Théorie de l`évolution - Maitres Snv Jussieu Fr

Théorie de l’évolution
Histoire des idées, concepts clés, exemples.
UPMC – Préparation à l’Agrégation interne SVTU
Septembre 2009
David Laloi ([email protected])
La conception du vivant jusqu’au XVIIIe siècle
- La compréhension du monde naturel (vivant et minéral) se fait
dans un cadre religieux (théologie naturelle).
- Les objets biologiques (organes, organismes) montrent une telle
complexité, une telle adéquation à leur fonction, qu’ils ne peuvent
qu’être le résultat d’une création intentionnée.
La métaphore utilisée de W. Paley (Natural Theology, 1802) explique
bien cette conception du vivant :
« Je me retrouve sur une plage déserte et y découvre une
montre, j’observe ses rouages, ses mécanismes, sa
complexité. Alors je ne peux admettre qu’elle soit le fruit du
hasard, ce qui serait trop improbable. Elle ne peut qu’être le
résultat du travail intentionné d’un artisan, d’une finalité. »
1
La conception du vivant jusqu’au XVIIIe siècle
- La compréhension du monde naturel (vivant et minéral) se fait
dans un cadre religieux (théologie naturelle).
- Les objets biologiques (organes, organismes) montrent une telle
complexité, une telle adéquation à leur fonction, qu’ils ne peuvent
qu’être le résultat d’une création intentionnée.
- Chaque espèce a été créée une fois et ne varie plus au cours de
son histoire (fixisme).
- Le concept d’espèce est alors basé sur la seule ressemblance
entre les individus. Les espèces sont totalement disjointes les
unes des autres.
Au XVIIIe siècle : de nouvelles données
- La Terre est beaucoup plus vieille que l’on ne le pensait.
Estimé à ~ 6 000 ans sur la base des textes bibliques.
Les travaux, notamment en géologie, suggèrent un âge beaucoup plus
important, de quelques 100 000ers d’années (Buffon aurait abouti à un calcul
de quelques millions d’années mais ne l’a pas publié).
- Développement de la paléontologie  des espèces
apparaissent puis disparaissent.
2
Une vision différente du monde vivant – l’idée d’évolution
J-B. Lamarck
(1744-1829)
Il est possible de faire coïncider des formes différant
peu les unes des autres avec une échelle de temps.
Des formes différant peu se succèdent, une forme
donnée persiste un temps donné avant de
disparaître, laissant place à une autre forme,
proche de la précédente.
Une vision différente du monde vivant – l’idée d’évolution
Une idée très originale en son temps :
- une forme se transforme en une autre au cours du temps.
- Les formes qui se succèdent dans le temps dérivent les unes
des autres, par filiation, en se complexifiant, grâce à de petites
variations qui s’accumulent.
3
Les mécanismes d’évolution selon Lamarck
- L’environnement (« les circonstances » selon les termes de Lamarck)
peut modifier les habitudes des animaux, causant un usage accru
ou diminué des organes.
- Par le biais d’un usage accru, les organes se développent et
deviennent plus complexe ; par le biais d’un usage diminué, les
organes se réduisent.
- Lorsque ces changements, survenus au cours de la vie, sont
communs à deux individus qui se reproduisent ensemble, ils sont
transmis à la descendance.
Les mécanismes d’évolution selon Lamarck
Lamarck donne de nombreux exemples pour étayer l’idée de changement
par l’usage, importante dans sa théorie:
défaut d’usage  atrophie
emploi fréquent  développement
- « Vivant sous terre, la taupe a perdu l’usage
des yeux par défaut constant d’exercice. »
- Giraffe de Lamarck
4
Les mécanismes d’évolution selon Lamarck
En résumé, deux postulats majeurs :
- Les changements de l’environnement sont la cause des variations
des organes, par le biais d’un usage accru ou diminué de ceux-ci
en réponse aux facteurs environnementaux (circonstances).
- Les changements qui surviennent au cours de la vie d’un individu
sont transmis à ses descendants (hérédité des caractères acquis).
Les mécanismes d’évolution selon Lamarck
Plusieurs problèmes majeurs, dont :
- Les effets de l’environnement sur les variations au cours de la
vie des individus ne correspondent pas à ceux nécessaires pour
expliquer les changements du vivant.
- Les conditions environnementales peuvent induire des
modifications des individus au cours de leur vie, mais ces
modifications ne sont pas transmises aux descendants !
En termes actuels, Lamarck a confondu phénotype et
génotype. Les variations pouvant être induites par
l’environnement (plasticité phénotypique) ne se transmettent
pas (il n’y a pas d’hérédité des caractères acquis).
5
L’idée de Charles Darwin
1831-1836, tour du monde à bord du Beagle, qui le
conduit notamment à visiter les île Galapagos.
C.R. Darwin
(1809-1882)
Les « Pinsons » de Darwin, ensemble
d’espèces proches.
Chaque île possèce un ensemble d’espèces. Chaque espèce possède
des caractéristiques propres, qui peuvent varier avec la localisation.
Explication la plus simple : colonisation par une espèce ancestrale,
puis transformation en s’adaptant aux conditions de chaque île.
6
L’idée de Charles Darwin
A partir de ses nombreuses observations au cours du voyage sur le
Beagle, Darwin propose une théorie : l’évolution par sélection naturelle.
1859 The origin of species by means of natural selection
1871 The descent of man and selection in relation to sex
Les bases conceptuelles que pose Darwin, même si elles ont connu de très
nombreux rafinements et compléments, restent parfaitement d’actualité.
Mécanismes d’évolution selon Darwin – la sélection naturelle
L’évolution par sélection naturelle, cinq postulats clés :
- Il existe une variation parmi les individus d’une
population.
- Cette variation est, au moins en partie, héritable.
- Différents ancêtres ont laissé des nombres différents de
descendants.
- Le nombre de descendants d’un individu dépend
fortement de l’interaction entre les caractéristiques de
l’individu et celles de son environnement.
- Il nait plus d’individus qu’il ne peut en survivre, les individus
en surnombre sont donc en compétition, les plus aptes ayant
une meilleure chance de persister (survivre et se reproduire).
7
Transformisme  évolution graduelle, qui est adaptative,
mais les mécanismes sous-jacents sont erronés.
Sélection naturelle  l’ensemble des caractéristiques des organismes
est suceptible d’évoluer par sélection naturelle.
Le rôle de la compétition intraspécifique
Un petit calcul simple, inspiré par l’économiste Malthus, et
donné en exemple par Darwin :
Espérance de vie = 100 ans
Reproduction entre 30 et 90 ans,
nombre de jeunes produits = 6
En 750 ans, la population devrait
atteindre 19 Millions (!) d’individus.
Or ce n’est pas le cas.
« Aussi, comme il naît plus d’individus qu’il n’en peut vivre, il doit
y avoir lutte pour l’existence (struggle for life), soit avec un autre
individu de la même espèce, soit avec des individus d’espèces
différents, soit avec les conditions physiques de la vie. »
8
La variation
Polychromatisme
Arrangements chromosomiques
Formes
cyanogéniques
L’héritabilité
Hérédité (détermination génétique) d’un caractère :
- ce qui est génétiquement non variable (pas de polymorphisme)
 transmission obligatoire,
non héritable (descendants = parents)
- ce qui est génétiquement variable (au moins un polymorphisme allélique)
 héritable (similitude parents-enfants)
Des traits à détermination non génétique peuvent aussi être héritables.
La sélection naturelle peut agir.
Darwin n’a pas connaissance du support de la variabilité, de
son mode de transmission, etc. Les travaux de Mendel
n’auront de retentissement qu’au début du XXème siècle. Mais
le concept darwinien est exact, ce que le développement de
la génétique démontrera ultérieurement.
9
L’aptitude à survivre et se reproduire
« pouvons nous douter que les individus possédant un avantage
quelconque, quelque léger qu’il soit d’ailleurs, aient la meilleure
chance de survivre et de se reproduire ? »
Sous un environnement donné, certains individus survivent et
se reproduisent mieux que d’autres.
Composantes de ce qu’en termes actuels, on appelle
valeur sélective, ou fitness :
 survie
 reproduction
valeur sélective = fitness
(= valeur adaptative = capacité biologique)
Capacité d’un individu (phénotype) à produire des descendants
mâtures (viables et reproducteurs), relativement aux autres
individus de la même population et au même moment.
= probabilité de survie à l’âge x (cumulative)
= fécondité (nombre de descendants) à l’âge x
x max = espérance de vie
Production totale de descendants (ou de copies de gènes) de
l’individu, mais la valeur sélective est une fréquence relative
 comparaison entre individus de la même population.
10
L’influence de l’environnement
Etude expérimentale de l’adaptation aux conditions environnementales
Autre mesure de la valeur sélective (fitness), par les outils de la
dynamique des populations
 taux de croissance.
= natalité (birth)
= mortalité (death)
= taux d’accroissement intrinsèque par unité de temps,
ou taux de croissance intrinsèque de la population
Il n’est pas possible de mesurer un taux d’accroissement pour un
génotype seul, cette mesure est néanmoins très utile dans des
approches expérimentales populationnelles.
Exemple: adaptation thermique chez E. coli
lignée à 32°C
lignée à 37°C
lignée ancestrale
à 37°C
lignée à 42°C
lignée à 32 / 42°C
2000 générations
 taux de croissance relative en
compétition avec la lignée ancestrale
11
- La vitesse d’adaptation est
plus faible dans
l’environnement ancestral
(37°C) que dans n’importe
quel nouvel environnement.
- Dans les nouveaux
environnements,
l’adaptation est plus rapide à
haute température qu’à
basse température ou à
température fluctuante.
L’organisme interagit
environnement abiotique
congénères
espèce
Les composantes biotiques (relations intra-spécifiques et inter-spécifiques)
sont deux éléments majeurs de l’environnement des organismes.
12
Interactions intra-spécifiques
- Reproduction
- Coopération (non évoquée dans cet exposé)
Comment les individus peuvent-ils augmenter leur succès
reproducteur ?
- Augmentation du nombre de descendants.
- Augmentation de la qualité des descendants.
Mais…
- gamètes
gros / avec des réserves,
relativement peu nombreux.
- gamètes
petits / peu de réserves,
très nombreux.
13
Comment les individus peuvent-ils augmenter leur succès
reproducteur ?
- Augmentation du nombre de descendants.
- Augmentation de la qualité des descendants.
Très grand nombre relatif de gamètes
 le % de gamètes arrivant à fertilisation est faible.
Petit nombre relatif de gamètes
 le % de gamètes arrivant à fertilisation est élevé.
et ne sont pas égaux face aux deux possibilités
d’augmentation du succès reproducteur.
ont un large potentiel d’augmentation du nombre de
descendants en maximisant l’utilisation du nombre de gamètes
 Les traits qui augmentent le nombre de descendants
(via le succès de fertilisation) devraient être les plus
facilement favorisés par la sélection.
ont un moindre potentiel d’augmentation du nombre de
descendants
 Les traits qui augmentent la qualité des descendants
devraient être les plus facilement favorisés par la
sélection.
14
De nombreux caractères ne semblent pas pouvoir
s’expliquer par la sélection naturelle
Exemple typique : plumage dimorphique, les mâles présentant
des traits « exagérés », des oiseaux.
 autre pression de sélection.
L’idée de Darwin...
sélection sexuelle
Sélection résultant des différences de succès
reproducteur liées à la compétition pour l’obtention d’un
partenaire.
Certains caractères ne dépendent pas d’une « lutte pour la vie »
mais d’une « lutte pour l’accès à la reproduction ».
Darwin indique deux catégories de processus :
Les mâles sont en compétition pour l’accès
aux femelles :
 sélection intra-sexuelle.
Les femelles choisissent :
 sélection inter-sexuelle.
Sélection sexuelle : sélection pour tout trait qui favorise un individu
via soit la compétition intra-sexuelle soit la sélection inter-sexuelle.
15
Cela correspond aux prédictions découlant de l’anisogamie :
- Le nombre de gamètes est limitant,
- fortement contraintes par la capacité à accéder aux
ressources,
théorie  la valeur sélective (exactement, sa composante
reproduction) des femelles peut être maximisée même avec
peu d’accouplements.
- Le nombre de gamètes n’est pas limitant,
- limités par la capacité à accéder aux femelles,
théorie  la valeur sélective (exactement, sa composante
reproduction) des mâles augmente avec le nombre de
partenaires.
Divers traits sont susceptibles d’évoluter par sélection sexuelle,
en particulier les « ornements des mâles »
Hirondelle rustique
femelle
mâle
16
Manipulation expérimentale (les facteurs confondants potentiels
n’influencent pas le résultat) des rectrices externes ou « filets ».
 Les femelles préfèrent
s’acoupler avec les mâles
ayant les plus longs filets.
A. Møller et al. (ref. multiples)
Les hirondelles ne sont pas seules….
Euplectes progne
 préférence des femelles pour les mâles arborant des
caractères exagérés (ornementations)
17
Pourquoi les femelles préfèrent-elles les mâles ornementés ?
Des bénéfices apportés par les mâles sont corrélés à
l’expression des caractères ornementaux.
- Soins paternels.
La descendance bénéficie de ressources (au sens large) apportées
par le mâle.
- Absence (ou faible charge) de pathogènes.
Pas de transmission de maladie ou de parasite.
- Qualité génétique.
La descendance hérite de bonnes qualités génétiques du mâle.
Les ornements des mâles sont un type de caractère dont
l’évolution est typiquement influencée par la sélection sexuelle.
Ce ne sont pas les seuls.
Interactions inter-spécifiques
Rôle clé des relations inter-spécifiques
Van Valen (1973) :
« La plus importante composante de l’environnement pour une espèce
est représentée par les autres espèces de l’écosystème avec
lesquelles elle interagit. »
Les espèces évoluent en réponse aux changements évolutifs des
autres espèces avec lesquelles elles interagissent.
Théorie de la Reine Rouge
(Red Queen hypothesis)
18
La théorie de la Reine
Rouge s’applique
particulièrement aux
relations hôtes-parasites.
Trypanosoma brucei
Interactions inter-spécifiques
Quand deux (ou plusieurs) espèces interagissent de manière
étroite (spécifique) et durable : chacune évolue en réponse aux
changements de l’autre.
 Processus de co-évolution.
Interactions antagonistes spécifiques et durables :
- hôtes / pathogènes.
- proies / prédateurs.
- plantes / herbivores.
Interactions mutualistes spécifiques et durables :
- plantes / pollinisateurs.
- plantes / disperseurs de graines.
- fourmis champignonnistes / champignon / bactérie.
Etc.
19
Etude expérimentale de la co-évolution hôte-parasite
Potamopyrgus antipodarum
Microphallus (adulte sortant d'un kyste)
Dans une population de P. antipodarum du lac Poerua, les
génotypes clonaux (se reproduisant de manière asexuée) les plus
communs sont plus parasités que les génotypes clonaux rares.
Hypothèses :
-Les génotypes communs sont de meilleurs compétiteurs, mais ils résistent
moins aux parasites (compromis entre deux caractéristiques).
- Les parasites sont mieux adaptés aux génotypes communs.
Etude expérimentale de la co-évolution hôte-parasite
20
Etude expérimentale de la co-évolution hôte-parasite
Poerua snails. 12, 19, 22, 63 : common clones.
 Les parasites infectent plus les hôtes sympatriques. Les hôtes
communs (clones communs) sont plus infectés, mais seulement
dans le cas d’hôtes et parasites sympatriques.
Il y a adaptation locale des parasites à leurs hôtes.
Cette adaptation locale est le résultat attendu quand les deux
espèces, hôte et parasite, ont co-évolué.
Etude expérimentale de la co-évolution hôte-parasite
Parasite et hôte évoluent.
6-months periods of asexual reprod.
Entre autres résultats, la rupture de la co-évolution entraîne une
diminution de l’adaptation de l’hôte au parasite.
Quand il y a une interaction forte entre deux espèces, tout
changement de l’une entraîne un changement de l’autre
(Reine Rouge).
21
Evolution
Les processus fondamentaux s’expliquent le plus facilement à
l’échelle de l’individu (e.g. notion de valeur sélective).
Les influences sont à toutes les échelles du vivant :
Gènes
Organes / Caractéristiques des individus
Individus
Populations
Espèces
Communautés
Ecosystèmes
La théorie génétique de l’évolution (ou néo-synthèse)
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22
La théorie génétique de l’évolution (ou néo-synthèse)
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Les connaissances actuelles
Nature / apparition / transmission / maintien de la variabilité.
Les sources de variation
- Mutations ponctuelles.
- Modifications chromosomiques.
- Transposition (éléments transposables, fragments d’ADN mobiles).
- Duplication.
23
Les connaissances actuelles
Nature / apparition / transmission / maintien de la variabilité.
La transmission des variations
- Hérédité cellulaire.
- Hérédité vs Héritabilité.
La transmission « non génétique », notamment par apprentissage.
Empreinte
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- Empreinte de l’hôte (exemples : veuves parasites d’Estrilidés, insectes
parasitoïdes tels que Ichneumonides).
- Empreinte de la localité (exemple : saumon).
- Empreinte de la nourriture (exemples : rongeurs, ruminants).
- Empreinte sexuelle (exemple : Diamant madarin).
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24
Le rôle de l’empreinte dans la sélection naturelle
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Les connaissances actuelles
Nature / apparition / transmission / maintien de la variabilité.
Le maintien / la fixation des variations
- Action de la sélection.
- Dérive.
- Migration.
25
De l’évolution des espèces à la spéciation
Dès son introduction à L’origine des espèces, Darwin indique que le
processus évolutifs, mécanismes d’adaptation à l’environnement, sont
aussi responsables de changements à l’origine de nouvelles espèces :
« Je suis pleinement convaincu que les espèces ne sont pas
immuables ; je suis convaincu que les espèces qui appartiennent
à ce que nous appelons le même genre descendent directement
de quelque autre espèce ordinairement éteinte. »
 Spéciation par divergence :
« Nous voyons […] l’action de ce que l’on peut appeler le principe
de la divergence, en vertu de ce principe, des différences à peine
appréciables d’abord, augmentent continuellement, et les races
tendent à s’écarter chaque jour davantage les unes des autres et
de la souche commune. »
Evolution
Les processus fondamentaux s’expliquent le plus facilement à
l’échelle de l’individu (e.g. notion de valeur sélective).
Les influences sont à toutes les échelles du vivant :
Gènes
Organes / Caractéristiques des individus
Individus
Populations
Espèces
Communautés
Ecosystèmes
26
La spéciation par isolement géographique = allopatrique
La spéciation se produit dans des aires disjointes, par suite de
l'isolement géographique des populations.
C’est le processus que Darwin décrit en détails en expliquant comment les
pinsons des Galapagos ont pu évoluer.
Principe général de la spéciation allopatrique
Population d’origine.
Apparition d’une barrière extrinsèque
(isolement géographique).
Si la barrière extrinsèque perdure suffisamment
longtemps, les populations formées divergent
(évoluent indépendamment l’une de l’autre).
Si les populations se retrouvent en contact :
(1) Elles ont divergé, des barrières intrinsèques se
sont installées, elles sont alors isolées.
(2) Elles n’ont pas suffisamment divergé, elles se
mélangent.
27
Mécanismes d’isolement reproductif, barrières intrinsèque :
Facteurs biologiques des individus, qui préviennent ou entravent l’intercroisement entre populations. (S’il y a des inter-croisements, la
descendance est non viable ou non fertile).
Mécanismes pré-zygotiques, qui empêchent les croisements interspécifiques
- Isolement temporel.
- Isolement écologique.
- Isolement éthologique.
- Isolement mécanique, morphologique.
- Incompatibilité gamétique.
Mécanismes post-zygotiques, qui réduisent le succès des croisements
interspécifiques
- Motalité zygotique.
- Inviabilité ou stérilité hybride.
- Inviabilité écologique.
La spéciation par isolement géographique = allopatrique
Plusieurs facteurs sont impliqués dans ce processus.
28
La spéciation par isolement géographique = allopatrique
1. Opportunité écologique.
Les espèces colonisent de nouvelles localités très fréquemment,
mais sans diverger de leur état. Les divergences sont plus
probables là où existent localement des niches écologiques
inoccupées.
Pinsons des Galapagos :
Quand l’espèce ancestrale a colonisé l’archipel, il n’y avait pas de
Mammifères ni Reptiles prédateurs, et il y avait peu d’oiseaux
compétiteurs.
Si les niches qu’occupent ailleurs le passereaux ou les pics avaient été
occupées, il est très vraisemblable que les pinsons n’auraient pas divergé
comme ils l’ont fait.
La spéciation par isolement géographique = allopatrique
2. Isolement géographique.
Une barrière géographique (au sens large, ce peut être la
distance, un milieu insulaire, la topographie d’une chaîne de
montagne) doit s’opposer au flux de gènes.
Pinsons des Galapagos :
L’archipel est isolé des zones d’origine de l’espèce ancestrale.
Chaque île est relativement isolée des autres îles, favorisant la divergence
en plusieurs espèces. Sur l’île de Cocos (800 km au nord-est des
Galapagos se trouve une 14ème espèce de « pinson de Darwin » qui,
comme aux Galapagos a rencontré des opportunités écologiques, mais il
n’y a pas eu divergence au sein de la population contigüe de l’île.
29
La spéciation par isolement géographique = allopatrique
3. Accumulation de différences génétiques.
Adaptation aux conditions locales (sélection naturelle)
+ Dérive génétique
Effet du hasard sur l’échantillonnage des gamètes :
l’échantillonnage participant à la génération n+1 ne représente pas
exactement la fréquence des allèles à la génération n.
Modifie les fréquences allèliques. En absence d’autre processus,
conduit à terme à la fixation ou à l’élimination d’allèles.
D’autant plus vite que la population est de taille limitée.
+ Effet fondateur
Si une nouvelle population est formée par un très petit nombre
d’individus, les fréquences alléliques diffèrent dès la formation,
cette nouvelle population ne représentant qu’un échantillon de
la population d’origine.
La spéciation par isolement géographique = allopatrique
3. Accumulation de différences génétiques.
Adaptation + Dérive + Effet fondateur
Pinsons des Galapagos :
Il est difficile de préciser le
rôle des différents processus,
mais il y a des évidence de
sélection sur la taille du bec.
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La spéciation par isolement géographique = allopatrique
4. Isolement reproductif.
Il y a spéciation si l’accumulation de changements crée une
barrière reproductive. Si tel est le cas, quand des populations
isolées se retrouvent en contact, elles ne se croisent pas.
Pinsons des Galapagos :
Deux espèces arboricoles de taille moyenne, Camarhynchus pauper de
l’île Floreana, C. psittacula de toutes les îles centrales y compris Floreana,
se trouvent en sympatrie sur Floreana où elles coexistent sans se croiser.
La spéciation par isolement géographique = allopatrique
5. Compétition interspécifique et divergence après remise en
contact.
Même après spéciation complète, deux groupes peuvent être
écologiquement très proches. Cela crée une très forte compétition
inter-spécifique, qui peut avoir deux conséquences:
- disparition locale d’une espèce,
- évolution divergente des caratéristique des deux groupes.
Pinsons des Galapagos :
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La spéciation par isolement géographique = allopatrique
5. Compétition interspécifique et divergence après remise en
contact.
Pinsons des Galapagos :
Des changements évolutifs rapides observés pour la
première fois dans la nature!
32
La spéciation par isolement géographique = allopatrique
6. Renforcement.
Dans la zone de sympatrie, si les hybrides ont une moins bonne
valeur sélective que les individus issus de croisements
homospécifiques, la sélection favorise tout mécanisme réduisant
la probabilité de s’accoupler avec la ‘mauvaise’ espèce.
Augmentation de l’isolement pré-zygotique.
D’autres mécanismes de spéciation
La spéciation parapatrique
La spéciation se produit dans des aires adjacentes mais sans
recouvrement, l'espèce descendante se trouvant en contact
immédiat ou non avec son ancêtre dès son apparition.
Le plus souvent, se produit quand une petite population, en marge de l’aire
de répartition d’une espèce, diverge de la population principale.
Processus très similaires à la spéciation allopatrique, dont elle n’est
presqu’une variante.
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La spéciation sympatrique
La spéciation se produit au sein d'une population ou dans une
aire commune, l'espèce descendante se trouvant en contact
immédiat avec son ancêtre dès son apparition.
Processus par lequel la probabilité d’accouplement entre deux
individus est déterminée par leurs génotypes seulement.
La spéciation sympatrique
Remaniement chromosomique majeur
Le cas de la polyploïdie.
La duplication du nombre de chromosome (exemple 2N  4N)
cause une interruption du flux de gènes entre les individus de la
population parentale et les individus polyploïdes : il y a spéciation
immédiate.
Mode de spéciation peut-être courant chez les végétaux.
Exemples : Chrysanthemum sp., blé, Spartina.
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La spéciation sympatrique
Sélection disruptive
Les génotypes hétérozygotes (ou hétérospécifiques) sont moins
bien adaptés que les génotypes homozygotes (ou
homospécifiques)  sélection de tout mécanisme favorisant
l’homogamie, conduisant à une restriction du flux de gènes.
Exemple : Fucus. Des hybrides sont produits mais, moins bien adaptés
que leurs espèces parentes aux diverses conditions du milieu, ils ne
subsistent pas.
haut de l’estran
bas de l’estran
Théorie de l’évolution
- Explique la variabilité des traits (morpho-anatomiques,
physiologiques, comportementaux, etc.) à l’échelle des
individus.
- Explique les traits des espèces, leur adaptation à leur
environnement, les interactions avec leur habitat et avec les
autres espèces.
- Explique les phénomènes de spéciation, origine de la
biodiversité.
« Nothing make sense except in the light of evolution »
(T. Dobzhansky)
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Quelques références utiles :
Brondex F (2003) Evolution. Synthèse des faits et théories. Ed. Dunod,
Paris.
Danchin E, Giraldeau LA, Cézilly F (2005) Ecologie comportementale.
Ed. Dunod, Paris.
Dawkins (1976) Le gène égoïste. Ed. Armand Colin (traduction 1990)
ou éd. Odile Jacob (traduction 2003).
Dawkins (1995) Qu’est-ce que l’évolution? Le fleuve de la vie. Ed.
Hachette (traduction 2005).
Gouyon PH (1997) Les avatars du gène. Ed. Belin, Paris.
Solignac M, Périquet G, Anxolabéhère D, Petit C (1995) Génétique et
évolution. Ed. Hermann, Paris.
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