randriarimalala-randriamalala2016

Akon’nyala33(2016):19‐3019
1DépartementdesEauxetForêts,EcoleSupérieuredesSciencesAgronomiques,BP175,Antananarivo101,Madagascar
*Auteurcorrespondant:[email protected]
Svpcitercetarticlecommesuit:RandriarimalalaJ.etRandriamalalaJ.R.,2016.Dynamiquespost‐culturalesdesfourrésxérophiles
surdallecalcaireduplateaudeBelomotse,ToliaraII,AtsimoAndrefana.Akon’nyAla33:19‐30.
Dynamiquespost‐culturalesdesfourrésxérophilessurdallecalcaireduplateaudeBelomotse,ToliaraII,
AtsimoAndrefana
JeremyRandriarimalala1*,JosoaR.Randriamalala1
Résumé
Lesfourrésxérophiles(FX)duSud‐Ouestmalagasyfontl’objetd’unedéforestationliée,entreautre,àl’agriculturesur
brûlis.Cetteétudeanalyselessuccessionssecondairesvégétalespost‐agricolesdanslesFXsurdallecalcaire.Trente‐
troisplaceauxde10x10m²ontétésélectionnéssuivantl’âged’abandondesparcellesdecultures(<5ans,5‐10ans,
10‐20ans,>20ansetforêtsmatures).Lacompositionfloristiqueetlarichessespécifiquedelavégétationappartenant
àlastratesupérieuredesFX(≥1,3m)n’évoluentpasavecl’âged’abandon.Parcontre,uneévolutiondela
compositionfloristiquedelastrateinférieure(<1,3m)avecl’âged’abandonaétéconstatée.Demême,les
paramètresdestructuredontlahauteur,lasurfaceterrièreetlamoyennedudiamètreàhauteurdepoitrineont
significativementaugmentéavecl’âged’abandon.LesFXserégénèrentmal(tauxderégénération<100%)etles
individusderégénérationproviennentsurtoutderejetsdesouche.Ladynamiquepost‐culturaledesFXsurdalle
calcaireserésumeessentiellementàuneaugmentationdesparamètresstructuraux.
Motsclés:Agriculturesurbrûlis,diversité,fourréxérophile,régénérationnaturelle,structure,successionsecondaire,
Sud‐OuestdeMadagascar,
Abstract
Xerophyticthickets(XT)arethreatenedbydeforestationduetoslashandburnagriculture(SBA).Thisstudyanalyzes
postSBArecoveryprocessofXToncalcareoussoil.Thirtythree10x10m²plotsweresampledaccordingtofallowage
(<5years,5‐10years,10‐20years,>20yearsandmatureforests).Overstoryspeciesdistribution(≥1.3m)wasnot
linkedtofallowage.However,variationsofunderstoryfloristiccompositionalongsecondarysuccessionstageswere
found.Moreover,structureparameters(height,basalareaandmeanDBH)increasedsignificantlywithfallowage.
NaturalregenerationofXTwaspoorandcameessentiallyfromshrubsprouts.SecondarysuccessioninXTon
calcareoussoilsisessentiallyassimilatedtoincreaseofstructuralparameters.
Keywords:Diversity,naturalregeneration,secondarysuccession,slashandburnagriculture,Southwestof
Madagascar,structure,xerophyticthickets.
1.Introduction
Lesforêtssèches(FS)formentplusde40%desforêts
tropicalesmondiales(Milesetal.,2006;Quesadaet
al.,2009).AMadagascar,lesFSserépartissentdans
lespartiesOuestetSud‐Ouestcaractériséesparun
climatsemi‐aride.CesFSsontaffectéespardes
perturbationsanthropiquestellesquel’agriculturesur
brûlisetlafabricationdecharbondebois(Casseetal.,
2004;Blanc‐Pamardetal.,2005).Cettedéforestation
occasionnedespertesannuellesimportantesde
l’ordrede1%(MEFT,USAID,etCI,2009).Or,un
nombreimportantd’espècesendémiquesoccupent
lesFS(Koechlinetal.,1997).Unetellebiodiversitéest
essentiellepourassurerlasubsistancedela
populationquiendépend.Eneffet,lesFSconstituent
desréservesdenourriture,deterresarablesetsont
despâturagespourlespetitsruminants(Aubryet
Ramaromisy,2003;Blanc‐Pamardetal.,2005;
Rabenialaetal.,2009;Raoliariveloetal.,2010).De
plus,ellesfournissentdesboispourlaconstructionet
lafabricationdecharbondebois(Randriamalalaetal.,
2015bet2016).Cettemultifonctionnaliténefait
qu’augmenterlespressionsquipèsentsurcesFS.
Aprèscessationdesperturbations,uneforêtpeutse
reconstituervialarégénérationnaturellepar
germinationdegrainesetparrejetsdesoucheàpartir
desplantespréexistantes.Lasuccessionvégétale
secondaireenmilieuhumidecommenceparune
colonisationdusitepardesespècespionnièrespuis
édificatrices.Viennentensuite,unefermeture
progressivedelacanopéepuisunereconstitution
lentedelaforêt(GuariguataetOstertag,2001).Les
successionssecondairesenmilieuhumidese
caractérisentégalementparuneaugmentationdela
richessespécifique(Klanderudetal.,2010).Dansles
FS,lesprincipauxmécanismesdelasuccession
secondaireetdelarégénérationnaturellesontencore
malconnus(Quesadaetal.,2009).Uneaugmentation
deladiversitéetdelarichessespécifiqueavecl’âge
d’abandondelastations’observesouvent(Quesadaet
al.,2009).Lastructuredelavégétationsuitlamême
tendanceprogressivelelongdelasuccession(Ruizet
al.,2005).Lesvégétationsappartenantàdesstades
récentsdesuccessiondiffèrentconsidérablementde
cellesquisetrouventàdesstadesavancésde
successionentermesdecompositionfloristique
(Madeiraetal.,2009).

Akon’nyala33(2016):19‐3020
LesFSdeMadagascarsemblentsecomporter
différemment.Laprésencedefeuxrécurrentsaprès
abandonculturalconduitàuneévolutionrégressive
dessuccessionsvégétales,c’est‐à‐direàla
maintenanced’uneformationmixteligneux‐herbacées
ouverte,àcaractèresavanicoledansleSud‐Ouest
(Leprunetal.,2009).Toutefois,desévolutions
globalementprogressivess’observentenl’absencede
feu.Cequisemanifesteparuneaugmentationdela
biomasseetdelarichessespécifique(Raharimalalaet
al.,2010).Lesétudessurlessuccessionssecondaires
enmilieusemi‐arideàMadagascarconcernentsurtout
lesFS.
UntypeparticulierdeFSsedéveloppedanslapartiela
plusarideduSud‐Ouestmalagasy,àsavoirlesfourrés
xérophiles(FX,Razanakaetal.,2015).C’estun
écosystèmeoriginalappartenantauxFSduSudqui
sontparmiles200plusimportantesrégions
écologiquesdumonde(Elmqvistetal.,2007)etse
distingueparlaprédominanced’unestratearbustive
de2‐5mdehauteur.Peudechosessontconnuesen
cequiconcernelessuccessionssecondairespost‐
culturalesdanslesFXdeMadagascar.SeulsDeWilde
etal.(2012)onteffectuédesétudessurlasuccession
secondairesurdesfourrésmaisdansunezoneplus
humidequelazoned’étude,ausud‐ouestduparc
nationald’Andohahela.Lesdynamiquesdevégétation
danscettezonedetransitionentrelesforêtshumides
etsèchesdanslesud‐estdeMadagascarse
caractérisentparuneabsencederelationentrel’âge
d’abandonetladiversité,lastructureetla
compositionfloristique(DeWildeetal.,2012).Ce
papiercombleenpartiecevideenétudiantles
dynamiquespost‐culturalesdesFXsurdallecalcaire
dansleSud‐Ouestmalagasy.L’hypothèseavancée
stipulequelessuccessionsvégétalessecondairesdans
lesFXsontrégressives,c’est‐à‐direqu’unprocessusde
savanisationseproduitaprèsarrêtdesperturbations
d’origineagricole.
2.MatérielsetMéthodes
2.2.Sited’étude
Lesited’étudesetrouvedansleFokontany
d’Ankiliberengy,danslacommunerurale
d’Andranohinaly,DistrictdeToliaraII,RégionAtsimo‐
Andrefana(Figure1).Ilsesitueàenviron30kmau
nord‐estdelavilledeToliara.Lesited’étudese
localisedanslapartielaplusaridedeMadagascar.Son
climatestdetypesemi‐aridecaractérisépardeux
saisonsbiendistinctes:unesaisondepluiede
DécembreàFévrier(avec60%delaprécipitation
annuelle)etunesaisonsèchedeMarsàNovembre
avecunetrèsfaibleprécipitation.Laprécipitation
moyenneannuelleestde418mm(Raoliariveloetal.,
2010).Latempératuremoyenneannuelleestde24°C
(Raoliariveloetal.,2010).Deuxtypesdesolsse
rencontrentdanslesited’étude:dessolscalcaires
rocailleuxoudallecalcairequiprédominententermes
desurfaceetdessablesrouxpauvresenmatière
organiqueetenazote(MillevilleetBlanc‐Pamard,
2001).Lavégétationnaturelledusited’étudeest
forméepardesFXàDidieraceaeetàEuphorbiaceae
(Koechlinetal.,1997).
Fig.1.Localisationdelazoned'étude(BD500)

Akon’nyala33(2016):19‐3021
Lesprincipalesactivitésdelapopulationsontla
fabricationdecharbondebois,l’élevagedespetits
ruminantsetl’agriculturesurbrûlis.Cettedernière
consisteàdéfricherlesFX,àlaissersécherlesbois
mortspendantunecourtedurée(2‐10jours)età
brûlerlesbiomassesligneusescorrespondantes.Le
défrichementn’estpassélectif,touslesarbustesdela
parcelleconsidéréesontcoupésàlahache.Viennent
ensuitelesculturesdemaïs,deharicotetd’autres
légumineuses.Letravaildusol,lorslamiseenculture
desparcellesdéfrichées,consisteenl’enfouissement
desgrainesavecdesbâtonsoudesangady.Les
parcellessurdallecalcairesontabandonnées
définitivementaprès2‐3annéesdeculture(Rabeniala
etal.,2013).
2.2.Etudedelavégétation
Trentetroisparcellesontétééchantillonnées
aléatoirementselonlesâgesd’abandon(<5ans,5‐10
ans,11‐20ans,>20ansetForêtsmatures).Chaque
classeestforméepar7placeauxde10x10m²à
l’exceptiondecelledesforêtsmaturesquin’en
contientque5.Desentretiensaveclesguideslocaux
ontpermisd’obtenirdesinformationsconcernantles
classesd’âgesetlespratiquesdel’agriculturesur
brûlis.
Lesarbresetarbustesainsiqueleslianesontété
inventoriésdanslasurfacede10x10m².Lesindividus
≥1,3mdehauteurappartiennentàlastrate
supérieuretandisquelereste(<1,3m)appartiennent
àlastrateinférieure.Pourl’évaluationdu
recouvrementglobaldesherbacées,laméthodede
relevéslinéaires(Canfield,1941;BarabesietFattorini,
1998)aétéutiliséelelongd’untransectde10mplacé
auhasarddansleplaceauconsidéré.Desobservations
delaprésenceoudel’absencedeplantesherbacéesy
ontétéeffectuéestousles10cm.
Lesparamètresphytosociologiquescollectéssurle
terrainontpermisdecalculerlesindicesdediversité
etdestructuresuivants:
(i)larichessespécifiquequiestlenombretotal
d’espècesprésentesdanslasurfacederelevé,
(ii)l’indicederégularitéRquiestlerapportentrela
diversitéréelle(indicedeShannon‐Weaver)etla
diversitéthéoriquemaximale(logarithmeàbase2de
larichessespécifiqueS;Pielou,1966).Cetindice
mesurel’équilibredelarépartitiondesdifférents
individusentrelesespècesetvarieentre0et1.La
valeurdeRestégaleà1lorsquetouteslesespèces
sontreprésentéesparlemêmenombred’individus
(Dajoz,1996).
(iii)ladensitéd’arbustes,lesFXsontessentiellement
formésd’arbustesde2‐5mdehauteur;
(iv)ladensitédeslianes,
(v)lahauteurmoyennedesarbustes,
(vi)lasurfaceterrièrequiindiqueledegréde
remplissagedel’espacehorizontalparlestiges.Ellea
étécalculéesurlesplusgrandsdhppourlesindividus
possédantplusieurstroncs.
Touscesindicesàl’exceptiondelasurfaceterrièreont
étécalculéspourlesstratessupérieureetinférieure.
Lerecouvrementdesherbacées,donnéparlaformule
suivanteaégalementétécalculé:Rg=100*(N‐n)/N,
avecn,lenombredepointsoùaucuneespèce
herbacéen’aétérelevéeetN,lenombretotalde
pointspartransect(N=100).
2.3.Analysedesdonnées
Desanalysesdeco‐inertie(ADE‐4;DolédecetChessel,
1994)ontétéutiliséespourl’étudedeladistribution
desespècesparrapportàl’âged’abandon.Une
premièreanalysedeco‐inertieaétéappliquéeà
l’ensembledesstratespuisunesecondepourlastrate
supérieureetunedernièrepourlastrateinférieure.
L’analysedeco‐inertiepermetderelierdeuxgroupes
devariablesparlamaximisationsimultanémentdela
variancedesdeuxensemblesdevariablesetdeleur
corrélation.Lesprincipauxrésultatsdel’analysedeco‐
inertiesontdescoefficientsdecorrélationρmesurant
ladépendanceentrelesdeuxgroupesdevariableset
lespoidscanoniquesdesvariablesenjeuqui
permettentd’analyserendétailleurinterdépendance.
UntestdepermutationdeMonteCarloavec1000
répétitions(ADE‐4)apermisd’analyserlasignification
deladépendanceentreles2groupesdevariables.
DesanalysesdevariancesANOVA(Xlstat6.03)avec
destestsdecomparaisonmultipledeTukeyontété
effectuéespouranalyserlesvariationsdevariablesde
diversité(indicederégularité,richessespécifique)et
destructure(densitésd’arbustes,densitésdelianes,
hauteurmoyenne,diamètreàhauteurdepoitrine,
surfaceterrièreetrecouvrementglobaldes
herbacées)etdestauxmoyensderégénérationpar
rapportàl’âged’abandon.Destransformationsde
variablesontétéeffectuéespourrespecterles
conditionsd’applicationdestestsparamétriques,à
savoirlanormalitédesdistributionsetl’égalitédes
variancesdeséchantillons.
3.Résultats
3.1.Caractéristiquesdel’ensembledesstrates
L’analysedeco‐inertieentrel’âged’abandonetles
espècesamontréunedépendancesignificativeentre
ces2groupesdevariables(p=0,008).Lecoefficientde
corrélationentrelesvariableslelongdupremieraxe
estρ=0,88.Lepremieraxedeco‐inertie(45%delaco‐
inertietotale)opposelesFXde5‐10ansauxforêts
matures.Ledeuxièmeaxe(19%)opposelesFXde
moinsde5ansàceuxdeplusde20ans(Figure2).
LesespècescaractéristiquesdesFXdemoins5ans
sontBarleriahumbertiiBenoist,Acaciafarnesiana

Akon’nyala33(2016):19‐3022
Willd.,Alatsilodendronsp.etAcaciasakalavaDrake.
PourlesFXde5‐10ans,lesespècescaractéristiques
sontFlacourtiaramontchiL’Hér.,Allophylusdecaryi
Danguy&Choux,SclerocaryabirreaHochst.et
Diospyrossp.LesFXdeplusde20anssont
caractérisésparDichrostachyslugardaeBrown,
EuphorbiafiherenensisPoisson,Stereospermum
euphorioidesDeCandolleetKoehneria
madagascariensis(Baker)Koehne.Lesespècesqui
caractérisentlesforêtsmaturessontIndigofera
interruptaDuPuy,Labat&Schrire,Commiphoralamii
H.Perrier,OperculicaryadecaryiH.Perrieret
EuphorbiafiherenensisPoisson.
Lacompositionfloristiquedel’ensembledesstrates
desFXévoluedefaçonprogressiveavecl’âge
d’abandon.Eneffet,lacompositionfloristiquedesFX
deplusde20ansestprochedecelledesforêts
matures(Figure2).
Aucunevariationsignificativedelarichessespécifique
moyennedel’ensembledesstratesdesFXenfonction
del’âged’abandonn’aétéobservée(Tableau1).De
même,lesmoyennesdel’indicederégularitén’ont
pasvariésignificativementavecl’âged’abandon
(Tableau1).
Tab.1.Indicedediversitédel'ensembledesstrates
(supérieure+inférieure;moyenne±erreurstandard)
Classes
d’âgesNRichesse spécifique
Indicede
régularité
0‐5ans719±2 0,82±0,03
5‐10ans718±1 0,73±0,06
10‐20ans721±2 0,87±0,02
>20ans726±2 0,88±0,01
Forêtmature521±2 0,82±0,01
p‐value>0,050,046
Fig.2.Résultatsdel’analysedeco‐inertiecroisantl’âged’abandonaveclesespècesassociéesà
l’ensembledesstrates(inférieure+supérieure)desfourrésxérophiles
3.2.Caractéristiquesdelastratesupérieure(≥1,3
m)
L’analysedeco‐inertienemontrepasdedépendance
significativeentrel’âged’abandonetlacomposition
floristiquedelastratesupérieuredesFX(p=0,235).
LesespècescaractéristiquesdesFXsurdallecalcaire
sont:DiospyrosmanampetsaeH.Perrier,Chadiasp.,
CommiphoralamiiH.PerrieretCommiphora
brevicalyxH.Perrier.Lacompositionfloristiquedela
stratesupérieuren’évoluepasavecl’âged’abandon.
Larichessespécifiquemoyennedelastratesupérieure
desFXnevariepassignificativementavecl’âge
d’abandon(6‐9espèces;F=0,462;ddl=4;p=0,763;
Figure3.a).Lavaleurmoyennedel’indicederégularité
nevariepasnonplusavecl’âged’abandon(0,82‐0,91;
F=1,017,ddl=8,p=0,436;Figure3b).Lahauteur
moyennedesindividussemenciers(1,79‐2,30m),la
F :forêtsmatures,  âged’abandon,espèces

Akon’nyala33(2016):19‐3023
moyennedudhp(0,72‐2,01cm)etlasurfaceterrière
moyenneaugmententglobalementavecl’âge
d’abandon(p≤0,001;Figures3c,detf).Parcontre,la
densitémoyenned’arbustesdanslastratesupérieure
desFX(25‐51individus.100m‐²)nevariepas
significativementavecl’âged’abandonmêmesiune
tendanceàlahaussesedessine(F=1,705;ddl=4;
p=0,177;Figure3.e).
Larichessespécifiquemoyenneenlianes(3‐5)nevarie
passignificativementavecl’âged’abandon(F=2,068,
ddl=8,p=0,056,Figure4a).Parcontre,ladensité
moyenneenlianes(5‐13individus.100m‐²)varieavec
l’âged’abandon(F=3,691,ddl=8,P=0,002,Figure4b).
Letauxmoyenderecouvrementetlarichesse
spécifiquepourlesherbacéesnevarient
significativementpasparrapportàl’âged’abandon
mêmesiunetendancedécroissanteestconstatée
pourlarichessespécifique(p>0,05;Figures5aetb).
Lesdynamiquespost‐culturalesdelastratesupérieure
desFXserésumentessentiellementàdes
augmentationsavecl’âged’abandondesparamètres
destructureentreautrelahauteur,ledhpetla
surfaceterrière
Fig.3.Indicesdediversité(a,b)etdestructure(c,d,e,f)desindividusdelastratesupérieure.
Leslettresaetbmontrentlesrésultatsdestestsdecomparaisonsmultiplesdes
moyennes;F:forêtsmatures;barresverticales:erreursstandards