Cours LBG Bioveg 2011 1 et 2

Le développement chez les
Angiospermes
INTRODUCTION
Quelques rappels et concepts
de base
Organisation générale d’une
plante
Introduction - I
Un axe basal-apical !
Apical → Tige aérienne,
feuille, fleur
Polarité basaleapicale
Basal → Racine
Introduction - I
Un axe radial et 3 tissus Iaires !
Épiderme
Cortex
Cambium
Polarité radiale
Introduction - I
Méristème Apical
de la Tige
Épiderme
Cortex
Procambium (tissus
vasculaires)
Centre Quiescent
Zone Périphérique
Méristème Apical
de la Racine
Quelques notions utiles pour
comprendre le développement
Principe de base du dévent
Des ¢ indifférenciées (totipotentes) acquièrent
leur destin cellulaire par ≠tion
Différenciation
Gènes du dévent : gouvernent, organisent et
dirigent la ≠tion
Des infos déclenchent l’évolution et la ≠tion
des ¢
Ces infos activent/inhibent la
transcription de gènes
2 types d’infos:
Info intrinsèque à la ¢
Info extrinsèque à la ¢
Information intrinsèque → Elle est déjà
contenue dans la ¢ !!
Répartition d’un
morphogène selon
un gradient
Des ARNm
Des protéines
Des vésicules
Organisation du
cytosquelette
…etc.
Information intrinsèque → Peuvent être
positionnées sur la membrane ou la paroi
de la ¢ !!
Signal
Différenciation
Info extrinsèque → Elle est transmise
par des ¢ voisines !!
= Info de position
Induction → Un tissu dirige l’évolution d’un tissu
voisin
Destin ¢aire d’une ¢ = f (de sa position)
Les informations de position
sont prépondérantes dans le
développement des plantes !!
Méristème Apical
Bourgeon axillaire
Noeud
Feuille
Croissance
modulaire
Noeud
Phytomère
Noeud
• Un noeud
Entrenoeud
(Tige)
• Une feuille
• Un bourgeon axillaire
• Un entrenoeud
Noeud
Bourgeon apical
M6
Feuille
M5
M3
M4
Bourgeon axil.
M2
Mi → Modules
Noeud
Internoeud
Noeud
Sytème
Aérien
M1
Tige
Racine
secondaire
M1
M3
M4
M2
Racine
primaire
Sytème
Racinaire
Méristèmes → Groupes de ¢ embaires
persistantes (¢ souches )
Dévent réitératif
Ajouts de Nelles structures pendant toute
la vie de la plante (croissance modulaire)
Virtuellement, tous les tissus post
embryonnaires sont générés par les MAR
et les MAT
Sequoia
sempervirens
Réservoir de ¢
souches actif
depuis plus de
2000 ans !
Différenciation
Prolifération
% asymétrique
¢ TA
¢ souche
Zone de
différenciation
Transition en
amplification (TA)
Zone de la
niche
Cycle lent
¢ souche
Organisation des méristèmes chez les
plantes
Des ¢ souches, un organisateur central (OC),
une zone de prolifération périphérique (TA)
¢ souches → Régulées par des infos de
positions
¢ souches → Précurseurs clonogéniques
¢ souches maintenues dans une niche
"Un endroit spécifique dans un tissu où les ¢
souches peuvent résider pendant une
période indéfinie et produire des ¢ filles en
se renouvelant" (Ohlstein et al., 2004)
La niche est un µenvent externe (signal de
maintenance) en interaction avec infos
intrinsèques
Transition en amplification (¢ TA)
¢ TA → Capacités prolifératives
Amplifier le nbre de ¢
Générer des produits asymétriques
Une ¢ souches se %, les ¢ filles sont déplacées au-delà de
la zone de signal de maintien
¢ souche (dans la niche)
1 ¢ fille qui reste dans
la niche (retient le
destin souche)
1 ¢ fille qui sort de la niche
(entre en zone TA et se
multiplie)
Info intrinsèque
ou extrinsèque
Les méristèmes sont des zones de
régulations cadastrées
Zone de différenciation : rôle des
protéines rétinoblastome (RBR)
Zone TA : rôle des phytohormones
(auxines, cytokinines) ?
¢ souche : dans une niche
Centre Organisateur
(CO: MAT) ou Centre
Quiescent (CQ : MAR)
Signal : nature encore inconnue
Le rôle des protéines RBR (RetinoBlastoma
Related gene) dans la différenciation
RBR réduit la prolifération et enclenche la
différenciation
MAT et MAR
Mécanismes similaires chez les animaux
(convergence)
Gènes sélecteurs
Activation de certains gènes → Cascades
d’activation/répression → Destins ¢aires ≠
Activation d’un réseau (network) → Organe
ou différenciation
Des programmes intégrés existent: Les
gènes sélecteurs les allument
Quelques originalité du
développement chez les
plantes
Introduction IV
Les ¢ végétales sont insérées dans une
paroi rigide !!
Paroi IIaire
Paroi Iaire
Protoplaste
Mbne plasmique
(plasmalemme)
% ¢aire (meresis) et l’élongation
(auxesis) → Avant mise en
place définitive de la paroi !!
Le déplacement des ¢
impossible !!
La communication inter¢ doit
faire intervenir des structures
spécialisées !!
Introduction IV
Comment résoudre le problème
de la croissance et du
développement?
Les cellules des plantes se divisent
et se différencient sur place !!
Introduction IV
Les ¢ communiquent par la voie
apoplastique et symplastique
Apoplastes → Pores dans la paroi
Symplastes → Pores dans la paroi et
plasmalemmes (plasmodesmmes)
∅ Plasmodesmes 2 à 3 X ∅ Apoplaste
Voie apoplastique
Voie symplastique
Processus ligand-récepteur → Apoplastes
Petits peptides ou hormones
Transport actif (exflux et influx) →
Auxine
Transport symplastique directe :
plasmodesmmes
Protéines, mRNA ou autres ARN
Plasmodesmes
Desmotubes → Rét. Endo. + Mbane plasmique
Orientation des plasmodesmes → Spécifique
des tissus
Desmotubules
Plasmodesmes
Mbne
plasmique
Les plasmodesmes
peuvent se fermer
SEL (Size Exclusion
Limit) → Régulation de la
taille des molécules qui
transitent
Plasmalemme
Ret.
end.
Introduction - IV
Communication symplastique → Rôle
majeur dans le développement chez les
plantes
Notion de domaine symplastique
¢ d’un tissu → Transport inter¢aire de
micro ou macro molécules
Forment un domaine symplastique →
Cytoplasme commun
LE DEVELOPPEMENT CHEZ
LES PLANTES
Le développement des
plantes
Deux grandes étapes:
Embryogenèse
Organogenèse
I - Embryogenèse
Embryogenèse
Zygote → Embryon mature (dans une
graine)
1 - Construction de l’axe apical/basal
2 - Construction de la polarité radiale
3 - Mise en place des méristèmes Iaires
Organogenèse
Embryon → Germination et croissance
Organogenèse → Fonctionnement
itératif des méristèmes
L’Embryogenèse: Mise en place
et fonctionnement des
méristèmes
Rappel sur les grandes étapes de
l’embryogenèse
Embryogenèse
Acquisition spatialement coordonnées de
nombreuses identités ¢aires
3 phases distinguables:
• (1) Proembryogenèse → Segmentation
• (2) Organogenèse embryonnaire
• (3) Maturation embryonnaire
Segmentation
Zygote
Proembryogenèse
Organogenèse
4 j.
3 j.
Globulaire
Cordiforme
Torpille
Les différents stades de développement
embryonnaire chez Capsella bursa pastoris
Proembryogenèse → Phase de segmentation
Zygote → Embryon globulaire
Embryon
globulaire
Suspenseur
Zygote
Oosphère et zygote → ¢ polarisées !!
Plastes
amylifères
40 à 70 µm
Plastes
Noyau
Cytoplasme
Zygote → ¢ de
grande taille
1ère % asymétrique → 1 ¢
apicale et 1 ¢ basale
Cytoplasme dense
Site très actif de
synthèse protéique
¢ apicale
Division
Zygote
Vacuole
¢ basale
Cellules très
vacuolisées
¢ apicale
¢ basale
1ère division
Zygote
Les destins cellulaires de la ¢ apicale et de
la ¢ basale sont différents
¢ apicale → Majeure partie de l’embryon
¢ basale → Suspenseur + hypophyse
Suspenseur
Hypophyse → MAR (Arabidopsis: c et d;
Petunia: d)
Plan de % horizontal
Partie basale: ¢ élargie en
contact avec les tissus
maternels
Ancrer l’embryon dans sac
Nutriment du sporophyte maternel →
embryon
Structure filamenteuse
¢ très vacuolisées
¢ apicale (Arabidopsis)
2 % verticales une % horizontale
= Octant (8 ¢)
% péricline
Embryon 16 ¢ → Protoderme mis en
place
Embryon 1 ¢
Embryon 4 ¢
Embryon 8 ¢
Embryon 16 ¢
% péricline
Couche
externe 8 ¢
protoderme
Couche interne
8¢
8 cellules
16 cellules
L’orientation de la % ¢aires est contrôlée par
l’orientation d’un réseau de µtubules corticales
Embryon globulaire
Pas de polarité visible !! …
Partie
supérieure
Partie basale
Embryon axialisé
MAIS
Pas de polarisation
asymétrique dans la
dimension basale apicale
Embryon globulaire
• Étage apical (supérieur) bisérié
• Étage central (médian) → Initium
cotylédonaires
• Étage basal (inférieur): Primordium
radiculaire → 5 types de cellules (a, b,c,
d et pr)
Zone
supérieure
ic: initium
cotylédonaire
ic
ic
a
c
d
b pr
Primordium
radiculaire
a: Futur
procamium
b: Futur cortex
c: Futur centre
quiescent
d: Future
columelle
Pr: Futur
épiderme
Organogenèse
200 ¢
Symétrie axiale → Symétrie bilatérale
(ordre 2)
Formation des organes embryonnaires
fondamentaux
Cotylédons et apex caulinaire, axe hypocotyleradicule, Radicule Iaire , MAT et MAR
Stade cordiforme
Primordium des organes majeurs de la
plantule mis en place
3 tissus de base visibles
Protoderme
Cortex
Procambium
Stade torpille → Embryon mature
Croissance de l’axe hypocotyle - radicule
Croissance et maturation des cotylédons
Radicule d’un
embryon mature
Rhizoderme
Procambium
Centre quiescent
Coiffe
Columelle
II - Développement de l’axe
radiculaire
Mise en place et fonctionnement
du MAR
Le rôle fondamental de l’auxine
Auxine
Dévt axe apical-basal
Dévt axial racine
Identité et maintien du MAR
Initiation des feuilles (phyllotaxie)
Initiation des racines IIaires
Transport d’Auxine polaire : Facteur
majeur de formation des organes
Polarisation du flux
d’auxine
Le flux d’auxine induit la
polarisation axiale de l’embryon
Le flux d’auxine induit l’identité
et la régulation du MAR
Stades embryonnaires
Localisation de l’auxine
dans différents tissus
Zone d’accumulation
Zone de transport et diron du flux
Racine IIaire
Auxine
Primordium foliaire
Auxine
Peut transiter à travers la ¢
Voie apoplastique
Transporteurs d’influx et d’exflux
Fixation sur mb plasmique
Récepteur ABP mbaire (Auxine Binding Protein)
Cascade de signalisation
Acidification et extension de la paroi
Auxine
Auxine cytosolique
Fixation sur ARF
Transcription de gènes de réponse à l’auxine
(gènes à Auxine Response Elements)
Auxine
extracellulaire
Transporteur d’influx:
AUX1
Transporteur d’exflux:
AtPIN1
Transcription
AtPIN2
AtPIN3
ADN
ADN
Signal
(cascade)
ABP membranaire:
Auxine Binding Protein
Gène induit par
auxine
ARF: Auxine Response
Factor
Transcription
ADN
ADN
Site
promoteur
CELLULE DE TRANSIT
Région
codante du
gène
L’auxine est synthétisée dans les
jeunes feuilles du méristème
apical de la tige
M.A.R
Transporteur d’influx
Transporteur d’exflux
Auxine
Véhiculée par transporteurs
d’exflux (AtPIN1, AtPIN2,
AtPIN3, AtPIN4, AtPIN7)
Véhiculée par transporteurs
d’influx (AUX1)
Voie apoplastique
Transporteur d’influx
Transporteur d’exflux
La localisation sur les membranes cellulaires
des transporteurs d’influx et d’exflux
contrôlent et polarisent le flux
Évolution de l’accumulation d’auxine
% zygote → Auxine s’accumule dans ¢
apicale
Embryon préglobulaire → Auxine en position
apicale
Embryon 32 ¢ → Accumulation dans
hypophyse
Quand CQ établit → Accumulation dans id
Auxine dans embryon préglobulaire →
Suspenseur et tissus maternels
Embryon globulaire → Synthétise auxine
dans zone apicale
Embryon cordiforme
Transport basipétale et redistribution
latérale → Initiales columelle
Critique pour maintien de la zone
méristème
Boucle de reflux d’auxine → Régule la
taille du MAR
Mutants avec schéma axial
défectueux
GNOM
Le mutant gnom
• Mutant EMBRYO DEFECTIVE
30/GNOM
• Structure en sphère → ¢ différenciées
mais désorientées
• Perte de polarité basale-apicale
Le zygote gnom ne se divise pas
normalement
Protéine GNOM
• Facteur d’échange à Guanine (ARF GEF)
• ARF-GEF : régulent le trafic des
vésicules
• EMB 30/ GNOM → Régule la déposition
polaire de AtPIN1 (Exflux auxine)
Filaments d’actine et
microfibrilles
Noyau
Golgi
Protéine
convoyeur
La localisation de AtPIN1 se concentre progressivement
dans les zones cotylédonnaires et les zones du cambium
chez le phénotype sauvage (A et C)
Localisation de AtPIN1 et
polarité cellulaire
A, B: Type sauvage
C, D: Mutant emb30/gnom
A et C: Stade dermatogène
B et D: Stade globulaire
précoce
Le transporteur d’exflux d’auxine AtPIN1 → Normalement
partie basale de la mb ¢
emb30/gn → Pas de localisation basale de AtPIN1 → Perte
de polarité
La polarisation du flux d’auxine
induit la polarisation axiale de
l’embryon
Spécification du MAR
Rôle du centre quiescent
dans le MAR
¢ du CQ → Aussi des ¢ souches
Capacité de prolifération illimitées
Auto-maintenance et autorenouvellement
MAR → Initiales structurelles
(C.O.) et initiales fonctelles
Initiales fonctelles
¢ qui se % activement → ¢ autour du
CQ (souches)
Initiales structelles
% peu actives → ¢ du CQ
% souvent pour remplacer ¢ initiale fonctelle
Comment la balance initiales
structelles / initiale fonctelle est t
elle maintenue?
Maïs, Arabidopsis → Ablation du CQ et
coiffe
Un nouveau MAR se reforme après le dèvent
d’un nouveau CQ
Inhibition du transport polaire d’auxine →
Pas de néoformation du CQ et pas de MAR
Transport polaire d’auxine → Rôle central
dans spécification de la niche
De nbeux facteurs de transcriptions sont
nécessaires → spécifiques du CQ
Gènes PLETHORA (PLT)
PLT : Facteurs de transcription inductibles à
l’auxine
PLT1 : Dès stade 8 ¢
PLT2 : Stade embryon globulaire
PLT 1 et 2 : Action redondante
PLT : Spécification du CQ et activité
initiales
Doubles mutants plt1plt2 :
pas de CQ et pas de MAR
Expression des gènes PLT : CQ et ¢ souches
Système à boucle de reflux
Accumulation d’auxine (seuil?) → Id
Id → Transcription de PLT
Protéines PLT → Accumulation dans CQ
CQ → Maintient identité des initiales
Une combinaison de gènes PLT inductibles à
l’auxine (et d'autres gènes) codent pour la
spécification du CQ et des ¢ souches
III - Développement de la
graine
Passage de l’ovule à la graine
Téguments de l’ovule → Téguments de
la graine
Zygote → Embryon
Zygote accessoire→ Albumen
(endosperme)
Gynécée→ Fruit
Ovaire → Péricarpe
Développement de la graine
• Albumen (endosperme) → Peut être un
tissue de réserve
• Albumen → Peut régresser
• Nucelle et téguments → Testa
• Testa → Enveloppe de la graine
• Testa → ¢ mortes (cutine et lignines)
Différenciation des téguments
Téguments → % péricline et différenciation
Épaississement et sclérification des ¢
Accumulation de cutines et lignines,
subérines
Barrière imperméable à l’eau et O2
Graine mature de Lepidium sativum
Graines albuminées
Albumen (endosperme) se développe au détriment du
nucelle → Tissu de réserve
Tomate (Lycopersicon
esculentum), tabac
(Nicotiana tabacum),
Poaceae (blé, maïs).
Endosperme + testa →
Dormance
Graines exalbuminées
Embryon se développe au détriment de l’albumen
Tissu de réserve → Cotylédons
Fabaceae, Brassicaceae, Asteraceae…
Graines à périsperme
Pas (Orchidaceae) ou peu de dévt de l’albumen
Tissu de réserve → Nucelle persistant qui devient tissu
de réserve (périsperme)
Orchidaceae, Piperaceae, Caryophyllaceae…
Réserves : Glucides
Grains d’amidons dans amyloplastes (graines amylacées: Blé,
seigle, orge 70% amidon)
Deux formes d’amidons : amylose et amylopectine (70 à 90 %)
Mananes (polymère de manose) , xyloglucanes → Grains
Paroi hypertrophiée (albumen) → Allium
Cotylédons → Lupin
Grains d’amidons dans amyloplaste
Réserves : Protéines
Le + souvent forme insoluble: Corps
protéique (organite) ou grain d’aleurone
Graines protéagineuses (lupin 40 %)
Corps protéique → Cotylédons (Fabaceae)
Corps protéique → Albumen (céréales) =
couche à aleurones
Grains d’aleurones
Vacuole ou vésicule terminales du
RE
Protéines
Protéines de réserve des dicots : globulines
Monocots : prolamines (gliadines et
gluténines
Exemple : céréales
Blés domestiqué tétraploïdes (grains nus)
Différentes sous espèces de Triticum
turgidum BBAuAu
Triticum turgidum ssp durum
(blé dur)
Riche en gluten
Semoule et pâtes alimentaires
Blé dur
Le gluten empêche de
moudre le grain en farine
Gluten : une protéine
composite
Gliadine (prolamine) + gluténine
Ponts disulfides (80 % des prot.
du blé)
Réseau de gluten
dans une pâte à
pain
Pétrissage (cohésion des protéine) :
élasticité
Réserves : Lipides
Gouttelettes cytoplasmiques : Corps lipidique
(oléosome)
Oléosome → Le + souvent dans cotylédons
(Brassicaceae, céréales), rarement albumen
(ricin)
Graines oléagineuses (ricin, noix, 70 %;
colza, tournesol, arachide 50 %)
Déshydratation et vie ralentie
Déshydratation relativement poussée
Métabolisme ralenti
Bcp de graines → Dormance
Dormance → Incapacité de germer alors que
la graine est vivante et placée en conditions
favorables
Dormance tégumentaire → Imperméabilité
des téguments
Dormance tégumentaire → Substances
physiologiques
Levée de dormance → Téguments dégradés,
digérés ou lessivés
Dormance embaire → Rôle de l’acide
abcissique
Banque de graine
Hivers
Stratification
Dormance
induite
Dormance
renforcée
Pas de perturbation
(fort CO2, pas de
lumière…)
Novembre
Perturbation (faible
CO2, lumière…)
Germination
Dormance
primaire
Croissance
Dispersion
Floraison
Octobre
Septembre
Mars
Aout
Avril
Les graines varient considérablement
en poids et en taille!
Graine
1 mm.
20 kg
0.001mg
Orchidaceae
Lodoicea maldivica
Annexes tégumentaires
Bourgeonnement du tégument ovulaire →
Base du funicule, hile (arille), autres parties
de l’ovule (arillode)
Annexes → Souvent colorées (dispersion)
Ricinus
Litchi sinensis (Sapindacées)
Arille charnue
(tégument)
Péricarpe sec indéhiscent
Caroncules → Dispersion
Leucojum, Acis
Viola
Myristica fragrans
(Myristicaceae)
Macis (arillode) → Recouvre
la noix de muscade
Fruits secs : le péricarpe est sec
Fruits secs indéhiscents : pas
d’ouverture à maturité
Akène
Nucule : akène à paroi très dure
(noisette, gland
Péricarpe sec
Ovaire à une
seule loge
Une seule graine
Caryopse
Testa totalement soudé au
péricarpe
Akène des Poaceae
Fruits secs déhiscents
Fruits : capsule avec nbses formes de
déhiscence
Silique
Gousse
Baie : Fruit charnu à pépins
Pépin : graine d’une baie
Persea americana
Phoenix dactylifera
Drupe : Fruit charnu à noyau
Drupe monosperme → Prune, cerise, pêche
Drupe polysperme → Caféier
Fruit multiple et complexes
drupe
Rubus idaeus
Fragaria sp.
Multiples fruits secs (akènes)
disposés sur réceptacle charnu
Dispersion et granivorie
Granivorie → Des prédateurs qui se nourrissent
principalement ou exclusivement de graines
Problématique → Optimiser la dispersion et
diminuer le coût de la prédation
De nbses stratégies pour éviter la prédation des
graines