1. L`expérience auditive et gustative prénatale

Neurobiologie du développement comportemental
La génétique permet-elle d'expliquer les différences inter-individuelles observées dans la
marge de variation normale des comportements ? La causalité lointaine du comportement sera
le point central du cours, et notamment sa modalité environnementale.
Introduction : historique et évolution des idées
1. Le préformationnisme
Il remonte à l'antiquité, à Hippocrate et Anaxagore.
L'embryon ne serait qu'un modèle réduit de ce que sera l'adulte.
Cette théorie a perduré jusqu'au XVIIIe siècle : Van Leeuwenhoeke (1632, 1723),
constructeur de microscopes, observait des spermatozoïdes et des ovules, et y retrouva bien
les chiens et chats miniatures qu'il s'attendait à y voir, comme tous les savants de son époque.
Wolff, un embryologiste français, fut le premier à montrer très clairement l'existence d'une
épigenèse dans le développement du système circulatoire. Il considère alors le changement
comme qualitatif, et non plus uniquement quantitatif. L'épigenèse est "un mécanisme qui ne
fait pas intervenir de modification du matériel génétique et ne s'exerce plus au niveau de la
cellule mais à celui, plus élevé, des ensembles de cellules nerveuses."
Rousseau et Pestalozzi ont permis la transition au niveau de la psychologie et des sciences de
l'éducation. Rousseau a accepté l'idée d'épigenèse du développement cognitif. Va s'engendre
un mouvement d'éducation précoce anti-préformationniste.
2. Le prédéterminisme
Francis GALTON, cousin de Darwin, a entièrement accepté la notion de prédéterminisme. Il
supposait que l'éducation serait un moyen inutile pour changer la personnalité d'un homme. Il
est le créateur de l'eugénisme.
BINET, HENRY, SIMON, ont élaboré les premiers tests de QI. On considérait que quelqu'un
qui avait un faible QI à l'âge scolaire, aurait toute sa vie un QI bas. Cette conception fictive a
marqué la psychométrie de l'époque.
FREUD : transition. Il a grandement contribué à la prise en compte de l'importance de
l'expérience précoce.
3. L'environnementalisme
Pour LOCKE, il n'existait pas d'idée innée. Au début du XXe siècle, les théories de
l'intelligence animale considéraient que tout apprentissage se réalisait sur un mode d'essais et
erreurs (THORNDIKE). Cette vision permit au moins de mettre en place un continuum entre
espèces.
Le behaviorisme américain, avec WATSON en tête, va formaliser les idées et travaux de T.
???? Ils vont condamner l'introspection en psychologie, ainsi que tout ce qui se rapprocherait
du mentalisme. Watson prétendait pouvoir apprendre à n'importe quel enfant à devenir
n'importe quel spécialiste (médecin, avocat, voleur) quels que soient ses penchants, tendances
ou racines.
Les année 40, 50 ont marqué un retour au prédéterminisme. GESELL, biologiste nobelisé, et
l'école développementale, ont soutenu qu'une structure était déterminée génétiquement...
4. L'interactionnisme
Le SNC peut être modifié par des traumatismes, des lésions, des expériences. Le SNC est
plastique.
Alors que pour le préformationnisme, le prédéterminisme et l'environnementalisme, seul un
facteur est considéré à chaque fois, l'interactionnisme prend en compte les deux facteurs,
environnement et constitution dans l'explication du développement.
SCHEMA...........
1. L'expérience auditive et gustative prénatale
1. 1 ) Chez l'homme
Le bébé nouveau-né montre une préférence pour la voix de sa mère (ainsi que pour son
battement de cœur, etc.).
a ) importance de l'expérience prénatale
Prématurés :
Jusque récemment, les prématurés étaient simplement placés en couveuse le temps de
"terminer" leur développement. On suppléait les conditions physiques nécessaires
(température, nourriture, etc.), mais on empêchait tout contact mère-enfant ; la dimension
relationnelle était ignorée. Il semble qu'ils présentaient des séquelles.
L'enfant prématuré (et le fœtus en général) a des besoins spécifiques en termes de stimulations
(sensorielles...).
Tératologie comportementale :
tératogène se dit d'un facteur, qui, par son action sur l'environnement (de l'embryon) produit
un développement anormal (monstruosité).
Les drogues peuvent être tératogènes (p.ex. les médicaments anti-épileptiques, l'alcool à haute
dose...)
b ) Expériences auditives post-natales
L'enfant accomplit déjà des apprentissages in utero.
Expérience de DE CASPER (in Science, 1984, 225).
De Casper a testé la préférence d'un bébé pour la voix de sa mère contre celle similaire d'une
autre femme. Par le type de succion qu'il effectuait, le bébé pouvait contrôler (choisir) la voix
qu'on lui présentait. Il est apparu, premièrement, que le bébé était capable de discriminer les
voix, et qu'il montrait une préférence pour la voix de sa mère. Il préférait aussi la voix de sa
mère avec son intonation habituelle, plutôt qu'avec une intonation différente.
Il a ensuite effectué avec SPENCE une expérience d'exposition prénatale sélective.
Il a demandé à des mères de lire une histoire à leur enfant, quand elles le sentaient éveillé, 2
fois par jour pendant les 6 dernières semaines (soit 67 fois en moyenne). Différents groupes
avaient différents types d'histoire ("the hat and the cat", "the dog and the frog" qui ne
différaient que par les mots des "héros", et "king, mice and cheese"...).
Par la mesure du réflexe de succion, il s'est avéré que les bébés montraient une préférence
d'une part pour l'histoire que leur avait lue leur mère (entre 2 personnes) et d'autre part pour
celle qu'ils avaient déjà entendue in utero (entre 2 histoire lues par la même personne).
1. 2 ) Chez l'oiseau
GOTLIEB a montré que des canards élevés en couveuse et privés de toute relation avec leur
mère étaient tout de même capables de reconnaître le cri maternel spécifique de leur espèce.
Il a postulé que cela résultait en fait d'un apprentissage, grâce aux petits bruits qu'ils
émettaient eux-mêmes, dans l'œuf. Il les a donc privés de l'usage de leur syrinx (organe du
chant chez les oiseaux). Il a observé qu'ils étaient muets à la naissance, qu'ils ne
reconnaissaient plus tous le cri maternel au même moment, et qu'ils le reconnaissaient plus
tard que les canards normaux.
VINCE a lui soumis des cailles à une exposition sensorielle sélective.
Les cailles "contrôlent" la synchronisation de leur éclosion par le même type de cliquetis que
les canards utilisent. Ceci s'explique ('cause ultime') par le fait que leur mère les déplace dès
leur éclosion pour les protéger, et qu'il semble préférable d'éviter de les quitter trop souvent.
Il a séparés les œufs en 2 couveuses, l'une où ils se touchaient, et l'autre où il étaient dispersés.
L'éclosion était synchrone pour 9/10e des œufs regroupés, contre seulement 1/10e pour les
œufs dispersés. Il a aussi trouvé qu'il était possible d'avancer l'éclosion par ce principe (la
retarder est plus difficile).
GUYOMARC'H a étudié l'effet du chant de la mère poule sur sa descendance in ovo. Il a
constitué 3 groupes d'œufs isolés :
 soumis au chant d'une poule A
 soumis au chant d'une poule B
 privés de stimulation
Il a ensuite laissé les poussins choisir (par poursuite, cf. empreinte) entre 2 hauts parleurs, l'un
avec le chant de la poule A, l'autre celui de la poule B.
Chacun présentait une préférence pour le chant qu'il avait entendu in ovo, et ceux qui n'avait
rien entendu se dirigeaient au hasard vers l'un ou l'autre.
1. 3 ) Chez le rat
SOTHERMAN a utilisé le paradigme de conditionnement classique (opérant) pour étudier
l'apprentissage. Il a provoqué chez des embryons de rats une aversion gustative
conditionnée en injectant dans le liquide amniotique d'une rate un mélange de chlorure de
lithium et de jus de pomme, deux jours avant la mise bas.
Quand il avaient 16 jours, il a badigeonné le téton préféré de certains rats (chaque rat a un
téton préféré vers lequel il va généralement) avec du jus de pomme. Les rats changeaient
immédiatement de téton.
Le rat in utero est donc aussi capable d'opérer un apprentissage classique aversif.
BLASS & PETERSON ont étudié la mise place de préférence chez le rat.
Le raton est encore aveugle à la naissance, mais est tout de même capable de reconnaître sa
mère, grâce aux odeurs. S'il est incapable de sentir l'odeur de sa mère, le raton meurt
rapidement.
Si les mamelles de la mère sont lavées au détergent, il n'est plus capable de les reconnaître. Si
on les badigeonne ensuite de liquide amniotique, il les reconnaît à nouveau ; cela est dû au fait
que la mère se lèche généralement les mamelles après avoir léché son raton. Il semble que ce
soit une phéromone (le bisulfite de méthyle) qui soit impliquée ici.
Les fœtus de mammifères, y-compris humains, avalent du liquide amniotique.
Blass & Peterson ont aussi masqué l'odeur naturelle du liquide amniotique par injection de
citrol dans le sac amniotique avant la naissance.
A la naissance, les ratons se dirigeaient vers les mamelons citronnés, et préféraient une autre
mère si celle-ci était citronnée.
Il a aussi été montré que les rats vont nouer des affinités électives avec les rates au vagin
citronné.
2. L'expérience immédiatement post-natale
2. 1 ) Développement du chant chez l'oiseau
Peter MARLER, un éthologue, a travaillé sur les bruant à gorge blanche, qui est un oiseau
chantant présentant des dialectes en fonction des régions (de Berkeley à San Fransisco).
L'étude du chant des oiseaux est facilitée par le sonogramme, qui permet de représenter les
concentrations d'énergie émises en fonction des différentes fréquences.
Il semble que ce chant résulte d'un apprentissage puisqu'il diffère d'une région à l'autre. Des
études ont donc été faites, plaçant des oiseaux dans des boîtes d'isolation acoustique. Le chant
des sujets qui en sortaient était très pauvre et mal reconnaissable. De plus, il y a une période
critique précoce, aux alentours de 4 ou 5 mois. Si la privation a lieu après cette période, les
animaux ont déjà eu la possibilité d'apprendre le dialecte du père.
On a ensuite enregistré des chants de différentes régions, et placé les oiseaux en condition
d'exposition sensorielle sélective à un autre dialecte.
Après la période critique, l'oiseau reproduit le chant du dialecte entendu.
Il existe beaucoup d'oiseaux qui apprennent également les chants de leurs pairs. Ils ne copient
cependant pas les modèles sonores d'autres espèces, même s'ils ont le matériel nécessaire.
Etudes de Fernando NOTTEBOHM sur le canari.
Il a révolutionné la façon de voir la neurogenèse.
Le canari chante avec une moitié du syrinx. La connexion au cerveau est ipsilatérale, via
l'hypoglosse. (cf. Cerveau... p. 348)
1) Hyperstriatum ventro-caudal (HVC)
2) Robustus archistrialis (RA)
3) Noyau de la 12e paire de nerfs crâniens
4) syrinx.
Le canari mâle a une dominance hémisphérique gauche pour le chant.
Les canaris subissant une lésion de l'hémisphère gauche (HVC ou RA) présentent une
déstructuration totale du chant. Alors qu'un lésion à droite ne provoque presque pas de
changement du chant.
Rapport entre la dominance hémisphérique et la plasticité :
Un canari avec une lésion à G récupère 7 à 8 mois plus tard. C'est une récupération qui se fait
par réorganisation fonctionnelle de l'HC droit.
Cela pose la question de la raison pour laquelle l'HCd peut faire office de roue de secours.
Aussi, pourquoi y a-t-il récupération fonctionnelle chez le canari mâle adulte, alors qu'un
homme adulte aphasique aura un pronostic plutôt négatif (à partir de 7 ans).
Différents facteurs entrent en jeu :
a) L'âge du canari :
a. L'évolution de l'expression comportementale, au cours du développement. 1
mois après l'éclosion, le chant est fruste ; 2 à 3 semaines plus tard, son chant
ressemble à celui d'un adulte ; à 8 ou 9 mois, son chant est stabilisé.
b. L'évolution du cerveau. A 1 mois, le HVC a une taille correspondant à 1/8 de
sa taille à l'âge adulte.
b) le sexe :
Les femmes ne chantent pas : leurs noyaux HVC et RA sont plusieurs fois plus petits
que ceux des mâles.
On a donc administré de la testostérone à des femelles canari : elles se mettent à
chanter, mais leur chant reste plus pauvre que celui des mâles. Leur HVC et RA ont
augmenté de taille.
c) le talent :
Certains canaris chantent plus tôt et mieux. Analogie de la bibliothèque, où les rayons
sont les noyaux HVC et RA, et où les ouvrages constituent le répertoire. Nottebohm
considère que l'on peut avoir un rayonnage important sans ouvrage, mais que l'inverse
n'est pas possible.
d) la saison :
Il y a une relation claire entre la taille de HVC et RA et la saison. Leur taille est
importante au printemps, et 2 à 3 fois plus petits à l'automne. Les canaris développent
à chaque printemps un nouveau répertoire.
Ces fluctuations structurales (âge, taille, sexe...) sont liées à la mise en place de nouveaux
neurones avec de nouvelles connexions synaptiques entre automne et printemps.
Dans l'HVC des mâles, on compte 41 000 neurones au printemps, et 25 000 en automne.
Chez les femelles, il y en a 15 000 au printemps comme à l'automne.
Il est possible qu'il y ait une relation entre hormones et plasticité neuronale. Ainsi, on a vu que
l'injection de testostérone induisait l'apprentissage du chant chez les femelles...
Ce cycle de disparition peut apparaître comme un "rajeunissement" neuronal. Une hypothèse
forte, et osée, serait celle de voir une relation de causalité entre ce "rajeunissement" et
l'apprentissage du chant.
Quoiqu'il en soit, ces recherches sont intéressantes dans le cadre de l'étude des fondements
biologiques de la mémoire. En effet, on peut par ex. s'intéresser à la capacité de l'oiseau
aphasique de récupérer, contrairement à l'homme. Il n'est p-ê pas utopique de tenter de mimer
le traitement hormonal pour un rajeunissement similaire chez l'homme. (hypothèse sauvage...)
2. 2 ) La perception catégorielle chez l'homme
La perception catégorielle est le phénomène de perception qui consiste à percevoir des
discontinuités abruptes dans une série physique variant de manière continue.
La perception catégorielle des stimuli acoustiques est fortement influencée par l'expérience
linguistique. On peut penser aux nombreux vocables des esquimaux pour évoquer la neige, ou
au nombre de couleurs perçues dans l'arc-en-ciel (7 dans la culture occidentale, ??? en
Amérique du Sud).
En général, nous discriminons de façon nette des catégories appartenant à notre langue
maternelle, mais nous sommes incapables de discriminer des catégories phonémiques
distinctes, propres à d'autres langues.
GOTO a étudié des japonais nés au Japon et immigrés au USA à l'âge adulte. Ils sont
incapables de faire la distinction entre les liquides anglaise L et R (election pray). (test
explicite !). Ils réussissent cependant, d'un point de vue moteur, à faire percevoir cette
différence à un interlocuteur ! (Cela semble indiquer une capacité implicite à les discriminer
perceptivement).
Cette (in?)aptitude n'est cependant pas génétique, puisque des nourrissons sont capables de
faire cette distinction, jusqu'à l'âge de 6 mois. On peut sans doute parler ici de plasticité par
élagage de compétences par non-usage.
Entre 3 catégories de consonnes (ba - da -ga), ????????
2. 3 ) Développement visuel du chat
La vision est la modalité sensorielle la plus étudiée.
Citation de Ramon y Cajal.
"une fois le développement terminé, les sources de la croissance et de la régénération des
axones et des dendrites sont taries de manière irrévocable. Dans le cerveau adulte, les voies
nerveuses sont fixées et immuables, tout peut mourir, rien ne peut régénérer."
Quand le développement est-il terminé ? Y a-t-il une fin au développement ?
Le tuning (réglage) fin ne se fait que durant des périodes précoces et très critiques du
développement.
Privation sensorielle
Privation monoculaires
Dans une étude HUBEL & WIESEL (prix Nobel), dans les années 80, on a privé des chats de
leur vision binoculaire en cousant une de leurs paupières à la naissance, et pendant les 3
premiers mois de leur vie. Ces chats sont restés aveugles de cet œil toute leur vie. La même
expérience, sur des chats adultes ne provoque pas les mêmes effets : les chats recouvrent la
vision.
Durant la PC, cela provoque d'importants changements électrophysiologiques. On peut tester
la sélectivité des c/ corticales par stimulations visuelles (PE). Chez le chat normal, toutes les
couches du Cx présentent majoritairement des c/ + ou - binoculaires, càd activables par la
stimulation d'un œil et de l'autre (80 %), hormis la IV, qui est la couche d'entrée sensorielle et
qui est encore largement monoculaire. Chez le chat privé, au contraire, toutes les couches sont
massivement monoculaires
Changements anatomiques et morphologiques
Les effets anatomiques d'une privation précoce de lumière sont assez faibles au niveau des c/
ganglionnaires de la rétine et des récepteurs.
Dans le thalamus en revanche, dans les corps genouillés latéraux, on observe une réduction de
30 à 40 % de la taille des c/ recevant des afférances de l'œil privé, par rapport aux couches de
projection de l'œil non suturé.
Dans chaque CGL on trouve 3 couches servant de relais aux infos de l'œil ipsilatéral (2, 3 et
5), et 3 aux infos de l'œil controlatéral (1, 4 et 6). Les couches 5 et 6 appartiennent à la voie M
(magnocellulaire), et se projettent sur la couche IV C alpha de V1, alors que les couches 1 à 4
appartiennent à la voie P et se projettent sur la couche IV C bêta. Dans V1, les projections de
chaque œil se font sur des colonnes de dominance oculaire, alternées.
Ces études ont été faites par marquage autoradiographique. On constate aussi un
rétrécissement des colonnes de dominance oculaire correspondant à l'œil occlus.
Privations binoculaires
Comportement et électrophysiologie
Hubel et Wiesel ont fait un constat a priori paradoxal. La privation précoce des 2 yeux a des
effets moins importants et moins durables qu'une privation monoculaire. Pendant un ou 2
jours, les chats paraissent aveugles, puis ils semblent à nouveau "normaux", similaires à des
individus non-privés.
Anatomie et morphologie
Un problème méthodologique est ici qu'un individu ne peut pas être son propre témoin. Il
semblait cependant qu'ils présentaient des c/ moins nombreuses et plus petites ; ils ont un
neuropile (arbre dendritique) moins développé.
Interprétation :
Une condition pour observer la différence de développement (et la dégénérescence de l'œil
occlus) serait une compétition inégale, déséquilibrée. Pendant le développement, les
projections de l'œil utilisé seraient plus efficaces pour occuper les cibles (les sites de
projection) et envahiraient la région opposée. Ainsi, ce ne serait pas vraiment un phénomène
de dégénérescence, mais plutôt de compétition. Il faut noter que le câblage se fait durant les
premières semaines après la naissance.
Cette hypothèse a été vérifiée par Guillery, qui a utilisé une propriété particulière des
projections des CGL : les deux parties extrêmes du champ visuel n'activent chacune qu'un œil.
Elles sont strictement monoculaires et doivent se projeter au niveau du CGL sur un segment
monoculaire. Son hypothèse est donc qu'au niveau du CGL, le segment correspondant,
strictement monoculaire, ne devrait pas être le lieu de compétition, et on ne devrait donc pas y
constater d'effet de réduction. Les résultats ont confirmé cette hypothèse : on n'observe pas
d'atrophie cellulaire à cet endroit, contrairement à la partie binoculaire.
Rq : il est possible que cette interprétation ne soit pas la seule, et que, parallèlement au
différentiel d'efficacité des c/ il y ait aussi inhibition fonctionnelle active, que ces c/ ne soient
pas supprimées, mais empêchées de fonctionner.
Des études de Duffy ont montré que certaines (???????? cf. 51 % !!) connexions de l'œil privé
sont inhibées plutôt que supprimées.
Il a utilisé le même type de privation monoculaire chez le chat. 8 mois plus tard, il a procédé à
des enregistrements unitaires de c/ du Cx visuel. Sur 33 c/ activées par une stimulation
visuelle, une seule répondait à une stimulation de l'œil privé (soit 3 % des c/ activables).
Sachant que l'inhibition dans le Cx visuel est massivement GABAergique, il a bloqué le
GABA par un outil pharmacologique antagoniste, la bicuculine. Après son administration, qui
devait correspondre à la levée de l'inhibition des c/ de l'œil occlus, il a trouvé 51 % de c/
activables par cet œil .
La seconde condition pour observer ces effets d'une privation, est que celle-ci ait lieu durant
la période critique. Tous ces effets ne peuvent être observé que si la privation a lieu chez
l'animal très jeune (entre la 3e et 14e semaine chez les chats). Cette période n'est pas
uniforme, et présente un pic de plus grande sensibilité aux semaines 4 et 5. A ce moment, une
privation d' 1 jour suffit à produire une réduction substantielle du nombre de projections
atteignant l'œil. Un adulte, au contraire, est insensible à ce type de privation, même pendant
une durée d'un an.
Période critique : on parle de période critique lorsque les expériences manquées durant cette
période ne peuvent pas être compensées ultérieurement. Ceci n'implique pas qu'il n'y ait
qu'une seule PC, ni pour un individu, ni pour une fonction.
Période sensible : (définition discutable) on parle de PS lorsque les expériences manquées
durant cette période peuvent être compensées ultérieurement, mais moyennant une quantité de
stimulation plus importante que l'organisme est plus sensible.
Les effets se limitent à certaines catégories cellulaires.
On distingue parmi les c/ganglionnaires de la rétine, les cellules W, X, Y.
Hubel & Wiesel, supposait que le traitement était sériel :
Rétine --> V1 --> Cx inférotemporal (CIT)
Dans le CIT, les n/ ne réagissent qu'à des stimuli très complexes (une main, un visage, un
carré...).
On a établi que, dès la rétine, le système est massivement parallèle, notamment entre les 3
systèmes W, X et Y.
CR
vitesse de
conduction
axonale
localisation dans
la rétine
plasticité
Correspondance
approximative
PMK ????????
W
Grand
lente
X
petit
rapide
Y
Grand
très rapide
centre
centre
périphérie
non
K
non
P
plus importante
M
dépend du
diamètre, de la
myélinisation...
La seule catégorie susceptible de beaucoup de changement est Y, pas au niveau de la rétine,
mais au niveau thalamo-cortical.
Ces 3 systèmes projettent en parallèle vers le Cx.
Cibles de ces c/
Les synapses ne se font pas n'importe où sur les dendrites, mais principalement sur les épines.
Il existe différentes catégories d'épines : certaines ne sont pas sensibles à l'environnement,
certaines le sont un peu ; certaines enfin sont très sensibles à l'environnement, très plastiques,
et ne se développent pas en cas de privation sensorielle. Or il se trouve que ce sont ces
dernières qui semblent être la cible des c/ Y.
Le tectum optique, qui est le lieu d'intégration des stimuli visuels est sensible aux conditions
d'élevage.
Exposition sensorielle sélective au cours de la PC
a ) Modifications fonctionnelles
Blackemore & Cooper ont élevé des chats en les plaçant 21h/jour dans l'obscurité, et 3h
devant un réseau de bandes d'une certaine orientation (verticale ou horizontale), à partir de la
3e semaine, pendant 3 mois. .
Ils présentaient des déficits au moment de leur sortie, et notamment ne présentaient pas de
réaction de placement, pas de suivi de cible visuelle (contrairement à une cible auditive), ni de
réflexe palpébral. Au bout de quelques heures à quelques jours, ils récupèrent leurs fonctions,
sauf une : la perception de lignes d'orientation différente de celle qu'ils ont perçue (ils les
ignorent). Ils présentent cette cécité sélective très longtemps, sans doute toute leur vie.
b ) Modification électrophysiologiques
Sur des animaux anesthésiés, le crâne bloqué dans un appareil, on a recherché les c/ activables
par différentes stimulations de barres orientées. Au total, chez le chat normal, on a trouvé des
cellules activables par l'ensembles des stimulations possibles. Chez le chat soumis au réseau
horizontal, on ne retrouve que des c/ activables par des orientations proches de l'horizontale...
La spécificité d'orientation est un aspect des c/ corticales. Certains n/ du Cx visuel ne
répondent que lorsque leur CR est stimulé par des lignes orientée dans une direction
particulière. L'orientation des lignes qui entraînent la réponse d'une c/ corticale est la
spécificité d'orientation de cette cellule.
Certaines c/ ont des spécialisations plus complexes, par ex. dans la reconnaissance des
visages.
Blackemore & Cooper ont montré que cette spécificité est modulable par le vécu d'une
expérience précoce (si elle a lieu dans la PC).
Après ces expériences, on s'est demandé si les c/ s'occupant des autres directions
disparaissaient, si on observait un rajout et/ou un élagage.
On trouve des arguments dans les deux sens (rajout et élagage), les deux ont donc
vraisemblablement lieu simultanément.
Une étude de Hirsch & Spinelli s'est basé sur un principe identique, d'exposition sélective à
des lignes d'orientation, mais par le biais d'un masque stimulant une rétine toujours de la
même façon, V pour un œil et H pour l'autre. Ainsi, chaque animal peut être son propre
témoin. De plus, les orientations sont beaucoup plus précisément contrôlées.
Les résultats ont montré que pour des stimulations V sur l'œil V, le chat réagissait
normalement, alors que l'œil H était aveugle à ces stimulations, et vice versa.
Ces chats ne présentaient plus d'activations binoculaires : ils étaient donc incapables de
détecter la profondeur de champ, la stéréoscopie.
Sur le plan anatomique
P. Coleman (N.Y.) s'est servi d'un système d'image assisté par ordinateur très précis et rapide
pour visualiser l'ensemble de l'arborisation dendritique (ou neuropile) des c/ corticales. Il a
observé que les chats privés présentaient des champs dendritiques beaucoup plus allongés,
moins "touffus", et que leur arborisation est massivement dirigée dans le direction
correspondant à la projection du méridien qu'ils ont vu pendant la période critique.
Conditions pour observer ces effets :
Pour ces auteurs, la PC est la même que pour H & W. Néanmoins, à 28 jours, une heure
d'exposition sélective (dans un élevage en obscurité) suffit à obtenir un biais.
Il faut un interaction active avec l'environnement. Held & Hein (avant B & C) ont élevé des
chats dans des cylindres présentant des rayures. Ils y étaient soumis par deux, l'un exposé
activement (ses perception visuelles étant cohérentes avec ses autres modalités sensorielles,
notamment proprioceptives), et l'autre transporté passivement (soumis aux mouvement de
l'autre). Les chats sont élevés dans le noir jusqu'à 8 semaines, puis sélectivement de 8 à 12
semaines.
Les tests comportementaux sont ceux du réflexe de placement des pattes, et de la falaise
optique, qui permet de tester la perception de la profondeur. Le chat passif présentait des
déficits par rapport au chat actif. ???????????????????
Persistance des effets
Les effets persistent très longtemps. Il y a peu d'études à long terme, mais on évalue qu'ils
persistent au moins trente mois. Muir & Mitchell ont testé des chats (normalement
performants à cette tâche) sur leur performance de discrimination de deux formes, l'une avec
contour, et l'autre formée uniquement de barres, H ou V. Des chats exposés sélectivement à
des réseaux ont de mauvais résultats à ces tests pendant au moins trente mois si les barres de
la forme son de même orientation que celle de leur expérience.
Généralisation
A d'autres modalités ?
D'autres spécificités d'orientation peuvent aussi être modifiées par l'expérience. Hein a étudié
des chats élevés dans un planétarium où les stimuli se déplaçaient toujours dans le même sens,
pendant des périodes longues englobant la PC.
A 14 mois, 64 % des neurones directionnels des colliculi supérieures et de V1 avaient une
sensibilité directionnelle pour cette direction, contre 24 % pour la direction opposée.
Le biais est moins net que pour la spécificité d'orientation, mais néanmoins possible.
A d'autres espèces ?
Le lapin et le furet présentent une physiologie visuelle avec des caractéristiques particulières
de traitement au niveau de la rétine et du cortex. On ne retrouve pas les mêmes effets que sur
la chat ; il ne sont pas très sensibles au tuning post-natal.
Les chats et les singes fournissent un modèle explicatif d'une déficience d'acuité visuelle
humaine : l'amblyopie. C'est un affaiblissement de l'acuité visuelle d'un œil (ou des deux), en
absence de toute erreur optique apparente, ou de lésion organique.
Amblyopie de privation (ou amblyopa ex anoptia) : c'est un cas rare de baisse de l'acuité
visuelle liée au masquage d'un œil pendant une période suffisamment longue (un mois) de la
première année.
Amblyopie méridienne : elle est due à un astigmatisme congénital grave. Tous les bébés, du
fait d'une presse oculaire présentent un certain astigmatisme. Ils ne voient que d'un façon
floue certain méridiens. ??????????????????
Amblyopie stéréoscopique : elle consiste en une mauvaise discrimination de la profondeur.
Elle résulte d'une non-concordance entre les deux images oculaires pendant la PVC, due par
ex. à une strabisme. Cela met en évidence l'importance d'une détection précoce des déficits
visuels.
H & W ont provoqué des strabismes divergents chez des singes. On observe normalement 80
% de c/ binoculaires dans le Cx visuel. Suite à une expérience de privation monoculaire, on
n'observe pratiquement que des c/ monoculaires. Dans ce cas de déviation d'un œil, on
n'observe presque que des c/ monoculaires, pour chaque œil. La binocularité est très limitée,
la stéréoscopie sans doute aussi.
Chez l'homme, la situation est sans doute identique.
On utilise des tests de psychophysique sensorielle, notamment en rapport avec l'effet
consécutif de transfert interoculaire. On présente deux réseaux légèrement décalés de la
verticale en sens inverse, puis on présente deux réseaux similaires, mais verticaux tous les
deux. Après une exposition d'une minute au premier, on observe que le second est considéré
comme non vertical, et les barres comme repoussées dans le sens inverse du premier réseau
(cf. cours de psychologie sensorielle). En changeant d'œil entre le 1er et le 2d, on observe
aussi ce phénomène : ceci doit s'expliquer par le fait qu'on utilise des c/ binoculaires, qui sont
des cibles communes, nécessaires pour percevoir la profondeur. Ce phénomène (post-effet)
existe chez le sujet sain adulte, mais pas chez le sujet atteint d'amblyopie stéréoscopique.
Une étude de Banks (1975) a porté sur 12 sujets atteints de strabisme congénital. Chez les
sujets opérés au cours de la première année, le transfert inter-oculaire est presque normal,
alors que les sujets opérés plus tard montrent très peu de transfert. Le problème
développemental ne peut pas se résoudre.
Il existe plusieurs PC en fonction des aspects de physiologie visuelle.
Dans l'amblyopie de privation, la PC a lieu avant 3 mois.
Dans l'amblyopie méridienne, les sujets voient l'ensemble des orientations sauf celles qu'ils
ont vues pendant leur PC.
Deux interprétations sont possibles.
Celle de H & W postule que les connexions nerveuses nécessaires sont déterminés
génétiquement et établies à la naissance. Pendant la PC, les animaux perdraient une partie de
cette information par non-usage. C'est aussi l'hypothèse soutenue par Changeux (cf. l'homme
neuronal, chap. épigenèse).
L'hypothèse de Blackemore et Pettigrew soutient que les gènes ne codent qu'un schéma
grossier des connexions possibles, les connexions finales étant établies en réponse à
l'environnement.
Il existe des arguments en faveur des deux hypothèses.
H & W ont fait une étude sur le singe, qui arrive au monde avec une vision normale, proche
de celle de l'adulte. Si on prive ce singe de vision entre la naissance et la 3e semaine, on
observe une très nette diminution du nombre de c/ binoculaires.
Cela démontre qu'il y a eu destruction de c/ nerveuses.
Attention cependant : il y a passage subreptice du niveau fonctionnel au niveau structural (on
considère qu'une vision normale correspond à un nombre normal (adulte) de c/
binoculaires????).
Pettigrew a fait des expériences sur le chat, qui ne vient lui pas au monde avec une vision
"adulte". Il en a maintenu dans l'obscurité pendant 28 jours, puis, pendant 13 jours, il les a
placé 3 h / j sous un planétarium où ils ne pouvaient voir que des flashes de lumière intense.
Il a observé que ces chats avaient des n/ corticaux qui répondaient bien à ces spots (mieux
qu'à des lignes ????????), alors qu'on ne trouve pas de "détecteurs de spots chez le chat
normal.
Les chats avaient développé des c/ -existantes- en réponse à des stimulations de
l'environnement. Ici aussi, il y a passage du fonctionnel au structurel. ??????
En fait, les deux hypothèses sont sans doute vraies.
Une étude de Imbert & Buisseret (au collège de France) ont fait une étude
électrophysiologique sur le chat. Ils ont suivi son développement à différents âges. Ils ont
classé les c/ activables en trois catégories :
 les c/ aspécifiques : elles sont activées par des stimuli ≈ circulaires (≠ de trait) en
mouvement à travers le champ visuel, dans n'importe quelle direction.


les c/ immatures : elles sont activées par un stimulus linéaire se déplaçant dans la
direction orthogonale à l'orientation de la longueur, avec 45 ° de marge d'erreur.
L'orientation n'est pas tout à fait non-spécifique.
les c/ spécifiques : on en trouve surtout ans le cerveau adulte. Leur CR est
rectangulaire et plus fin. il n'y a quasiment pas de fluctuation par raport à la direction
optimale.
Pour le chat soumis à l'élevage normal, à 12-17 jours, les proportions ce c/ sont : A : 23 % ;
I : 39 % ; S : 38 %.
Pour le chat soumis à l'élevage en obscurité, à 12-17 jours, les proportions ce c/ sont :
A : 40 % ; I : 37 % ; S : 23 %.
Pour le chat soumis à l'élevage normal, à 29-42 jours, les proportions ce c/ sont : A : 9 % ;
I : 22 % ; S : 69 %.
Pour le chat soumis à l'élevage en obscurité, à 29-42 jours, les proportions ce c/ sont :
A : 90 % ; I : 6 % ; S : 4 %.
Ici encore, l'interprétation est fonctionnelle.
On observe une diminution du nombre de c/ aspécifique avec le développement, dans le cas
de l'élevage normal, et l'inverse dans le cas de l'élevage en obscurité.
On peut en conclure qu'il y a bien à la fois élagage et ajout de c/.
La même équipe a aussi travaillé sur les capacités de récupération des mêmes sujets en
fonction leur âge de remise en milieu normal (6, 11 ou 12 semaines).
A 6 semaines, ils peuvent récupérer la fonction visuelle à 100 %, et en 6h, si leur est possible
la rétroaction proprioceptive. Si on leur bloque le muscle oculaire, on n'observe pas de
récupération. (cf. expé de Hemb & Hein)
A 12 semaines, la récupération n'est plus possible, même en les laissant dans un
environnement normal pendant plus d'un an.
A 10 semaines, la récupération est possible avec des durées d'exposition longues.
On est proche des limites de la PC.
3 ) Exposition sensorielle tout au long de la vie
Citation de Ramon Y Cajal.
Malacarne, au XVIIIe siècle a fait des études anatomiques sur des animaux (expérimentales)
et sur des humains (cliniques). Il a choisi deux chiens de même portée, deux perroquets, etc.,
et les a élevés chacun d'une façon : l'un avait des possibilités d'apprentissage importantes,
alors que l'autre était en environnement "appauvri". Il les a sacrifié et a observé l'anatomie du
cerveau. Il a cru observer que les animaux qui avaient appris présentaient des circonvolutions
cérébelleuses plus importantes. L'observation est fausse, mais la démarche est correcte et très
intéressante.
Hebb avait offert des rats à ses enfants, et s'étaient rendu compte que ceux-là réussissaient
bien mieux aux tests que ses rats élevés en labo.
Au milieu du XXe siècle, Marc Rosenzweig (seul docteur honoris causa de l'ULP en
psychologie), élève de Hebb, a étudié des rats avec ses collaborateurs à Berkeley. Des rats
descendant des "brillants" de Tolman (1920ies) ont été placé dans 3 conditions différentes :
 standard : c'est la condition de référence, les rats sont 3 par cage.
 enrichie : ils ont droit à plus d'objets, plus d'espace et sont plus nombreux dans la cage
(même densité) ; les objets sont changés quotidiennement, de façon à accumuler les
apprentissages.
 appauvri : un seul par cage (même densité) et sans objet.
Il a attendu 3 mois, en élevage différentiel, puis a regardé les différences comportementales et
cérébrales.
Changements au niveau microscopique : dans le Cx occipital, on observe une augmentation
de 14 % du nombre de c/ gliales. On observe une augmentation dans presque tout le x, mais
c'est dans le Cx occipital qu'elle est le plus importante (il ne faut pas considérer le Cx O du rat
comme un Cx visuel).
L'équipe canadienne de Leblond a refait les comptages de c/ gliales :
il a observé une augmentation globale de 14 %, mais une augmentation de 13 % des
astrocytes, de 27 à 33 % des oligigodendrocytes, ainsi qu'une myélinisation beaucoup plus
importante. Le neuropile (arbre dendritique) a aussi augmenté en densité.
Au niveau neuronal, on observe une augmentation de la taille des corps cellulaires et des
noyaux. On n'a pas trouvé d'augmentation du nombre de c/ nerveuses, mais leur forme a
changé.
Globalement, dans le cerveau adulte, il y a encore des naissances de c/ nerveuses.
Dans le gyrus dentatus (une partie de l'§) et dans la zone périventriculaire, il y a encore
neurogenèse de c/ omnipotentes (dites 'souches'), qui peuvent se différentier en n'importe quel
type de c/, gliale ou neuronale, même chez l'adulte.
Comptage dendritique :
On peut compter les dendrites en fonction de leur ordre : une dendrite d'ordre 1 est accrochée
au soma, une dendrite d'ordre 2 est rattachée à une dendrite d'ordre 1, etc.
Une autre méthode consiste, avec l'assistance d'un ordinateur, à placer le soma au centre d'une
"cible", réseau de cercles concentriques, et à compter le nombre de dendrites traversant
chaque cercle. Elle est un peu moins précise, mais plus rapide.
Les dendrites apicales (à la pointe de la cellule pyramidale, à l'opposé de l'axone) sont aussi
nombreuses dans les trois conditions.
Les dendrites basales (partant de la base, comme l'axone) ne présentent pas de différence
jusqu'à, l'ordre 2. A partir de l'ordre 3, on observe une grande augmentation chez les rats
enrichis.
Les n/ du Cx occipital des rats enrichis présentent donc d'avantage de petites arborisations.
Il y a aussi augmentation du nombre d'épines dendritiques, qui sont les sites privilégiés
(presque exclusifs) de synapses ; ce sont de bons indicateurs indirects de la densité du réseau
de câblage. Le comptage des épines s'effectue sur des segments de dendrites (ici de 50
micromètres). Dans la couche 5 du Cx occipital, Kelsch, Will & coll. ont observé une
différence de 10 % en faveur des rats enrichis, du nombre d'épines.
Neurogenèse dans le cerveau adulte
Quoique quantitativement faible, elle existe et présente sans doute une grande importance
qualitative. Sa possibilité est définitivement admise depuis 1999, bien que les premières
études allant dans ce sens datent de la fin des 70ies.
La naissance de nouvelles c/ à partir de c/ souches (qui peuvent se différencier en c/ gliales et
neuronales) est possible chez l'adulte au moins dans l'hippocampe (gyrus dentatus) et la zone
périventriculaire. On observe une migration de c/ à partir de la zone périventriculaire, c'est
un flux migratoire antérieur (vers l'avant), notamment vers le bulbe olfactif.
Plusieurs milliers de c/ naissent chaque jour ; la plupart meurt rapidement.
Une activité physique simple et importante chez les rats provoque une prolifération cellulaire
de ce type.
En milieu enrichi, càd avec des possibilités d'accumulations d'apprentissages, la durée de vie
de vie de ces nouvelles c/ est en plus prolongée.
Une étude de 2000 montre que ces c/ nées dans le GD jouent un rôle dans les phénomènes de
mémorisation et d'apprentissage notamment dans les aspects qui jouent dans ?????????
Ces auteurs ont bloqué la neurogenèse et regardé les effets comportementaux dans deux types
d'apprentissage :
 le premier est hippocamp-dependant : ?????? on observe que cet apprentissage est
perturbédans le cas de blocage de la neurogenèse.
 Le second ne dépend pas de l'§ : on n'observe pas d'altération de l'apprentissage.
Pour réaliser cette étude correctement, il fallait bien entendu laisser aux c/ le temps d'atteindre
leurs cibles et de mettre en place leurs synapses avant d'effectuer les mesures.
Cette neurogenèse nécessite la fabrication de protéines, etc., et donc de l'énergie (ATP), du
glucose, du carbone...
Chez les rats enrichis, on peut remarquer que la quantité d'ADN/mg est diminuée chez les
enrichis. Ce n'est en réalité qu'un corollaire de l'augmentation de la densité d'arborisation
dendritique et du fait que la quantité d'ADN par cellule est fixe.
La quantité d'ARN/ADN quant à elle, augmente. C'est un signe de l'augmentation de la
synthèse des protéines.
Une expérience a montré, en utilisant un précurseur marqué radioactivement, la leucine (un
aa) : son incorporation (qui a lieu au moment de la synthèse) augmente chez les rats enrichis.
On observe aussi une augmentation de la consommation du glucose.
Modification de la quantité de neurotransmetteurs
Le systèmes cholinergique
Rosenzweig déjà pensait qu'il intervenait beaucoup dans l'expression des fonctions de M.
En réalité, on n'observe qu'une légère augmentation de l'ACH chez les rats enrichis.
Cependant, on observe une diminution de la cholinestérase (ChE) et de l'acétylcholinestérase
(AChE) qui sont les enzymes de dégradation de l'ACH. Il y a donc une diminution de la
dégradation d'ACH, et donc, globalement, une nette augmentation du fonctionnement du
système cholinergique.
En fait, ChE dégrade surtout des c/ gliales, alors qu'AChE est strictement neuronale. AChE
est, elle, diminuée.??????????????????????????????
On a trouvé des modifications dans d'autres systèmes, notamment dans le système
sérotoninergique (5-hydroxytriptamine), qui est patriculièrement impliqué dans les affects,
l'anxiété... (les anxyolitiques du commerce agissent sur un transporteur de la 5HT).
On a placé des rats dans des cages, seuls, à 2, à 3...jusqu'à 10 par cage. On a mesuré le taux de
renouvellement de la 5HT. On les a aussi mis en groupe pendant 5 minutes après un isolement
de 3 semaines, et on a mesuré la durée passée à des actes agressifs. On a utilisé des souris de
souche "suisse", et les résultats ne sont pas forcément généralisables à d'autres souches.
Nombre de souris par cage
1
2
3
Taux de renouvellement de la
sérotonine*
0.26
0.36
0.44
Nombre d'animaux agressifs
???????????
100 %
70 %
30 %
...
...
...
10
0.49
0%
* exprimé en gamma /g de tissu / h, où le gamma est un millionième de g.
Le taux de renouvellement de la 5HT est visiblement très corrélé avec l'importance des
interactions sociales.
Aspects pharmacologiques corollaires
Dès les 80ies, on avait montré des différences entre rats élevés isolés et en groupe dans la
capacité d'apprentissage de l'autoadmistration de drogue. En 1987, Schenk & co. ont réalisé
une étude sur des rats isolés ou socialement groupés, qui a montré ces différences pour la
cocaïne. Alors qu'au bout d'un nombre n d'essais, tous les individus groupés avaient appris
alors qu'aucun isolé ne l'avait fait. (Il y avait non-superposition des populations !)
Il semble que cela implique des modifications au niveau du système DA (système de
récompense) notamment dans l'aire tegmentale ventrale (VTA)... Une étude récente montre
des différences au niveau du transporteur de DA.
On aurait aussi pu signaler des différences dans l'électrophysiologie cérébrale, notamment en
ce qui concerne la potentialisation à LT (PLT), qui consiste en des changements synaptiques
intervenant lors de mémorisation.
(On est alors en droit d'émettre des réserves quant aux études pharmacologiques effectuées
sur des sujets socialement isolés, comme des prisonniers... Les drogues risquent
vraisemblablement d'avoir des effets différents selon que les sujets soient socialement isolés
ou groupés. La généralisation est très périlleuse. )
Le sommeil est considéré important pour la M, et présente des lien avec les perf de M.
Un élevage en milieu enrichi modifie la quantité et la qualité du sommeil. La durée totale
augmente, ainsi que la proportion que la proportion de REM-S.
Effets comportementaux
Ils dépendent de caractéristiques physiques et sociales (la socialité est augmentée en milieu
enrichi : 12 au lieu de 3).
Harlow a étudié l'isolement chez des jeunes singes, avec des mères de substitution (en laine
métal, nourricières, chaudes...). Il a observé que les sujets isolés de façon prolongée
présentent de états dépressifs, de frayeur, des anorexie, et vont parfois jusqu'à se laisser
mourrir.
Remis en groupe brutalement, ils manifestent des phases de terreur alternant avec des gestes
d'agressivité "déplacée", contraires aux normes sociales, vis à vis de mâles dominants par ex.,
ou de petits. On peut mettre cette agressivité en rapport avec celle des souris isolées.
P. Karli a mis au point le modèle du "rat tueur" pour décrire certains rats, élevé normalement
et sans anomalie qui tuaient systématiquement les souris qui se présentaient.
Il a remarqué qu'en cas d'isolement social, la proportion de rats tueurs augmentait, et qu'elle
diminuait en milieu enrichi.
Chez l'homme
Spitz a proposé le terme de syndrome d'hospitalisme (asa marasme hospitalier) en référence
aux enfants abandonnés, ou privés de soins affectifs. Ils présentaient un retard intellectuel (QI
faible, voire diminuant !) ainsi qu'un retard langagier, des tendances à la phobie, à l'anxiété, à
l'anorexie, et même à l'automutilation (se manger les extrémités !).
Ce type de description présente des similitudes avec celle des singes de Harlow. Ils montrent
l'importance de l'environnement. L'isolement n'est pas seulement l'absence d'autrui, mais
l'absence de relation affective.
Aspect intellectuel
Sur 46 publication (revue de Will & colll. ??), 33 soutenaient que les sujets enrichis
montraient des performances intellectuelles significativement supérieures, et 13 présentaient
des résultats nuls.
Cependant il ne faut pas être trop schématique : les milieux enrichis n'entraînent pas de
facilitation générale des processus intellectuels ! La plupart des études utilisaient des tests de
labyrinthes complexes. Ces tests requièrent des capacités d'orientation spatiale, de repérages à
l'aide d'indices à distances... càd de capacités reflétant les apprentissages effectués en, milieu
enrichi.
A Strasbourg, le même type d'étude a été mené sur des sujets après atteinte cérébrale. On
observait une diminution des performances due à la lésion (surtout de l'§). On pouvait
supposer qu'ils ne présenteraient pas de bénéfices de l'apprentissage, puisqu'ils présentaient
une lésion de la région sous-tendant les processus d'apprentissages. Or il a été montré que les
effets du milieu enrichi existent aussi pour les cérébro-lésés : on observe des modifications
synaptiques au niveau occipital (Proximité § ?????????).
De plus, ils présentaient des effets comportementaux nets, voire supérieurs à ceux des lésés
non enrichi et même à ceux des témoins enrichis. Cela laisserait supposer une combinaison
des effets. Néanmoins, ce différentiel positif est p-ê à mettre au compte d'un effet plancher
une interaction statistique n'étant pas une interaction biologique. Les sujets porteurs d'atteinte
cérébrale partent d'un niveau plus bas, et présentent donc de meilleures potentialités
d'apprentissage, une marge plus importante.
Généralisation des effets
à d'autres souches (Que peut bien être un milieu enrichi chez l'homme ?)
Une étude de Maguire et coll. s'est intéressée au § des chauffeurs de taxi londoniens. Ceux-ci
doivent passer un examen difficile, pour savoir se retrouver dans un ville à la géographie
complexe.
Les chauffeurs présentaient une partie postérieure de l'§ plus grande et une partie antérieure
plus petite. La partie postérieure est impliquée dans la rétention et l'utilisation d'items de M
spatiale déjà consolidés, alors que la partie antérieure est plutôt impliquée dans l'apprentissage
de nouvelle données spatiales. Il ne faut pas oublier que le volume de la boîte crânienne est
fixe et qu'il y a donc nécessairement une compensation.
C'est dans l'§ qu'on trouve des c/ dites détecteurs de place (place cell). Dans l'§ d'un rat, dans
un labyrinthe complexe, on trouve des c/ qui ne sont actives que dans une zone précise de cet
environnement, quoique fasse l'animal. Ces c/ peuvent être utilisées dans d'autres
environnements, mais de la même façon distinctive (unique).
Chez l'homme, donc, le vécu peut avoir une incidence sur la morphologie du cerveau.
Il faut cependant nuancer cette affirmation et en apprécier les limites.
La combinaison des effets génétiques et environnementaux semble montrer les limites de
chacun.
Une étude de Cooper & Zubeck menée sur des rats de souche "brillante" vs "bornée", élevés
en milieux enrichi vs appauvri montre les différences dans l'apprentissage. Le tableau donne
le nombre d'erreurs dans un test de Hebb & William:
Ce test consiste en une série de 12 labyrinthes (dans une même structure, par changement de
la configuration des barrières) ; chaque labyrinthe est traversé 10 fois, et on compte le nombre
d'erreurs (une erreur est ici une mauvaise direction).
Enrichi
111
119
"brillants"
"bornés"
Normal
117
164
Appauvri
169
169
On voit que les sujets brillants ne présentent des performances détériorées que s'ils sont élevés
en milieu appauvri, et non en milieu "normal", habituel. A l'inverse, les rats bornés ne
présentent des performances améliorées qu'en milieu enrichi. Ils se ressemblent s'ils sont
élevés tous en milieu enrichi ou tous en appauvri.
On voit donc bien l'importance de l'interaction génome-environnement.
Généralisation par rapport à l'âge
Ces effets de l'environnement enrichi s'observent à tous les âges. Cependant, les effets sont
plus nets à certains âges, il y a des périodes de plus grande sensibilité. Par ex., à l'adolescence,
les relations sociales sont particulièrement importantes. Pour d'autres aspects, ce facteur est
moins important.
On observe des différences d'évolution du poids du Cx occipital après élevage en milieu
enrichi. Le tableau donne les pourcentages de différence par rapport aux sujets témoins :
%
âge en jours
du début de
l'élevage
9
26
7
61
5.9
95
4.2
195
3.4
282
1 ) Persistance des effets (de l'EE)
a ) Quand on augmente la durée d'élevage différentiel :
les différences perdurent, les animaux continuent à tirer bénéfice de l'EE.
b ) Après l'arrêt de l'élevage différentiel, et lorsque les tests comportementaux sont
prolongés :
les réponses sont plus nuancées. Il y a en général persistance, mais relative, pas jusqu'au bout
de la vie. Cependant, il n'y a bien entendu pas immédiatement retour au point de départ.
On peut aussi noter que les animaux (les rats) préfèrent se maintenir dans le milieu qu'ils ont
connu (enrichi pour les enrichis, A pour les A) ce qui peut produire indirectement des effets
sur la durée.
2 ) Origine des effets
On peut se demander ce qui est la cause de ces changements, ce qui joue le rôle le plus
important. Le milieu enrichi est la Σ de plusieurs composantes : apprentissage, stimulations
sensorielles, exercice physique...
Il semble que la composante principale responsable des effets soit l'accumulation
d'apprentissages (training). Rosenzweig l'a mis en évidence, par élimination des hypothèses
alternatives ( modification de la maturation cérébrale, stimulation sensorielle... l'effet est le
même sur des rats aveugles, élevés dans l'obscurité, etc.).
Conclusion
Les qq exemples avancés permettent de ccl qu'il y a bien plasticité dans le SNC.
Les interactions sujet - environnement modifient à la fois la structure et le fonctionnement du
SNC. Il existe des PC et des PS, mais après celles-ci, tout n'est pas fini...
L'intégrité de la structure §q (où naissent les nouveaux n/) est nécessaire à certains
apprentissages, dits §-dépendants (not. des apprentissage spatiaux). La zone granulaire ????
Parmi les c/ nouvellement créées, la majorité meurt, mais certaines survivent jusqu'au bout de
leur migration, où elles parviennent à s'établir en créant des synapses... Les c/ survivent plus
longtemps (et plus??) dans le cas d'apprentissage que dans le cas d'exercice uniquement.
Buell & Colleman ont étudié 50 cas d'autopsie : des adultes sains (âge moyen : 51 ans), des
vieillards sains (78 ans) et des déments (alzheimer ou autre ; 76 ans). L'arborisation
dendritique dans le gyrus parahippocampique était plus développé chez les vieillards sains
que chez les adultes, et moins développé chez les séniles.
La plasticité existe donc bien, encore chez les vieux ; c'est sans doute un mécanisme de
compensation de la mort neuronale : moins de n/ , mais plus de synapses.
Attention aux niveaux d'analyse
Il en existe beaucoup, du microscopique (moléculaire) à l'holistique (groupe social).
J. Paillard (1976, Journal de Psychologie) a cherché à définir la notion de plasticité, de
manière à la rendre fonctionnelle à tout niveau d'analyse. Il s'est servi de l'analyse
systémique : comme Monod, il parle d'unité systémique (là où Jacob parle d'integron) pour
désigner un ensemble considéré à un certain niveau d'analyse. Chaque système comprend
différents sous-systèmes qui peuvent eux-même être considérés comme unités systémiques à
un niveau d'analyse inférieur.
Un système est défini par :
 une interface : c'est sa "frontière", ce qui le distingue du reste,
 des éléments constitutifs,
 une structure : le réseau qui unit ses éléments (structure et dynamique),
 un fonctionnement : toujours identique ou variable,
 une fonction : sa finalité, sa production, son "but",
Paillard définit la plasticité :
"On réservera ce terme pour désigner la capacité du système à réaliser de nouvelles fonctions
en transformant de manière durable et sous la contrainte de l'environnement, soit les éléments
qui le composent, soit son réseau de connectivité interne."
durable : permet d'opposer plasticité à élasticité, qui elle est sous-tendue par un retour
immédiat au niveau de base. C'est un terme volontairement flou car la base de temps est
différente en fonction du niveau d'analyse.
Changement à la fois de fonction et de structure.
On peut donc se demander s'il s'agit bien de plasticité. Il faut s'assurer que le changement est
bien durable, et qu'il est à la fois fonctionnel et structural.
Est-ce la même forme de plasticité aux différents âges, dans différentes espèces ?
Il peut y avoir des changements durables différents de la plasticité. Ainsi, la flexibilité se
définit comme les changements de fonctionnement ds systèmes rigides dans leur structure
(ex. : robot).
Il y a aussi des variations aléatoires normales (erreurs), que le système n'est pas capable de
corriger.
La commutabilité fait elle référence à la variabilité de stratégies mises en œuvre (ex. double
circuit de freinage...).
Le terme "sous contrainte de l'environnement" sert à distinguer la plasticité d'un phénomène
de maturation normal.
Une expérience de Cruze (1935) consistait en un test de précision des coups de bec de
poussins... ???????
Il est aussi possible d'induire une imprégnation chez des poussins pour une certaine fréquence,
par stimulation cérébrale.
Lévinthal a étudié des daphnies, qui ont un SN très limité et se reproduisent par
parthénogenèse. Elles ne présentent pas de variation du nombre de c/ entre sœurs, et ces c/
contactent toutes les mêmes cibles. Il existe cependant tout de même une certaine variabilité :
dans le nombre exact de synapses et dans la forme des neuropiles.
Il peut y avoir plasticité par rajout, mais la règle semble plutôt être celle de l'élagage (plus ou
moins prononcé). (cf. Changeux).
V. Hamburger (1975) a compté le nombre de c/ dans une section de ME en fonction de l'âge.
Il y a une diminution très nette entre le 5 et le 10.
Apoptose : mort spontanée de c/.
La maturité peut être définie sur la base de différents critères : fin des divisions neuronales,
activité de biosynthèse... Il y a cependant des différences entre différentes zones (cf.
Goldman).
L'interaction du sujet avec son environnement modèle la fonction, qui à son tour modèle le
sujet et son environnement, etc.