’embryon de la plante. Il est peu volumineux,
mais c’est la partie la plus riche en éléments nutritifs (haute teneur
en sels minéraux, vitamines, protéines et huiles).
Riche en vitamines et en minéraux, le son qui recouvre l’albumen est
constitué de plusieurs couches de tissus fibreux, qui jouent un rôle dans la
régulation de la digestion.
Composition du caryopse de blé
Dans le caryopse entier de blé (le grain de blé), on trouve
respectivement:
60 à 70% de glucides (amidon de l’albumen),
Composition du caryopse de maïs
Le caryopse de maïs est composé quant à lui de :
glucides (amidon de l’albumen),
AKENE
Un akène est :
issu d’un carpelle unique et libre,