La motricité et le contrôle moteur
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La motricité et le contrôle moteur Plan du cours 1. Vue d’ensemble 2. La voie finale de la motricité 3. Les neurones des circuits locaux 4. Les systèmes descendants 5. La détection et la correction de l’erreur motrice 6. Le déclenchement du mouvement 1. Vue d’ensemble CORTEX PRÉ-MOTEUR INTENTIONS PLANIFICTION (COGNITION) MOUVEMENTS VOLONTAIRES DECLENCHEMENT COORDINATION MOUVEMENTS (INDIRECTE) POSTURE, ORIENTATION COORDINATION DES MUSCLES (de la ME et du TC) VOIE FINALE COMMUNE DE LA MOTRICITE mouvements volontaires et réflexes 2. La voie finale de la motricité 2.1. Les motoneurones = soma dans ME ou TC fibres Ia à transfert le degré d'étirement du muscle motoneurones α à contraction fibres extrafusales : contraction muscle motoneurones γ à contraction fibres intrafusales : ajustement longueur fuseau Activation motoneurones α Étirement muscle (réflexe) et ä PA fibres Ia à ou Stimulation par neurones suprasegmentaires (contraction volontaire) donc Contraction fibres extrafusales à (muscle raccourci) donc Fuseau relâché et fibres Ia silencieuses Activation motoneurones γ (même déclencheur que α) donc Contraction extrémités fibres intrafusales donc ä PA fibres Ia (informent encore sur le degré d’étirement) 2.2. Les unités motrices = 1 motoneurone α à plusieurs fibres d’1 muscle UM lentes : faible nombre de fibres de petit calibre à contractions lentes, modestes et soutenues (station debout, regard) UM rapides et résistantes : taille moyenne à contractions assez puissantes et soutenues (marche) UM rapides et fatigables : grand nombre de grosses fibres à contractions puissantes et brèves (course, saut) répartition égale ® répartition force 2.3. La régulation de la force musculaire ä force musculaire = ä nombre d’UM actives = activation des UM lentes à rapides (= principe de taille) ä force musculaire = ä fréquence des PA des motoneurones fréquence de stimulation contractions musculaires individuelles 3. Les neurones des circuits locaux centres supérieurs à neurone à motoneurone α à muscle à motoneurone α à muscle fibre Ia = coordination de groupes musculaires, réflexes, locomotion 3.1. La coordination de groupes musculaires Les circuits locaux sont organisés de façon somatotopique Partie médiane = longues projections ipsi- et controlatérales à actions conjointes des muscles axiaux (posture, orientation tête-yeux) Partie latérale = courtes projections ipsilatérales à contrôle indépendant des muscles proximaux et distaux 3.2. Le réflexe d’étirement et l’arc réflexe d’innervation réciproque = réflexe sensori-moteur de la moelle Étirement â + + PA dans fibres Ia à motoneurones α à contraction agoniste (fibres extrafusales) à interneurone à motoneurone α à relaxation antagoniste + - contraction relaxation Tonus (= tension) musculaire = résistance à l’étirement permanent des muscles 3.3. Le réflexe de flexion = réflexe d’extension croisée à améliore le support postural (par extension) durant la flexion de l’autre jambe 3.4. La locomotion Cycle de deux phases : - appui et propulsion = extension membre - transfert à l’avant = flexion membre Locomotion + rapide à cycles + rapides (appuis de – en – longs) à puis modification de la séquence La locomotion est due à : à un générateur de rythme pour chaque membre (= alternance flexionextension) à un couplage des générateurs par les circuits locaux (= séquences) à une influence des centres supérieurs chez l'humain (= ajustement avec posture) 4. Les systèmes descendants 4.1. Organisation des voies de projection Circuits locaux et motoneurones α (ME et TC) contrôlés par : ê Le tronc cérébral : • noyau vestibulaire, formation réticulaire à posture (axial) • noyau rouge à mouvements bras (proximaux) • colliculus supérieur à orientation tête et yeux ê Le cortex moteur primaire : à projections directes (sur motoneurones de la ME ou noyaux crâniens) exécution des mouvements volontaires complexes à projections indirectes (par formation réticulaire et noyau rouge) maintien de la posture durant les mouvements volontaires M1 Du tronc cérébral : (projections indirectes) noyaux oculomoteurs yeux moelle muscles axiaux nuque moelle organisation somatotopique = posture , oculomotricité Cf. cours C Tilikete, E Veuillet muscles proximaux membres supérieurs = mouvements bras De la couche V du cortex moteur primaire (M1) : INDIRECT à Formation réticulaire (ipsilat) à ME = musculature axiale (ajustement postural) à Noyau rouge (ipsilat) à ME = musculature des bras (ajust postural) à Noyaux crâniens (voie corticobulbaire) : = musculature de la face (bilat ou controlat) à Moelle épinière (voie pyramidale) : DIRECT - voie corticospinale latérale (controlat) = musculature distale - voie corticospinale médiale (bilat) = musculature axiale et proximale = VOIE PYRAMIDALE 4.2. Le maintien de l’équilibre et de la posture Canaux semi-circulaires à nerf VIII à Organes otolithiques noyaux vestibulaires â moelle épinière = compensation de l’instabilité posturale détectée Organes sens à cortex à formation réticulaire â moelle épinière = ajustement postural avant les mouvements = mécanisme anticipateur qui prévoit et ajuste la perturbation de la stabilité 4.3. L’oculomotricité Par le colliculus supérieur à orientation tête et yeux Cf. cours Caroline Tilikete 4.4. La commande motrice volontaire – l’organisation corticale Par le cortex moteur primaire (BA4) = exécution des mouvements complexes latéral Le cortex prémoteur (BA6) = planification du mouvement (cognition) Carte topographique de la musculature controlatérale : homunculus à disproportion fonction de la finesse du mouvement Plutôt carte de mouvements organisés car contrôle de plusieurs groupes musculaires en même temps. Préférences directionnelles des neurones : 5. La détection et la correction de l’erreur motrice 5.1. Les atteintes cérébelleuses à mouvements par à-coups et imprécis = ataxie cérébelleuse Exemples : - Maladie de Creutzfeldt-Jakob (secousses myocloniques + démence) - Alcoolisme chronique (démarche titubante, pieds qui traînent) - Plus généralement difficulté à tenir debout, à maintenir le regard (= nystagmus) à dysfonctionnement dans la régulation des mouvements à partir d’une information sensorielle (proprioceptive, équilibre, extéroceptive) 5.2. Organisation structurelle du cervelet Pédoncules cérébelleux, noyaux cérébelleux profonds et cortex cérébelleux eff. aff. aff. (relais efférences) AFFERENCES EFFERENCES Projections (afférences et efférences) controlatérales mais coordinations ipsilatérales moelle noyaux vestibulaires à vestibulo-cervelet â cortex frontal moelle à noyau du toit = régulation des mouvements à la base de la posture et de l’équilibre noyau dorsal de Clarke à spino-cervelet ( = voie spino-cérébelleuse) cortex frontal â noyaux interposés = régulation informations proprioceptives (marche…) Représentation topographique répétée : - partie latérale à muscles distaux - partie médiane à proximaux Cortex moteur et prémoteur Gyrus cingulaire Cortex somesthésiques Iaireet IIaire à noyaux du pont à cérébro-cervelet controlat. cellules de Purkinje Cortex visuel IIaire dorsal â noyau dentelé cortex frontal = régulation des mouvements précis (spatialement et temporellement) 5.2. Le déclenchement du mouvement 5.2.1. Organisation structurelle = boucle sous-corticale : cortex à ganglions de la base à thalamus à cortex N. caudé à substance noire à colliculus > Putamen à globus pallidus à thalamus (VA/VL) â cortex moteur 1. Etat basal sans intention de mouvement : = niveau d'activité spontanée élevé Colliculus 1 forte inhibition à empêche tout mouvement non souhaité N. caudé à substance noire à colliculus > Putamen à globus pallidus à thalamus (VA/VL) â cortex moteur 2. Intention de mouvement : seuil déclenchement atteint activation corticale forte inhibition Colliculus 1 inhibition à mouvement = levée d'une inhibition 5.2.2. Les atteintes des ganglions de la base = déséquilibre des signaux inhibiteurs Maladie de Parkinson = î influence substance noire pars compacta à trouble hypokinétique dégénéré 5.2.2. Les atteintes des ganglions de la base = déséquilibre des signaux inhibiteurs Maladie de Parkinson = î influence substance noire pars compacta à trouble hypokinétique Maladie de Huntington = î influence noyau sous-thamamique à trouble hyperkinétique
