Physiologie de la nociception et de la somesthésie (Partie 2)

Maxime Le Doeuff
Quentin Herbel
28/01/2014
UE 10 Système neuro-sensoriel, Physiologie de la nociception et de la somesthésie, Dr P. Sauleau
Poly patterns are integrated to the « frappe »
The part about the myotatic reflex is very important to know and in particular for the TDs.
Physiologie de la nociception et de la
somesthésie (Partie 2)
III- Reflexes médullaires
A- Activité reflexe
Activité ou variation d’activité d’un effecteur, non volontaire, déclenchée par l’activité d’un
récepteur sensoriel.
Arc réflexe : circuit +/- complexe comportant :
! Afférences sensorielles (récepteurs et fibres sensoriels)
! Efférences effectrices (interneurones, motoneurones, muscles ou glandes)
1- Exemples de réflexes
Monosynaptique : réponse invariante / 1 seul circuit
! réflexe d’étirement ou réflexe myotatique (le réflexe « osteo-tendineux »)
Polysynaptique : réponse variable / plusieurs circuits
! réflexe de clignement (de protection)
! réflexe spinal de flexion (de protection également)
2- flexes spinaux
Réponses motrices involontaires et stéréotypées en réponse à une stimulation périphérique.
Les mouvements inconscients dépendent très largement d’activités réflexes déclenchées par
l’activation de récepteurs sensoriels.
Les réflexes doivent être imaginés comme la brique principale sur laquelle tout va reposer (la
posture et l’équilibre)
Ces mécanismes sont importants pour l’activité motrice de l’organisme en particulier pour le
maintien de la posture.
Les plus importants sont :
! Le réflexe d’étirement ou réflexe myotatique
! Reflexe myotatique inverse
! Reflexe de flexion
B- Les récepteurs à l’origine des réflexes spinaux
Les réflexes myotatiques reposent sur l’activation de mécanorécepteurs proprioceptifs :
! fuseaux neuromusculaires
! organes tendineux de Golgi
Récepteur de la famille des récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires
Les réflexes de flexion ou de retrait reposent sur l’activation de plusieurs types de récepteurs.
Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires
1 : Mécanorécepteurs articulaires : au niveau de la capsule et des ligaments, sensibles à l’angle dans
lequel est l’articulation
2 : Mécanorécepteurs musculaires
! Les corpuscules de Pacini répondent aux stimuli vibratoires
! Les terminaisons nerveuses libres répondent aux stimuli nociceptifs
! Les fuseaux neuromusculaires
! Les organes tendineux de Golgi
C- Réflexe myotatique (ou réflexe d’étirement)
Reflexe monosynaptique
Contraction d’un muscle en réponse à son étirement involontaire
" Lorsque l’on étire un muscle, celui-ci développe une tension qui va durer aussi longtemps
que dure l’étirement
" Cette tension s’oppose à l’étirement et vise à maintenir constante la longueur du muscle
(i.e : ramène le muscle à sa longueur initiale)
Le réflexe myotatique contribue au tonus musculaire et joue un rôle fondamental dans les processus
antigravitaires.
1- Mécanorécepteur à l’origine du réflexe myotatique
Fuseau neuromusculaire = Mécanorécepteurs proprioceptifs situés au sein du muscle strié
squelettique.
On trouve 4 à 10 fibres musculaires spécialisées = fibres musculaires intrafusales
! Fibres musculaires modifiées
! Plus fines que les fibres musculaires ordinaires (les fibres musculaires striées extrafusales) et
sans rôle mécanique sur la force développée par le muscle
! Disposées parallèlement aux fibres musculaires ordinaires
! Situées dans une capsule conjonctive fibreuse
2- Fuseau neuromusculaire
Récepteurs sensoriels, dans la région centrale du fuseau = complexe formé par les fibres
sensorielles afférentes myélinisées de gros diamètre à conduction rapide de type Ia qui s’enroulent
autour de la partie centrale du fuseau neuromusculaire.
! Etirement passif du muscle => étirement des fuseaux => déformation de la capsule =>
ouverture de canaux ioniques => augmentation de décharge dans les fibres Ia
! Raccourcissement du muscle => diminution de la fréquence de
décharge dans les fibres afférentes sensorielles (fuseau
insensible à la contraction du muscle)
Sensibles à l’allongement du muscle
! Indicateurs de longueur du muscle et de variation de longueur
du muscle
! Permettent de maintenir cette longueur constante
Dans la partie centrale on a le point de départ de l’arc reflexe. Les
fuseaux sont sensibles à l’étirement du muscle. En effet si on étire le
muscle, on étire les fibres, donc on modifie la forme de la capsule et
donc sa perméabilité membranaire. On voit apparaitre localement un
potentiel récepteur qui à partir d’un certain niveau vont engendrer des
potentiels d’actions (PA). Ces PA vont donc naitre de la partie centrale
du fuseau, partir dans les fibres myélinisés pour aller vers la moelle.
C’est ce système qui va permettre une information afférente.
3- Afférences sensitives du reflexes myotatique
Afférences sensitives issues des fuseaux neuromusculaires
= fibres myélinisées de gros diamètre et à conduction rapide de type Ia
! Branche périphérique de l’axone en T des neurones sensoriels
! Corps cellulaire dans le ganglion spinal rachidien
! Branche proximale pénètre dans la moelle spinale par les racines dorsales
# Remonte vers les centres somesthésiques supérieurs
# Collatérales au niveau médullaire
4- Efferences motrices du réflexe myotatique
Les afférences sensitives excitent :
De façon monosynaptique
# Les motoneurones α du muscle étiré
# Les motoneurones des muscles synergiques du muscle étiré
Des interneurones médullaires inhibiteurs des muscles antagonistes du muscle étiré
Les deux groupes de muscles présentent un comportement antagoniste = innervation réciproque : la
balance contraction/décontraction musculaire permet le mouvement réflexe et participe au maintien
de la posture lorsqu’il s’agit de muscle antigravitaire.
On part du biceps au sein duquel on trouve des fuseaux neuromusculaires situés en parallèles des
fibres musculaires. Volée afférente de PA suite à l’étirement du muscle, qui va monter par les fibres
myélinisés qui rentre par la racine supérieure. Une branche monte au niveau du cortex pour
l’information consciente. Une branche reste intra-médullaire (collatérale) et une partie de cette
collatérale va venir se projeter sur des motoneurones sur le corps antérieur de la moelle et vont
venir contracter le biceps.
Mais il faut aussi inhiber le triceps. Une collatérale vient exciter un motoneurone lui-même
inhibiteur qui va lui inhiber le triceps.
Ce sont les motoneurones α qui sont responsables de la contraction.
5- Exemple de réflexe myotatique
Etirement du tendon du quadriceps par percussion par marteau reflexe.
Contraction des muscles extenseurs de la jambe :
# droit antérieur de la cuisse et ses muscles synergiques, comme le vaste intermédiaire.
Inhibition simultanée des motoneurones des muscles antagonistes :
# relâchement des fléchisseurs de la jambe comme le semi-tendineux.
6- Contrôle spinal des fibres musculaires intrafusales
Les fibres intrafusales servent à adapter la longueur du fuseau par la stimulation des motoneurones
γ.
Les fibres extrafusales sont innervées par les motoneurones α.
Les fibres intrafusales des deux extrémités du fuseau sont innervées par les motoneurones γ
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