MITOSE ET MÉÏOSE II. TRANSMISSION DES CARACTERES

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MITOSE ET MÉÏOSE
II. TRANSMISSION DES CARACTERES GÉNÉTIQUES AU
COURS DE LA MITOSE ET LA MÉÏOSE ET LE CYCLE
CELLULAIRE CHEZ LES EUCARYOTES
Une cellule vit et fonctionne jusqu'à sa division ou sa mort, et dans le cas d'une cellule
sexuelle, jusqu'à sa fusion avec une autre cellule sexuelle. Pour une cellule de mammifère en
culture (donc en prolifération active), un cycle cellulaire typique dure de l'ordre de 24h. Il
comporte quatre phases.
1. Les différentes phases du cycle cellulaire
1.1. L'interphase qui est la phase de croissance continue constituée de trois sous-phases:
■ Phase G1 dure 12h et correspond à la phase de croissance optimale où se produit la
majorité des biosynthèses protéiques, les organites sont répartis dans le cytoplasme.
Rq: Si une cellule n'est pas encline à se diviser, elle peut rester en G1 des semaines ou des
années jusqu'à sa mort (G0).
■ Phase S pour synthèse dure 8h et correspond à la période de duplication de l'ADN.
C'est également à cette phase que se dupliquent les centrioles du centrosome, ce qui permet la
formation de deux asters (centrosome entouré de microtubules rayonnants).
■ Phase G2 dure 3h et sépare la fin de la phase S du début de la mitose, la cellule se
prépare en synthétisant les composants des microtubules qui forment le fuseau.
1.2. La mitose ou phase M qui est la phase de division cellulaire. Elle dure 1 à 2h. Au sens
strict, la mitose est la période du cycle cellulaire pendant laquelle les chromosomes sont bien
visibles. Elle est divisée en cinq étapes de caryodiérèse (division du noyau) accompagnée
d'une cytodiérèse (division du cytoplasme) [Fig. 11]. Pendant la mitose, un seul noyau donne
naissance à deux noyaux génétiquement identiques au noyau parental. La mitose qui est un
processus continu, peut néanmoins être divisée en quatre étapes :
■ La prophase dure 20-30 min : la chromatine étant diffuse au cours de l’interphase
se condense en chromosome constitué de deux chromatides sœurs reliées au niveau du
centromère. Les centrosomes s’éloignent vers les extrémités opposées (pôles) de la cellule.

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Chaque centrosome sert alors de centre mitotique à l’organisation de microtubules polaires
qui se déplacent et forment le fuseau mitotique qui est constitué de microtubules et de
protéines associées. A la fin de la prophase des structures appelées kinétochores apparaissent
dans la région du centromère, un pour chaque chromatide.
■ La prométaphase dure 5-10min: cette phase débute par la rupture de l’enveloppe
nucléaire qui se désagrège en petites vésicules, les microtubules du fuseau qui se trouvaient à
l’extérieur du noyau, peuvent alors pénétrer dans la région nucléaire. Certains microtubules
polaires s’attachent aux chromosomes au niveau de leurs kinétochores sont appelés
microtubules kinétochoriens.
Rq : Les microtubules restants dans le fuseau sont appelés microtubules polaires, alors que
ceux situés à l’extérieur du fuseau sont appelés microtubules astraux. Les microtubules
kinétochoriens exercent une tension sur les chromosomes qui sont ainsi animés d’un
mouvement désordonné.
■ La métaphase dure 20-30min: cette phase désignée sous le nom de plaque
métaphasique ou plaque équatoriale, les kinétochores approchent cette région centrale à mi-
chemin entre les pôles. Chaque chromosome est maintenu sous tension au niveau de cette
plaque par les kinétochores. Le caryotype d’un organisme est établi d’après l’analyse des
chromosomes formant cette plaque.
■ L’anaphase dure quelques minutes et commence au moment où les kinétochores
appariés sur chaque chromosome se séparent permettant à chaque chromatide (maintenant
appelée chromosome) d’être tirée vers le pôle auquel elle est attachée à une vitesse de
1μm/mn. Il est possible de distinguer deux catégories de déplacements :
▪ L’anaphase A : les microtubules kinétochoriens se raccourcissent lorsque les
chromosomes approchent des pôles.
▪ L’anaphase B : les microtubules polaires s’allongent et les deux pôles du fuseau
s’éloignent davantage.
■ La télophase dure 20-30min : A chaque pôle se trouve un lot de chromosomes
identiques. Chaque lot de chromosomes est formé par l’un des deux jeux de chromatides de
chacun des chromosomes. Les chromosomes se décondensent et les deux noyaux fils se
constituent avec apparition de l’enveloppe nucléaire autour des chromosomes et le nucléole. Le
fuseau mitotique disparaît et une constriction en anneau de la membrane cellulaire, apparue au
niveau du milieu de la cellule dès la fin de l’anaphase, s’accentue conduisant à la division de la
cellule mère en deux cellules filles, et la mitose se termine.

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Rq : Durant la cytodiérèse, la membrane plasmique de la cellule s’invagine en un sillon de
division, situé au niveau du plan équatorial du fuseau mitotique et le cytoplasme se divise par
un processus connu sous le nom de clivage. Lorsque le sillon est suffisamment profond, il
rencontre le reste du fuseau mitotique, et forme un pont étroit (corps intermédiaire), qui finit
par se rompre à ses extrémités laissant deux cellules filles séparées. La cytodiérèse implique
aussi une répartition des organites cellulaires
1.3. La méïose : Reproduction sexuée et diversité
La méiose intéresse des cellules obligatoirement diploïdes et aboutit à partir d’une cellule mère
diploïde, à quatre cellules filles haploïdes, c’est une division par réduction chez les
organismes à reproduction sexuelle, par conséquent la méiose consiste en deux divisions
nucléaires qui réduisent le nombre de chromosomes pour préparer la reproduction sexuée. Ceci
résulte de l’existence d’un seul cycle de réplication de l’ADN qui s’effectue durant la phase S
de l’interphase précédant la première division de la méiose, suivi par deux cycles successifs de
ségrégation des chromosomes qui s’effectuent au cours de la première et seconde division
méiotique.
Fig. 11. Les différentes étapes de la mitose

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■ La méiose I
La méiose I est précédée d’une interphase pendant laquelle chaque chromosome se réplique et
se trouve alors avec deux chromatides sœurs. Cette première division réductionnelle permet la
séparation des chromosomes homologues. Elles est divisée, comme la mitose, en quatre
phases :
Prophase I. Cette étape est caractérisée par l’appariement des chromosomes homologues sur
toute leur longueur, processus appelé syndièse. La prophase est divisée en cinq stades.
▪ Léptotène : les chromosomes commencent à s’individualiser et à se condenser, les
chromatides sont formées à ce stade
▪ Zygotène : les chromosomes homologues s’apparient point par point de façon
étroite ; c’est le synapsis ou complexe synaptonémal (CS) qui réunit partiellement les
chromosomes homologues [Fig. 12].
▪ Pachytène : la condensation se poursuit et les chromosomes se raccourcissent et
s’apparient sur toute leur longueur par l’intermédiaire de l’élément central du CS.
▪ Diplotène : le CS disparait et les chromosomes homologues ne sont plus étroitement
alignés mais restent maintenus par des liens physiques. Les régions avec tels liens ont un
aspect en forme de X sont appelées Chiasmas (du grec khiasma, croisement) qui reflète un
échange de matériel entre les chromatides de chromosomes homologues, ce que les
généticiens appellent Crossing-over.
▪ Diacinèse : A ce stade, les chromatides homologues remaniées sont totalement
séparées.
Fig. 12. Organisation structurale du complexe synaptonémal au cours
des divers stades de la prophase méïotique

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Prométaphase I. Durant cette phase, l’enveloppe nucléaire et les nucléoles disparaissent, un
fuseau se forme et les microtubules s’attachent aux kinétochores (un par chromosome, et non
pour chaque chromatide comme dans la mitose). Par conséquent, le chromosome entier,
constitué de deux chromatides migrera vers un pôle de la cellule méiotique.
Métaphase I. Les bivalents se positionnent au milieu du fuseau méiotique. L’enveloppe
nucléaire a disparu. Les chromosomes homologues constitués chacun de deux chromatides
remaniées se répartissent de part et d’autre de la plaque équatoriale de façon aléatoire. Chez
l’homme, il y a 223 combinaisons possibles. Ceci explique pour partie la diversité des gamètes
formés.
Anaphase I. Chaque chromosome homologue constitué chacun de deux chromatides migre
vers l’un des pôles opposés de la cellule.
Télophase I. Les chromosomes se rassemblent dans les noyaux, suivie par une phase appelée
intercinèse similaire à l’interphase mitotique. Pendant l’intercinèse, la chromatine est en
quelque sorte déroulée, mais pas complètement, cependant, il n’y a pas de réplication du
matériel génétique, car chaque chromosome est déjà constitué de deux chromatides. La division
cellulaire s’achève avec la formation de deux cellules à n chromosomes.
■ La méiose II
La seconde division nucléaire ou division équationnelle comporte également quatre phases. A
partir de deux cellules à n chromosomes composé chacun de 2 chromatides, on obtient quatre
cellules à n chromosomes composé chacun d’une chromatide.
Prophase II. Les chromosomes se condensent à nouveau, alors que les enveloppes nucléaires
se rompent.
Métaphase II. Les chromosomes se placent au milieu du fuseau et forment une plaque
métaphasique. Chaque chromosome est constitué de deux chromatides reliées par le
centromère.
Anaphase II. Les chromatides avec chacune un centromère, se séparent, et de nouveaux
chromosomes fils (constitués maintenant de chromatides simples) se déplacent vers les pôles
opposés de la cellule.