Web 3 Fiche 3.1 PRINCIPAUX PHYLUMS CHEZ LES BACTÉRIES J. Bodilis 1- PHYLUM ACIDOBACTERIA Gram négatif, chimio-organotrophe, certaines souches sont acidophiles Peu de souches sont cultivables, donc les propriétés phénotypiques sont encore peu connues Habitat : sol et sédiments Deux classes (Acidobacteria et Holophagae). La classe Acidobacteria contient un seul ordre (Acidobacteriales) et une seule famille (Acidobacteriaceae). La classe Holophagae contient deux ordres (Acanthopleuribacterales et Holophagales) contenant chacun une famille (Acanthopleuribacteraceae et Holophagaceae, respectivement). La première espèce de ce phylum (Acidobacterium capsulatum) n’a été caractérisée qu’en 1991 2- PHYLUM ACTINOBACTERIA Gram positif, haut pourcentage en GC, aérobie ou anaérobie Forme cellulaire : coque ou bacille unicellulaire ou filamenteux (d’où la mauvaise classification, avant la classification moléculaire, parmi les Fungi). Habitat : dominant dans le sol mais aussi présent en milieu aquatique terrestre Les bactéries de ce phylum sont des gros producteurs d’antibiotiques, dégradeurs de xénobiotiques, certains pathogènes (homme, animaux) 1 Une seule classe (Actinobacteria) qui comprend 5 sous-classes (Acidimicrobidae, Actinobacteridae, Coriobacteridae, Nitriliruptoridae Rubrobacteridae), 10 ordres, 13 sousordres La plus grande diversité du phylum, dont les genres les plus étudiés appartiennent à la sousclasse des Actinobacteridae, est l’ordre des Actinomycetales. Nous pouvons citer les genres Streptomyces (beaucoup d’espèces telluriques, très gros producteurs d’antibiotiques), Mycobacterium (des espèces pathogènes comme M. tuberculosis ou M. leprae), Cellulomonas (dégradeur de la cellulose), Nocardia (des espèces pathogènes des animaux), Frankia (symbionte racinaire des plantes), Bifidobacterium (des espèces du tube digestif humain) 3- PHYLUM AQUIFICAE Gram négatif, autotrophes, aérobie, microaérobie ou anéerobie Les premiers représentants connus consomment de l’hydrogène (donneur d’électrons) pour réduire le dioxygène (production d’eau) Hyper-thermophile (entre 80 °C et 95 °C) Habitat : sources chaudes marines ou terrestres Une seule classe (Aquificae), un seul ordre (Aquificales), trois familles (Aquificaceae, Desulfurobacteriaceae, Hydrogenothermaceae) Genres principaux : Aquifex, Calderobacterium, Hydrogenobacter, Thermocrinis Situé à la base des Bacteria dans la plupart des phylogénies moléculaires : il a été suggéré que ce phylum serait la plus ancienne lignée des Bacteria, ayant conservé des caractéristiques supposées ancestrales comme l’hyper-thermophilie. Mais controverse, à la fois sur leur position basale et sur le caractère hyper-thermophile du dernier ancêtre commun de l’ensemble des organismes vivants (LUCA) 4- PHYLUM ARMATIMONADETES Gram négatif, aérobie Peu de souches sont cultivables, donc les propriétés phénotypiques sont encore peu connues Habitat : seulement 3 espèces cultivées dans des environnements très différents (rhizosphère, source géothermale) 3 classes (Armatimonadia, Chthonomonadetes, Fimbriimonadia) ayant chacune un ordre, une famille et un genre (respectivement : Armatimonas, Chthonomonas, Fimbriimonas) La première espèce de ce phylum (Armatimonas rosea) n’a été cultivée et caractérisée qu’en 2011 2 5- PHYLUM BACTEROIDETES Gram négatif, aérobie ou anaérobie, hétérotrophe Présente une grande diversité phénotypique Habitat : sol, eau, sédiment ou flore intestinale 4 classes (Bacteroidia, Cytophagia, Flavobacteriia, Sphingobacteriia), chacune contenant un ordre et se partageant 18 familles Les genres les plus connus sont : Bacteroides (flore intestinale, certaines espèces sont pathogènes opportunistes), Sphingobacterium et Flavobacterium (dégradation de xénobiotiques et de polluants organiques) 6- PHYLUM CALDISERICA Gram négatif, anaérobie, thermophile, réduit le thio-sulfate Habitat : sources géothermales (mais détection moléculaire dans de nombreux environnements) Une seule classe (Caldisericia), un seul ordre (Caldisericales), une seule famille (Caldisericaceae), et seul genre (Caldisericum) La première espèce de ce phylum (Caldisericum exile) n’a été cultivée et caractérisée qu’en 2009 7- PHYLUM CHLAMYDIAE Gram negatif, chimi-organotrophe Habitat : pathogènes parasites obligatoires intracellulaires Une seule classe (Chlamydiae), un seul ordre (Chlamydiales) et 4 familles (Chlamydiaceae, Parachlamydiaceae, Simkaniaceae, Waddliaceae) Le genre le plus étudié est Chlamydia (infections pulmonaires et uro-génitales) 8- PHYLUM CHLOROBI Gram négatif, phototrophe anoxygénique, sulfo-oxydant Bactériochlorophylle c, d ou e Deux classes (Chlorobia, Ignavibacteria), chacune possédant un ordre et une famille (respectivement Chlorobiaceae et Ignavibacteriaceae) 3 Le genre le plus étudié est Chlorobium. 9- PHYLUM CHLOROFLEXI Gram négatif, photosynthétique anoxygénique, certains membres étant aérobies Habitat : aquatique chaud anoxique, exposé à la lumière (sources thermales) Forme des filaments multicellulaires en tapis microbiens ou sous forme planctonique Six classes (Anaerolineae, Caldilineae, Chloroflexia, Dehalococcoidia, Ktedonobacteria, Thermomicrobia), qui se répartissent 9 ordres, et 12 familles Remaniement taxonomique récent. Susceptible de nouvelles modifications Les classes Anaerolinea et Thermomicrobia (anciennement un phylum) sont les deux classes les plus connues L’ordre des Chloroflexales (classe Anaerolinea) contient essentiellement des bactéries photosynthétiques (bactériochlorophylle a ou c, et des caroténoïdes) 10- PHYLUM CHRYSIOGENETES Gram négatif, respiration anaérobie Donneur d’électrons : arséniate Mésophile Bacille incurvé Une seule classe (Chrysiogenetes), un seul ordre (Chrysiogenetales), une seule famille (Chrysiogenetaceae) et 3 genres décrits pour l’instant (Chrysiogenes, Desulfurispira, Desulfurispirillum) 11- PHYLUM CYANOBACTERIA Gram négatif, photosynthétique oxygénique (produisant du dioxygène), certaines sont fixatrices d’azote Les chloroplastes des plantes et des algues seraient issus d’un événement endosymbiotique il y a environ 1,5 milliard d’années à partir d’une bactérie de ce phylum Multicellulaire filamenteux en tapis bactériens ou unicellulaire planctonique Contient de la chlorophylle a ou b, des caroténoïdes, des phycobilines ou des biliprotéines (pigmentation bleue-vert foncé) 4 Habitat : eau de surface ou surface humide exposée à la lumière Certaines espèces (genre Anabaena ou Nostoc) sont en symbiose avec les Fungi (pour former le lichen) Certaines espèces sont pathogènes pour les animaux en sécrétant des toxines (toxi-infection) comme Microcystis spp. Le classement interne de ce phylum n’est pas encore consensuel. Ainsi les cyanobactéries ont pendant longtemps été classées dans les algues (et le sont toujours pour les botanistes !), à cause de leur activité photosynthétique oxygénique. Le phylum est ainsi, pour l’instant, divisé en 5 « sous-sections » qui se répartissent une soixantaine de genres - La sous-section 1 contient des genres unicellulaires, dont Microcystis et Prochlorococcus (très abondant dans le phytoplancton marin des zones océaniques oligotrophes) - La sous-section 2, structures coloniales - La sous-section 3, filamenteuses - La sous-section 4, filamenteuses avec des hétérocystes (différenciation cellulaire non photosynthétique possédant une nitrogénase fixatrice d’azote moléculaire) - La sous-section 5, filamenteuses ramifiées 12- PHYLUM DEFERRIBACTERES Gram négatif, anaérobie, respiration du nitrate, du fer, du manganèse ou du cobalt Ce sont des bacilles droits ou incurvés Habitat : sédiments marins et réservoirs pétroliers Une seule classe (Deferribacteres), un seul ordre (Deferribacterales), une seule famille (Deferribacteraceae) Genres principaux : Deferribacter, Geovibrio 13- PHYLUM DEINOCOCCUS-THERMUS - L’ordre Deinococcales avec une deux familles (Deinococcaceae, Trueperaceae) et trois genres, dont Deinococcus Gram positif, aérobie, chimio-organotrophe, mésophile Présence d’une paroi épaisse comme les Bactéries à Gram positif, mais également une membrane externe. La coloration est toutefois positive (violette) 5 Une seule classe (Deinococci), deux ordres (Deinococcales et Thermales) Toutes les espèces de ce genre (et particulièrement Deinococcus radiodurans) résistent à des doses massives de rayons gamma (jusqu’à 4 000 Gray, soit 2 500 fois la dose létale pour l’Homme) ou de rayonnements ultra-violets, grâce notamment à la présence de 8 à 10 copies du génome (lui-même fragmenté en plusieurs chromosomes) et d’un système de réparation de l’ADN extrêmement efficace - L’ordre Thermales avec une seule famille (Thermaceae) et deux genres (Thermus et Meiothermus) Gram négatif, chimio-organotrophe aérobie, respire également le nitrate, thermophile Habitat : sources thermales chaudes La Taq polymérase (ADN polymérase thermostable utilisée pour la PCR) est issue de Thermus aquaticus (ancien nom : Thermophilus aquaticus) 14- PHYLUM DICTYOGLOMI Gram négatif, anaérobie, fermentative, thermophile Une seule classe (Dictyoglomia), un seul ordre (Dictyoglomales), une seule famille (Dictyoglomaceae) et un seul genre connu (Dictyoglomus) 15- PHYLUM ELUSIMICROBIA Gram négatif, anaérobie, mésophile Une seule classe (Elusimicrobia), un seul ordre (Elusimicrobiales), une seule famille (Elusimicrobiaceae) et un seul genre connu (Elusimicrobium) Une seule espèce cultivée et décrite en 2009 16- PHYLUM FIBROBACTERES Gram négatif, anaérobie, mésophile, fermentative Habitat : tube digestif des animaux ruminanst (digestion de la cellulose) Une seule classe (Fibrobacteria), un seul ordre (Fibrobacterales), une seule famille (Fibrobacteraceae) et un seul genre connu (Fibrobacter) 17- PHYLUM FIRMICUTES Gram positif à bas GC (< 50 %) avec quelques exceptions, aérobie ou anaérobie, quelques phototrophes 6 Formations de spores thermorésistantes Habitat : très variés : sédiments, matières fécales, fumiers, stations d’épuration Cinq classes (Bacilli, Clostridia, Erysipelotrichia, Negativicutes et Thermolithobacteria) Les classes Bacilli (2 ordres, 15 familles) et Clostridia (4 ordres et 18 familles) sont les plus importantes Les 3 autres classes ne contiennent qu’un seul ordre chacune Beaucoup de genres et espèces d’intérêt : Le genre Bacillus (B. subtilis, bactérie modèle du sol, B. anthracis, agent de la maladie du charbon), le genre Clostridium (beaucoup d’espèces pathogènes pour l’homme : C. tetani, C. botulinum, C. difficile, C. perfringens, etc.), l’espèce Listeria monocytogenes (responsable d’infection alimentaire), Staphylococcus (coques aérobies ubiquistes, certaines espèces pathogènes), Lactobacillus et Lactococcus (bactéries lactiques), Streptococcus (certaines espèces pathogènes) 18- PHYLUM FUSOBACTERIA Gram négatif, anaérobie stricte, chimio-organotrophe, fermentatrice Une seule classe (Fusobacteriia), un seul ordre (Fusobacteriales), deux familles (Fusobacteriaceae et Leptotrichiaceae) Certaines espèces sont responsables d’infections ORL (F. necrophorum, F. nucleatum) 19- PHYLUM GEMMATIMONADETES Gram négatif, aérobie Bacilles Une seule classe (Gemmatimonadetes), un seul ordre (Gemmatimonadales), une seule famille (Gemmatimonadaceae) et un seul genre (Gemmatimonas) La première espèce cultivée (Gemmatimonas aurantiaca) de ce phylum a été isolée en 2003 d’une boue de station d’épuration 20- PHYLUM LENTISPHAERAE Gram négatif, aérobie ou anaérobie Habitat contrasté : flore intestinale des animaux et sédiments marins Deux classes (Lentisphaeria, Oligosphaeria). La classe Lentisphaeria contient deux ordres (Lentisphaerales et Victivallales) qui contiennent chacun une famille et un genre (Lentisphaera 7 et Victivallis, respectivement). La classe Oligosphaeria contient un seul ordre, une seule famille et un seul genre (Oligosphaera) La première espèce cultivée (Victivallis vadensis) de ce phylum a été isolée en 2003 de fèces humains 21- PHYLUM NITROSPIRAE Gram négatif, chimio-lithotrophes aérobie nitrifiante ferro-oxydant ou anaérobie chimioorganotrophe sulfato-réducteur Habitat : milieux aquatiques terrestres ou marins Bacilles incurvés ou spiralés Une seule classe (Nitrospira), un seul ordre (Nitrospirales), une seule famille (Nitrospiraceae) et trois genres (Leptospirillum, Nitrospira, Thermodesulfovibrio) Le genre le plus important est Nitrospira 22- PHYLUM PLANCTOMYCETES Gram négatif Habitat : aquatique (terrestre ou marin) Bactéries dépourvues de peptidoglycane, bourgeonnantes ou filamenteuses. Caractérisées par une membrane intracellulaire qui sépare le cytoplasme en deux compartiments (le paryphoplasme et le riboplasme), formant dans certains cas (Gemmata obscuriglobus) une pseudo-membrane nucléaire autour du nucléoide bactérien Les bactéries de ce phylum étaient classées parmi les Fungi Deux classes (Planctomycea, Phycisphaerae) contenant chacune un ordre (Planctomycetales et Phycisphaerales, respectivement) et une famille (Planctomycetaceae et Phycisphaeraceae) 23- PHYLUM PROTEOBACTERIA Gram négatif Historiquement appelées bactéries pourpres car les premières décrites de ce groupe étaient photosynthétiques, avec une pigmentation pourpre C’est en réalité le phylum qui contient la plus grande diversité (phénotypique et génotypique), dont une majorité non photosynthétique (chimiotrophe). Peut-être que l’ancêtre de ce groupe était phototrophe, ce caractère ayant été perdu dans 3 classes sur 5 8 - La classe des Alphaproteobacteria Une majorité de genres, phototrophe pourpre non sulfureuse 10 ordres (Caulobacterales, Kiloniellales, Kordiimonadales, Magnetococcales, Rhizobiales, Rhodobacterales, Rhodospirillales, Rickettsiales, Sneathiellales, Sphingomonadales) qui se répartissent les 25 familles de cette classe Habitat très varié : saprophytes du sol, pathogènes des plantes ou des animaux, aquatiques terrestres ou marines, symbiontes Genres les plus connus : Agrobacterium (pathogènes des plantes), Rickettsia (pathogènes de l’Homme), Rhizobium (symbiontes des plantes, fixateurs d’azote atmosphérique), Acetobacter (fabrication du vinaigre), Nitrobacter (bactéries nitrifiantes du sol) - La classe des Betaproteobacteria Une majorité non phototrophe (quelques phototrophes pourpres) 6 ordres (Burkholderiales, Hydrogenophilales, Methylophilales, Neisseriales, Nitrosomonadales, Rhodocyclales) qui se répartissent les 12 familles de cette classe Habitat : sol ou eau, dont milieux pollués (dégradation des hydrocarbures, résistances aux métaux lourds, stations d’épuration des eaux usées). Quelques pathogènes (coques) comme Neisseria Genres les plus connus : Neisseria (deux espèces pathogènes : N. gonorrhoeae et N. meningitidis), Burkholderia (genre ubiquiste dans l’eau et le sol, espèces d’intérêt écologique ou médical), Alcaligenes faecalis (pathogène opportuniste), Nitrosomonas (autotrophe, oxyde l’ammoniac en nitrite) - La classe des Deltaproteobacteria Une majorité de sulfato-réductrices, anaérobie, chimio-organotrophe Huit ordres (Bdellovibrionales, Desulfarculales, Desulfobacterales, Desulfovibrionales, Desulfurellales, Desulfuromonadales, Myxococcales, Syntrophobacterales) qui se répartissent les 24 familles de cette classe Habitat : divers : milieux hypersalins, environnements profonds, pétroliers, sol Genres les plus connus : Desulfovibrio (sulfato-réductrice, dégradation de matière organique en milieux côtiers), Desulfohalobium (sulfato-réductrices isolées d’environnements hyper-salés), Desulfobacter (sulfato-réductrices, dégradation de composés organiques complexes et biotransformation des métaux), Myxococcus (formation de fructifications) 9 - La classe des Epsilonproteobacteria Beaucoup de parasites ou symbiontes, mais également certaines vivant dans des sources hydrothermales Deux ordres : l’ordre Campylobacterales comprend deux familles (Campylobacteraceae et Helicobacteraceae) tandis que l’ordre Nautiliales contient une seule famille (Nautiliales) Les espèces les plus connues sont pathogènes pour l’Homme (Campylobacter jejuni et Helicobacter pylori) - La classe des Gammaproteobacteria 15 ordres (Acidithiobacillales, Aeromonadales, Alteromonadales, Cardiobacteriales, Chromatiales, Enterobacteriales, Legionellales, Methylococcales, Oceanospirillales, Orbales, Pasteurellales, Pseudomonadales, Thiotrichales, Vibrionales, Xanthomonadales) qui se répartissent 43 familles Habitat très varié : sol, aquatique terrestre ou marin, flore commensale humaine (dont des pathogènes), atmosphérique Beaucoup de bactéries très étudiées : Escherichia coli (commensale ou pathogène du tube digestif, bactérie modèle), Salmonella, Shigella, Yersinia pestis (pathogène), Vibrio (environnements côtiers, certaines espèces pathogènes), Pseudomonas (ubiquiste des sols et eaux, certaines espèces pathogènes), Aeromonas (aquatique terrestre, certaines espèces pathogènes des poissons), Haemophilus influenzae (pathogène pulmonaire, premier génome séquencé en 1995), Legionella pneumophila (aquatique, infections pulmonaires graves) 24- PHYLUM SPIROCHAETES Gram négatif, chimio-hétérotrophe, beaucoup étant anaérobie Généralement ayant une forme allongée et hélicoïdale mais variation possible en fonction des conditions de croissance Mobilité exceptionnelle en milieu visqueux grâce à des pseudoflagelles périplasmiques (responsables de la forme hélicoïdale) Une seule classe (Spirochaetes), un seul ordre (Spirochaetales) et 4 familles (Brachyspiraceae, Brevinemataceae, Leptospiraceae et Spirochaetaceae) Beaucoup de bactéries parasites, dont plusieurs espèces du genre Leptospira sont responsables de la Leptospirose 10 25- PHYLUM SYNERGISTETES Gram négatif, anaérobie Forme ronde ou légèrement en faucille Habitat : tractus gastro-intestinal des animaux, sol, stations d’épuration Une seule classe (Synergistia), un seul ordre (Synergistales), une seule famille (Synergistaceae) 26- PHYLUM TENERICUTES Gram négatif Absence de paroi membranaire Une seule classe (Mollicutes), 5 ordres (Acholeplasmatales, Anaeroplasmatales, Entomoplasmatales, Haloplasmatales, Mycoplasmatales) qui se répartissent 6 familles La classe des Mollicutes était précédemment positionnée dans le phylum des Firmicutes Les genres les plus connus sont Mycoplasma (quelques espèces pathogènes et la plus petite bactérie non symbiotique connue : 0,1 μm de diamètre) et Phytoplasma (parasite obligatoire, pathogène de plantes) 27- PHYLUM THERMODESULFOBACTERIA Gram négatif, anaérobie strict, chimio-organotrophe, fermentation ou respiration du sulfate (sulfato-réduction), thermophile Une seule classe (Thermodesulfobacteria), un seul ordre (Thermodesulfobacteriales), une seule famille (Thermodesulfobacteriaceae) et quatre genres (Caldimicrobium, Thermodesulfatator, Thermodesulfobacterium, Thermosulfurimonas). Le genre le plus connu est Thermodesulfobacterium, dont l’espèce T. commune a été isolée pour la première fois d’une source chaude hydrothermale dans le Parc National de Yellowstone (Etats-Unis) 28- PHYLUM THERMOTOGAE Gram négatif, hétérotrophe, anaérobie (fermentatrice), utilisation du thiosulfate ou soufre comme accepteur d'éléctrons (réduction en sulfure d’hydrogène) Mésophiles, thermophiles ou hyper-thermophiles Présence d’une membrane externe très large en forme de toge Habitat: Environnements profonds (aquifères, réservoirs pétroliers), sources volcaniques terrestres ou marines 11 Une seule classe (Thermotogae), un seul ordre (Thermotogales), une seule famille (Thermotogaceae) Genres principaux : Thermotoga, Fervidobacterium, Geotoga, Petrotoga, Marinitoga 29- PHYLUM VERRUCOMICROBIA Gram négatif Habitat : Relativement abondant dans le sol mais très peu de souches cultivables Deux classes : la classe (Verrucomicrobiales) contient un seul ordre (Verrucomicrobiae) et 3 familles (Akkermansiaceae, Rubritaleaceae et Verrucomicrobiaceae). La classe Opitutae contient deux ordres (Opitutales et Puniceicoccales) ayant chacun une famille (Opitutaceae et Puniceicoccaceae, respectivement) Certains rangs taxonomiques supérieurs aux phylums ont pu être mis en évidence. Nous signalerons notamment le « super-phylum » PVC (Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae) qui est soutenu par à la fois par les phylogénies de l’ARNr 16S et de quelques protéines conservées, et par des synapomorphies (caractères dérivés, présents dans un seul groupe taxonomique) comme la présence de certaines protéines structurales 12 Web 3 Fiche 3.2 PRINCIPAUX PHYLUMS CHEZ LES ARCHÉES P. Forterre et J. Bodilis 1- PHYLUM EURYARCHAEA Ce phylum regroupe une grande diversité d’Archées, correspondant pour le moment à 9 classes (dont une Gram+) et un certain nombre d’espèces d’affiliation incertaine. Les Euryarchaea comprennent l’ensemble des méthanogènes (quatre classes), tous anaérobies stricts. Trois classes de méthanogènes sont regroupées dans les phylogénies basées sur les protéines ribosomales, les Methanococci, les Methanobacteria et les Methanopyri, et forment les méthanogènes de groupe 1. Ces méthanogènes produisent du méthane à partir d’hydrogène et de gaz carbonique. Les Methanococci (forme coccoidale) sont mésophiles, thermophiles ou hyperthermophiles. Les Methanobacteria et les Methanopyri (formes bacillaires) sont les seules Archées possédant une paroi faite de pseudo-muréine. Ils sont, de ce fait, Gram+. Les Methanobacteria peuvent être psychrophiles, mésophiles, thermophiles ou hyper-thermophiles. On ne connaît actuellement qu’une seule espèce de Methanopyri, Methanopyrus kandleri, une hyper-thermophile (température maximale de croissance de 110 °C). Les Methanomicrobia (ordre des Methanocellales, des Methanomicrobiales et des Methanosarcinales) forment avec les Methanomassilicoccales, les méthanogènes du groupe 2. Ce sont tous des mésophiles et certain d’entre eux sont commensaux de l’intestin humain. Les méthanogènes de groupe 2 produisent du méthane en réduisant des composés organiques (formiate, acétate, méthanol) avec l’hydrogène moléculaire (Chap. 2). Les Methanomicrobia sont de formes plutôt coccoïdales ou lobées. Les Methanomassilicoccales sont parmi les rares Archées à posséder une double membrane. Des outils génétiques ont été développés pour des Methanosarcina. Les Euryarchaea comprennent également deux classes d’hyper-thermophiles, non méthanogènes. Les Thermococci (forme coccoïdale) sont des anaérobies autotrophes 13 (principaux genres, Thermococcus et Pyrococcus) apparentés aux méthanogènes de groupe 1. Ce sont les hyper-thermophiles les plus étudiés, avec de nombreux génomes séquencés et plusieurs plasmides et virus caractérisés. Des outils génétiques ont été récemment développés pour ces micro-organismes, en particulier pour la souche modèle Thermococcus kodakaraensis. Les Archaeoglobi sont des hyper-thermophiles anaérobies sulfato-réducteurs apparentés aux méthanogènes de groupe 2. Les Archaeoglobi possèdent certains coenzymes de la méthanogénèse. Les méthanogènes du groupe 2 (Methanomicrobia et Methanomassilicoccales) et les Archaeoglobi forment un groupe monophylétique avec deux autres classes d’Euryarchées, les Thermoplasmata et les Halobacteria (Haloarchaea). Ce groupe est caractérisé par la présence d’une ADN gyrase récupéré de Bactéries. Les Thermoplasmata (forme lobée) sont des acidophiles souvent extrêmes et des thermophiles modérés. Picrophilus oshimae pousse jusqu'à pH 0. Ce sont des hétérotrophes. Les Thermoplasmata se caractérisent par l’absence de couche S, ce qui rend leurs cellules très fragiles. Ils ne possèdent pas d’histone de type eucaryote mais un homologue de la protéine bactérienne HU. Sur le plan évolutif, ils sont apparentés aux Methanomassilicoccales. Les Halobacteria (Haloarchaea), sont des hétérotrophes aérobies et sont parmi les Archées les plus étudiées. De nombreux outils génétiques ont été développés. Elles vivent à la surface des milieux salés et accumulent des concentrations de sel (KCl) considérables (3-4 molaire) dans leur cytoplasme pour équilibrer la concentration extérieure en NaCl. Leurs protéines sont adaptées à ces concentrations très élevées et les cellules lysent à faibles concentrations en sel (Chap. 2, 4). Les Haloarchaea ont toutes une couleur rouge due à la présence de pigments caroténoïdes qui les protègent du rayonnement solaire. Certaines possèdent des membranes pourpres composées de bactériorodopsine permettant une photosynthèse non chlorophylienne (Chap. 2) et/ou des vacuoles à gaz leur permettant de flotter en surface (Chap. 1). On note l’existence de nombreuses espèces alcalophiles qui vivent dans des lacs salés très basiques. La plupart des Haloarchaea sont de formes bacillaire (Halobacteria) ou coccoïdale (Halococcus). Toutefois, les Haloarchaea du genre Haloquadrata se caractérisent par la forme carrée de leurs cellules. Les Euryarchaea comprennent plusieurs espèces de très petites tailles dont les positions phylogénétiques font encore débat. Les Nanoarchées sont des ectosymbiontes qui vivent à la surface de certaines Crenarchaea (Ignicoccus ou Sulfolobus). Leurs génomes, environ 4-500 kpb, sont les plus petits connus chez les Archées. Elles sont parfois considérées comme un phylum à part (Nanoarchaea). Les analyses phylogénétiques suggèrent toutefois qu’il s’agit d’Euryarchaea basales, proches des Thermococcales. Les ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms) sont des thermoacidophiles dont certaines pourraient être apparentées aux Nanoarchées, d’autres aux Thermoplasmata. Les Nanohaloarchaea sont des halophiles dont la position reste incertaine ; selon les analyses, elles sont proches des Haloarchaea ou des Nanoarchaea. 14 2- PHYLUM CRENARCHAEA Ce phylum regroupe des Archées thermophiles extrêmes ou hyper-thermophiles, toutes Gram-. La plupart sont anaérobies et neutrophiles, mais il existe également des souches acidophiles et aérobies. Les Crenarchaea sont autotrophes ou hétéotrophes, la plupart des autotrophes obtiennent leur énergie de la réduction ou de l’oxydation du soufre et parfois du fer. Le phylum des Crenarchaea ne comprend qu’une seule classe, les Thermoprotei. L’ordre le plus étudié est celui des Sulfolobales. Ce sont des thermo-acidophiles de formes lobées, généralement aérobies et faciles à cultiver au laboratoire avec des températures optimales de croissance comprises entre 70 et 85 °C. De nombreux outils génétiques ont été développés pour ce groupe. Les Acidilobales, très proches des Sulfolobales sur les plans morphologiques et métaboliques sont également thermo-acidophiles. Les Desulfurococcales sont neutrophiles, avec des morphologies généralement sphériques (coccoïdes). Elles comprennent les espèces les plus hyper-thermophiles connues (genres Pyrodictium et Pyrolobus) avec des températures optimales de croissance de 105 °C et maximales de 110 à 113 °C. Le genre Aeropyrum comprend les espèces aérobies avec les températures optimales les plus élevées, 95 °C. Les espèces du genre Ignicoccus possèdent une membrane externe atypique qui porte les ATP synthases. Leur structure cellulaire rappelle un peu celle des Planctomycètes chez les Bactéries. La communication entre le cytoplasme et la membrane externe se fait par l’intermédiaire de vésicules au niveau de la membrane interne. Les Thermoproteales sont neutrophiles et principalement anaérobies, à l’exception de quelques espèces du genre Pyrobaculum. Elles présentent des morphologies en bâtonnets ou en filaments et possèdent de l’actine. Par contre, elles ne possèdent pas les protéines de division cellulaires de type bactérien ou eucaryote trouvées chez les autres Archées. 3- PHYLUM THAUMARCHAEA Ce phylum regroupe des Archées psychrophiles, mésophiles ou thermophiles modérées, qui ont été longtemps classées parmi les Crenarchaea. C’est l’analyse des génomes et les phylogénies basées sur les protéines ribosomales qui ont mis en évidence leur originalité. Les Thaumarchaea possèdent un certain nombre de caractères eucaryotes absents chez les autres Archées, par exemple une ADN topoisomérase de type IB (Topo IB). Les Thaumarchaea sont présentes dans tous les environnements marins, lacustres ou terrestres. Elles représentent près de 25 % de la biomasse de l’océan profond. Elles ont été retrouvées sur des racines de plantes et plus récemment sur des torses humains. Les espèces connues sont toutes microaérobies et très difficiles à cultiver, avec des temps de génération très longs. Elles ont la capacité d’oxyder l’ammoniac et joueraient un rôle majeur au niveau du cycle de l’azote. On distingue actuellement trois ordres, les Cenarchaeales (symbiotes d’éponges), les Nitrosopumiliales (formes bacillaires) et les Nitrososphareales (formes lobées). Toutes les Thaumarchaea n’ont sans doute pas la capacité d’oxyder l’ammoniac, c’est le cas en particulier des Aigarchaea, (thermophiles) uniquement connues par un génome obtenu au cours d’une 15 étude métagénomique. Ce groupe a été proposé comme nouveau phylum, mais l’analyse phylogénétique et la présence d’une Topo IB suggère de le placer au sein des Thaumarchaea. 4- PHYLUM KORARCHAEA Ce phylum ne comprend qu’une seule espèce isolée à partir d’une source chaude de Yellowstone, Korarchaeum cryptophilum. Elle occupe une position excentrique dans les phylogénies d’Archées, ce qui semble justifier pour le moment son élévation au rang de phylum. Certains auteurs proposent l’existence d’un superphylum (TACK) regroupant les Thaumarchaea, les Aigarchaea, les Crenarchaea et les Korarchaea. Cette proposition est toutefois controversée car les Thaumarchaea sont séparées des autres phylums d’Archées dans la phylogénie des Archées enracinée avec les protéines ribosomales eucaryotes. Cette question, de même que celle concernant la position des eucaryotes par rapport aux Archées (groupe extérieur, ou groupe frère d’un phylum, ou super-phylum d’Archées), est difficile à résoudre en raison de la faiblesse du signal phylogénétique résiduel. 16