Partie 2 - Master VRV

Embryogenèse chez les Gymnospermes
The cellular and molecular biology of conifer embryogenesis. John Cairney and
Gerald S. Pullman. New Phytologist (2007) 176: 511–536
En parallèle au développement de l'embryon:
• suspenseur dégénère
• albumen prolifère (puis est utilisé: cas des graines exalbuminées)
• téguments de l'ovule (tissu maternel-2n) →téguments de la graine
• ovaire →fruit
1.3 Suspenseur
• Origine embryonnaire
• Grande diversité
morphologique
• souvent des cellulles
polyploïdes ou plurinucléées
ou des chromosomes
polytènes
(corrélation avec taille des
cellules)
The suspensor: not just suspending the embryo. Tomokazu Kawashima and Robert B. Goldberg. Trends in
Plant Science 15, 23-30 (2009)
•Fonction: au début de l'embryogenèse: fournit à l'embryon des
substances nutritives et des régulateurs de croissance (GA, p.e.)
provenant de la plante-mère
Echanges apoplastiques (pas de plasmodesmes)
→pour éviter transmission de pathogènes (virus, en particulier) à
l'embryon.
•Mort cellulaire programmée
Il dégénère:
– à partir du stade cordiforme (Dicots)
– à partir du stade 1 (Poacées)

L’embryon contrôle le développement
du suspenseur
Ex. 1: mutation raspberry (Arabidopsis):
• embryon bloqué au stade globuleux
• suspenseur : prolifération anormale,
accumulation de réserves
• différenciation cellulaire : normale,
typique de l’embryon mature
Conclusions:
• relation embryon-suspenseur…
•la différenciation ne dépend pas de
la morphogenèse et du
développement des organes
Remarque : l’inverse n’est pas vrai
WT
mutant
mutant WT
Ex. 2: mutation "twin": formation
de 1 ou 2 embryons à partir de
cellules du suspenseur
Conclusion: le suspenseur
possède un potentiel embryogène
(il est génétiquement identique à
l’embryon) qui est contrôlé par des
signaux provenant de l'embryon.
1.4 Albumen: structure et développement
Graines albuminées (ayant un albumen à maturité):
– la plupart des Monocots
– plusieurs Dicots
• tissu généralement triploïde (3n)
•Fonctions:
– fournit à l'embryon des substances nutritives et des régulateurs
de croissance
• pendant l'embryogenèse
• pendant la germination (graines albuminées)
– favorise prolifération des cellules des téguments
(communication embryon-ovule)
Albumen formé de 2 parties:
•Albumen « de réserve »
p.e. albumen amylacé (amidon)
•Epiderme (couche à aleurone,
assise protéique)
– 1-3 couches de cellules
– réserves protéiques
– réserves lipidiques
– enzymes hydrolytiques
(germination)

Développement de l’albumen
selon un des 3 modes suivants:
•mode nucléaire (le plus courant): divisions des noyaux 3n sans
cloisonnement →formation d'un syncitium
Puis: cellularisation
•mode cellulaire: toujours 1 noyau/cellule
•type mixte
•En absence d'albumen: l'embryon avorte
Evolution et diversité de
l’albumen
Evolutionary origins of the endosperm in
flowering plants. C. Baroux, C. Spillane, U.
Grossniklaus. Genome Biology 2002,
3(9):reviews1026.1–1026.5
1.5 Téguments: structure et développement
•Origine:
téguments de l'ovule
↓différenciation
téguments de la graine (enveloppe)
-dépôts de: -mucilage (pectines et cellulose)
-lignine
-pigments
-substances phénoliques : imperméabilité
protection contre pathogènes
-déshydratation, mort cellulaire programmée
•Fonctions:
– protection de l'embryon
– contrôle au moins partiel des phénomènes de dormance et de germination
Développement des téguments:
Arabidopsis
• tégument externe: 2 couches de cellules
– couche 1: épiderme
(parois épaisses)
– couche 2: parenchyme palissadique
(lignification) ↑↑ sur figure
• tégument interne : 3 couches de cellules

Structure: très variable
- d'une famille à l'autre
- parfois d'une espèce à une autre à l'intérieur d'une même famille
(critère taxonomique)
Colza Moutarde
Parenchyme palissadique
épiderme
1.6 Maturation de la graine
• arrêt du développement de l'embryon
• synthèse et l’accumulation de réserves
• préparation à la déshydratation ; induction de la dormance
Contrôle : hormonal (ABA) + génétique
L'ABA intervient dans:
• la déshydratation et l'arrêt métabolique
• le maintien de la dormance
• l'inhibition de la germination
Remarque: la dormance n’est pas nécessaire au développement:
embryon retiré de la graine à la fin de la phase de différenciation
→entre immédiatement dans la phase de développement végétatif
Aussi: mutants « vivipares » →germination immédiate
Embryogenèse:
marqueurs biochimiques
Les différents types de graines
*
*N.B. caryopse: fruit
albumen
embryon

« suspensor-like »
1.7 Embryogenèse somatique
Embryo production through somatic embryogenesis can be used to study cell differentiation in plants. Francisco R. Quiroz-
Figueroa, Rafael Rojas-Herrera, Rosa M. Galaz-Avalos, Victor M. Loyola-Vargas. Plant Cell Tiss Organ Cult (2006) 86:285–301
1.8 Réserves des graines
Graines (caryopses chez les Graminées): principale source de
protéines et de glucides (amidon) de l'alimentation humaine (surtout
céréales et légumineuses):
environ 85% de l'alimentation humaine provient directement ou
indirectement des graines.
Protéines de réserve
- 4 types de protéines de réserve (classification ancienne, basée sur
les propriétés physico-chimiques)
- Localisation: dans des corps protéiques ("protein bodies") de 0,1
à 25 µm de diamètre, originant du réticulum endoplasmique ou
d’une vacuole modifiée