3.2 Les insectes forestiers et leurs besoins en habitat

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Focus sur : la gestion des forêts en Europe
3.2 Les insectes forestiers et leurs
besoins en habitat
Beat Wermelinger, Thibault Lachat et Jörg Müller
Les insectes forment une catégorie taxonomique extrêmement diversifiée représentant plus
de la moitié de la diversité des espèces terrestres. On estime qu’approximativement 30 000
espèces d’insectes vivent dans les forêts européennes. Ces espèces répondent à la comple-
xité structurelle des forêts à différentes échelles temporelles et spatiales. Elles sont nettement
influencées par des perturbations naturelles et anthropiques, comme les chablis après une
tempête, l’exploitation forestière et la fragmentation du paysage. Les insectes sont considérés
comme de bons indicateurs de la biodiversité générale et de l’intégrité des forêts car ils répon-
dent à nombre d’exigences définies pour les indicateurs biologiques : nombre d’entre eux
sont relativement faciles et peu coûteux à inventorier à l’aide de méthodes standardisées, les
mesures sont fiables grâce à la grande abondance d’insectes, et ils couvrent un large éventail
de cycles biologiques, de besoins en habitat et de groupes fonctionnels jouant d’importants
rôles dans les écosystèmes forestiers (Ferris et Humphrey, 1999 et Maleque et al., 2006). En
raison de la brièveté de leurs cycles de vie, ils sont sensibles aux changements survenant
dans leur environnement et y réagissent rapidement.
À quelques exceptions près, des groupes taxonomiques ou fonctionnels, plutôt que des
espèces en particulier, ont été utilisés comme indicateurs en milieu forestier. Ces groupes
comprennent les fourmis (Formicidae), papillons diurnes et nocturnes (Lepidoptera), les sy-
rphes (Syrphidae) ; les guêpes parasitoïdes (Terebrantes), ainsi que la plupart des coléoptè-
res, notamment les carabidés (Carabidae), les longicornes (Cerambycidae), les coléoptères
saproxyliques en général et les bousiers (sous-famille des Scarabaeidae). Parmi les nombreux
facteurs environnementaux connus pour affecter la biodiversité, tels que le substrat de dé-
veloppement, la disponibilité de la nourriture, ou l’ouverture et l’insolation de la canopée, la
quantité et la qualité de bois mort, constituent les conditions nécessaires les plus importantes
pour les insectes saproxyliques. C’est donc également celles qui ont été les plus étudiées.
Il n’existe quasiment aucune information quantitative sur les autres besoins en habitat des
insectes forestiers.
XParmi les insectes, certains groupes bien connus, tels que les coléoptè-
res, les fourmis, les papillons diurnes et nocturnes, sont de très bons
indicateurs en matière de biodiversité, d’intégrité écologique et de
gestion des forêts.

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3.2 Les insectes forestiers et leurs besoins en habitat
Le bois mort est grandement reconnu comme étant une ressource essentielle pour de nom-
breuses espèces, ainsi qu’un indicateur de la naturalité forestière. Les insectes saproxyliques
exploitant cette ressource sont très sensibles au type et à l’intensité de la gestion forestière,
ainsi qu’à ses effets sur la quantité et la qualité du bois mort. Les organismes saproxyliques
dépendent, au moins pendant une partie de leur cycle de vie, du bois mort ou mourant, ou
des organismes associés à ces substrats (Speight, 1989). Parmi les insectes saproxyliques, les
exigences des coléoptères ont été le plus étudiées (figure 45). Ces insectes sont considérés
comme d’excellents indicateurs de la biodiversité des zones boisées en général. Ils sont éga-
lement associés à différentes qualités d’habitat. Bien évidemment, la présence de bois mort
constitue une condition préalable primordiale. La quantité de bois mort et/ou sa diversité sont
directement liées à la richesse spécifique des coléoptères saproxyliques. Les longicornes, un
groupe qui s’identifie aisément, sont de très bons indicateurs non seulement du volume de
bois mort, mais aussi du degré d’ouverture de la forêt et de l’offre en fleurs (Müller et al., 2008).
Cela est dû au fait que la plupart de ces espèces dépendent de différentes qualités d’écorce
et de bois en tant que ressource alimentaire pendant leur développement larvaire, mais qu’à
l’âge adulte, elles se nourrissent du pollen des plantes à fleur pour achever leur maturation.
Cette dernière ressource est principalement disponible dans les forêts clairsemées ou dans les
forêts présentant de nombreuses trouées et lisières. Les forêts clairsemées abritent non seu-
lement davantage de longicornes, mais également plus d’espèces indicatrices de coléoptères
en général (Lehner et al., 2013). On considère que les lucanes (Lucanidae) constituent un
groupe d’indicateurs adéquats, représentant les habitats dotés de grandes quantités de bois
mort dans différentes conditions climatiques (Lachat et al., 2012).
XLe bois mort est une ressource vitale pour des milliers d’organismes
saproxyliques (vivant dans le bois en décomposition). À elle seule,
la famille des coléoptères compte plus de 1 400 espèces saproxyli-
ques en Europe centrale et constitue un bon indicateur de la biodi-
versité. Selon le type de forêt, des volumes de bois mort allant de 20
à 80 m³/ha sont recommandés afin d’assurer une riche communauté
d’espèces saproxyliques.

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Figure 45. La petite biche (Dorcus parallelipipedus) est un bon indicateur des forêts de hêtre chaudes dotées de quantités
de bois mort importantes ou moyennes. Photo de B. Fecker.
Le fait de spécifier une seule valeur seuil en matière de bois mort ne permet pas de saisir toute
la complexité de ce substrat aux multiples facettes, ni de ses colonisateurs. Cette ressource
comprend des essences d’arbres, positions, stades de décomposition et diamètres différents,
et chaque espèce d’insecte dépend de qualités de bois mort spécifiques. De manière généra-
le, une augmentation du volume total de bois mort coïncide avec une hausse de la diversité
de ce substrat (Similä et al., 2003).
Une méta-analyse étendue des données fournies par la bibliographie de Müller et Bütler (2010)
permet d’obtenir une série de seuils pour les différents types de forêts européennes (voir en-
cadré 26). Ces chiffres étant basés sur divers groupes taxonomiques tels que les champig-
nons, les plantes, les insectes et les oiseaux, les fourchettes des valeurs seuils correspondant
aux coléoptères saproxyliques seuls sont plus restreintes. Les coléoptères saproxyliques ont
tendance à avoir besoin de volumes de bois mort plus importants que les autres groupes d’or-
ganismes. La quantité de bois mort nécessaire est située entre 40 et 70 m³/ha pour les forêts
collinéennes de chêne et de hêtre ; entre 35 et 140 m3/ha pour les forêts mixtes de montagne
(hêtre-sapin-épicéa) ; et entre 24 et 70 m³/ha pour les forêts boréo-alpines de pin et d’épicéa.
Les valeurs supérieures de ces fourchettes sont d’une importance capitale pour les espèces
menacées (Müller et al., 2008). En se fondant sur ces résultats, il est possible d’élaborer des
recommandations en matière de volumes minimaux de bois mort (voir encadré 26).
En particulier, le bois mort de gros diamètre est généralement rare et doit donc être favorisé.
Toutefois, en raison de la grande variation de leurs qualités, les branches de petit diamètre
constituent également un substrat de valeur pour les coléoptères et les diptères (Schiegg,
2001). Il existe des groupes indicateurs distincts des stades de succession écologique au
cours du processus de décomposition du bois mort. Par exemple, les scolytes (Curc. : Scolyti-
nae) et les buprestes (Buprestidae) colonisent l’écorce et le bois frais, alors que les longicornes
utilisent une large gamme de stade de décomposition du bois mort (Wermelinger et al., 2002).
Vers la fin du processus de décomposition, le cétoine doré (Cetoniidae) colonise le bois mou
et vermoulu.

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Les arbres offrant des microhabitats tels que les branches mortes, les cavités creusées par les
pics, les blessures d’écorce ou les carpophores de polypores sont vitaux pour un large éventail
de coléoptères saproxyliques spécialistes. Ces arbres-habitats, et donc leurs microhabitats,
sont moins nombreux dans les forêts exploitées que dans les vieilles forêts naturelles (Brunet
et Isacsson, 2010 et Müller et al., 2008). Les arbres creux, en particulier, abritent beaucoup
d’espèces d’insectes inscrites sur liste rouge et présentant de faibles capacités de dispersion,
à l’instar du pique-prune (Osmoderma eremita), l’une des espèces saproxyliques les mieux
étudiées, ainsi qu’un excellent indicateur en tant qu’espèce unique. Autrefois présents à tra-
vers toute l’Europe, ses populations sont aujourd’hui très fragmentées. Tributaire des arbres
creux, surtout des chênes, cette espèce vit pendant des générations dans des arbres adéquats
individuels.
Une modélisation a révélé que 20 peuplements comportant au moins 10 arbres creux dans
un rayon de 250 m sont nécessaires pour former une métapopulation viable (Ranius et Hedin,
2004). Les polypores constituent une autre ressource très importante pour un grand nomb-
re d’espèces fongicoles. Nombre d’espèces sont des indicateurs de forêts ayant une longue
continuité de bois mort, ainsi qu’une grande valeur de conservation. Une liste récemment
compilée d’espèces reliques de coléoptères de la forêt primaire regroupe, par exemple, les
espèces n’ayant que des observations relictuelles, celles ayant d’importants besoins en bois
mort, celles présentant une population en déclin et celles liées à la continuité d’habitat. On
constate que 16 % d’entre elles sont des fongivores (Müller et al., 2005).
Des volumes totaux élevés de bois mort ne garantissent pas l’existence à long terme de quel-
que espèce que ce soit. Ces niveaux peuvent même s’avérer trop faibles pour des espèces en
particulier, les microhabitats spécifiques peuvent être trop rares ou la connectivité entre les
habitats adéquats peut être limitante. Les stades de décomposition tardifs des morceaux de
bois mort de grandes dimensions et les microhabitats tels que les cavités abritant plusieurs
espèces de coléoptères inscrites sur les listes rouges sont absents des forêts exploitées. De
plus, la dynamique des populations saproxyliques à l’échelle du paysage nécessite des recher-
ches plus avancées.
Encadré 26. Volumes de bois mort recommandés pour les coléoptères saproxyli-
ques
Les coléoptères saproxyliques sont l’un des groupes indicateurs les mieux étudiés en
termes de biodiversité forestière. Leurs besoins en volumes de bois mort ont été com-
pilés par Müller et Bütler (2010). Sur la base de ces valeurs, ainsi qu’au vu de leur appli-
cabilité dans les forêts exploitées, on recommande de manière indicative les volumes
de bois mort suivants pour le maintien d’une riche faune de coléoptères saproxyliques :
Volumes de bois mort
Forêts collinéennes de chêne et de hêtre 30-50 m³/ha
Forêts mixtes de montagne (hêtre-sapin-épicéa) 40-80 m³/ha
Forêts boréo-alpines d’épicéa et de pin 20-50 m³/ha

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Aux côtés des nombreuses espèces de coléoptères polliniphages, les abeilles et les guêpes
(Hymenoptera), les papillons diurnes et nocturnes (Lepidoptera) et les syrphes (Syrphidae)
constituent les pollinisateurs principaux (figure 46). Ils pollinisent les plantes herbacées plutôt
que les arbres forestiers, qui, en Europe, sont surtout pollinisés par le vent. Les syrphes pré-
sentent un vaste spectre d’écologies différentes. Ils ont donc différents besoins et rôles fon-
ctionnels. La diversité de leurs espèces reflète la diversité de leurs habitats. Alors que leurs
larves présentent des biologies fort diverses, la plupart des syrphes adultes consomment du
nectar ou du pollen et pollinisent des fleurs. Nombre d’espèces de syrphes, ainsi que les abeil-
les et les guêpes, constituent de bons indicateurs de l’ouverture et de la fréquence des trouées
des forêts (Lehnert et al., 2013 et Bouget et Duelli, 2004).
Figure 46. Les syrphes (ici Episyrphus
balteatus) sont d’importants pollinisa-
teurs de la végétation du sol forestier.
Leur abondance est un indicateur de
l’ouverture de la canopée forestière.
Photo de B. Wermelinger.
De même, la plupart des papillons diurnes et nocturnes adultes se nourrissent du nectar four-
ni par les fleurs. Ainsi, ce sont des indicateurs fiables des forêts clairsemées et récemment
perturbées, des régimes de gestion ancien et actuel, ainsi que de la fragmentation forestière
(Freese et al., 2006 et Maleque et al., 2009). Par exemple, la densité de la piéride de la moutar-
de (Leptidea sinapis) varie selon la quantité d’ombre (Warren, 1985). Certaines espèces, à
l’instar du damier du frêne (Euphydryas maturna) et de la bacchante (Lopinga achine), deux
espèces de papillons menacées, sont typiques, et donc tributaires, des stades de succession
précoces (coupe de rajeunissement) présentant de la végétation dans les sous-étages (Freese
et al., 2006 et Streitberger et al., 2012). Dans les forêts caduques d’Amérique du Nord, des
familles de papillons de nuit (Arctiidae et Notodontidae) se sont avérées être de bons indica-
teurs de la richesse générale des papillons de nuit (Summerville et al., 2004).
XLes abeilles, les guêpes, les syrphes et les papillons de nuit sont simi-
laires car ils sont tous des pollinisateurs potentiels, mais par ailleurs,
ils présentent tous un très large spectre écologique. Ces indicateurs
reflètent non seulement les différents besoins alimentaires de leurs
larves, mais également l’offre en fleurs fournissant le nectar et le pol-
len aux insectes adultes, ce qui représente l’ouverture d’un peuple-
ment.