Le rôle des rongeurs dans la dispersion des diaspores en milieu

BA
SE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201721(1),66-79 Le Point sur :
Lerôledesrongeursdansladispersiondesdiasporesen
milieuforestier(synthèsebibliographique)
QuentinEvrard(1),BarbaraHaurez(1,2),Jean-LouisDoucet(1)
(1)UniversitédeLiège-GemblouxAgro-BioTech.TERRA.CentralAfricanForests.PassagedesDéportés,2.BE-5030
Gembloux(Belgique).E-mail:[email protected]
(2)Nature+.WinstarPark.RueProvinciale,62.BE-1301Wavre(Belgique).
Reçule13mai2016,acceptéle21novembre2016.
Introduction.Ladispersiondesdiasporesconstitueuneinteractioncléquiinuencedenombreuxprocessusécologiques
utilesaumaintiendeladiversitédesécosystèmesforestiers.Lesrongeurs,considéréslaplupartdutempscommeprédateurs
dediaspores,sontsusceptiblesdetransporter,dissimuleretoublierlesdiasporessurdesdistancesconsidérablesfavorisant
indirectementleurgermination.Leurrôlesurlarégénérationdesécosystèmesforestiersdépendraalorsdedifférentesvariables
environnementalesinuençantleurcomportement.
Littérature. Laplupartdespublicationsdémontrentquelesrongeursagiraientaudétrimentdescommunautésvégétalesen
consommantlesdiasporesdenombreusesespèces.Toutefois,enraisondeladifcultédedénirleurpatrondemouvement,
l’impactréeldesrongeurssurlarégénérationesttrèspeudocumentéetprobablementsous-estimé.Parlapratiqueduscatter-
hoarding,lerôledesrongeurspourraits’avérercrucial,plusparticulièrementdanslesforêtsoùlagrandefauneestsoumiseà
unechasseexcessive.
Conclusions.Lesforêtsdenseshumidesafricainessontlocalementfortementaffectéesparuneimportantedéfaunation,orle
rôledesrongeursyesttrèspeuétudié.Andedénirplusprécisémentcelui-ci,ilestsuggéréderéaliserdenouvellesétudes
surlesinteractions qui existententrelesdiasporeset les rongeurspardesméthodesayantfait leurspreuvessurd’autres
continents.
Mots-clés.Mammifères,rongeur,forêt,régénération,scatter-hoarding,larder-hoarding,prédation,disséminationdesgraines.
The role of rodents in the regeneration of forest ecosystems. A review
Introduction. Seed dispersal is a key interaction inuencing a number of ecological processes that are important to the
maintenanceofdiversityinforestecosystems.Rodents,mainlyconsideredasseedpredators,cancarry,hideanddiscardseeds,
oftentransportingthemoverconsiderabledistancesfromtheparenttreeandthusleadingtoanenhancedgerminationrate.
Theroleofrodentsinforestregenerationthereforedependsuponseveralenvironmentalvariablesinuencingtheirbehavior.
Literature. Manypublicationsdemonstratethatrodentsaremostlyseedpredatorsformanyspecies.Nevertheless,becauseit
ishardtodenetheirpatternofmovement,theroleofrodentsinforestregenerationcouldbeunderestimated.Throughscatter-
hoarding,rodentsmayplayacrucialrole,particularlyinthoseforestswhereanthropogenicpressureshaveledtoareduction
inthedensityoflargemammals.However,veryfewstudieshavebeenconductedinAfricanmoistforestswheredefaunation
canbehigh,andtheroleofrodentshasbeenverypoorlystudied.
Conclusions. Tounderstandthephenomenon,werecommendthefurtherinvestigationoftheinteractionsbetweenseedsand
rodentsbyemployingmethodsthathavebeencommonlyusedonothercontinents.
Keywords.Mammals,rodents,forests,regeneration,scatter-hoarding,larder-hoarding,predation,seeddispersal.
1. INTRODUCTION
La dispersion des diaspores, dénie comme étant
le mouvement de la graine depuis sa plante mère
(Beckman&Rogers,2013),constitueuneinteraction
cléquiinuenceindirectementdenombreuxprocessus
écologiques tels que le recrutement des plantes et
leurdémographie,l’assemblagedescommunautéset,
in ne,leurdiversitéspécique(Steeleetal.,2011).
Les patrons de dispersion des espèces végétales
sont fortement inuencés par l’identité des vecteurs
dedispersion.Entre70et90%desespècesvégétales
duglobefontl’objetd’unedispersionprimaireparles
animaux(zoochorie)(Kitamura,2011;Beauneetal.,

Lerôledesrongeursdansladispersiondesdiaspores 67
2013;Beckman&Rogers,2013).Toutefois,certaines
espècesanimalesagissenttantcommedisperseursque
commeprédateurs(Steeleetal.,2011).
Qu’ilssoientinféodésàuneseuleespèce(Liuetal.,
2012) ou à une communauté végétale étroitement
liée du point de vue évolutif (Novotny et al., 2002 ;
Gilbert & Webb, 2007), les prédateurs s’attaquent
préférentiellement aux zones à fortes densités de
diaspores ou de semis, lesquelles sont situées à
proximité du pied producteur (Janzen, 1971). En
conséquence,leschancesdesurvieetdedéveloppement
des diaspores sont généralement considérées comme
optimalesà unecertainedistancedu piedproducteur
(Schupp & Jordano, 2011). Toutefois, les patrons
d’établissementdessemissontextrêmementvariables.
Danstouslescas,laquantitédediasporesdispersées
diminueavecladistancemaislavariationdutauxde
survie diffère selon les espèces. En effet, si Janzen
(1971) et Connell (1971) considèrent qu’il augmente
avecladistanceau semencier, d’autres(par exemple
Takeuchi & Nakashizuka, 2007) ont démontré qu’il
diminuaitsuiteàlasatiétéduprédateurdansleszones
oùlanourritureestabondante(voiraussiForget,1993).
Ilenrésultedestypesderecrutementqualitativement
différentspermettantlacoexistenced’espècesvégétales
différentes et le maintien de la richesse spécique
(Schupp&Jordano,2011).
Lerôledesrongeursdanslesprocessusdeprédation
et de dispersion est relativement peu documenté. En
effet,laplupartdesétudesdedispersiondesdiaspores
seconcentrentsurladispersionprimaireetneprennent
pas en compte la dispersion secondaire dont les
rongeurs sont des vecteurs potentiels (Hirsch et al.,
2012a).Endénitive,lesrongeurspourraientjouerun
rôlenettementplusimportantdansladynamiquedes
espèces végétales que ce qui est couramment admis
(Hirschetal.,2012b).Cerôlepourraitmêmes’avérer
crucial dans les écosystèmes affectés par une chasse
et un braconnage excessifs (Haurez et al., 2013). En
effet,enseconcentrantsurlesmammifèresdegrande
taille, les rongeurs peuvent modier durablement la
composition des communautés animales et favoriser
le développement des communautés de rongeurs
(Malcolm&Ray,2000).
Le présent article propose une synthèse sur le
comportement alimentaire des rongeurs en forêt. La
recherchebibliographiqueaétéréaliséeenconsultant
lesbasesdedonnéesScopus,GoogleScholar,ORBI.
Lacombinaisondesmots-cléssuivantsaétéutiliséeen
françaisetenanglais:scatter-hoarding,rongeur,forêt,
larder-hoarding,competition release,cache,pilferage,
stockage de nourriture, comportement alimentaire,
dispersion,prédation.
2. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES
ÉTUDES
Aucoursdesdernièresannées,deplusenplusd’études
ont été menées sur le comportement alimentaire des
rongeursetleurimpactsurlesécosystèmesforestiers
duglobe(Figure 1a).Lacombinaisondemots-clésa
permis d’identier plus de 4800 publications.Après
une première sélection sur base des titres puis une
secondelecturesurbasedurésumédesarticlesrestants,
74publicationsontétéd’abordretenuescarellesétaient
lesseulesàavoirmisenavantdenouveauxrésultats
fondéssurdesdonnéesrelativesauxcomportementsdes
rongeurs.Parmices74publications,24ontnalement
étérejetéessoitparcequ’ellesnefaisaientqueciterles
processusdecollectealimentairedesrongeurssurbase
desconclusionsd’autrespublicationsprisesencompte
danslaprésenterevue,soitenraisondeleurmoindre
pertinenceparrapportàd’autresréférencesprisesen
compte.Les52publicationssélectionnéesconcernent
principalementl’Amérique(Figure 1b ;Annexe 1).
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
Nombre de
publications
1980-1985
1992-1997
2004-2009 1986-1991
1998-2003
2010-2015
a b Synthèses
17 %
Amérique
48 %
Asie
15 %
Europe
7 %
Afrique
13 %
Figure 1. a.Évolutiondunombredepublicationsévoquantlecomportementalimentairedesrongeursde1980à2015par
pasde6ans;b.Répartitiondes50publicationssélectionnéespourcetterevueselonlecontinentsurlequelellesontété
menées—a. Evolution of the number of publications talking about the feeding behavior of rodents from 1980 to 2015 every
6 years; b. Localization of the 50 selected publications for this review among the continent on which they were realized.

68 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201721(1),66-79 EvrardQ.,HaurezB.&DoucetJ.-L.
3. LA SÉLECTION DES DIASPORES PAR LES
RONGEURS
Plusieurscaractéristiquesinuencentlasélectionetle
transportdesdiasporesparlesrongeurs:lesmolécules
volatiles, les caractéristiques anatomiques, la valeur
nutritive.
Les molécules volatiles émises par les fruits ou
parlesdiasporesattirentlesrongeursparfoissurdes
distances considérables (Fougeron, 2011). Certains,
commele rat d’Emin (Cricetomys emini)et le porc-
épic (Atherurus africanus), sont également attirés
parlesodeursfécalesetdoncparlesdiasporesayant
déjàfaitl’objetd’unedispersionprimairepard’autres
espèces(Beauneetal.,2012).
Lescaractéristiquesanatomiquesontuneinuence
variableselonlestaxonsconsidérés.Lespetitsrongeurs
delafamilledesMuridaenesemblentpassélectionner
les diaspores sur base de leurs caractéristiques
(Leaver&Daly,2001).Ilscollectenttouslestypesde
diaspores et les stockent dans de nombreux «garde-
manger»protégésetsituéssouslacouronnedesarbres
producteurs.Engénéral,lamajoritédecesdiaspores
estdétruite car elle estconsommée (Leaver &Daly,
2001). Les écureuils de la famille des Sciuridae
choisissent des fruits breux contenant une à deux
diasporesetstockentceux-cidansdesgrenierscentraux
vigoureusementdéfendus(Luoetal.,2014).Enn,les
rongeursdegrandetaille,commeleratd’Emin,dela
famille des Nesomyidae, sont bien plus sélectifs. Ils
préfèrent les grands fruits breux contenant une ou
deux diaspores riches en nutriments (Gauthier-Hion
etal.,1985;Wenny,2000;Nyiramanaetal.,2011).
Ilsramassentcelles-cisoittombéesdirectementsous
l’arbremère,soitdéplacéespréalablementpard’autres
animaux et parfois prélevées dans leurs excréments
(Nyiramanaet al.,2011).Ilsles dissimulentdans de
nombreuses caches contenant une seule et unique
graineenfoncéedanslesoletrecouvertedelitière.Ils
peuventlesdéplacersurunedistanceatteignant70m
(Dennis,2003).Surbasedesconnaissancesactuelles,
onpeutconsidérerqu’enzonetropicalelesrongeursde
lafamilledesMuridaeconsommeraientlesdiaspores
de196espècesvégétalesappartenantà54familles.Les
écureuilsdelafamilledesSciuridaeconsommeraient
les diaspores de 157espèces de 48familles. Enn,
lesrongeurs de grandetaille mangeraient74espèces
appartenant à 29familles (Annexe 2). Les rongeurs
exerceraient donc un rôle très important dans la
dynamiquedesmilieuxnaturels.
La forte musculature de la mâchoire et les dents
des rongeurs leur permettent de briser les structures
anatomiques coriaces protégeant les diaspores, pour
autantquelarécompense nutritivecompensel’effort
accompli. Celle-ci dépend notamment de leur teneur
entannins,enlipidesetenprotéines(Wang&Chen,
2012). La concentration en tannins d’une graine
augmenteavecletempsetauneffetrépulsifau-delà
d’uncertainseuil.Toutefois,uneconcentrationélevée
enlipidesetenprotéinespeutatténuerceteffetrépulsif
(Wang&Chen,2012).
4. LES STRATÉGIES DE STOCKAGE DES
DIASPORES
Le rôle écologique joué par les rongeurs est lié à la
variabilité temporelle et spatiale de la disponibilité
alimentaire(Jansenetal.,2004;Mooreetal.,2007;
Gálvez et al., 2009). Celle-ci affecte tant les taux
saisonniers de dissimulation que l’espacement des
cachesde stockage (Gálvezet al., 2009;Haugaasen
etal.,2010).
Lephénomènede«mass-fruiting »,oufructication
massive,estdénicommelaproductionsynchronisée
etengrandequantitédefruitsparuneespèceligneuse
àdesintervallessupra-annuels(Mendozaetal.,2015).
Un tel phénomène peut non seulement provoquer la
satiétédesprédateurs,maisaussiaugmenterlaquantité
totaledediasporesquieststockéeet,donc,lenombre
dediasporesdispersées(Feer&Forget,2002;Vander
Wall,2010).Enrevanche,lefaiblenombredecaches
déceléeslorsdespériodesdedisettereètelebesoin
des rongeurs de s’appuyer sur ces ressources pour
garantir une nourriture sufsante (Haugaasen et al.,
2010;Hirschetal.,2013).
Deuxgrandescatégoriesdestratégiesdestockagede
nourritureontétéobservées.Lapremière,qualiéede
«larder-hoarding »,consisteàentreposerl’ensemble
des diaspores collectées dans un unique grenier
central. La seconde, appelée «scatter-hoarding»,
vise à répartir ces réserves dans de petites caches
largement dispersées (Gauthier-Hion et al., 1985;
Dennis,2003;Gouldetal.,2010;Luoetal.,2014).
Pour qu’une stratégie de collecte de nourriture soit
adoptée, ses bénéces énergétiques doivent dépasser
lescouts decollecte etde manipulation(Norconk et
al., 1998; Steele et al., 2011; Luo et al., 2014). La
quantitédenourriturestockéedoitdoncêtresufsante
pourassurerlasurvieetlareproduction(Steeleetal.,
2011;Luoetal.,2014).Enoutre,lepositionnement
descachesdoitminimiserlesrisquesdepillage(Gould
etal.,2010).
5. PILLAGE DES RESSOURCES ET
STRATÉGIES ASSOCIÉES
Le pillage des caches par des compétiteurs est un
facteur déterminant du comportement alimentaire
(Steeleetal.,2008;Suselbeeketal.,2014).Eneffet,si
lesensdel’odoratdéveloppédesrongeursleurpermet

Lerôledesrongeursdansladispersiondesdiaspores 69
de retrouver leurs propres caches, il facilite aussi
la détection et, par conséquent, le pillage de caches
appartenantàd’autresindividus(VanderWall,2000;
Muñoz&Bonal,2011).Letauxdechapardagedépend
de la densité et de la structure démographique des
populations conspéciques (Muñoz & Bonal, 2011).
Par exemple, les jeunes écureuils, possédant de plus
petits greniers, sont davantage susceptibles de piller
d’autrescaches(Donald&Boutin,2011).
Plusieursstratégiespermettentdecombattrelevol
(Gálvezet al., 2009).Si la défense estaisée lorsque
lacacheestunique(Dallyetal.,2006),ellen’estpas
possiblepourlesrongeursquipratiquentle«scatter-
hoarding», car ils ne sont pas capables de garder
efcacement les multiples caches (Vander Wall &
Jenkins,2003).
Le choix des lieux d’établissement des caches
intervientalorsdefaçondéterminantedanslaprotection
contrelevol(Muñoz&Bonal,2011).Enprivilégiant
le stockage dans des zones moins fréquentées et/ou
dotéesd’unefaibledensitéenvégétauxconspéciques,
lesprobabilitésdedétectionetdepillagesontréduites
(Swartzetal.,2010;Muñoz&Bonal,2011;Hirsch
etal.,2012b;Steele etal.,2014).Ainsi,lesmilieux
ouverts sont généralement mieux protégés contre le
pillage(Muñoz&Bonal,2011;Steeleetal.,2011).
Durantlasaisondefaibledisponibilitéalimentaire,
les diaspores, plus rares, peuvent être emmenées
plus loin de leur plante mère et stockées dans des
caches encore plus diffuses spatialement. Elles sont
alors moins susceptibles d’être retrouvées par des
compétiteursmalgréunaccroissementdesévènements
de pillage lors de cette période (Haugaasen et al.,
2010).Certainsrongeursprocèdentenplusieursétapes.
Dans un premier temps, ils prélèvent et dissimulent
rapidementlesdiasporesàproximitédeleursourcepour
maximiser leur taux de récolte. Ils recachent ensuite
plusieursfoiscesdiasporesdansdesendroitsdeplus
enpluséloignésdelasource,àdesdensitésdeplusen
plusfaibles(Zhangetal.,2014).Cetterelocalisation
sembleêtreunphénomènegénéralisépourlesespèces
quipratiquentle«scatter-hoarding »enconditionde
pillageimportant(Hirschetal.,2012b).Cephénomène
estfavorable auprocessus dedispersion desespèces
végétalespuisquelaprobabilitédesurviedesdiaspores
augmenteaveclerisquedenepasretrouverunecache
etladistanceàl’arbremère(effetJanzen–Connell;
Janzen,1971;Connell,1971).Toutefois,laprobabilité
deretrouverunecachepeutêtreamélioréegrâceàdes
visitesrégulièresquientretiennentlamémoirespatiale
des rongeurs (Hirsch et al., 2013). En conséquence,
ilestfréquentquelescachessoientplacéesdansdes
endroitsrégulièrementfréquentésparleurpropriétaire,
notammentlelongdespistesutiliséespourpatrouiller
auseinduterritoire(Hirschetal.,2013).Despointsde
repèreparrapportàlavégétationpeuventégalement
aider à la relocalisation des caches (Gould et al.,
2010).
Une autre adaptation comportementale au pillage
est la «déception comportementale». Certaines
espèces d’écureuils conçoivent des caches vides au
sein de sites potentiels pour décourager les voleurs.
Cescachessontenréalitédesterriersvidesrecouverts
devégétationàlamanièred’unterrierclassique(Steele
etal.,2008).
Synthétisant l’ensemble de ces processus, Jansen
et al. (2012) considèrent que les communautés de
rongeurs voleurs peuvent nalement mener à une
dispersion des diaspores sur de longues distances,
comparables à celle des autres vertébrés considérés
comme de bons disperseurs. De ce fait, étant moins
impactés par l’accroissement de la pression de
chasseauseindesmassifs,lesrongeurspourraientse
substituerauxgrandsmammifèresdansladispersion
des diaspores et contribuer à la régénération des
espècesvégétales(Jansenetal.,2012).
6. IMPACT SUR LA SURVIE DES DIASPORES
L’ensemble des comportements alimentaires, en
affectantlesortdesdiaspores,impacteleursurvieet,
donc,laprobabilité derecrutementdes plantulesqui
enémergent(Muñoz&Bonal,2011).Enconséquence,
la plasticité comportementale des rongeurs inuence
indirectement la dynamique des communautés
végétalesetleurdiversité(Dennis,2003).
Bien que Nyiramana et al. (2011) aient observé
une disparition totale de l’ensemble des diaspores
dissimuléesauboutd’unmoisd’observation,d’autres
résultatsindiquentquecertainesdiasporesnesontni
volées,nirécupéréesparleurpropriétaire(Muñoz&
Bonal,2011).
En plus d’engendrer parfois des évènements
de dispersion à relativement longue distance, les
rongeurs peuvent être impliqués dans des processus
dedispersiondirigée.Certainsd’entreeuxcachentles
diaspores essentiellement au sein de milieux ouverts
(Muñoz & Bonal, 2011; Steele et al., 2011), ce qui
peutêtrefavorablepourledéveloppementdesespèces
héliophiles.Parexemple,l’écureuildeCorée(Tamias
sibiricus) cache ses diaspores au sein de milieux
caractériséspardessolsplushumides,favorablesàla
germinationetàl’établissementdecertainesespèces
(Yi et al., 2013). Le recrutement des plantules et
leur survie peut en conséquence considérablement
augmenter. Ainsi, Jansen et al. (2006) ont mis en
évidence un accroissement de 77% de la survie
des diaspores enfouies dans des sols humides par
rapportà d’autres diaspores non enterrées.Enoutre,
cesdiasporesaurontplusdechancesd’échapperàla
prédation(Forget&Milleron,1991).

70 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201721(1),66-79 EvrardQ.,HaurezB.&DoucetJ.-L.
Le taux de récupération de la nourriture par son
propriétairen’estpasstableaucoursdutempsetdécline
une fois que la cache est âgée d’environ deux jours
(Steeleetal.,2011).Engénéral,seuleslesdiaspores
lesplussolides,consomméesendernierlieuetdonc
restantcachéeslepluslongtemps,restentintactesassez
longtempspouratteindreleurgermination.
Enn,lesdiasporesdepetitetaille(3-4mm)sont
susceptiblesd’échapperàlamasticationdesdisperseurs
primaires et secondaires. Elles sont alors ingérées
intactes dans le bol alimentaire et sont dispersées
efcacementàlonguedistance(Norconketal.,1998).
L’initiationdelagerminationnesignietoutefois
pastoujoursquelaplantuleaéchappéàlaprédationpar
lerongeur.Certainsrongeursinterrompentleprocessus
degerminationensectionnantlaradiculeetl’épicotyle
au moment de leur germination. Les cotylédons
peuventalorsparfois resterphysiologiquementactifs
entantque«diasporeszombies»forméesuniquement
deformationcicatricielleindifférenciée(Jansenetal.,
2006;Moupelaetal.,2013).
7. CONCLUSIONS
La disponibilité spatiale et temporelle des diaspores
inuence fortement le comportement des rongeurs.
Les stratégies de consommation et de stockage
des ressources alimentaires varient en fonction de
l’espèce de rongeur considérée, des sites d’étude et
delacompositiondelacommunautéanimale(Feer&
Forget,2002;Cautetal.,2007).Lescomportements
alimentairesdesrongeurspeuventmeneràunmeilleur
tauxdesurviedesdiasporesnonretrouvéesen:
–les protégeant des autres prédateurs et des agents
pathogènes,
–sélectionnantlesdiasporeslesplusviables,
–leséloignantlesunesdesautres.
Il peut en conséquence en résulter un taux de
germination plus élevé que celui issu des diaspores
n’ayant pas été dissimulées (Norconk et al., 1998;
Feer&Forget,2002;Steeleetal.,2011;Hirschetal.,
2012a;Hirschetal.,2012b).
Lesconclusionssefondentsurdesétudesdécrivant
le comportement alimentaire des rongeurs et leur
impact sur les communautés végétales qui ont été
majoritairement réalisées sur le continent américain.
Malheureusement,lerôledesrongeursenforêtdense
humideafricaineaétépeuétudié(Annexe 1).Semblant
constituer la classe animale la moins affectée par
l’activitéhumaine(Beauneetal.,2013),ilestd’autant
plusimportantd’étudierleurrôledansuncontextede
défaunationetderaréfactiondesgrandsmammifères.
L’ensemble des procédés et matériels de recherche
ayant fait leurs preuves en Amérique pourrait dès
lorsêtreutilisédanscebut.Ilseraitenconséquence
particulièrementintéressantd’étudier:
–le traitement appliqué par les rongeurs sur les
diaspores,notammentparlaméthodedetélémétrie
(voirHirschetal.,2012a);
–lelienquiexisteentrel’importancedelafructication
et le taux de dissimulation des diaspores par les
rongeursencomparantdifférentesannéesàintensités
defructicationcontrastées;
–le rôle spécique exercé par les rongeurs sur les
espècesvégétalesd’intérêtsocio-économique.
Remerciements
Les auteurs remercient l’ULg et plus particulièrement le
centre de recherche TERRA de la faculté de Gembloux
Agro-BioTechpourlaboursededoctorataccordéeàQuentin
Evrard.L’étudeaégalementbénéciédel’appuiduprojet
«Aideàl’applicationdesnormesFSCsurlarégénération
etladiversitégénétiquedesessencesdubassinduCongo»
nancéparlePPECF.Enn,lesauteursremercientl’ASBL
Nature+etlasociétéforestièrePallisco.
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