Contribution à l`étude des Helminthes chez la Bogue Boops boops

République algérienne Démocratique et Populaire
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
Université d’Oran Es-Sénia
Faculté des Sciences
Département de Biologie
Mémoire présenté pour l’obtention du diplôme de
MAGISTER
en
SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT
Option : Parasitologie
Contribution à l’étude des Helminthes chez la Bogue Boops boops
(Linné, 1758) de la côte occidentale algérienne
Présenté par Mlle SOUILAH chérifa
Soutenu le:
/
/ 2008 devant la commission du jury composée de :
Mr. D. SAIDI
Mr. Z. BENMANSOUR
Mr. F. ABDELGHANI
Mr. Z. BOUTIBA
Mme.D. MARZOUG. SHAIKH
Prof. Université d’Oran Es-Sénia
Prof. C.H.U Université d’Oran
Prof. Université d’Oran Es-Sénia
Prof. Université d’Oran Es-Sénia
C. C Université d’Oran Es Sénia
Président
Examinateur
Examinateur
Encadreur
Co-Encadreur
Remerciements
Au terme de ce travail, je suis très heureuse d’exprimer ma gratitude à toutes les
personnes qui ont, soit contribué à la réalisation de ce travail, soit accepté de la juger.
Je voudrai exprimer, tout particulièrement, ma reconnaissance à mon promoteur
Monsieur le Professeur Z. BOUTIBA, Responsable du Laboratoire de Réseau de
Surveillance environnementale, (LRSE), et ancien Doyen de la Faculté des Sciences de
l’Université d’Oran Es-Sénia qui a dirigé ce travail avec patience et beaucoup d’attention.
Je tiens à lui exprimer toute ma reconnaissance pour la confiance qu’il m’a témoignée.
Mes sincères remerciements à Madame D. MARZOUG, co-promoteur, chargée de
cours et chercheur dans le même laboratoire, pour m’avoir orienté et enrichie par ses
conseils. Je lui exprime ma plus sincère gratitude pour m’avoir apporté une aide dont je
mesure tout le prix ainsi pour tout ce dont je suis redevable et espère bénéficier encore de
ses connaissance parasitologiques.
Je suis très sensible à l’honneur que me fait Monsieur D. SAIDI,
Professeur à
l’Université d’Oran Es-Senia en acceptant de présider le jury d’examination. Je tiens à
vous exprimer mes vifs remerciements pour vos interventions et judicieux conseils.
Je tiens à remercier vivement Monsieur Z. BENMANSOUR, Professeur au C.H.U
d’Oran, pour avoir accepté d’examiner mon travail. Qu’il trouve ici ma sincère gratitude.
J’exprime mes sincères remerciements à Monsieur F. ABDELGHANI, Professeur à
l’Université d’Oran Es-Senia, pour avoir bien voulu examiner mon travail. L’occasion
m’est offerte pour lui exprimer ma plus sincère gratitude.
Je ne voudrai surtout pas oublier de remercier le Professeur J. RAGA et les membres
du laboratoire d’Espagne « Marine Zoology Unit, Cavanilles Institute of Biodiversity and
Evolutionary Biology » pour l’aide qu’ils nous ont apporté dans l’identification des
espèces.
Mes remerciements s’adressent aussi à Mademoiselle A. BRAHIM TAZI et à Madame
S. CHAHROUR, pour leur soutien moral durant la réalisation de ce travail, puisse t-elle,
être éternellement remerciées.
Je voudrai surtout remercier le chef de département de Biologie à l’université de
Mostaganem ; Monsieur S.Nebache et en particulier Monsieur Abaidi, le responsable du
laboratoire N=° 5 de pédagogie, pour avoir facilité l’accès à leur structure afin de
dessiner les spécimens à la chambre claire.
Mes remerciements les plus intenses vont à mes parents et ma sœur pour leurs conseils,
aide et leur soutien moral durant la réalisation de ce travail.
Je n’oublierai pas d’exprimer ma gratitude aux membres de notre laboratoire « Réseau
de Surveillance Environnementale » ; en particulier Mademoiselle L. BELKHEDIM,
pour son aide, ses encouragements continuels et son soutien moral.
Résumé
Le but de ce travail est de dresser un inventaire de l’helminthofaune de la bogue,
Boops boops (Linné, 1758) pêchée dans la côte occidentale algérienne et réaliser une
étude systématique, ainsi qu’une approche écologique sur le parasitisme de cet hôte
marin.
L’échantillon a porté sur 62 individus sur une période étalée entre juillet 2007 à février
2008. Les expérimentations ont permis de révéler l’infestation de cet hôte par trois
Helminthes (Trématodes, Cestodes et Nématodes).
La microscopie optique et les dessins à la chambre claire nous ont permis d’identifier
les parasites suivants :
- Des Digènes appartenant à deux familles recueillis au niveau de l’estomac, de
l’intestin et du caecum. La famille des Hemiuridae (Looss, 1899) et celle des
Cryptogonimidae (Ciurea, 1933) ou Faustulidae (Poche, 1926).
- Des Cestodes au stade larvaire : ce sont des plérocercoides appartenant à l’ordre des
Tétraphyllidés et souvent appelées Scolex polymorphus (Rudolphi, 1819) ou Scolex
pleuronectis (Müller, 1788).
Chez les Hemiuridae (Looss, 1899), trois genres différents ont été identifiés :
Aphanurus (Looss, 1907), appartenant à la sous famille des Lecithasterinae
(Odhner, 1905) et
l’espèce est Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) ;
Lecithocladium (Lühe, 1901) appartenant à la sous famille des Dinurinae (Looss,
1907) et
l’espèce
est Lecithocladium
excisum (Rudolphi, 1819) et Hemiurus
(Rudolphi, 1809), appartenant à la sous famille des Hemiurinae (Looss, 1899). Le
Digène appartenant à la famille des Cryptogonimidae, Faustulidae a été classé dans le
genre Bacciger (Nicoll, 1914) et appartient à la sous famille des Baccigerinae et
l’espèce est Bacciger israelensis (Fishthal, 1980).
Mots clés : Helminthofaune, Digènes, Cestodes, Boops boops, côte occidentale algérienne.
Abstract
The objective of this study is to hold an inventory of the Helminth fauna of boops
boops (Linné, 1758) captured from the west Algerian coasts, realize a systematic
study and an ecological approach about this marine host’s parasitism.
A total of 62 Bogue was collected and examined between July (2007) and February
(2008). The host is infested by three Helminths (Trematods, Cestodes and
Nematodes).
After using an optical microscope; the taken parasites were identified :
-Two
families
of Digeneans
parasites
:
Hemiuridae
(Looss, 1899) and
Cryptogonimidae (Ciurea, 1933) or Faustulidae (Poche, 1926) were recovered from
the stomach, intestine and ceaca.
-Larval stage of Cestodes (Plerocercoides) belonged to the order of the Tetraphyllidea
and named as Scolex polymorphus (Rudolphi, 1819) or Scolex pleuronectis (Müller,
1788).
At the Hemiuridae (Looss, 1899), three genera were recorded: Aphanurus (Looss,
1907), belonged to the Lecithasterinae (Odhner, 1905) subfamily and the specie is
Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891). Lecithocladium (Lühe, 1901) belonged to the
Dinurinae (Looss, 1907) subfamily and excisum (Rudolphi, 1819) specie. Hemiurus
(Rudolphi, 1809) belonged to the Hemiurinae (Looss, 1899) subfamily. The
Digenean belonged to the family (Cryptogonimidae, Faustulidae) is recorded as
Bacciger (Nicoll, 1914) and belonged to the Baccigerinae subfamily and israelensis
(Fishtail, 1980) specie.
Key-words: Helminth fauna, Digeneans, Cestodes, Boops boops, west Algerian coasts.
:GHIJ
Boops ijkl ZmSnY‫ ا‬Z[\o‫ا‬WY‫ ا‬Z[\[]^Y‫ان ا‬W`W\Y Zabc de ‫ و‬g‫ ه‬ZR‫را‬WY‫ ا‬LM‫ ه‬OP QRSRT‫ف ا‬WXY‫ا‬
OP ‫ع‬gzY‫ا ا‬M‫ت ه‬S[\[]^Y Z[][z{x ZR‫| درا‬Y‫ إ‬Z~Se‫ي إ‬pb‫ا‬qrY‫ ا‬QlpsY‫ ا‬t‫ﺡ‬SkYSl S‫ده‬S[^m‫ ا‬wx QyY‫ ا‬boops
‫ك‬SjRT‫ا‬
p`‫ا‬pŒ~ |Y‫ إ‬2007 Z[\`g‫ ﺝ‬OP ‫ة‬WyjjY‫ة ا‬py]Y‫ ا‬O[l iY‫ و ذ‬L‰…‫ر أ‬g‫آ‬MjY‫ ا‬ijkY‫ع ا‬g‫ ﻥ‬OP Zz[… 62 ƒa~ wx
‫ان‬W`‫ د‬،Z[^`p“ ‫ان‬W`‫ د‬،Z[‫اﻥ‬g^R‫ان أ‬W`‫ د‬:‫ت‬S[\[] ‫‰ث‬l ‫ب‬S{P ijkY‫ا ا‬M‫ أن ه‬O[Œx ‫ة‬py]Y‫ ا‬LM‫‰ل ه‬o .2008
.Z[”‫ور‬
O[y\bS… |Y‫ن إ‬SŒkyz` O[kz‫| ﺝ‬Y‫ف إ‬p•yY‫ ا‬OP Szz–P Z—[˜jY‫ة ا‬praY‫ ا‬Z^R‫ا‬gl wRpY‫ي و ا‬pXrjY‫ƒ ا‬a]Y‫ا‬
.O[y]\ynP
Hemiuridae Z\bS… .Z\mgaY‫ء و ا‬S•PT‫ ا‬،‫ة‬W•jY‫ ا‬OP SjXm‰nyR‫ ا‬wx W” Digène OP ‫ن‬S…g‫ ﻥ‬Faustulidae ‫( أو‬Ciurea, 1933) Cryptogonimidae Z\bS… ‫( و‬Looss 1899)
.(Poche, 1926)
Aphanurus :‫اع‬g‫| ﺙ‰ث أﻥ‬Y‫ف إ‬p•yY‫ ا‬wx ،(Looss, 1899) Hemiuridae
œz‫و ﺝ‬
(Odhner, 1905) Lecithasterinae |Y‫› إ‬kyz` ‫ي‬MY‫ا‬
Z\bS•Y ZŒkzYSl -
(Looss, 1907)
.(Monticelli, 1891) Aphanurus stossichi
œz‫( و ﺝ‬Looss, 1907) Dinurinae |Y‫› إ‬kyz` ‫ي‬MY‫( ا‬Lühe, 1901) Lecithocladium
Hemiurinae |Y‫› إ‬kyz` ‫ي‬MY‫ ا‬Hemiurus ‫( و‬Rudolphi, 1819) Lecithocladium excisum
Oje ‫ت‬S[\[]^Y‫ ا‬LM‫[ ه‬z{x wx Wž~ Cryptogonimidae, Faustulidae Z\bS… SP‫ أ‬.(Looss, 1899)
Bacciger gX~ œzrY‫ ا‬SP‫ أ‬Baccigerinae |Y‫ إ‬Qjyz` ‫ي‬MY‫( ا‬Nicoll, 1914) Bacciger ‫ع‬gzY‫ا‬
(Fishthal, 1980) israelensis
Scolex ‫از‬p OP Tetraphyllidae Z\bS… |Y‫ إ‬Qjyzx QX~ Z[^`pŸY‫ان ا‬W`WY‫ ا‬Z”p` ‫ر‬g^Y ZŒkzYSl SP‫أ‬
.pleuronectis
.‫ي‬pb‫ا‬qrY‫ ا‬QlpsY‫ ا‬t‫ﺡ‬SkY‫ – ا‬Z”gŒY‫ – ا‬Z[^`p“ ‫ان‬W`‫ – د‬Digène – ‫ان‬W`‫ د‬:ZPS‫ت ه‬Sj\‫آ‬
Liste des tableaux
Tableau 1 : Inventaire des Digènes chez Boops boops…………………………24
Tableau 2 : Familles de Cestodes, la zone et les auteurs de ces espèces
… 32
Tableau 3 : Echelle de maturité sexuelle des bogues femelles
et mậles péchées dans la baie d’Oran………………………………………… 41
Tableau 4 : Taille de la première maturité sexuelle de Boops boops
selon différents auteurs dans différentes régions……………………………. 42
Tableau 5 : Fiche de données biométriques et parasitologiques relevées
chez la Bogue (Boops boops) ……………………………………………
51
Tableau 6 : Mensurations en (µm) du Digène du genre Aphanurus…………
56
Tableau 7 : Mensurations en (µm) du Digène appartenant au
genre Lecithocladium ……………………………………………………
59
Tableau 8 : Mensurations en (µm) du Digène du genre Hemiurus ……
62
Tableau 9 : Mensurations en (µm) du Digène du genre
Bacciger ……………………………………………………………………
65
Tableau 10 : Effectif des hôtes par classe de taille …………………………
73
Tableau 11 : Variation des indices parasitaires par clase de taille chez
Bacciger israelensis ………………………………………………………
73
Tableau 12 : Comparaison des abondances de Bacciger israelensis
et Aphanurus stossichi chez Boops boops…………………………………
75
Liste des figures
Figure 1 : Cycle évolutif des Monogènes………………………………… 20
Figure 2 : Cycle évolutif des Digènes………………………………….
22
Figure 3 : Phylogénie des ordres de Cestodes…………………………… 29
Figure 4 : Cycle évolutif des Cestodes…………………………………
30
Figure 5 : Cycle évolutif des Nématodes……………………………….. 33
Figure 6 : Morphologie de Boops boops (Linné, 1758)…………………. 38
Figure 7 : Les facteurs contribuant à la mortalité chez les Poissons……. 43
Figure 8 : Distribution géographique de Boops boops…………………
44
Figure 9 : Position géographique de la zone d’étude……………………
46
Figure 10 : Mensurations de Boops boops à l’aide de l’ichtyomètre……. 49
Figure 11 : Dissection de la Bogue Boops boops………………………
50
Figure 12 : Appareil digestif de la Bogue Boops boops…………………
52
Figure 13 : Morphologie générale du Digène du genre Aphanurus……
57
Figure 14 :Morphologie générale du Digène appartenant
au genre Lecithocladium………………………………………………….. 60
Figure 15 : Morphologie générale du Digène appartenant au genre
Hemiurus………………………………………………………………….. 63
Figure 16 : Morphologie générale du Digène du Digène du genre
Bacciger…………………………………………………………………… 66
Figure 17 : Scolex pleuronectis (larve 1) ………………………… ….
69
Figure 18 : Scolex pleuronectis (larve 2) ………………………………… 70
Figure 19 : Scolex pleuronectis (larve 3) ……………………… ….
71
Figure 20 : Répartition de l’abondance de Bacciger israelensis
par classe de taille …………………………………………………..
74
Figure 21 : Prévalence de Bacciger israelensis par
classe de taille …………………………………………………………..
74
Figure 22 : Intensité parasitaire de Bacciger israelensis
par classe de taille …………………………………………………….
74
Figure 23 : Abondances de Bacciger israelensis et
Aphanurus stossichi par classe de taille……………………………
76
Sommaire
Introduction -----------------------------------------------------------------------------1
Partie I : Revue bibliographique
1- Généralités sur la parasitologie----------------------------------------------------4
I- Différentes modalités du parasitisme -----------------------------------------
5
I-1. Parasitisme facultatif ---------------------------------------------------------- 5
I-2. Parasitisme obligatoire -------------------------------------------------------- 5
I-3. Parasitisme accidentel --------------------------------------------------------- 5
I-4. Parasitisme opportuniste
--------------------------------------------------- 6
II- Types de localisation des parasites
------------------------------------- 6
II-1. Ectoparasites ------------------------------------------------------------------- 6
II-2. Mésoparasites -----------------------------------------------------------------
6
II-3. Endoparasites ------------------------------------------------------------------
6
III- Cycles biologiques---------------------------------------------------------------
6
IV- Spécificité parasitaire ----------------------------------------------------------
7
IV -1. Selon le site ----------------------------------------------------------------------- 7
IV-2. Selon l’hôte ------------------------------------------------------------------------ 7
IV-2-1. Spécificité locale ------------------------------------------------------------
8
IV-2-2. Spécificité totale ------------------------------------------------------------
8
IV-2-3. Spécificité potentielle ------------------------------------------------------
8
IV-2-3-1. Déterminants potentiels de la spécificité ---------------------------
9
IV-2-3-1-1. Ecologie des parasites-------------------------------------------------
9
IV-2-3-1-2. Complexité et le stade du cycle parasitaire ----------------------- 9
IV-2-3-1-3. Morphologie de certaines structures ---------------------------
9
IV-2-3-1-4. Facteurs immunologiques------------------------------------------
10
IV-2-3-1-5. Position phylogénétique -------------------------------------------
10
IV-2-3-1-6. Génotype de l'hôte ------------------------------------------------- 10
IV-2-3-1-7. Nombre des hôtes potentiels -------------------------------------
10
IV-2-3-1-8. Abondance relative des hôtes potentiels ------------------------ 10
V. Relation hôte-parasite ------------------------------------- -----------------
11
V -1. Conséquences pour le parasite ------------------------------------------
11
V -2. Infestation du nouvel hôte-------------------------------------------------- 11
V -3. Conséquences pour l'hôte-------------------------------------------------
11
V -4. Equilibre hôte-parasite ----------------------------------------------------- 12
VI. Parasitisme en milieu marin----------------------------------------------
13
VII. Utilisation des parasites comme indicateurs biologiques des conditions
environnementales des hôtes-------------------------------------------------------- 13
VIII. Utilisation des parasites comme indicateurs de pollution des
milieux marins------------------------------------------------------------------------ 14
VIII -1. Pollution et les hôtes ----------------------------------------------------
14
VIII -2. Pollution et les parasites ----------------------------------------------
14
IX. Utilisation des parasites dans la biologie de la conservation-------------15
2- Rappel sur les Helminthes--------------------------------------------------------15
I- Plathelminthes----------------------------------------------------------------
16
I-1. Généralités ------------------------------------------------------------------------ 16
I-2. Classification----------------------------------------------------------------------- 17
I-3. Relations des grands groupes de Plathelminthes parasites------------- 17
I-4. Trématodes-----------------------------------------------------------------
18
I-4-1. Monogènes -----------------------------------------------------------
19
a- Morphologie -------------------------------------------------------------------
19
b- Cycle biologique----------------------------------------------------------------
19
I-4- 2. Digènes de Poissons------------------------------------------------------
20
a- Morphologie et classification---------------------------------------------------- 20
b- Cycle biologique ----------------------------------------------------------------- 21
c- Digènes les plus répandus chez les Poissons ------------------------
23
d- Inventaire des Digènes Chez Boops boops ---------------------------------- 24
I-4-3. Cestodes------------------------------------------------------------------
28
a- Généralités -------------------------------------------------------------------------- 28
b- Systématique------------------------------------------------------------------------ 29
c- Cycle biologique------------------------------------------------------------------
29
d- Cestodes les plus communs chez les Poissons ---------------------------
31
e- Inventaire des cestodes chez Boops boops------------------------------------ 32
II- Némathelminthes ------------------------------------------------------------
32
II-1. Nématodes ------------------------------------------------------------------
32
a- Morphologie ------------------------------------------------------------------------ 32
b- Cycle biologique ----------------------------------------------------------------
33
c- Famille la plus commune chez les Poissons -------------------------------
34
III- Pathogénicité des Helminthes------------------------------------------------- 34
III-1. Pathogénicité des Monogènes -----------------------------------------------34
III-2. Pathogénicité des Digènes -----------------------------------------------------35
III-3. Pathogénicité des Cestodes--------------------------------------------------- 36
III-4. Pathogénicité des Nématodes ------------------------------------------------36
Partie II : Biologie de l’espèce
I - Présentation de l’espèce hôte (Boops boops, LINNE, 1758) --------------- 37
I -1. Position systématique -------------------------------------------------------
37
II- Biologie de l’espèce hôte (Boops boops, LINNE, 1758) ---------------------38
II-1. Morphologie ------------------------------------------------------------------- 38
II-2. Comportement alimentaire-------------------------------------------------- 39
II-3. Croissance --------------------------------------------------------------------- 39
II-4. Reproduction ----------------------------------------------------------------- 39
II-4-1. Période d’activité sexuelle ou de maturation ------------------------
40
II-4-2. Période de repos sexuel --------------------------------------------------- 41
II-4-3. Taille de la première maturité sexuelle (Lf) chez Boops boops ---
42
II-4-5. Mortalité -------------------------------------------------------------------
43
II-4-5-1. Mortalité naturelle -----------------------------------------------------
43
II-4-5-2. Mortalité par pèche et taux d’exploitation ------------------------
44
III - Distribution géographique ---------------------------------------------------- 44
IV- Migration-------------------------------------------------------------------------- 45
V - Engins de pêche ------------------------------------------------------------
45
VI- Lieux de pêche ---------------------------------------------------------------
45
Partie III : Matériels et méthodes
I- Caractéristiques de la zone d’étude----------------------------------------------46
1- Situation géographique de la zone d’étude ----------------------------------- 46
2- Caractéristiques sédimentologiques et peuplements benthiques--------- 47
3- Hydrologie --------------------------------------------------------------------------- 47
4- Climatologie--------------------------------------------------------------------------48
II- Matériel et méthodes-----------------------------------------------------------
48
I- Choix du matériel biologique-----------------------------------------------------48
II- Méthodologie ------------------------------------------------------------------------49
II-1. Etude du matériel biologique --------------------------------------------------49
II-2. Etude des parasites---------------------------------------------------------------49
II-2-1. Prélèvement des parasites----------------------------------------------------49
II-2-2. Conservation et techniques d’études des parasites ---------------------52
II-2-3. Montage des parasites --------------------------------------------------------52
II-2-4. Identification des parasites -------------------------------------------------53
Partie VI : Résultats et discussion
I- Identification des spécimens récoltés chez Boops boops (Linné, 1758)----54
I- Résultats----------------------------------------------------------------------------- 55
1- Digènes -----------------------------------------------------------------------
55
1-1. Digène appartenant au genre Aphanurus -----------------------------
55
1-1-1. Description du Digène appartenant au genre Aphanurus ----------- 55
1- Forme du corps-----------------------------------------------------------------
55
2- Organes de fixation-------------------------------------------------------------- 55
3- Mensurations -------------------------------------------------------------------- 55
4- Anatomie-----------------------------------------------------------------------------58
4-1. Appareil digestif -------------------------------------------------------------- 58
4-2- Appareil excréteur -------------------------------------------------------------- 58
3-3 Appareil génital femelle----------------------------------------------------------58
3-4 Appareil génital mâle ------------------------------------------------------------ 58
1-2. Digène appartenant au genre Lecithocladium -----------------------
58
1-2-1. Description du Digène appartenant au genre Lecithocladium ----
58
1- Forme du corps------------------------------------------------------------------
58
2- Organes de fixation---------------------------------------------------------------- 59
3- Mensurations ---------------------------------------------------------------------- 59
4- Anatomie ----------------------------------------------------------------------------- 61
4-1 Appareil digestif------------------------------------------------------------------- 61
4-2 Appareil excréteur --------------------------------------------------------------- 61
4-3 Appareil génital femelle --------------------------------------------------------- 61
4-4 Appareil génital mâle------------------------------------------------------------- 61
1-3. Digène appartenant au genre Hemiurus ------------------------------
61
1-3-1. Description du Digène appartenant au genre Hemiurus ------------- 61
1- Forme du corps------------------------------------------------------------------
61
2-Mensurations ------------------------------------------------------------------------ 61
3-Anatomie----------------------------------------------------------------------------- 64
3-1 Appareil digestif--------------------------------------------------------------------64
3-2 Appareil génital femelle-----------------------------------------------------------64
3-3 Appareil génital mâle--------------------------------------------------------------64
1-4. Description du Digène appartenant au genre Bacciger (Nicoll, 1914) 64
1- Forme du corps ---------------------------------------------------------------
64
2- Organes de fixation -------------------------------------------------------------- 64
3- Mensurations---------------------------------------------------------------------- 64
4- Anatomie-------------------------------------------------------------------------
67
4-1 Appareil digestif--------------------------------------------------------------
67
4-2 Appareil excréteur -----------------------------------------------------------
67
4-3 Appareil génital femelle--------------------------------------------------------- 67
4-4 Appareil génital mâle---------------------------------------------------------- 67
2- Cestodes------------------------------------------------------------------------
67
2-1 Description------------------------------------------------------------------------- 68
II-1. Approche de certains aspects de l'écologie parasitaire chez quelques Digènes
-----------------------------------------------------------------------------
72
I-2 Variation des indices parasitaires de Bacciger israelensis
(Fischthal, 1980) chez Boops boops (Linné, 1758) ------------------------------ 72
I-4. Variation des abondances de Bacciger israelensis
(Fischthal, 1980) et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez
Boops boops (Linné, 1758) -----------------------------------------------------------75
II- Discussion ----------------------------------------------------------------
76
1- Digènes ------------------------------------------------------------------------
76
1-1. Caractéristiques majeures des Digènes appartenant à la famille
des Hemiuridae (Looss, 1899), d’après Gibson et al. (1986)------------------ 76
1-1-1. Digène appartenant au genre Aphanurus ------------------------------ 77
1. Caractéristiques de la sous famille des Lecithasterinae ----------
78
2. Répartition géographique------------------------------------------------
78
3. Position systématique d’Aphanurus ----------------------------------
79
1-1-2. Digène appartenant au genre Lecithocladium ----------------------
79
1. Caractéristiques de la sous famille des Dinurinae ---------------
79
------------------------------
80
2. Caractères du genre Lecithocladium
3. Répartition géographique
--------------------------------------------
81
4. Position systématique de Lecithocladium ---------------------------
81
1-1-3. Digène appartenant au genre Hemiurus -------------------------------
61
----------------
82
------------------------------------------
82
3. Répartition géographique -------------------------------------------------
82
4. Position systématique de Hemiurus ----------------------------------
83
1. Caractéristiques de la sous famille des Hemiurinae
2. Caractères du genre Hemiurus
1-2. Caractéristiques majeures des Digènes appartenant à la
famille des Cryptogonimidae (Ciurea, 1933), d’après Yamaguti (1958)---- 83
1. Caractéristiques de la sous famille des Baccigerinae ------------2. Caractéristiques du genre Bacciger
84
-----------------------------------------------
84
-----------------------------------------------------
85
3. Répartition géographique
4. Position systématique
----------------------------------
84
3. Approche de certains aspects de l'écologie parasitaire chez quelques
Digènes -----------------------------------------------------------------------------
85
3-1. Variation des indices parasitaires de Bacciger israelensis
(Fischthal, 1980) chez Boops boops (Linné, 1758) -------------------------------85
3-2. Variation des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980)
et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758) 86
Conclusion-------------------------------------------------------------------------------87
Références bibliographiques---------------------------------------------------------89
Introduction
Introduction
Le parasitisme est l’une des différentes relations ou associations entre les organismes.
C’est un mode de vie dans lequel un ou plusieurs organismes distincts vivent en association
proche et forcée. Le cycle vital d’un grand nombre d’organismes dépend, au moins en
partie, et parfois intégralement d’un organisme hôte. Le rôle des parasites est très important
dans la compréhension des processus biologiques, principalement le milieu marin,
hébergeant une faune et une flore riches et diversifiées. De nombreuses espèces de
Mollusques, Crustacés et Poissons constituent des ressources alimentaires pour l’homme et
sont des hôtes de parasites appartenant aux différents groupes systématiques (Margolis &
Evelyn, 1987).
Actuellement, les travaux réalisés sur le parasitisme en milieu marin, décrivent une
divergence sur deux grands phénomènes antagonistes :
- Les parasites des hôtes marins sont utilisés comme de bons indicateurs biologiques
et de pollution (Balbuena, 1991 ; Khan, 1996-2006).
- L’impact des parasites en milieu marin est important en raison des pathologies
observées chez différents hôtes (Poissons, cétacés), et induisant parfois des mortalités.
L’homme représente le dernier maillon de la chaîne trophique au même titre que les
mammifères marins. Plusieurs répercussions sanitaires ont été observées chez ces
hôtes (Austin et al., 1992 ; Boutiba, 1992 ; Marzoug, 2002).
La côte algérienne est dotée d’une faune ichtyologique très diversifiée (Boutiba et
al., 1996), qui en raison de son intérêt économique et scientifique a suscité de
nombreux travaux se rapportant à sa biologie, sa reproduction et sa dynamique et son
stock de pêche (Dalouche, 1980 ; Boucherau, 1981). Cependant, les données
bibliographiques ont révélé une lacune sur les travaux épidémiologiques et
parasitologiques.
Notre étude est réalisée sur un téléostéen marin, Boops boops (Linné, 1758), très
abondant sur nos côtes algériennes et fortement pêché dans la côte occidentale
algérienne.
Plusieurs travaux ont été réalisés sur la biologie de la bogue et sa parasitofaune ; nous
pouvons citer ceux de Renaud et al. (1980) dans le golfe de Lion, les travaux de
Anato et al. (1991) dans les côtes tunisiennes, les travaux de Dimitrov et al.(1994)
dans les côtes bulgares de la Mer Noire, les travaux de Faouzi (1995) dans les côtes
algéroises et plus récemment les travaux de Pérez-del Olmo et al.(2004, 2006 et
2007).
La carence dans la connaissance de la parasitofaune métazoaire de la bogue péchée
dans notre côte algérienne a été la motivation principale dans le choix de notre sujet.
Notre objectif consiste à réaliser à partir de critères taxinomiques, une étude
systématique des Helminthes endoparasite de Boops boops, en particulier les
Trématodes et les Cestodes ainsi qu’une approche de l’écologie parasitaire.
Notre étude comporte six parties :
Partie I- La première partie correspond à la revue bibliographique, nous citerons des
généralités sur la parasitologie des Poissons marins, et un rappel général sur les
Helminthes
et
les
Plathelminthes,
en
particulier,
ainsi
qu’un
inventaire
bibliographique des Digènes appartenant à ce phylum.
Partie II- Dans la deuxième partie, un rappel sur la morphologie et la biologie de
l’espèce est présenté.
Partie III- À travers la troisième partie, nous donnons un aperçu sur les
caractéristiques de notre zone d’étude et la méthodologie expérimentale et analytique.
Partie IV- Au niveau de la quatrième partie, nous donnons en premier lieu une étude
descriptive et systématique de nos résultats et, en second lieu, nous abordons l’aspect
écologique des différents paramètres biologiques.
- Enfin, nous achèverons notre travail par une conclusion et quelques perspectives sur
ce sujet.
Partie I : Revue bibliographique
1- Généralités sur la parasitologie
2- Rappel sur les Helminthes
1- Généralités sur la parasitologie
Introduction
Il existe plusieurs types d’association dans la nature. Le commensalisme, souvent
facultatif, bénéficie à l’un des partenaires, l’abri, le transport, l’alimentation et le substrat.
Suivant leur localisation, les commensaux peuvent être phorétiques ou épizoїtes. Ils se
fixent à leur hôte, tirent profit de ses déplacements pour le renouvellement de leurs
ressources alimentaires. Les commensaux pratiquant l’inquilinisme vivent dans une
cavité naturelle de leur hôte qui leur assure ainsi le gîte, la protection et souvent la
nourriture. Plus classiquement, les commensaux prélèvent une part de la nourriture de
leur hôte qui peut également les héberger et les protéger de l’action des prédateurs
(Cassier et al., 1998).
L’association commensale est souvent obligatoire ; il existe un passage du
commensalisme au mutualisme ou symbiose vraie. C’est donc une association entre
deux individus, qui tirent de leur vie commune un bénéfice réciproque. Plus tard, le
terme de symbiose a progressivement été remplacé par le concept d’interactions
durables. Selon les effets (en terme d’avantages/inconvénients) pour les deux
partenaires, on peut distinguer différents types d’interactions durables. Ces interactions
sont définies pour des relations interspécifiques (hétérotypiques), et non intraspécifiques (homotypiques) (Cassier et al., 1998 ; Combes, 2002b ).
L’épibiontisme est le fait de nombreux animaux fixés sur un support solide, vivant
ou inerte (Exemple : faune fixée sur une coquille, sur un crabe). L’association est le
plus souvent fortuite, facultative, et ne bénéficie à aucun des partenaires. À l’extrême, si
les épibiontes sont trop nombreux, leur biomasse trop importante, ils peuvent entraîner
une surcharge, une gêne et même entrer en compétition trophique avec leur hôte
involontaire (Cassier et al., 1998).
La parasitologie est une Science naturelle s’intéressant à l’étude des parasites, de
leurs hôtes et de leurs interactions mutuelles. En tant que discipline biologique, le but
de la parasitologie n'est pas déterminé par l'organisme ou l'environnement en question
mais par leur mode de vie. Elle est aussi une synthèse d'autres disciplines et elle
élabore des techniques de domaines telles que la biologie cellulaire, la biologie
moléculaire, l'immunologie, la génétique et l'écologie.
Le parasitisme est le plus commun des modes de vie sur cette planète, impliquant
des représentants des principaux taxons, depuis les plus simples organismes
unicellulaires à des vertébrés complexes. Chaque espèce est potentiellement victime de
plusieurs parasites. En conséquence, le nombre d'espèces parasites excède grandement
le nombre d'espèces « autonomes ».
Un parasite est un organisme qui vit au dépend d’un autre être vivant appelé « hôte ».
Les parasites sont des consommateurs d’énergie de l’hôte, réduisent son fitness, comme
le faisaient remarquer Cassier et al. (1998) , Moller & Erritzoe (2002).
I- Différentes modalités du parasitisme
Dans l'état parasitaire, tous les degrés peuvent se rencontrer :
I-1. Parasitisme facultatif : les parasites sont très souvent des saprophytes ou des
saprozoïtes pour lesquels le
parasitisme n'est qu'une option possible nécessitant
certaines conditions.
I-2. Parasitisme obligatoire : les parasites ne peuvent vivre que liés à un hôte.
I-2-1. Parasitisme temporaire (méroparasites) : le parasite n’est uni à son hôte que
pendant une brève période concernant généralement la période adulte, la phase de
reproduction du parasite, plus rarement la période larvaire (parasitisme protélien) qui
est la phase de dissémination.
I-2-2. Parasitisme permanent : les parasites permanents (holoparasites) sont
fréquents mais, en l’absence de phases libres, actives, leur dissémination passive est le
fait de formes de résistances ou implique l’intervention de vecteurs (Cassier et al.,
1998).
I-2- 3. Parasitisme stationnaire : le parasite reste en liaison avec l’hôte.
I-3. Parasitisme accidentel : les parasites se trouvent accidentellement chez un hôte
inhabituel et y survit quelque temps.
I-4. Parasitisme opportuniste : un organisme normalement commensal, ou parasite non
pathogène, peut devenir parasite et pathogène. Les défenses immunitaires de l'hôte sont
diminuées voire absentes (immunodépression).
II- Types de localisation des parasites
Selon Euzet (1990), on distingue trois types de parasites, d’après leur localisation
chez l’hôte :
1. Ectoparasites inféodés à la surface de l'hôte et sont donc en contact avec le milieu
extérieur. Leur parasitisme est soit temporaire, soit permanent.
2. Mésoparasites vivant au sein de l'organisme de l'hôte, mais dans une cavité
possédant une ouverture naturelle sur le milieu extérieur (dans le tube digestif ou la
vessie urinaire).
3. Endoparasites vivant au sein de l'organisme de l'hôte. On atteint ici le stade ultime
de l'adaptation parasitaire qui se traduit par un bouleversement, parfois considérable, de
la morphologie et de la physiologie primitive de ces espèces entraînant leur mort.
III- Cycles biologiques
Pour un parasite, la réalisation de son cycle vital, de l’œuf à l’œuf, offre plus ou
moins de difficultés. En apparence les difficultés sont restreintes pour les parasites à un
hôte (holoxènes=monoxènes) qui exploitent une seule espèce-hôte où ils vivent soit à
l’état larvaire, soit à l’état adulte. En revanche, les difficultés augmentent pour les
parasites dont le cycle vital exige le passage par deux (dixène), par trois ou quatre hôtes
d’espèces différentes (hétéroxènes=polyxènes) (Cassier et al., 1998). Le changement
d’hôte est généralement le fait de formes larvaires actives ou en état de vie ralentie
(intervention de vecteurs ou relations trophiques). Les larves assurent une dispersion ;
elles ont pour « cible» une population d’hôtes plus ou moins vaste (spectre d’hôtes),
susceptible de leur offrir un biotope favorable (Cassier et al., 1998).
Dans le cas des parasites polyxènes, il est de tradition de distinguer des hôtes
intermédiaires obligatoires où le parasite vit à l’état larvaire et peut éventuellement se
multiplier par voie asexuée, et des hôtes définitifs, également obligatoires, qui
hébergent des parasites adultes se reproduisant par voie sexuée. Les hôtes auxiliaires,
facultatifs, sont pour les parasites de simples réservoirs, voire des vecteurs passifs ; ils
n’y subissent aucune transformation. Ces hôtes, également qualifiés d’hôtes
paraténiques, ont certainement joué un rôle important dans l’évolution des cycles
parasitaires, dans l’établissement de la séquence d’hôtes et dans le passage du type
holoxène au type hétéroxène par exemple (Cassier et al., 1998).
IV- Spécificité parasitaire
La spécificité peut s'entendre pour le site ou pour l'hôte :
1. Selon le site : les parasites sont souvent très spécifiques pour certaines localisations
sur leurs hôtes. Certaines espèces de parasites habitent plusieurs espèces d'hôtes, mais
se retrouvent toujours dans le même tissu (Adamson & Caira, 1994). Sur la base de
données moléculaires ;
Littlewood et al. (1997) ont suggéré, dans le cas des
Polystomes (monogènes Polyopisthocotylea), que les espèces qui occupaient les mêmes
sites sur des hôtes différents étaient plus proches entre elles que les espèces habitant les
mêmes hôtes mais sur des localisations différentes.
2. Selon l’hôte : de nombreuses espèces de parasites ont une gamme d'hôtes réduite
(Euzet & Combes, 1980). Nous pouvons ainsi mesurer la spécificité d'un parasite par
le nombre d'hôtes qu'il possède : moins il possède d'hôtes, plus son degré de spécificité
est élevé. Un parasite qui n'utilise qu'un seul hôte est appelé spécialiste. Par opposition,
les parasites utilisant plusieurs hôtes sont dits généralistes. Les concepts de généralistes
et de spécialistes sont bien sûr relatifs (Lymbery, 1989 ; Kitahara & Fuji, 1994).
La spécificité d'un parasite reflète son degré d'adaptation à un ou plusieurs hôtes.
Nous considérons parfois comme spécialistes, les parasites qui n'utilisent qu'un
genre, voire une famille d'hôtes ; cela dépend du type d'organisme et du niveau
taxonomique de l'étude. Nous pouvons aussi mesurer la spécificité par des indices tels
la prévalence et l'intensité de l'infestation parasitaire (Ludwig, 1982 ; Rohde, 1982,
1994).
La spécificité varie dans l'espace et au cours du temps, suivant les zones ou les
périodes considérées. Les mêmes espèces d'hôtes ne sont pas toujours parasitées par les
mêmes communautés de parasites. Nous pouvons définir trois échelles de spécificité (en
terme de nombre d'hôtes parasités) qui peuvent aider à mieux comprendre ces
différences (Norton & Carpenter, 1998) :
2-1. Spécificité locale : c'est le nombre d'hôtes utilisés par une espèce parasite dans
une zone géographique locale donnée. Le problème est de définir ce qu'on entend par
"locale", ce qui est fonction de la taille des populations et des capacités de dispersion
des espèces considérées. Fox & Morrow (1981) et Thompson (1994) ont suggéré que
la spécificité pour l'hôte ne devait être considérée qu'au niveau local.
2-2. Spécificité totale : c'est l'union des spécificités locales pour une espèce de
parasite. Cela représente donc la somme de tous les hôtes connus pour cette espèce.
2-3. Spécificité potentielle : c'est la spécificité totale à laquelle on ajoute les hôtes qui
ne sont jamais parasités dans la nature, mais que le parasite a été capable d'exploiter en
laboratoire. Ces hôtes peuvent être séparés des parasites dans la nature par une barrière
écologique qui rend impossible la colonisation. Comme pour le cas général de la
spécialisation en écologie (Jaenike, 1993 ; Solter & Maddox, 1998).
Nous supposons que la spécificité parasitaire est le résultat d'un processus évolutif
et/ou adaptatif. L'étude de la spécificité, ou de tout autre trait de vie ou variable
phénotypique, nécessite de prendre en compte l'histoire évolutive des parasites. Cela
nous permet de déterminer si la situation en matière de spécificité est le résultat
d'influences actuelles (compétition interspécifique, ...) ou passées (coévolution,
contraintes phylogénétiques...). La phylogénie permet de réduire le nombre
d'hypothèses et de ne pas fonder l'interprétation des résultats d'une étude sur des
suppositions plus ou moins arbitraires. Certains taxons de parasites sont connus pour
contenir des espèces plus spécialistes ou plus généralistes que d'autres. Par exemple, les
Crustacés copépodes parasites sont généralement assez généralistes alors que les
Monogènes sont très spécialistes. En outre, à l'intérieur même d'un groupe de
généralistes, on trouve parfois des espèces très spécialistes, ou inversement (Brooks,
1980 a, b, 1985 ; Brooks & McLennan, 1991 ; Begon et al., 1996).
2-3-1. Déterminants potentiels de la spécificité
De nombreux travaux ont été réalisés sur la spécificité parasitaire et permettent de
dégager certains éléments pouvant l'influencer :
2-3-1-1. Ecologie des parasites
Selon Sasal et al.(1998, 1999), les parasites ont tendance à se spécialiser sur des
hôtes de grande taille. Les parasites peuvent développer des stratégies adaptatives en
réaction à l’augmentation de la taille de l’hôte. Chez les Poissons, de nombreux traits de
vie sont corrélés à la taille (Winemiller & Rose, 1992). Un fort pourcentage de
parasitisme par un Trématode (Aphanurus stossichi), a été observé que pour des classes
de taille élevées chez un Poisson téléostéen (Boops boops) (Saad-fares, 1985).
Les variables du milieu extérieur (température et salinité), peuvent modifier la
spécificité du parasite. Cela peut être dû à des modifications de la physiologie des
parasites ou à un changement des interactions compétitives avec les autres espèces
parasites qui peuvent être moins tolérantes à ces variations environnementales (Zander,
1998).
2-3-1-2. Complexité et le stade du cycle parasitaire : les parasites ayant un cycle
de vie complexe, utilisant plusieurs hôtes, sont en général moins spécifiques que ceux
qui ont un cycle direct. Cela est en partie interprété par le fait que les parasites à cycle
direct procèdent à une recherche active de leur hôte, alors que le transfert des stades
parasitaires des espèces à cycle complexe se fait principalement passivement, à travers
les interactions de prédation (Sasal et al., 1998). Les parasites peuvent avoir une
spécificité différente selon la phase de développement de leur cycle dans laquelle ils se
trouvent. Par exemple, les Digènes sont connus pour être beaucoup plus spécifique visà-vis de leur hôte intermédiaire que de leur hôte final. Certains Nématodes montrent un
profil inverse (Poulin, 1992 ; Morand, 1996).
2-3-1-3. Morphologie de certaines structures: les parasites spécialistes montrent une
adaptation morphologique plus importante à leur hôte que les généralistes. Cela peut
être interprété comme une cause et/ou une conséquence de la spécificité (Morand et al.,
2000 ; Simkova et al., 2001).
2-3-1-4. Facteurs immunologiques: la spécificité peut être maintenue par l'incapacité
des parasites de survivre sur des hôtes inhabituels. Cela se vérifie spécialement pour les
parasites interagissant de façon intensive avec le système immunologique de l'hôte
(Adamson & Caira, 1994). Les interactions immunologiques sont complexes chez
certains types de parasites comme les Monogènes (Buchmann, 1999).
2-3-1-5. Position phylogénétique : la spécificité parasitaire est relativement constante
à l'intérieur des grands groupes de parasites (Digènes, Monogènes, Nématodes,
Acanthocéphales, …), ce qui laisse supposer une influence phylogénétique, au moins à
grande échelle, sur la spécificité. Par "influence phylogénétique", on entend des
contraintes transmissibles génétiquement, qui peuvent être de différentes natures
(physiologiques, immunologiques, morphologiques, …). Les différents facteurs
mentionnés dans cette liste peuvent donc être à l'origine d'un effet phylogénétique sur la
spécificité. Cela dépend de leur labilité au niveau évolutif (Sasal et al., 1998) .
2-3-1-6. Génotype de l'hôte : Une étude a montré que la proportion des gènes d'une
espèce de Poisson dans un hybride était corrélée à la prévalence d'infestation par le
parasite de cette même espèce parente, l'autre n'étant jamais utilisée par ce parasite.
Cela est interprété par le lien étroit entre génotype et caractères éthologiques (Le Brun
et al., 1992) .
2-3-1-7. Nombre des hôtes potentiels : le nombre d'hôtes utilisé semble dépendre,
pour certaines espèces de parasites, du nombre d'hôtes "convenables" disponibles. Les
hôtes convenables étant au moins en partie ceux qui sont phylogénétiquement proches
de l'hôte d'origine. Cela indique que la spécificité peut dépendre des opportunités de
colonisation qui s'offrent au parasite (Poulin, 1992).
2-3-1-8. Abondance relative des hôtes potentiels : certains parasites semblent
capables d'utiliser un seul hôte si celui-ci est suffisamment abondant, ou plusieurs si
l'hôte original voit son effectif baisser. Dans les deux cas, tous les hôtes potentiels sont
présents dans le milieu, seule leur abondance relative varie. Ce comportement
correspond à un élargissement de la niche écologique (Norton & Carpenter, 1998).
V- Relation hôte-parasite
L'association hôte-parasite, admet le second comme bénéficiaire, et ne comporte
pas moins des conséquences pour les deux.
V-1. Conséquences pour le parasite
Déchargé par son hôte de la plupart des contraintes de la vie libre (défense,
locomotion, recherche et souvent assimilation même de la nourriture), le parasite voit
régresser les fonctions correspondantes au profit de la seule reproduction (un ver
solitaire élimine en 10 ans 650 millions d'embryophores).
À l'inverse, l'assujetissement du parasite et les difficultés qui en résultent pour la
colonisation pour sa descendance d'un nouvel hôte définitif imposent une évolution par
cycle.
V-2. Infestation du nouvel hôte
L'infestation du nouvel hôte est donc le but de tout le cycle. Il faut noter cependant
qu'elle n'en représente pas cependant le point final : elle peut dans certains cas inaugurer
un périple intra-organique compliqué et immuable, paradoxal en apparence, au cours
duquel la forme larvaire parachève ou même effectue son développement.
V-3. Conséquences pour l'hôte
Le parasite introduit ; quatre sortes d'actions vont s'exercer sur l'hôte (Cassier et al.,
1998) :
V-3-1.Action spoliatrice : est souvent minime pour les parasites qui vivent dans le
tube digestif aux dépens des aliments ingérés par l'hôte.
V-3-2. Action mécanique : elle est associée à leur installation en surface de l’hôte, à
leur pénétration, à leurs migrations et aux compressions qu’ils exercent au cours de leur
développement. Un parasite peut affecter les tissus musculaires, ligaments, déformer ou
même perforer des organes, causant ainsi des troubles divers en inhibant le rôle des
membres ou des organes touchés.
V-3-3. Action toxique : le parasite libère des toxines qui peuvent interférer avec le
sang entraînant un empoisonnement. L’importance respective des toxines varie tant
avec la nature du parasite en cause qu'avec la localisation, la taille et le nombre des
individus hébergés.
V-3-4. Action traumatique : à son tour, l'hôte va répondre à cette agression en
mettant en jeu des réactions locales (granulome inflammatoire, sclérose, fibrose) et
générale : éosinophilie et surtout production d'anticorps sériques spécifiques.
Toute la destinée de la relation hôte-parasite tient dans ce conflit qui, pour atteindre
son but idéal, doit parvenir à un équilibre sans se terminer par la mort des protagonistes.
V-4. Equilibre hôte-parasite
Le parasite dans son propre intérêt, ne tue pas son hôte et même le dérange le
moins possible. C'est ce qui se passe en particulier pour un parasite parfaitement adapté
lorsqu'il se trouve chez son hôte spécifique. Inversement, un parasite peu spécifique,
c'est-à-dire admettant volontier plusieurs hôtes définitifs comme possibles, est bien
souvent un parasite en cours d'adaptation parasitaire et encore très agressif.
De même, un parasite spécifique fourvoyé chez un hôte inhabituel déclenche chez
celui-ci des réactions toujours beaucoup plus violentes que chez l'hôte de choix.
L'immunologie parasitaire moderne a puissamment éclairé ces constatations en mettant
en évidence les communautés antigéniques prédisposant certains parasites à s'adapter à
certains hôtes. Il est possible que certains parasites calquent, à la longue, leur mosaïque
antigénique de surface sur le schéma antigénique de leur hôte, rassurant ainsi les
cellules immuno-compétentes de ce dernier.
Cet équilibre théorique n'est cependant que bien rarement, et surtout bien
imparfaitement, réalisé. Dans la majorité des cas, le parasite grève l'hôte, parfois très
sévèrement et trop souvent même à longue ou brève échéance, il le tue (Jacquemin &
Justine, 1974).
VI- Parasitisme en milieu marin
Le parasitisme a reçu relativement peu d’attention en écologie générale et encore
moins en écologie marine. Quelques uns des systèmes hôte-parasites sont connus en
milieu marin. De manière générale, les parasites peuvent avoir un rôle important et très
significatif dans la régulation de la dynamique des populations d’hôtes. Ils représentent
un compartiment essentiel des écosytèmes côtiers (Zander et al., 1999, 2000, 2002 ;
Sasal & Thomas, 2005). En outre, l’importance du parasitisme dans le fonctionnement
des écosystèmes est de plus en plus pris en compte, et le rôle clé des parasites dans le
fonctionnement des réseaux trophiques marins a d’ailleurs récemment été mis en
évidence (Lafferty et al., 2006).
VII- Utilisation des parasites comme indicateurs biologiques des conditions
environnementales des hôtes
Il existe plusieurs voies dans lesquelles la présence des parasites dans le Poisson
peut être utilisée comme indicateur biologique (Möller & Anders, 1986). À travers la
composition de la faune parasitaire intestinale, des informations sur la qualité de
l’habitat ainsi le régime alimentaire du Poisson sont recueillies. Le changement de proie
ou de prédateur peut indiquer la fluctuation dans l’abondance de la particularité des
parasites de Poissons qui habitent la même surface (exp : l’augmentation de l’influence
des parasites musculaires Pseudoterranova decipiens de Morue est un indicateur de
l’augmentation de la population des phoques). La faune parasitaire des espèces de
Poissons étroitement apparentées, vivant dans différentes régions de l’océan, apporte
des informations sur le développement phylogénétique. Ainsi, la séparation des groupes
de Poissons peut être obtenue. Une des applications possibles a été avancée récemment
par Power et al. (2005), à l’Université de Valence. L’examen des Poissons pêchés nous
éclaire et nous guide sur la zone de pêche. De ce fait, nous pouvons détecter
d’éventuelles fraudes ou prises illégales. Il faut juste connaître la répartition
géographique d’un nombre suffisamment important de parasites).
VIII- Utilisation des parasites comme indicateurs de pollution des milieux marins
Selon Khan et Thulin (1991), les parasites des Poissons marins sont des indicateurs
de pollution du milieu marin. De part leur grande diversité spécifique mais aussi parce
qu’ils présentent des stratégies de vies variées. Il est courant d’utiliser les parasites
comme marqueurs biologiques et écologiques des conditions de vie de leurs Poissons
hôtes (Williams et al., 1992; Faliex, 1997; Marcogliese & Cone, 1997). Globalement
des études montrent que les populations de parasites vont fluctuer en fonction des
conditions environnementales et ce suivant leur cycle de vie mais aussi la nature de la
pollution. La combinaison des parasites et des polluants pourrait être synergique et
finalement suffisamment nocive (Möller et Anders, 1986).
1. La pollution et les hôtes
Un des aspects
particulièrement intéressant en ce moment, c’est l’utilisation
potentielle des parasites comme indicateurs de la pollution (Power et al., 2005).
L’hypothèse explique que chaque organisme dispose d’une quantité finie d’énergie
qu’il doit attribuer à différentes fonctions, qu’on regroupe assez classiquement de la
manière suivante: condition somatique, survie et reproduction. Dans la survie, on a
l’immunocompétence.
La pollution, comme tout stress, va dérégler les grands systèmes qui font un
organisme. Un organisme soumis à la pollution, est donc en situation de stress, a de
fortes chances de devenir moins résistant aux agressions, puisque ses systèmes sont
déstabilisés, et que sa capacité de régulation (maintenir la fameuse homéostasie) est
compromise.
2. Pollution et les parasites
Ce qui est marquant, c’est à quel point les études sur les parasites ont tendance à se
focaliser sur les hôtes. Un des aspects importants dans l’étude des relations hôteparasites est la diversité. Il est donc relativement intéressant de regarder comment cette
diversité évoluait selon la pollution. Le travail de Dusek et al. (1998) sur les parasites
d’un Poisson de rivière: Leuciscus cephalus et ce qui a été observé est assez révélateur:
le nombre d’espèces de parasites est inférieur dans les régions polluées, ce qui indique
très clairement que les parasites souffrent aussi de la pollution. Au niveau de la
communauté, des résultats vraiment intéressants sont sortis: la diversité diminue, et la
répartition des abondances se lisse. D’autre part, les spécialistes souffrent plus que les
généralistes de la pollution (Gelnar et al.,1997).
Le parasitisme, est une adaptations, à des organes bien spécifiques. Sebelova et al.
(2002) se sont concentrés sur les déformations subies par ces organes dans les zones
polluées chez des Diplozoidae, ce qui leur a permis de mettre en évidence des
déformations structurales dans les crochets, et même des modifications du nombre de
crochets.
IX- Utilisation des parasites dans la biologie de la conservation
Deux études semblent importantes sur les apports potentiels de l’utilisation des
parasites dans la biologie de la conservation.Celles de Sasal et al. (2000, 2004), qui
s’intéressent particulièrement à l’écologie des Monogènes dans les zones protégées.
Un des gros problèmes à l’heure actuelle est la gestion des espèces invasives. Le
manque de parasites peut être un facteur important pour le succès de l’invasion
(Torchin et al.; 2003).
Les parasites ont la propriété de passer successivement par plusieurs hôtes avant
d’effectuer la reproduction dans l’hôte définitif. Et en général, les parasites sont
exigents vis à vis des hôtes (ils ont ce qu’on appelle un “spectre d’hôtes” dans lequel ils
peuvent se développer). L’idée de Hechinger et al. (2007) est d’utiliser les parasites
pour s’informer sur les free-living.
2- Rappel sur les Helminthes
Introduction
Les Helminthes sont représentés par plusieurs embranchements de vers parasites
d'organismes animaux et/ou humains. Ce sont des organismes pluricellulaires et
peuvent être unicellulaires à certains stades de leur développement. Ils ne possèdent
pas de paroi cellulaire et sont eucaryotes (vrai noyau avec membrane nucléaire).
Les Helminthes parasitent différents organes de l’hôte ; l’intestin, les réseaux
sanguin et lymphatique, les tissus conjonctifs, les organes creux : les cavités
urogénitales et poumons (Möller & Anders, 1986).
Nous pouvons distinguer :
- Les Nématozoaires ou Némathelmintes (vers ronds) : ils ont souvent un cycle
direct mais peuvent aussi utiliser au moins un hôte intermédiaire (obligatoire ou
facultatif, selon l'espèce).
- Les vers plats (ou Plathelminthes).
I- Les Plathelminthes
I-1. Généralités
Le groupe des plathelminthes (en latin Platyhelminthes, du grec platus, « large »
et helmins, « ver ») ou Vers plats possèdent un tube digestif incomplet et sont
hermaphrodites.
Ce groupe se compose d'environs 20000 espèces, c’est le groupe le plus
représentatif et comporte quatre classes qui correspondent à des adaptations à un
milieu précis, ainsi on a: les Turbellariés; les Trématodes (Digènes et Monogènes) et
les Cestodes (Brooks et al., 1985 ; Möller & Anders, 1986).
- Les Turbellariés: non parasites, représentés en Méditerranée par les vers plats
(nommés Planaires).
- Les Trématodes: parasites de Vertébrés à cycles hétéroxènes. Trématodes
digénétiques ou Digènes.
- Les Monogènes: parasites de Vertébrés aquatiques à cycles monoxènes.
- Les Cestodes : parasites internes de Vertébrés.
I-2. Classification
Notre compréhension de l’évolution des Plathelminthes subit une révolution
permanente depuis une quinzaine d’années. En 1937, Dieuzeid fut l'un des premiers
chercheurs qui ont traité la classification des parasites de Poissons. Par la suite,
Yamaguti (1958, 1959, 1971) a présenté la classification et les
critères
d’identification dans le règne animal (en particulier les Helminthes chez les Poissons)
sous forme de guides. Les travaux de Gibson et al., (1979, 1986 et 2002) viennent
compléter et approfondir les clés d'identifications pour chaque famille des parasites et
particulièrement les Digènes de Poissons.
a) La pratique de la méthode cladistique. Une compilation des résultats de la
méthode cladistique pour les Plathelminthes et d’autres parasites a été réalisée. Les
phylogénies cladistiques ont incorporé un grand nombre de caractères strictement
ultrastructuraux, concernant en particulier les cils, les téguments et les spermatozoïdes
(Ehlers, 1985a ; Brooks & McLennan, 1993b, c).
b) L’utilisation de nouveaux caractères ultrastructuraux est une relative spécificité
des Plathelminthes. Depuis une trentaine d’année, la microscopie électronique à
transmission a permis l’observation de détails infiniment plus nombreux, et donc la
définition de nouveaux caractères (Tyler et al., 1986 ; Justine, 1993, 1995).
c) la systématique moléculaire. Les études des relations phylogénétiques à haut
niveau des Plathelminthes ont utilisé principalement les séquences d’ARN 18S
(Carranza et al., 1997; Littlewood et al., 1998a) et 28S (Mollaret et al., 1997 ;
Littlewood et al., 1998a) (in Justine, 1998).
I-3- Relations des grands groupes de Plathelminthes parasites
Le monophylum des Plathelminthes parasites, comprend les groupes bien connus
des Digènes, Monogènes et Cestodes (Digenea, Monogenea, Eucestoda), y compris
les petits groupes suivants: Aspidogastrea, Amphilinidea et Gyrocotylidea, souvent
oubliés (Rohde, 1994). Les inter-relations de ces groupes ne font pas encore l’objet
d’un consensus dont l’ordre dichotomique est représenté par comme suit (Trematoda
(Monogenea (Gyrocotylidea (Amphilinidea (Eucestoda))))) (Ehlers,1985 a, b, 1986 ;
Brooks, 1989 a; Brooks & McLennan, 1993b ). Ceci a été critiqué, en particulier en
ce qui concerne les homologies des caractères utilisés (Lebedev, 1987) ou la méthode
générale (Rohde, 1996). Des divergences ont vu le jour en ce qui concerne la
monophylie des Monogenea. Une analyse cladistique basée sur l’ultrastructure des
spermatozoïdes avait conclu à l’absence de synapomorphie pour les Monogenea
(Justine, 1991 a, b). Les analyses de systématique moléculaire, de manière répétée,
n’ont pas conclu à la monophylie des Monogenea (Rohde et al., 1995; Král'ova et al.,
1997). On aurait, par contre, deux grands groupes monophylétiques, les
Polyopisthocotylea et les Monopisthocotylea, correspondant à une division classique
des Monogènes (Baer & Euzet, 1961; Euzet et al., 1995). La non-monophylie des
Monogenea aurait des conséquences importantes sur la phylogénie générale des
Plathelminthes parasites (Justine, 1998b). La place des Monopisthocotylea et des
Polyopisthocotylea par rapport aux autres groupes varie selon les analyses
moléculaires (Mollaret et al., 1997 ; Littlewood et al., 1998a). À l’heure actuelle, il
est donc impossible de présenter un schéma consensuel des relations phylogénétiques
des grands groupes de Plathelminthes parasites (Monogènes, Digènes et Cestodes) (in
Justine, 1998).
I-4- Les Trématodes
Ce sont des Plathelminthes endoparasites à corps non segmenté, dont la forme est
foliacée ou lancéolée,plus rarement conique, subovoїde ou filiforme. Ils sont munis
d’organes de fixation le plus souvent représentés par des ventouses et possèdent un
tube digestif dépourvu d’anus et qui se termine en cul-de sac. La bouche se trouve au
fond de la ventouse buccale et fait suite à un bulbe pharyngien musculeux, suivi d’un
œsophage de longueur variable, puis de deux caecums qui peuvent être ramifiés soit
du côté interne soit des deux côtés . Il existe des Trématodes monogénétiques et autres
digénétiques (Cassier et al., 1998).
Les Trématodes monogénétiques évoluent directement sans hôtes intermédiaires.
Par contre, les digénétiques ont un cycle biologique complexe caractérisé par la
production d’une génération asexuée,vivant en parasite chez un premier hôte
intermédiaire indispensable, qui est généralement un Mollusque. Le cycle évolutif se
poursuit pour donner des organismes adultes hermaphrodites matures, rarement
dioїques, chez les Vertébrés (Cassier et al., 1998).
Les Poissons représentent le groupe le plus parasité par le plus grand nombre de
Trématodes. Plus de 1700 espèces ont été enregistrées chez les Poissons (Gibson &
Bray, 1986 ; Möller & Anders, 1986 ) (in Abid-Kachour, 2006).
1-4-1. Monogènes
a- Morphologie
Les Monogènes sont des ectoparasites, infectant principalement les Poissons. Leur
taille varie du demi millimètre jusqu’à quelques centimètres et quelques formes
marines atteignent 3 centimètres de long (Möller & Anders, 1986). Les Monogènes
possèdent une bouche ventrale ou subterminale, entourée par des glandes adhésives.
Ils sont localisés sur la peau, les nageoires, et sur les arcs des branchies. Leur
localisation particulière les expose à la prédation, par les Poissons nettoyeurs
notamment (Sasal et al., 1999 ; Grutter, 2002). La prédation est une des pressions les
plus importantes pour la sélection de l’habitat chez les Monogènes (Euzet & Combes,
1998). Des espèces de Monogènes comme (Oculotrema hippopotami ; Stunkard,
1924) ont été retrouvés dans les yeux d’hippopotames (Thurston & Laws, 1965 ; Du
Preez & Moeng, 2004) et de tortues (Du Preez & Lim, 2000), mais cette localisation
endoparasitaire semble anecdotique par rapport à la majorité des espèces du sousordre Monogenea. Les Monogènes de l’ordre des monopisthocotylés (comme par
exemple les Gyrodactylidae) se nourrissent par broutage, et les Polyopisthocotylés
sont hématophages.
b- Cycle biologique
Tous les Monogènes sont ovipares à l’exception des Gyrodactylidae. Les œufs
sont produits isolément et la coque est souvent prolongée par des filaments polaires
parfois très longs. Ces œufs flottent dans l’eau ou tombent sur le fond et leur
développement direct donne un oncomiracidium cilié qui se met à nager et va, en
quelques heures, infecter le Poisson approprié ou succomber en l’absence de l’hôte.
Les oncomiracidies qui ont pu se fixer sur ce dernier, émigrent vers un emplacement
définitif pour devenir adultes (Yamaguti, 1963 a) (Fig. 1).
Le cycle évolutif est direct ; il n’y a pas d’hôte intermédiaire. La croissance des
larves est souvent accompagnée d’une métamorphose du hapteur larvaire chez les
Polypisthocotylea. En revanche, chez les Monopisthocotylea, il persiste et ne présente
qu’une miniature du hapteur définitif (Silan et al., 1986).
Fig. 1 : Cycle évolutif des Monogènes (Ronald et Roberts, 1979)
I-4-2. Digènes de Poissons
a- Morphologie et classification
La plupart des Digènes adultes vivent chez les Vertébrés, d’autres infestent des
Crustacés et des Mollusques. La majorité des espèces vit au niveau des intestins et
quelques unes sont retrouvées dans les vaisseaux sanguins ou encapsulés dans les
tissus. Un Digène typique possède deux ventouses ; une autour de la bouche située
dans la partie terminale antérieure et elle est dite buccale et l’autre ventouse est
ventrale située dans la partie médiane antérieure. Généralement, la ventouse ventrale
est plus large que la ventouse buccale. La taille et les dimensions des organes
génitaux, sont un critère de classification (Möller & Anders, 1986).Les Digènes sont
subdivisés en deux sous ordres :
- Gasterostomata (Odhner, 1905) : ces Digènes comportent un organe de fixation
dans la partie antérieure et la bouche s’ouvre ventralement dans la partie médiane
du corps. Un œsophage, un pharynx et un caecum sont présents. Les organes
génitaux se situent dans la partie postérieure du corps, alors que les glandes
vitellogènes, sont situées dans la partie antérieure. Le pore génital est sub-terminal ou
terminal. Ce sous-ordre ne comprend qu’une seule famille : les Bucephalidae (Poche,
1907), qui parasite principalement les Poissons et exceptionnellement les Amphibiens.
– Prosostomata : ces espèces sont caractérisées par une bouche terminale ou subterminale et certaines formes ont été retrouvées dans le tractus digestif. Parasitant le
système circulatoire (les nageoires paires, les branchies, le muscle et la cavité
intestinale), ces parasites sont le plus souvent enkystés, occasionnellement libres
(Yamaguti, 1971). Le stade larvaire est le plus important dans la classification des
Digènes.
De
Larue (1957), s’est basé sur la morphologie du système excréteur
larvaire, Bayssade-Dufour (1979) s’est référé au système sensoriel larvaire. Selon la
classification de (Schell, 1985 ; Gibson et al., 2002 ; Jones et al ., 2005), il existe 23
superfamilles et à l’exception de quelques espèces appartenant à la famille des
Fellodistomidae, Azygiidae, Gorgoderidae, Sanguinicolidae et Didymozoidae et
toutes les espèces des Ptychogonimidae et Aphanhysteridae, les Trématodes
digénétiques des Poissons parasitent exclusivement les Téléostéens (Yamaguti, 1971 ;
Gibson & Bray, 1986).
b- Cycle biologique
Des Digènes à l’état larvaire, métacercaires ou adultes, sont rencontrés chez le
Poisson. Etant ovipares, leurs œufs éclosent en dehors de l’hôte et donnent naissance
à de petites larves ciliées appelées Miracidies, prêtes à la nage. À la rencontre de
l’hôte cette Miracidie se reproduit asexuellement donnant des Cercaires elles aussi
prêtes à nager. Si au bout de quelques heures, la Miracidie ne rencontre pas un
premier hôte intermédiaire (Gastéropode ou Mollusque bivalve), elle meurt. Même
chose pour les Cercaires dont la moyenne de survie qui lui permet de trouver un
deuxième hôte intermédiaire est estimée à 24 heures (Ronald et al., 1979) (Fig. 2).
Fig. 2 : Diverses possibilités du cycle évolutif des Digènes parasites du Poisson
(Ronald et Roberts, 1979)
Onze super familles possèdent des cycles à deux hôtes, le Poisson est à la fois un
second hôte et un hôte définitif. Chez ces superfamilles : Azygioidae, Bivsiculoidae,
Shistosomatoidae et Transversotrematoidae ; les métacercaires pénètrent dans le
Poisson et s’y transforment directement en adultes. Chez les cinq autres
(Hploporoidae,
Haplosplanchnoidae, Microscaphiodioidae, Paramphistmoidae et
Pronocephaloidea), les cercaires s’enkystent dans le milieu extérieur sur une algue,
une posidonie ou autre et son consommées par un poisson herbivore où elles se
transforment en métacercaires progénétiques (Gibson & Bray, 1986).
Chez les super familles qui possèdent un cycle à trois hôtes, le stade métacercaire
est atteint chez le poisson. Il s’agit des : Clinostomoidae, Diplostomoidae,
Plagiorculoidae et Opisthomchioidae. Chez cinq autres super familles (Bucephaloidae,
Gymnophalloidae,
Fellodistomidae,
Allocreadioidae
et
Opisthomchioidae),les
métacercaires et leurs stades adultes se trouvent chez les poissons. Chez un même
poisson, la métacercaire peut survivre dans divers emplacements. Le cycle évolutif se
boucle quand cette métacercaire est une proie d’un hôte final approprié (Poisson,
Oiseau ou Mammifère piscivore) (Gibson & Bray, 1986).
c- Digènes les plus répandus chez les Poissons
Les familles les plus communes chez les Poissons sont :
• Famille des Hemiuridae
D’après Yamaguti (1971), les Hemiuridae constituent une famille très riche de
Digènes puisqu’elle comprend quatre vingt onze genres, appartenant à vingt six sous
familles différentes. Chez les Poissons, les Hemiuridae sont rencontrés au niveau de
l’estomac, la cavité abdominale et l’intestin(Gibson et al., 2002).
• Famille des Bucephalidae
Différents
genres
sont
recensés
tels
que :
Bucephalus,
Alicornis,
Bucephalopsis…..etc. L’intestin est le microhabitat habituel. Le cycle biologique est à
trois hôtes et les formes métacercaires et adultes sont hébergées par le Poisson
(Yamaguti, 1958).
• Famille des Strigeidae (Diplostomoidae)
Les Diplostomoidae ont un cycle biologique à trois hôtes : un Mollusque, un
Poisson (Sparidae) et un Oiseau piscivore (Jones et al., 2005).
• Famille des Lepocreadiidae
De nombreux genres existent chez cette famille : Aephnidiogenes, Pseudocreadium,
Multitestis….etc. Très répandue chez les Téléostéens, cette famille se localise
généralement au niveau du tractus digestif et les caecums pyloriques (Bartoli & Bray,
1996). Ces parasites ont un cycle à trois hôtes : le premier est un Mollusque, le second
hôte intermédiaire est soit un Cténophore, un Cnidaire ou bien un Annélide. L’hôte
définitif est un Poisson marin Téléostéen.
• Famille des Transversotrematidae
Les transversotrema et Prototransversotrema sont deux genres de parasites de
Poisson d’eau de mer et d’eau douce et se localisent sous les écailles (Gibson & Bray,
1986 ; Gibson et al., 2002 ; Jones et al., 2005). Le cycle biologique passe par un hôte
intermédiaire (Mollusque ensuite un Poisson).
d- Inventaire des Digènes Chez Boops boops
Plusieurs espèces de Digènes ont été recensées chez Boops boops. Le tableau 1
donne les familles, la localisation et les auteurs de ces espèces.
Tableau 1 : Inventaire des Digènes chez Boops boops (in Pérez-del Olmo et al.,
2007)
Digènes
Région
Auteurs
Famille : Acanthocolpidae
Lühe, 1906
Stephanostomum bicoronatum
(Stossich, 1883).
Méditerranée Ouest
Anato et al. (1991)
Stephanostomum cesticilum
(Molin, 1958)
Nord Est Atlantique
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Stephanostomum euzeti
(Bartoli & Bray, 2004)
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Stephanostomum imparispine
(Linton, 1905)
Sud Est Atlantique
Parukhin (1966, 1976)
Stephanostomum lophii
(Quinteiro et al., 1993)
Nord Est Atlantique
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Nord Est Atlantique
Pérez-del Olmo et al. (2006)
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al. (2006)
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Famille : Accacoelidae
Odhner, 1911
Accacladium serpentulum
(Odhner, 1928)
Tetrochetus coryphaenae
(Yamaguti, 1934)
Famille : Bucephalidae
Poche, 19O7
Prosorhynchus crucibulum
(Rudolphi, 1819)
Nord Est Atlantique
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Anato et al. (1991)
Prosorhynchus sp.
Sud Est Atlantique
Parukhin (1966, 1976)
Nord Est Atlantique
Cordero del compillo et al.(1994), Pérez-del Olmo et
al.(2004), Power et al. (2005)
Parukhin (1966, 1976)
Famille : Faustulidae
Poche, 1926
Bacciger israelensis
(Fischthal, 1980)
Sud Est Atlantique
Méditerranée Ouest
Orecchia & Paggi (1978), Renaud et al. (1980), Cook
et al. (1981), Lozano et al. (2001), Pérez-del Olmo,
Fernăndez, Raga & Kostadinova (2004), Bartoli,
Gibson & Bray (2005), Power et al. (2005)
Méditerranée Est
Sey (1970), Papoutsoglou (1976), Fischthal (1980,
1982), Saad-Fares (1985), Saad-Fares & Combes
(1992 a, 1992 b), Akmirza (1998), Pérez-del Olmo et
al.(2004)
Dimitrov & Bray (1994)
Naidenova & Mordvinova (1997), Parukhin,
Naidenova & Nikolaeva (1971), Parukhin (1976)
Mer Noire
Méditerranée
Famille : Fellodistomatidae
Nicoll, 1909
Monascus filiformis
(Rudolphi, 1819)
Proctoeces maculatus
(Looss, 1901)
Steringotrema pagelli
(van Beneden, 1871)
Tergestia acanthocephala
(Stossich, 1887)
Méditerranée
Naidenova & Mordvinova (1997)
Méditerranée Est
Fischthal (1980, 1982), Le Pommelet, Bartoli &
Silan (1997)
Nord Est Atlantique
Méditerranée
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Parukhin(1976), Naidenova & Mordvinova (1997)
Méditerranée Ouest
Nikolaeva & Parukhin (1969)
Famille : Gyliauchenidae
Fukui, 1929
Robphildollfusium fractum
(Rudolphi, 1819)
Robphildollfusium martinezgomezi
(Lòpez-Romăn et al., 1992)
‘Paragyliauchen boopsi’
‘Paragyliauchen nagatyi’
Méditerranée Ouest
Bartoli et al. (2005)
Nord Est Atlantique
Lòpez-Romăn, Gijòn-Botella, Kim & Vilca-Choque
(1992), Cordero del Campillo et al. (1994)
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Parukhin (1976)
Rizk, Taha & Abd El-Rahman (1996)
Méditerranée Ouest
Méditerranée
Méditerranée Est
Famille : Hemiuridae
Looss, 1899
Aphanurus stossichii
(Monticelli, 1891)
Hemiurus appendiculatus
(Rudolphi, 1802)
Hemiurus communis
(Odhner, 1905)
Nord Est Atlantique
Cordero del Campillo et al. (1975,1994), Pérez-del
Olmo et al. (2004),Kostadinova et al. (2004 b), Power
et al. (2005)
Méditerranée Ouest
Lòpez-Romăn & Guevara Pozo (1974), Orecchia &
Paggi (1978), Renaud et al. (1980), Cook et al.
(1981), Anato et al. (1991), Pérez-del Olmo et al.
(2004), Kostadinova et al. (2004 b), Bartoli et al.
(2005), Power et al. (2005)
Méditerranée Est
Mer Noire
Méditerranée
Saad-Fares (1985), Saad-Fares & Combes (1992 a ,
1992 b), S ey (1970), Papoutsoglou (1976), Fischthal
(1980, 1982), Akmirza (1998), Pérez-del Olmo et al.
(2004), Kostadinova et al. (2004 b)
Dimitrov (1991), Kostadinova et al. (2004 b)
Naidenova & Mordvinova (1997), Parukhin (1976)
Méditerranée Est
Méditerranée
Fischthal (1980, 1982)
Naidenova & Mordvinova (1997)
Nord Est Atlantique
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al. (2004), Power et al. (2005)
Renaud et al. (1980), Cook et al. (1981), Anato et al.
(1991), Pérez-del Olmo et al. (2004), Bartoli et al.
(2005), Power et al .(2005)
Akmirza (1998), Pérez-del Olmo et al. (2004)
Méditerranée Est
Lecithocladium sp.
Méditerranée
Parukhin et al. (1971), Naidenova & Mordvinova
(1997)
Lecithocladium excisum
(Rudolphi, 1819)
Nord Est Atlantique
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al. (2004), Power et al. (2005)
Orecchia & Paggi (1978), Pérez-del Olmo et al.
(2004),
Power et al. (2005)
Saad-Fares (1985), Fischthal (1980)
Parukhin (1976), Naidenova & Mordvinova (1997)
Méditerranée Est
Méditerranée
Famille : Derogenidae
Nicoll, 1910
Arnola microcirrus
(Vlasenko, 1931)
Nord Est Atlantique
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al.(2007)
Kostadinova, Bartoli,Gibson & Raga (2004 a),
Bartoli et al. (2005)
Derogenes varicus
(Müller, 1784)
Nord Est Atlantique
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al.(2007)
Renaud et al. (1980), Cook et al. (1981), Anato et
al.(1991)
Magnibursatus bartolii
(Kostadinova et al., 2003)
Magnibursatus caudofilamentosa
(Reimer, 1971)
Nord Est Atlantique
Nord Est Atlantique
Kostadinova et al. (2003), Pérez-del Olmo et al.
(2007)
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Nord Est Atlantique
Pérez-del Olmo et al.(2006)
Nord Est Atlantique
Pérez-del Olmo et al.(2006)
Nord Est Atlantique
Méditerranée Est
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Nord Est Atlantique
Pérez-del Olmo et al. (2006)
Méditerranée Est
Rizk et al. (1996)
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al. (2007)
Famille : Lecithasteridae
Odhner, 1905
Lecithaster confusus
(Odhner, 1905)
Aponurus laguncula
(Looss, 1907)
Famille : Lepocreadiidae
Odhner, 1905
Lepocreadium album
(Stossich, 1890)
Papoutsoglou (1976), Akmirza (1998)
Famille : Mesometridae
Poche, 1926
Wardula bartolii
(Pérez-del Olmo et al., 2006)
Famille : Sclerodistomidae
Odhner, 1927
‘Sclerodistomum saoudi’
Famille : Strigeidae
Raillet,1919
Cardiocephaloides longicollis
(Rudolphi, 1819).
Famille : Zoogonidae
Odhner, 1902
Zoogonus rubellus
(Olsson, 1868)
Sud Est Atlantique
Parukhin (1966, 1976)
I-4-3. Cestodes
a- Généralités
Ce sont des vers endoparasites, foliacés ou rubanés qui possèdent un scolex (tête)
portant des ventouses et des crochets pour s'attacher à leur hôte, ainsi qu’une série de
segments appelés proglottis qui sont essentiellement des structures de reproduction
(Möller & Anders, 1986). Le corps des Cestodes est mince à l’extrémité antérieure et
s’élargit progressivement jusqu’à l’extrémité postérieure. La taille de ces vers varie de
quelques centimètres à un mètre. Chaque proglottis porte des organes génitaux mâles et
femelles. Les spermatozoïdes sortent du proglottis par le spermiducte et rentrent par le
vagin du prochain proglottis pour féconder les ovules. Chaque proglottis peut produire
environ 100 000 œufs. Les proglottis matures sont détachés du vers et sortent de l'hôte
avec les matières fécales (Möller & Anders, 1986).
b- Systématique
La classification des Cestodes repose sur plusieurs critères : la présence de
ventouses ou de bothridies, la structure du scolex, le nombre des pores génitaux et leur
position dans chaque segment. Certaines espèces sont caractérisées par la présence ou
l’absence de crochets ainsi que leur nombre et leur dimension lorsqu’ils existent et la
forme et la dimension des œufs (Euzet, 1956 ; Yamaguti, 1959).
La classe des Cestodes comprend quinze ordres, selon l’hypothèse phylogénétique
de Hoberg et al. (1997b) basée sur des caractères morphologiques et spermatologiques.
Cette hypothèse a été confirmée par une analyse moléculaire (Mariaux, 1998).
Fig. 3 : Phylogénie des ordres de Cestodes (in Hoberg et al., 1997b)
c- Cycle biologique
Le cycle évolutif des Cestodes exige au moins un deuxième hôte intermédiaire.
Selon Ronald et Roberts (1979), le Poisson est soit un hôte intermédiaire soit un hôte
définitif. Tous les Cestodes sont ovipares ; les œufs sont évacués dans l'eau avec les
fèces de l'hôte définitif, ingérés par l'hôte intermédiaire (chez les Caryophyllidea) ou
incubés (chez les Cestodes Pseudophyllidea) et la larve ciliée - le coracidium - est
ingérée par le copépode-hôte intermédiaire. Dans les intestins du copépode, la larve,
onchosphère, émerge du manteau cilié du coracidium et entre en traversant la paroi
intestinale dans la cavité du corps où elle se transforme en procercoïde. Le copépode
peut être avalé par un Poisson , et dans ce cas là le procercoide va migrer, traverser la
paroi intestinale de ce Poisson, s’enkyster dans l’un de ses viscères ou l’un de ses
muscles et se transformer en larve plérocercoide. Chez les Tétraphyllidea, le Poisson
joue le rôle d’hôte intermédiaire et le cycle évolutif se boucle quand le Poisson infecté
est dévoré par un hôte définitif ( Poisson, Oiseau ou Mammifère) qui hébergera dans
son intestin le Cestode jusqu’à sa maturité (Ronald et Roberts, 1979).
Fig. 4 : Diverses possibilités du cycle évolutif des Cestodes parasites du Poisson
(Ronald et Roberts, 1979)
d- Cestodes les plus communs chez les Poissons
Les Cestodes sont nombreux chez les Poissons, notamment à l’état larvaire où ils
sont enkystés au niveau des muscles ou des viscères (Euzet, 1956). Ils absorbent la
nourriture prédigérée par l’hôte par simple absorption (Williams & Jones, 1994) et
appartiennent à la sous classe des Eucestoda qui comporte douze ordres (Khalil et al.,
1994 a).
Il existe trois sous classes majeures d’Eucestodes chez les Poissons marins:
Pseudophyllidae, Tetraphyllidea et Trypanorhynchidea(=Tetrarhynchidea) qui sont
caractérisées par la forme typique de leur scolex. Quelques espèces des Diphyllidea,
Lecanicephalidea, Proteocephalidea et Spathebothriidea sont connues (Möller &
Anders, 1986).
- Pseudophyllidea : le scolex est dépourvu de ventouses, armé ou non de crochets et
portant deux bothriums. La larve procercoide est typiquement présente chez un
Crustacé qui est le premier hôte intermédiaire. Cette larve procercoide évolue et se
transforme en plérocercoide chez le Poisson considéré comme deuxième hôte
intermédiaire. Les genres les plus représentatifs sont : Bothriocephalus, Abothrium,
Eubothrium, Diphyllobothrium et Diplogonoporus (Möller & Anders, 1986).
- Tetraphyllidea : le scolex est doté de quatre bothridiums avec une ou plusieurs
ventouses pour chacune. Leur cycle est toujours mal connu et les larves de quelques
espèces sont désignées sous le nom de Scolex pleuronectis et scolex polymorphus. Les
genres
les
plus
représentatifs
sont :
Phyllobothrium,
Acanthobothrium
et
Echeneibothrium (Möller & Anders, 1986).
- Trypanorhynchidea : ils sont caractérisés par la présence de quatre trompes garnies
de crochets ainsi que quatre bothriums sessiles. Les genres les plus représentatifs sont :
Dasyrhynchus, Grilliotia, Gymnorhynchus, Hepatoxylon, Lacistorhynchus et Nybellinia
(Möller & Anders, 1986).
e- Inventaire des Cestodes chez Boops boops ( in Pérez-del Olmo et al., 2007)
Plusieurs espèces de Cestodes ont été recensées chez Boops boops.
Tableau 2 : Les familles de Cestodes, la zone et les auteurs de ces espèces.
Cestodes
Région
Auteurs
Famille : Tentaculariidae
Poche, 1926
Heteronybelinia estigmena
(Dollfus, 1960)
Nord Est Atlantique
Vassiliedes (1985), Palm & Walter (2000)
Nybelinia lingualis
(Cuvier, 1817)
Méditerranée Ouest
Anato et al. (1991)
Trypanorhyncha larva
Méditerranée
Parukhin (1976), Naidenova & Mordvinova (1997)
Scolex pleuronectis
(Müller, 1788)
Nord Est Atlantique
Méditerranée Ouest
Pérez-del Olmo et al.(2007)
Joyeux & Bayer (1936), Renaud et al. (1980), Anato
et al. (1991), Pérez-del Olmo et al. (2007)
Akmirza (1998)
Parukhin (1976), Naidenova & Mordvinova (1997)
Famille et genre: incertae sedis
Méditerranée Est
Méditerranée
II- Némathelminthes
Embranchement de vers à l’anatomie rudimentaire: corps cylindrique non segmenté,
recouvert d'une cuticule dure et dépourvu d’organes locomoteurs. Les ordres
appartenant à l'embranchement des Némathelminthes parasites sont, entre autres, les
Nématodes, les Nématomorphes et les Acanthocéphales (Möller & Anders, 1986).
1- Nématodes :
a- Morphologie : ce sont des vers ronds, minces, de forme allongée et non segmentés.
Ils peuvent être facilement distingués des autres vers grâce à leur corps uniforme, mais
la détermination des espèces est assez compliquée. Les Nématodes possèdent un tube
digestif complet : une bouche, un œsophage, un intestin et un anus. Six cent cinquante
espèces de Nématodes adultes parasitant le Poisson sont connues, et se localisent
généralement au niveau du tractus de l’intestin. D’autres espèces vivent à l’état larvaire
chez le Poisson (Möller & Anders, 1986).
b- Cycle biologique
Le développement des Nématodes parasites inclu quatre stades larvaires et un stade
adulte. Normalement, les quatre premiers stades ne sont pas larvaires mais ce sont des
juvéniles. L’œuf est expulsé avec les matières fécales et son développement est
largement influencé par la température de l’eau. Le stade larvaire II évolue et se
transforme en stade larvaire III chez l’hôte intermédiaire. Il est soit à l’état libre ou
encapsulé au niveau de la paroi de l’estomac, ou entre les organes et les cavités du
corps, ou bien au niveau du muscle squelettique, mais jamais au niveau de la lumière
intestinale. Le stade larvaire III qui se retrouve au niveau de l’estomac de l’hôte
définitif, se transforme en stade larvaire IV et juste après en Nématode adulte male ou
femelle. Le Nématode Anisakis n’achèvera son cycle que s’il est avalé par un hôte
définitif approprié ; Poisson, Oiseau ou Mammifère (Ronald & Roberts, 1979). Le
Crustacé joue un rôle important puisqu’il est hôte intermédiaire pour beaucoup
d’espèces (Rhode, 1994). Le développement des cycles de beaucoup de Nématodes de
Poissons sont mal connus (Möller & Anders, 1986).
Fig. 5
: Diverses possibilités du cycle évolutif des Nématodes parasites du Poisson
(Ronald et Roberts, 1979)
c- Famille la plus commune chez les Poissons
- Anisakidae : Ce sont des vers ronds et minces. Leurs deux extrémités sont fines ou
arrondies. Les sexes sont séparés et leur système digestif est complet. Ces parasites se
localisent au niveau des viscères et des organes internes (Marcoglièse et al., 2001).
Anisakis simplex, Pseudoterranova decipiens et Contraceacum osculatum sont les trois
genres d’Anisakidae qui infectent le Poisson. De nombreuses espèces de consommation
courante peuvent être porteuses de larves I, II et III (Pelloux et al., 1992).
III- Pathogénicité des Helminthes
Le parasitisme agit sur les fonctions vitales tel que la croissance et la reproduction
et peut conduire à la mort de l’hôte. Il peut être à l’origine de l’extinction d’une espèce
ou entraîner une évolution génotypique des hôtes au cours du temps (Möller & Anders,
1986). Le degré de dommage causé aux Poissons est en relation avec la charge
parasitaire. Celle-ci dépend souvent de la capacité de reproduction (fécondité) du
parasite, du mode de reproduction et du cycle biologique. De nombreux parasites ont
été décrits chez les Poissons, mais seules quelques espèces sont capables d’infester les
humains. Souvent rencontrés dans le tube digestif, les Helminthes les plus couramment
transmis à l’homme sont parmi les Nématodes: l Anisakis simplex et Pseudoterranova
decipiens; le Diphyllobothrium chez les Cestodes et parmi les Trématodes digénétiques,
des vers appartenant aux familles des Hétérophyidés, des Opisthorchiidés et à l’espèce
nanophyetus. Les Acantocéphales présents dans les Poissons n’infestent que rarement
l’homme. Les infestations liées aux Helminthes cités sont dues à la consommation de
Poissons crus ou mal cuits. Ce sont généralement des parasites dont l’hôte final est un
Mammifère piscivore ( Phoques, Cétacés…..) (Howard et al., 1983 ; Holmes et al.,
1986). Ce type de comportement correspond à celui de populations particulières qui ont
des habitudes alimentaires spécifiques. Comme ces habitudes sont très ancrées dans les
populations, il est très difficile de les modifier.
III-1. Pathogénicité des Monogènes
Les Monogènes sont des parasites, dans la mesure où ils semblent faire peser sur
leur hôte un poids important. L'infection parasitaire aigüe de la peau et des branchies
cause un dommage qui entraîne un déficit osmorégulatoire ou respiratoire chez le
Poisson. Les espèces parasites des branchies, sont susceptibles de gêner les échanges
gazeux. Les Poissons affectés sont généralement de couleur plus sombre, anorexiques et
léthargiques. Les branchies sont pâles, épaissies et couvertes de mucus. Ce problème est
particulièrement visible en élevage intensif, où la densité d’hôte facilite l’infection. Les
branchies sont particulièrement irriguées, pour permettre une oxygénation du sang du
poisson et sont donc un emplacement idéal pour les Monogènes, compte tenu de leur
mode de nutrition. D’autre part, elles sont protégées par un opercule qui permet aux
parasites d’être relativement à l’abri des prédateurs. Les groupes les plus pathogènes
sont les Gyrodactylidés et les Dactylogyridés (Ronald & Roberts, 1979 ; Möller &
Anders, 1986 ).
III-2. Pathogénicité des Digènes
Les Digènes ont un cycle hétéroxène et leur impact n’est pas limité à l’hôte définitif,
mais s’étend au premier hôte intermédiaire (Mollusque), ainsi que le deuxième hôte
intermédiaire (Invertébré ou Poisson). Les parasites adultes ne causent pas de sérieux
dommages à leurs hôtes définitifs et n’exploitent généralement que les fluides
intestinaux. Les cercaires de Trématodes digénétiques pénètrent à travers la peau du
corps ou les branchies et migrent à travers les tissus intérieurs. Les Trématodes du sang
(digéniens adultes) causent des mortalités chez les jeunes Poissons et les survivants sont
très faibles. Quand ces endoparasites atteignent l'organe cible, ils peuvent grossir
jusqu'à une taille importante. Certains s'enkystent ou sont encapsulés par l'hôte, certains
se reproduisent dans les tissus. En pénétrant la peau, ces parasites causent des
problèmes osmorégulatoires et une sensibilité aux infections secondaires (ex. les
cercaires de Trématodes digénétiques) (Möller & Anders, 1986 ). Chez l’Homme, les
infections provoquées par les trématodes sont souvent graves et difficiles à mettre en
évidence et touchent le foie et l’intestin .
III-3. Pathogénicité des Cestodes
Au cours de leur migration, les cercaires et les larves de Cestodes peuvent causer des
hémorragies et des dommages aux organes vitaux. Par les sécrétions toxiques, ils
peuvent causer des nécroses cellulaires et par de sérieux dommages aux gonades,
conduisent à la castration ou à la perte de fécondité (ex : larves de Cestodes), et parfois
la mort du Poisson. Par l'infection grave des muscles et de l'abdomen, ils causent une
altération de la locomotion et une augmentation de la vulnérabilité à la prédation. Par
décoloration ou perte de consistance de la chair, ils causent une altération de la chair
ainsi que la rupture du contrôle de la couleur (ex : certaines metacercaires). Plusieurs
grands vers ne causent qu'un dommage local au lieu d'attachement (ex : le scolex des
Cestodes). Les Cestodes intestinaux dévorent les vitamines contenues dans la nourriture
de l’hôte (Sardella et al., 1986 ; Möller, 1987 ; Bartoli & Boudouresque, 2007).
III-4. Pathogénicité des Nématodes
Leur incidence est moins importante sur la santé du Poisson et sont en général bien
supportés par leurs hôtes. Plus les Poissons sont âgés, plus ils sont lourdement
contaminés par des larves de Nématodes.
Chez l’Homme, les Anisakidae entraînent parfois de graves syndromes abdominaux,
qui ne sont curables que chirurgicalement (Ronald et al., 1979).
Partie II : Biologie de l’espèce
I - Présentation de l’espèce hôte (Boops boops, LINNE, 1758)
En 1828, Cuvier et Valencienne furent les premiers à avoir donné les prémices
d’une classification à base scientifique.
I-1. Position systématique
Embranchement
: Vertébrés
Sous-embranchement : Gnathostomes
Super-classe
: Poissons
Classe
: Ostéichtyens
Sous-classe
: Actinoptérygiens
Super-ordre
: Téléostéens
Ordre
: Perciformes
Sous-ordre
: Percoidés
Famille
: Sparidés
Genre
: Boops (Cuvier, 1814)
Espèce
: boops (Linné, 1758)
Cette espèce est connue sous plusieurs noms vernaculaires (Fischer et al, 1987) :
En France
: Bogue
En Angleterre : Bogue
En Espagne
: Boga
En Italie
: Boga, Bogha
En Tunisie
: Sbouga
Au Maroc
: Hamrouda
En Algérie : Bouga (Dieuzeide & Novella, 1959).
- Il existe des synonymes pour la bogue (Bonnet, 1969).
Boops boops (Linné, 1758)
Box boops
(Linné, 1758)
Sparus boops (Linné, 1758)
Box vulgaris (Valencienne, 1830)
Box vulgaris (Gunther, 1859)
Boops boops (White, 1851)
II- Biologie de l’espèce hôte (Boops boops, LINNE, 1758)
1. Morphologie
Boops boops (Linné, 1758) (Fig. 6) est un Poisson osseux, couvert d’écailles
minces, caractérisé par un corps fusiforme peu élevé et très peu comprimé dans sa
partie antérieure à section subcylindrique. La bouche est petite munie d'une seule
rangée de dents incisiformes à plusieurs pointes. Les dents de la mâchoire supérieure
sont petites, aplaties, à bord crénelé muni de 3 pointes, tandis que celles de la
mâchoire inférieure sont munies de 5 pointes. Il existe 16 à 20 branchiospines
inférieures et 7 à 8 supérieures. Ce Poisson possède de gros yeux à grand diamètre, un
iris argenté avec une grande tâche vers l’avant, un opercule lisse sans épines, un dos
grisâtre aux flancs à reflets argentés ou dorés, une ligne latérale foncée et des
nageoires claires. La nageoire dorsale est constituée de 13 à 15 épines et 12 à 16
rayons mous anaux à 3 épines, tandis que les pectorales sont courtes n’atteignant pas
l’anus. La nageoire caudale est fourchue. Sa taille est comprise entre 15 et 20 cm mais
elle peut atteindre jusqu’à 35 cm (Bezghoud, 1984 ; El Kadi, 1986 ; Fischer et al.,
1987; Deniel et Darley, 1992).
Fig.6 : Morphologie de Boops boops (Linné, 1758)
2. Comportement alimentaire
La bogue est principalement carnassière, omnivore et très vorace. Il se nourrit
d’algues, d’éponges, de petits crustacés… et aussi de plancton, mais les jeunes sont
carnivores (Lawol, 1984 ; Fisher et al., 1987; Djabali et al.,1993).
3. Croissance
La manifestation de cette espèce dans les prises, ne commence qu’à partir du mois
de mars. De mai à novembre, la croissance est plutôt rapide avec un taux
d’accroissement mensuel de 15 mm environ. A partir du mois de décembre, un arrêt
net de la croissance est enregistré. Cet arrêt est accompagné d’une chute de poids et
ne prend fin qu’au mois de février. En mars, les individus atteignent une longueur
d’environ 130mm et sont âgés de 12mois.Pendant la deuxième année et surtout les 6
premiers mois la courbe de croissance est sensiblement identique. Après 03 ans ce
poisson mesurant théoriquement 200 mm environ, disparaît complètement de la pêche
(in Aoudjit, 2001).
La croissance suit un rythme discontinu chez les Poissons : elle se ralentit ou
s’interrompt. La plus importante interruption a lieu lors de la maturité sexuelle. La
reproduction est accompagnée par la suspension de l’alimentation, les individus sont
alors atteints d’anorexie.
La saison est à l’origine de l’arrêt de la croissance ; l’augmentation de la
température stimule l’appétit, l’activité des Poissons et enfin l’accroissement de la
taille (in Aoudjit, 2001).
4. Reproduction
La reproduction de la bogue est sexuée. C’est une espèce hermaphrodite qui
change de sexe au cours de son existence. Elle est, en effet, femelle au début de sa vie
d’adulte puis mâle : c’est le phénomène de protérogynie ou protogynie. On estime la
maturité à 1 an (environ 13cm) en Méditerranée occidentale (Fisher et al., 1987).
Selon l’étude faite par Aoudjit (2001), la reproduction de la bogue de la baie
d’Oran comporte deux phases : la période d’activité sexuelle ou de maturation et la
période du repos sexuel.
4-1. Période d’activité sexuelle ou de maturation
La phase de maturation des gonades et de la reproduction s’étale de décembre
jusqu’à la fin du printemps. La gonade se modifie morphologiquement et
structuralement au cours de la reproduction ; ce qui permet de subdiviser le cycle de
reproduction en plusieurs étapes (Tableau 3).
Les résultats obtenus à partir de
l’analyse des variations mensuelles des stades de maturité sexuelle et au rapport
gonado-somatique ont permis de cerner la période de ponte de Boops boops de la baie
d’Oran : elle s’étale du mois de février au mois de mai avec un maximum de ponte le
mois d’avril. Il faut souligner que la période de ponte peut être prolongée par des
pontes tardives ou précoces. La ponte chez les individus mâles et femelles
commencerait le mois de janvier pendant la première année d’échantillonnage mais ne
serait maximale qu’entre mars et avril. L’augmentation du R.G.S arrive à son terme le
mois d’avril. Le mois de mai marque la chute du R.G.S vers des valeurs relativement
faibles conséquence de l’émission des produits génitaux; la période de ponte est
complètement achevée. Le mois de juin, quelques individus peu rares pourraient
encore frayer. L’année d’après les bogues mâles et femelles commenceraient à se
reproduire à partir du mois de février (Aoudjit, 2001).
Tableau 3 : Echelle de maturité sexuelle des bogues femelles et mậles péchées
dans la baie d’Oran (Aoudjit, 2001)
Description
Stade
1
2
3
4
5
Etat
mâles
Femelles
Début de
maturation
testicules très petits,
gris Clairs et transparents
RGS< 1
testicules fermes, occupant le quart de
la cavité abdominale
RGS entre 1 et 3
ovaires de taille réduite
transparents et filamenteux
RGS entre 1 et 3
augmentation sensible du diamètre des
ovaires, surface granuleuse
RGS entre 1 et 3
Pré- ponte
les testicules fermes occupent la
quasi-totalité de la cavité
abdominale, production importante
les ovaires présentent un aspect
granuleux du fait de l’augmentation du
diamètre des ovocytes, coloration
orange vif.
RGS entre 3 et 5
testicules volumineux, surface lisse
et brillante, coloration blanchâtre. Une
pression abdominale entraîne
l’écoulement du sperme
RGS atteint des valeurs maximales
les ovaires occupent toute la cavité
abdominale et se vident sous une
simple pression
RGS atteint des valeurs maximales
testicules vides, flasques, la
vascularisation interne et importante
et visible par transparence.
testicules entrent dans une phase de
repos sexuel.
régression totale de l’ovaire devenant
flasque fortement vascularisé, aplati et
réduit à l’état d’enveloppe vide.
comme les testicules, l’ovaire entre
dans une phase de repos sexuel.
Immaturité
Ou repos
Sexuel
ponte
Post ponte
4-2. Période de repos sexuel
Cette période est caractérisée par l’apparition du stade I chez les deux sexes du
mois de juin au mois de décembre. Les Poissons reprennent progressivement du poids
au cours de cette période. À partir du mois de juillet, les bogues femelles de la baie
d’Oran se trouvent en état de repos sexuel (Aoudjit, 2001). La reproduction présente
une demande énergétique considérable et ceci pour élaborer les gonades entraînant
une augmentation pondérale du Poisson.
4-3. Taille de la première maturité sexuelle (Lf) chez Boops boops (Tableau 4).
Concernant la taille de
première maturité sexuelle, la comparaison entre les
résultats obtenus par Aoudjit en 2001 et ceux rapportés par différents auteurs dans
diverses régions de la Méditerranée, montre qu’il n’existe pas une différence
significative.
Tableau 4: Taille de la première maturité sexuelle de Boops boops selon différents
auteurs dans différentes régions de la Méditerranée
Auteurs
Régions
BOUNHIOL & PRON
(1916)
Algérie
Taille de première
maturité (cm)
11,3 (mậles)
13,3 (femelles)
MATTA
(1958)
Archipel de Toscan
11,6 (mậles)
13,5 (femelles)
MOUNEIMNE
(1978)
Liban
12 (femelles)
GIRARDIN
(1981)
CHABANE (1988)
Golfe du Lion
13 (femelles)
MEGUEDAD &
MAHIOUS
(1989)
AOUDJIT
(2001)
Baie de
Bou-Ismail
13 (femelles)
11,7 (femelles)
Baie d’Oran
Algérie
Baie d’Oran
13,3 (femelles)
12,1 (mậles)
D’après l’étude faite par Mouneimne (1978), les Poissons mesurant 135mm et dont
l’âge peut être évalué à 12 mois environ, atteignent leur première maturité sexuelle et
sont capables de participer à la ponte pour la première fois.
La taille de la première maturité sexuelle est estimée à 12,1 cm pour les mâles et à
13,3 cm pour les femelles de la baie d’Oran : les mâles sont pubères plutôt que les
femelles (Aoudjit, 2001).
Durant la période de ponte, il a été observé une inversion de la sex-ratio en faveur des
mâles qui s’atténue progressivement. La sex-ratio est en faveur des femelles dans la
gamme de taille 15-23 cm. Au-delà de 23 cm, la population de bogues est considérée
exclusivement de femelles, les mâles sont pratiquement inexistants. Une égalité
d’effectifs est cependant enregistrée chez les deux sexes pour la gamme de taille (14-15
cm) (Aoudjit, 2001).
La période de ponte diffère d’une région à une autre. Ce phénomène est dû à
certains facteurs climatiques tels que : la salinité et la température. Effectivement une
simple augmentation de la température déclencherait la ponte. Selon Kartas et
Quignard (1984), à chaque variation cyclique des conditions environnementales,
correspond une phase appropriée une phase du cycle de reproduction.
4-5. Mortalité
Deux types de mortalité sont définis chez la bogue selon Lazar (1984) :
4-5-1. Mortalité naturelle : Il existe six sources majeures de la mortalité naturelle
chez les Poissons : la prédation, la famine, le stress, les maladies, les catastrophes
environnementales et la sénilité (Möller & Anders, 1986) (Fig. 7) .
Stress engendré
Prédation
Maladies
Conditions
environnementales hostiles
Mortalité naturelle
Sénilité
Famine
Catastrophes environnementales
Fig. 7 : Facteurs contribuant à la mortalité chez les Poissons (Möller & Anders,
1986)
4-5-2. Mortalité par pèche et taux d’exploitation : l’épuisement des stocks dû à la
surexploitation conduit à la raréfaction ou la disparition de cette espèce. Ce phénomène
touche une région plus qu’une autre. Ceci s’explique par la présence de fortes
proportions des immatures par rapport aux matures.
III - Distribution géographique
Ce Poisson est un Sparidé démersal à pélagique au dessus du plateau continental,
sur tous les fonds jusqu’à 350m (Dieuzeide et al, 1955 ; Fisher et al 1987). La
répartition de cette espèce sur le plateau continental n’est pas très étendue ne dépassant
pas 200m, avec une abondance aux environs de 70m. Ces espèces sont très nombreuses
dans l’Atlantique oriental (littoral africain et européen) : En Norvège, en Angola, y
compris les îles Canaris et le Cap vert. En outre, cette espèce est largement répandue
dans la côte Ouest africaine et autour des îles Madères et la Mer noire (Dieuzeide et al,
1955). Elle a été capturée aussi en mer des Antilles et dans le golfe de Mexique.
D’après Saad-Fares (1985), Boops boops est très commune en Méditerranée, en
Atlantique, et est capturée sur les côtes depuis le Golfe de Gascogne jusqu’à l’Angola.
Elle se rencontre rarement dans la Mer d’Irlande et le Sud de la Mer du Nord.
D’après les statistiques de pêche, il s’est avéré que Boops boops est plus fréquente
en Méditerranée qu’en Atlantique (in Lazar, 1984) (Fig. 8).
Fig. 8 : Distribution géographique de Boops boops
(Atlas des poissons.htm)
IV- Migration
Cette espèce évolue en bancs près du fond aux saisons froides et près de la surface
aux saisons chaudes. Elle remonte généralement en surface la nuit (El Kadi, 1986 ;
Meguedad & Mahious, 1989).
Ce poisson se déplace de la Méditerranée vers l’océan (du Sud vers le Nord)
(Lazar, 1984 ; El Kadi, 1986) ; et est fréquent également dans l’Atlantique oriental et
au Sud de la Mer du Nord où il effectue des migrations saisonnières (Wheeler, 1969).
Lamrini (1988), signale que la bogue du Sud du Maroc entreprend une migration
saisonnière des fonds sableux (au printemps) vers les fonds rocheux (en été et en hiver).
V - Engins de pêche
La bogue peut être péchée par :
- Sennes de plage et coulissantes.
- Filets Lamparos et filets maillants de fond et pélagiques.
- Chaluts de fond et pélagiques.
- Palangres de fond et dérivantes.
- Piège et lignes à main.
Entre 0 et 40 mètres de profondeur, la senne de plage constitue le meilleur moyen
pour la capture des jeunes poissons, et c’est généralement à partir du mois de mai qu’ils
commencent à apparaître dans les prises. À mesure qu’on avance dans la saison d’été,
leur nombre croît progressivement. L’automne est la saison la plus favorable à leur
pêche au trémail et à la senne de plage. Le début du printemps marque la migration vers
le large.
VI- Lieux de pêche
La zone de prospection est relativement réduite, elle se situe selon la puissance des
bateaux, dans une bande comprise entre la côte et 2 à 12 milles du large. La pêche
s’effectue sur des fonds dont la profondeur ne dépasse pas 250 mètres au voisinage des
îles Habibas, de l’île Plane, de Kristel, de Canastel et aussi d’Arzew (Dalouche, 1980
in Aoudjit, 2001).
Partie III : Matériel et méthodes
I- Caractéristiques de la zone d’étude
Introduction
La Méditerranée est une mer intracontinentale presque entièrement fermée. Elle doit son
nom au fait qu'elle est littéralement une « mer au milieu des terres », située entre l'Europe,
l'Afrique et l'Asie et qui s'étend sur une superficie d'environ 2,5 millions de kilomètres
carrés. Son ouverture vers l'Océan atlantique par le détroit de Gibraltar est large de
seulement 14 kilomètres. Elle est en relation avec la mer Noire par les Dardanelles et le
détroit du Bosphore. Elle se présente au plan structurel comme un ensemble de deux
bassins : l’un oriental, et l’autre occidental (Aubert, 1994).
1- Situation géographique de la zone d’étude
Le nord de l’Algérie se trouve bordé par les eaux du bassin occidental de la
Méditerranée communiquant avec l’Atlantique par le détroit de Gibraltar à l’Ouest, et le
détroit Sicilo-tunisien à l’Est. Le détroit de Gibraltar, est un lieu d’échange actif entre les
mers qu’il sépare (Techernia & Lacombe, 1972). Notre zone d’étude (Fig. 9) se situe
dans la partie Nord occidentale de l’Algérie où la bordure côtière sous marine est d’une
extension très variable (10 km au large de Cap Falcon et 90 km dans le golfe de
Ghazaouet) (Leclaire, 1972).
N
Le port de
Bouzedjar
Echelle
0
5
10 Km
Fig. 9 : Position géographique de la zone d’étude (
) (Mouffok, 2003)
2- Caractéristiques sédimentologiques et peuplements benthiques
Les fonds marins de l’ouest algérien sont de caractère argileux siliceux du Cap Noé
jusqu’au Îles Habibas (Maurin, 1962 in Boutiba, 1992). À une profondeur de 200 à 300
m, des touffes de coraux à Dendrophyllum peuplent les formations volcaniques de
Ghazaouet à Rachgoun leur donnant l’aspect de « chandeliers ».
D’après Boutiba (1992), la faune benthique est très abondante et diversifiée sur ces
fonds. La présence de Bryozoaires (F. quadrangularis); de Spongiaires (T. miracata);
d’Annélides polychètes (A. pallida); de Crustacés (X. couchi) ainsi que huit espèces de
Cnidaires, six espèces de Mollusques et six autres d’Echinodermes a été notée.
Les herbiers de Posidonie peuplent les fonds marins du sud de la Méditerranée ; ils
représentent la végétation majoritaire et ont un rôle très important (apport en oxygène,
frayère et nurseries pour plusieurs espèces de Poissons, Mollusques et Crustacés)
(Boutiba, 1992).
3-Hydrologie
La portion occidentale est caractérisée par 3 masses d'eau d'origine variée et de
comportements spécifiques. On distingue en surface l'eau atlantique modifiée, dite couche
superficielle d’une épaisseur de 50 à 200 m et dont l’origine est l’eau atlantique qui pénètre
par le détroit de Gibraltar et quitte les côtes espagnoles pour rejoindre les côtes algériennes
(Boutiba, 1992). À mi-profondeur, l'eau levantine intermédiaire, chaude et salée se situant
entre 150 et 400 m de profondeur et pénètrant dans le bassin Ouest par le détroit de Sicile.
La présence d'eau levantine dans le bassin algérien ne peut être due qu'à une érosion
sporadique du courant d'eau intermédiaire qui peut se trouver au sein des tourbillons issus
du courant algérien (Millot,1987). Au fond l'eau méditerranéenne profonde, représentant la
plus grande quantité d'eau de l'ensemble de la Méditerranée occidentale. L'existence de
cette masse d'eau est due à la convection hivernale intense sous l'influence de vents froids
et secs de secteur Nord et Nord-Ouest: le Mistral et la Tramontane (La Violette, 1994).
Les eaux de surface des côtes algériennes se caractérisent par une salinité avoisinant les
37 ‰ à 20 m ; elle diminue pour atteindre 36,42 ‰ au niveau des côtes oranaises.
Entre 50 et 100 m la salinité diminue à 36,8 ‰ en raison du courant algérien qui s’éloigne
des côtes. La strate profonde (~200m) présente une salinité légèrement plus basse, au
niveau des profondeurs allant de 300 m à 500 m ; celle-ci est soumise à l’influence de l’eau
intermédiaire levantine dont la concentration varie entre 38,3 ‰, et au-delà des 500 m
l’eau profonde se définit par une salinité de 38,4‰ (Boutiba, 1992).
4- Climatologie
Le littoral algérien à l’instar de l’ensemble de la région méditerranéenne est caractérisé
par son climat typique ; chaud et sec en été, doux et relativement humide en hiver. Ces
conditions sont dues à l’alternance de brise de mer fraîche et humide et de brise de terre
chaude et sèche (Saada, 1997).
La température de l’eau de surface est liée étroitement à la température atmosphérique,
et varie ainsi en fonction des saisons ; elle est minime au mois de mars (14,88°C) puis
augmente progressivement durant les saisons printanière et estivale avec un maximum de
25°C au mois d’été (juillet- août) (Serridji, 1989). En revanche, la température décroît à
13°C caractérisant ainsi les eaux profondes pour ensuite atteindre 12,72°C entre 300 m et
500 m (Boutiba ,1992) ; cette baisse peut s’expliquer par l’influence de l’eau levantine
intermédiaire (Millot , 1985).
II- Méthodes d’études
1- Choix du matériel biologique
Notre étude s’est basée sur un matériel biologique reposant sur plusieurs critères :
1- Son abondance sur nos côtes.
2- Sa place importante dans la production globale des ressources ichtyophages.
3- Son prix abordable.
4- La faune parasitaire de ce poisson n’a pas fait l’objet d’une étude sur les côtes
occidentales algériennes.
2- Méthodologie
L’approvisionnement de notre matériel biologique se faisait directement de la pêcherie
d’Oran ou celle de Bouzedjar ou bien du marché tôt le matin. Les Poissons frais acheminés
au laboratoire sont tout de suite disséqués ou bien mis dans du papier aluminium, étiquetés,
puis mis dans une bourse en plastique et tout de suite placés dans le congélateur.
Notre campagne d’échantillonnage s’est étalée de juillet de l’année 2007 à février 2008,
sur un échantillon de 62 Poissons.
2-1. Etude du matériel biologique
Les poissons sont pesés puis mesurés à l’aide d’un ichtyomètre. Les longueurs suivantes
ont été déterminées. La longueur totale (LT), la longueur standard (LS) et la longueur
à la fourche (LF).
Fig. 10 : Mensurations de Boops boops à l’aide de l’ichtyomètre
2-2. Etude des parasites :
2-2-1. Prélèvement des parasites :
Le matériel utilisé pour la dissection de la bogue est constitué de ciseaux, scalpels et des
pinces. Plusieurs produits et solutions ont été utilisés durant toute notre technique
d’échantillonnage tels des conservateurs (alcools, AFA), des colorants et des solutions pour
éclaircissement des parasites. Des boites de pétri, des piluliers, des béchers et des lames et
lamelles ont aussi été utilisés.
L’objet de ce travail est de recenser les helminthes endoparasites du tube digestif.
Pour collecter ces derniers, une incision est réalisée à la hauteur de l’orifice uro-génital
jusqu’au cœur (Fig.11), puis la totalité de l’appareil digestif est ressortie de la cavité
abdominale (Fig.12). Après détermination du sexe, les organes internes tels le foie, la rate
et les gonades sont séparés, ensuite déposés dans des boites de pétri.
L’estomac, l’intestin et le caecum sont déposés dans des béchers contenant une solution de
Nacl 9 grammes par litre.
La rate et le foie sont écrasés entre deux boites de pétri. L’estomac, l’intestin et le caecum
sont incisés longitudinalement et sont déposés dans des béchers. Afin de récolter le maximum
de parasites, la paroi intestinale est raclée.
Chaque organe est observé minutieusement sous une loupe binoculaire à la recherche des
parasites. Notre première identification a révélé la présence de différents Helminthes
appartenant aux classes des Trématodes, Cestodes et des Nématodes.
Fig. 11: Dissection de la Bogue Boops boops
Ca
F
In
G
Fig. 12 : Appareil digestif de la Bogue Boops boops
Ca : Caecum
F : Foie
In : Intestin
G: Gonades
Une fois les parasites prélevés à l’aide d’une pipette ou d’un pinceau, les données
concernant l’hộte et les différents parasites récoltés sont enregistrés sur une fiche de
données (Tableau 5).
Tableau 5 : Fiche de données biométriques et parasitologiques relevées chez la
Bogue (Boops boops) :
Date et site
Les parasites et la localisation
Taille
(mm)
N°
Ech
Lt
Ls
Lf
Trématodes
Sexe
Poids
(g)
Cestodes
Organe/
NP
NP
Localisation
Nématodes
Organe /
Localisation
NP
Organe/
Localisation
Ech : Echantillon
Lt : Longueur totale
Ls : Longueur standard
Lf : Longueur fourche
Nous avons poursuivi notre technique sur les spécimens parasites appartenant aux classes
des Trématodes et des Cestodes.
2-2-2. Conservation et techniques d’études des parasites
Les parasites récoltés sont transférés dans des piluliers contenant un conservateur
(l’alcool 70°). Chaque flacon comprend une étiquette sur laquelle sont mentionnés le
numéro de l’échantillon et la localisation du parasite. Les parasites vivants, seront d’abord
mis dans une solution saline et chauffés afin de les relaxer, puis seront transférés dans des
piluliers contenant de l’alcool 100°. Dans le cas contraire ils seront conservés dans de
l’alcool 70°.
Des techniques précises doivent être suivi pour l’étude des parasites : elles varient d’un
type de parasite à un autre (Georgiev et al., 1986).
II-2-3. Montage des parasites :
Les parasites récoltés et conservés vont être montés définitivement. Ceci permettra
l’identification définitive des parasites. De ce fait, ils doivent subir dans un premier temps
une coloration, puis une décoloration, un lavage, une déshydratation, un éclaircissement et
enfin un montage définitif.
Coloration des parasites
Après un séjour dans les piluliers contenant l’alcool 70°, les parasites sont sélectionnés
puis transférés dans des petits flacons contenant du carmin aluminique. La coloration peut
durer 24 à 48 heures.
Décoloration
Nous déposons les parasites dans une petite boite de pétri contenant de l’alcool 70° et
quelques gouttes d’acide chlorhydrique (Hcl) afin de les décolorer.
Lavage des parasites
Les parasites sont ensuite lavés à l’eau du robinet.
Déshydratation
Les parasites vont suivre un passage dans des bains d’alcool successifs : 70°, 80°, 90°,
95° et 100°.
Eclaircissement
Les parasites sont mis dans une boite contenant du DMP pendant quelques
minutes afin de les éclaircir.
Montage définitif des parasites
C’est la dernière étape qui consiste à mettre les parasites entre lame et lamelle avec du
baume de canada qui est considéré comme le meilleur conservateur des parasites. Une fois
cette étape réalisée avec une grande délicatesse, ces lames seront mises à part pour être
séchées.
2-2-4. Identification des parasites
Nous nous sommes intéressés à l’identification des Digènes et des larves de Cestodes.
Tous les spécimens ont été montés et observés sous microscope optique de type ZEISS. En
revanche, seuls certains Trématodes et Cestodes ont été dessinés sous la chambre claire.
Celle-ci est placée sur un microscope de type ZEISS muni d’un appareil photographique.
Un micromètre a été placé pour prendre les mensurations nécessaires des différents
organes des parasites. L’identification des Digènes a été revue et corrigée par l’équipe du
professeur J. RAGA, de l’Unité zoomarine à l’Université de Valencia (Espagne).
Partie IV : Résultats et discussion
Au cours de cette étude, et sur un lot de 62 bogues (Boops boops, Linné, 1758),
constitué de 18 mâles et 32 individus femelles (le sexe des 12 Poissons restant n’a pas
pu être identifié en raison de l’état dégradé des gonades); 284 parasites ont été
prélevés. 254 individus appartiennent aux Plathelminthes (147 Digènes et 107
Cestodes) et 30 appartiennent aux Némathelminthes (Nématodes). Ces parasites ont
été prélevés des organes internes du Poisson principalement du caecum, de l’intestin
et de l’estomac. Ces groupes de parasites apparaissent avec une fréquence variée.
À partir de ces résultats, notre travail se présente en deux parties.
La première partie consiste à identifier les spécimens récoltés à partir d’une
étude systématique basée sur des clés de détermination citées par Yamaguti (1958,
1971) et Gibson et al.( 1986, 1979). En raison du temps et des moyens limités, nous
nous sommes limités à l’identification des Digènes.
Dans la seconde partie, nous abordons quelques aspects de l’écologie
parasitaire.
I- Première partie :
Identification des spécimens récoltés chez Boops boops (Linné, 1758)
Après une observation approfondie des spécimens récoltés et en utilisant les clès de
détermination citées auparavant, nous avons distingué :
- L’illustration des différents caractères morpho-anatomiques des spécimens
prélevés chez Boops boops a révélé la présence de 3 Digènes ; appartiennent à la
famille des Hemiuridae (Looss, 1899) et 1 Digène appartient à la famille des
Faustulidae (Poche, 1926).
- Des Cestodes à différents stades de développement.
- Des Nématodes aux stades larvaires mais la détermination n’a pas été réalisée.
I- Résultats
1- Les Digènes
Nous décrivons ci-dessous la morphologie de ces quatre Digènes.
1-1. Digène appartenant au genre Aphanurus (Looss, 1907)
1-1-1. Description du Digène appartenant au genre Aphanurus (Looss, 1907)
- Microhabitat : l’estomac.
- Morphologie générale
1- Forme du corps
Les spécimens prélevés sont petits, fusiformes et larges. Leur extrémité antérieure
est presque conique et leur extrémité postérieure arrondie. Le corps de ce Digène est
petit et sa surface présente un aspect annelé (Fig.13).
2- Organes de fixation
La ventouse orale est subterminale et sphérique. La ventouse ventrale est sphérique
également mais beaucoup plus grande, et se localise dans le tiers antérieur du corps.
3- Mensurations
Les mensurations des spécimens appartenant à ce genre sont indiquées dans le
tableau 6.
-Tableau 6 : Mensurations en (µm) du Digène du genre Aphanurus (Looss, 1907).
Hôte
Boops boops
Région
Méditerranée (côte Ouest algérienne)
Localisation
Estomac
Longueur totale
Largeur
Ventouse orale
Ventouse ventrale
Pharynx
Vitellarium
1051 – 1082
404 – 412
32 – 34 x 34 – 34,8
102 – 104 x 105,5 – 106,2
24 – 25 x 25 – 25,8
64 – 65 x 76 - 78
Testicule postérieur
50 – 52 x 52,2 – 53
Vésicule séminale
68 – 100 x 48 - 92
Fig.13 : Morphologie générale du Digène du genre Aphanurus (Looss, 1907) au
Gx 10
Vo : Ventouse orale
Og : Orifice génital
Ss : Sac sinusal
Vv : Ventouse ventrale
Pp : Pars prostatica
Vs : Vésicule séminale
T : Testicule
Ca : Caecum
V ou Mv : Vitellaria ou Masse vitelline
A.oeu : Amas d’oeufs
P.exc : Pore excréteur
Vo
Og
Ss
Vv
Pp
Vs
T
0,3 mm
Ca
V ou Mv
A Oeu
P.exc
Oeufs du Digène du genre Aphanurus Gx40
4- Anatomie
4-1 Appareil digestif
Le pharynx est subcirculaire et musculeux. De part et d’autre partent deux caecums
s’élargissant progressivement de leur début jusqu’à leur partie terminale arrondie,
descendent vers l’extrémité postérieure et s’arrêtent très près de celle-ci (Fig.13).
4-2 Appareil excréteur
Le pore excréteur est situé à l’extrémité postérieure. Le tronc tubulaire médian qui
s’ouvre sur ce pore présente une base renflée (Fig.13).
4-3 Appareil génital femelle
L’ovaire n’a pas été observé mais il est de forme elliptique; il est situé dans la partie
postérieure du corps. L’utérus a une large répartition dans la zone postérieure et
contenant de nombreux œufs ovoïdes. Les masses vitellines ou vitellaria sont scindées
en deux parties, souvent elliptique et postérieure à l’ovaire.
4-4 Appareil génital mâle
Les deux testicules sont sub-sphériques à ovalaires, disposés en oblique et sont
situés presque en général au milieu du corps et plus rarement dans la moitié
postérieure. La vésicule séminale est sub-sphérique à ovoïde et très volumineuse. Elle
se localise derrière la ventouse ventrale. Le conduit qui part de cette vésicule est
d’abord aglandulaire sur un très court trajet. Il est ensuite entouré de très grosses
cellules glandulaires formant une longue pars prostatica. Le sac sinusal se situe entre
la ventouse orale et ventrale et l’orifice génital situé au dessus de la ventouse ventrale
est sub-médian (Fig.13).
1-2. Digène appartenant au genre Lecithocladium (Lühe, 1901)
1-2-1. Description du Digène appartenant au genre Lecithocladium (Lühe, 1901)
- Microhabitat : l’estomac et l’intestin.
- Morphologie générale
1- Forme du corps
Le corps de ce parasite est allongé, cylindrique et comporte deux parties : une région
antérieure, très étendue et renfermant tous les organes ; appelée soma et une région
postérieure appelée ecsoma complètement dévaginé (Fig.14).
2- Organes de fixation
La ventouse orale est volumineuse et terminale. La ventouse ventrale est circulaire,
située dans le quart antérieur du corps (Fig.14).
3- Mensurations
Les mensurations des spécimens sont indiquées dans le tableau 7.
- Tableau 7 : Mensurations en (µm) du Digène appartenant au
genre
Lecithocladium (Lühe, 1901)
Hôte
Boops boops
Région
Méditerranée (côte Ouest algérienne)
Localisation
Estomac et Intestin
Longueur totale
Largeur
Ecsoma ou appendice caudal
Ventouse orale
Ventouse ventrale
Pharynx
Ovaire
Testicules postérieur
Vésicule séminale
2700 – 2900
300 – 402
1200 – 1360
280 – 295 x 200 - 300
208,2 – 210 x 228 – 235
200 – 205,2 x 110 – 128,5
158 – 160 x 138 – 139,4
161 – 163,4 x 140,1 – 141
232 – 235 x 125 - 128
Fig.14: Morphologie générale du Digène appartenant au genre Lecithocladium
(Lühe, 1901) au Gx 10
Vo : Ventouse orale
Ph : Pharynx
Ca : Caecum
Vv : Ventouse ventrale
Vs : Vésicule séminale
T : Testicule
O : Ovaire
Ec : Ecsoma
Vo
Ph
Ca
Vv
Vs
0,6 mm
T
O
Ec
Oeufs du Digène du genre Lecithocladium Gx 40
4- Anatomie
4-1 Appareil digestif
La bouche s’ouvre au niveau de la ventouse orale. Il n’y a pas de pré-pharynx et le
pharynx est long, large, à paroi épaisse et musculeuse. Les caecums descendent
latéralement de part et d’autre du corps du parasite vers la partie postérieure ; leur
limite n’a pas été observée (Fig. 14).
4-2 Appareil excréteur
Il est situé dans la partie antérieure mais nous n’avons pas pu l’observer.
4-3 Appareil génital femelle
L’ovaire est situé au milieu du corps. Ni le canal de Laurer ni la glande de Mehlis
ont été observés. Les œufs sont petits et de forme ovale (Fig. 14).
4-4 Appareil génital mâle
La forme des deux testicules est ovale à sphérique. Ils sont pré-ovariens et disposés
en oblique. La vésicule séminale possède une forme sacculaire allongée et occupe un
espace important entre les testicules et la ventouse ventrale (Fig. 14).
1-3. Digène appartenant au genre Hemiurus (Rudolphi, 1809)
1-3-1. Description du Digène appartenant au genre Hemiurus (Rudolphi, 1809)
-Microhabitat : l’estomac.
-Morphologie générale
1- Forme du corps
Le corps est allongé et possédant un appendice caudal bien développé. La surface du
corps contient des plis et celle de l’appendice caudal (ecsoma) aussi (Fig.15).
La ventouse orale est sphérique et terminale. La ventouse ventrale est large et
sphérique elle aussi. Elle se situe près de l’extrémité antérieure.
2-Mensurations
Les mensurations des spécimens sont indiquées dans le tableau 8.
-Tableau 8 : Mensurations en (µm) du Digène du genre Hemiurus (Rudolphi,
1809)
Région
Méditerranée (côte ouest algérienne)
Localisation
Estomac
Longueur totale
Largeur
Ventouse orale
Ventouse ventrale
1600,2 – 1800
206 – 225
110 – 115 x 112 – 117
135,4 – 142 x 138,2 – 139
Fig.15: Morphologie générale du Digène appartenant au genre Hemiurus
(Rudolphi, 1809) au Gx 10
Vo : Ventouse orale
Ph : Pharynx
Ss : Sac sinusal
Ca : Caecum
Oeu : Oeuf
Vv : Ventouse ventrale
U : Utérus
O : Ovaire
V ou M v : Vitellaria ou Masse vitelline
Ec : Ecsoma
Vo
Ph
Ss
Ca
0,5mm
Oeu
Vv
U
O
V ou Mv
Ec
Oeufs du Digène du genre Hemiurus Gx 40
3-Anatomie
3-1 Appareil digestif
Le pharynx possède une forme ovale. Les caecums s’étendent jusqu’à l’appendice
caudal (ecsoma) (Fig. 15).
3-2 Appareil génital femelle
L’ovaire est de forme ovale, se situe presque au milieu du corps. Il est au dessus des
masses vitellines et serré à celles-ci. Le vitellarium est composé de deux masses
compactes, elles sont post-ovariennes. Les œufs sont petits et nombreux. Ils occupent
une très large partie entre l’acetabulum et s’étendent jusqu’à l’ecsoma (Fig. 15).
3-3 Appareil génital mâle
Il n’a pas pu être observé en raison du nombre d’œufs important.
1-4. Description du Digène appartenant au genre Bacciger (Nicoll, 1914)
(Ciurea, 1933)
-Microhabitat : le caecum et occasionnellement l’estomac et l’intestin.
- Morphologie générale
1- La forme du corps
Le corps est petit, ovale à fusiforme (Fig.16).
2- Organes de fixation
La ventouse orale est subterminale et plus petite que la ventouse ventrale. La
ventouse ventrale est située dans la moitié antérieure du corps (Fig.16).
3- Mensurations
Les mensurations des spécimens sont indiquées dans le tableau 9.
Tableau 9 : Mensurations en (µm) du Digène du genre Bacciger (Nicoll, 1914).
Région
Méditerranée (côte ouest algérienne)
Localisation
Estomac
Longueur totale
Largeur
580 – 586
372,4 – 392
Ventouse orale
102 – 110 x 85 – 92,1
Ventouse ventrale
110 – 115 x 100 – 102
Ovaire
80 – 90 x 62 – 64
Oeufs
24 – 27 x 17 - 19
Fig.16 : Morphologie générale du Digène du Digène du genre Bacciger (Nicoll,
1914) au Gx 10
Vo: Ventouse orale
Ph : Pharynx
Oe : Oesophage
Mv ou Gv : Masse vitelline ou Glande vitelline
Ca : Caecum
Vv: Ventouse ventrale
Br.l.e : Branche latérale de l’appareil excréteur
U : Utérus
O : Ovaire
Oeu : Oeufs
Vo
Ph
Oe
Mv ou Gv
0,08 mm
Ca
Vv
Br.l.e
U
O
Oeu
Oeufs du Digène du genre Bacciger Gx 40
4- Anatomie
4-1 Appareil digestif
Le pharynx est globuleux à ovale. L’oesophage est court et distinct. Les caecums
débutent au niveau de l’acetabulum et leur terminaison n’a pas été observée (Fig. 16).
4-2 Appareil excréteur
La vésicule excrétrice est en forme de « V » ; Elle s’étend jusqu’à la partie
antérieure du corps près du pharynx (Fig. 16).
4-3 Appareil génital femelle
L’ovaire est ovale et lobé. Il n’a pas été observé en entier en raison du nombre
important d’œufs qui occupaient la majeure partie de la région postérieure du corps.
Les vitellaria sont composés de deux grappes symétriques et dispersées dans les cotés
latéraux à la ventouse ventrale. Les œufs sont petits, nombreux et operculés et sont
dépourvus de filaments polaires (Fig. 16).
4-4 Appareil génital mâle
Nous n’avons pas pu observer la forme et l’emplacement des testicules à cause de la
large répartition des œufs dans la partie postérieure du corps.
2- Cestodes
Chez les Cestodes les moindres détails anatomiques prennent une importance. Leur
classification repose sur leur structure de fixation appelée « scolex » (Euzet, 1956).
Toutes les formes larvaires recueillies au cours de notre étude sont des larves
plérocercoides appartenant à l’ordre des Tétraphyllidés ; elles sont appelées Scolex
polymorphus (Rudolphi, 1819) ou Scolex pleuronectis (Müller, 1788).
2-1. Description
Des larves à différents stades évolutifs ont été observées dans notre échantillon
biologique (Boops boops). Elles ont été prélevées de l’estomac, de l’intestin et parfois
du caecum.
La première forme larvaire se caractérise par un corps allongé et plus fin. Elle se
distingue par la présence de ventouses apicale et accessoire et des loculi (bothridies)
de forme arrondie (Fig. 17).
La deuxième forme larvaire se caractérise par la présence de deux paires de
bothridies circulaires et une segmentation apparente dans la partie postérieure (Fig.
18).
La troisième forme larvaire se caractérise par la présence de canaux excréteurs (Fig.
19)
Fig. 17 : Scolex pleuronectis (larve 1) au Gx 10
Vac : Ventouse accessoire
Va : Ventouse apicale
L : Loculi (bothridie)
Vac
Va
L
0,5 mm
Fig. 18 : Scolex pleuronectis (larve 2) au Gx 10
Va : Ventouse apicale
Vac : Ventouse accessoire
L : Loculi (bothridie)
Va
Vac
L
0,2 mm
Fig. 19 : Scolex pleuronectis (larve 3) au Gx 10
Va : Ventouse apicale
Vac : Ventouse accessoire
L : Loculi (bothridie)
C. exc : Canal excréteur
Va
Vac
0,1 mm
L
C.exc
II- Seconde partie :
II-I. Approche de certains aspects de l'écologie parasitaire chez quelques Digènes
I-1 Introduction
Dans cette partie nous envisageons de comparer et d’étudier les variations du
parasitisme en fonction de la taille de Boops boops. L’abondance, la prévalence et
l’intensité seront prises en considération.
L’abondance met en exergue les taux d’infestation ainsi que les relations hôteparasites qui existent (Saad-Fares et al., 1992). Margolis et al.(1982) ont défini cet
indice comme étant le rapport du nombre total d’individus d’une espèce parasite dans
un échantillon d’hôte sur le nombre total d’hôtes (infestés ou non) dans l’échantillon.
La prévalence est le rapport du nombre d’hôtes infestés par une espèce donnée de
parasites sur le nombre d’hôtes examinés ; elle est exprimée en pourcentage.
L’intensité parasitaire est le rapport du nombre total d’individus d’une espèce
parasite dans un échantillon d’hôtes sur le nombre d’hôtes infestés dans l’échantillon ;
c’est donc le nombre moyen d’individus d’une espèce parasite par hôte parasité dans
l’échantillon.
Si h est l’effectif de l’échantillon d’hôtes, p celui des parasites récoltés et n le
nombre d’hôtes parasités, les trois indices se calculent de la manière suivante :
Abondance parasitaire A=p/h
Prévalence P= (n/h) x 100
Intensité parasitaire I= p/n
I-2 Variation des indices parasitaires de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980)
chez Boops boops (Linné, 1758)
Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) est un digène spécifique à Boops boops ; il a
été largement rencontré en Atlantique, en Méditerranée et dans la Mer noire.
Les effectifs des hôtes examinés et ceux des hôtes parasités par classes de taille sont
représentés dans le (Tableau 10).
Tableau 10 : Effectif des hôtes par classe de taille.
Classe de taille
Effectif des hôtes
Effectif des hôtes
examinés
parasités
14- 16
6
3
16- 18
14
4
18- 20
24
10
20- 22
13
8
Les effectifs des Poissons examinés et parasités les plus élevés sont observés chez
les poissons dont la taille oscille entre 18 et 20 cm.
Tableau 11 : Variation des indices parasitaires par clase de taille chez Bacciger
israelensis (Fischthal, 1980).
Classe de taille
Abondance
Prévalence
Intensité parasitaire
14- 16
2,16
0,5
4,33
16- 18
0,92
0,28
3,25
18- 20
0,95
0,41
2,2
20- 22
3
0,61
3
Abondance
3,5
3
Abondance
2,5
2
1,5
1
0,5
0
14_16
16_18
18_20
20_22
Classe de taille
Fig. 20 : Répartition de l’abondance de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980)
par classe de taille
Prévalence
0,7
0,6
Prévalence
0,5
0,4
Série2
0,3
0,2
0,1
0
14_16
16_18
18_20
20_22
Classes de tailles
Fig. 21 : La prévalence de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980)
par classe de taille
Intensité
Intensité parasitaire
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Série1
classe
de
taille
14_16
16_18
18_20
20_22
Classes de tailles
Fig. 22 : L’intensité parasitaire de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980)
par classe de taille
Nous avons séparé les classes de taille de 14 cm à 22 cm. Un intervalle de 2 cm a
été choisi. Les résultats des paramètres démographiques sont présentés dans le
(tableau 11) et pour chaque paramètre un histogramme a été réalisé.
I-3 Variation des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et
Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758)
Tableau 12 : Comparaison des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal,
1980) et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758)
Classe de taille
Abondance de Bacciger
Abondance d’Aphanurus
israelensis
stossichi
14- 16
2,16
0,076
16- 18
0,92
0,71
18- 20
0,95
0,12
20- 22
3
0,15
Abondance
3,5
Abondance
3
2,5
Série1
2
Série2
1,5
1
0,5
20_22
18_20
16_18
14_16
Classes
de taille
(Taille
0
Classes de tailles
Fig. 23 : Les abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et Aphanurus
stossichi (Monticelli, 1891) par classe de taille
Série 1 : Bacciger israelensis
Série 2 : Aphanurus stossichi
II- Discussion
1- Digènes
L’identification des Digènes à l’aide des clés de diagnose a permis de les classer
dans deux familles. La famille des Hemiuridae (Looss, 1899) et celle des
Cryptogonimidae
(Ciurea, 1933) ou Faustulidae (Poche, 1926). Grâce à ces clés de diagnose, nous
avons pu
classer les trois Digènes récoltés et appartenant à la famille des Hemiuridae en trois
genres différents : Aphanurus (Looss, 1907), Lecithocladium (Lühe, 1901) et
Hemiurus
(Rudolphi,
1809).
Le
Digène
appartenant
à
la
famille
des
Cryptogonimidae, Faustulidae a été classé dans le genre Bacciger (Nicoll, 1914).
1-1. Caractéristiques majeures des Digènes appartenant à la famille des
Hemiuridae (Looss, 1899), d’après Gibson et al. (1986).
Le corps est petit mais allongé, présence de l’ecsoma occasionnellement réduit ou à
l’état rudimentaire. La surface du corps est lisse ou ayant des plis annulaires, donnant
occasionnellement l’apparence écailleuse. Les ventouses orales et ventrales sont très
développées et habituellement rapprochées. Le pré pharynx est absent, le pharynx est
très développé et l’œsophage est court. La limite du caecum est invisible et se termine
habituellement à l’intérieur de l’ecsoma. Les testicules sont au nombre de deux,
tandem, oblique ou symétrique ; se localisent en avant de l’ovaire dans la portion
postérieure du corps. La vésicule séminale est tubulaire, sa paroi est mince ou
musculaire et elle se localise à l’avant de la partie postérieure du corps. La longueur
de la pars prostatica est variable ; cette dernière est tubulaire mais occasionnellement
vésiculaire et peut être liée à la vésicule séminale par un canal. Le canal éjaculatoire
est court et le sac du sinus est très développé, occasionnellement réduit ou absent. La
vésicule éjaculatoire ou prostatique est occasionnellement présente à l’intérieur du sac
du sinus où le canal hermaphroditique s’y trouve habituellement. L’atrium génital est
bien développé et le pore génital est mi-ventral, uni à la ventouse orale ou bien à
l’œsophage. L’ovaire est ovale, habituellement entier et post testiculaire. La glande de
Mehlis est post ovarienne et le canal de Laurer et le réceptacle séminal sont absents.
L’utérus en forme de serpentin est principalement dans la partie pré et / ou post
ovarienne de la portion postérieure du corps ; il est initialement descendant dans ou
vers l’ecsoma puis ascendant vers la partie antérieure du corps. Les œufs sont petits,
nombreux, embryonnés et rarement avec un filament polaire. La forme du vitellarium
varie entre celles avec sept ramifications tubulaires et les formes avec deux masses
ovales distinctes et principalement post ovariennes. La vésicule excrétrice est en
forme de « Y ».
1-1-1. Digène appartenant au genre Aphanurus (Looss, 1907)
L’examen des clés des sous-familles et genres Yamaguti (1958, 1971), nous
permettent de ranger nos spécimens dans la sous famille des Lecithasterinae, genre
aphanurus.
1. Caractéristiques de
la sous famille des Lecithasterinae (Odhner, 1905),
d’après Yamaguti (1958)
Le corps est fusiforme à subcylindrique et sans queue. La ventouse orale est
surmontée par un lobe préoral. Les caecums se terminent au niveau de l’extrémité
postérieure ou près
de celle-ci. L’acetabulum ou ventouse ventrale est large et se situe dans le tiers
antérieur ou la moitié du corps. Les testicules sont symétriques, tandem ou diagonaux,
équatoriaux ou post équatoriaux. La vésicule séminale est ramifiée ou tubulaire,
postérieure ou postérodorsale à l’acetabulum. La pars prostatica est bien développée et
le conduit hermaphrodite est enfermé dans une poche. L’ovaire est compact ou lobé,
postérieur aux testicules mais peut être horizontal ou encore antérieur à ceux-ci. Le
réceptacle séminal est présent, les masses vitellines ou vitellaria sont compacts ou
lobées et sont postérieures à l’ovaire ou l’enchevauchent. L’utérus s’étend jusqu’à
l’extrémité postérieure et les canaux excréteurs s’unissent antérieurement ou non.
Dans leur révision systématique des Hemiuroidae, Gibson & Bray (1979) enlèvent
le genre Aphanurus de la famille des Hemiuridae pour le classer dans la famille des
Bunocotylidae, sous-famille des Aphanurinae.
Le trait le plus particulier chez ces spécimens est la possession d’une glande
vitellogène compact formant une seule masse. Gibson & Bray (1979) en font le
caractère essentiel des Bunocotylidae dans leur clé de détermination des familles des
Hemiuroidae. Dans le travail synoptique de Yamaguti (1971) ; c’est une particularité
qui ressort seulement au stade des sous-familles.
En se basant sur les clés de diagnose citées, les mensurations prises et leur
comparaison avec ceux de la littérature, notre espèce est Aphanurus stossichi
(Monticelli, 1891).
2. Répartition géographique
L’espèce type du genre Aphanurus chez Boops boops est Aphanurus stossichi
(Monticelli, 1891). La répartition de cette espèce est large et son existence en
Atlantique, en Méditerranée ou en Mer Noire a souvent été rapportée.
D’après Pérez-del Olmo et al. ( 2007), Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) a
été signalé chez Boops boops en Atlantique par Cordero del Campillo et
al.(1975,1994), Pérez-del Olmo et al.(2004), Kostadinova et al.(2004b) et Power et
al.(2005).
En Méditerranée, cette espèce a été signalé par Sey (1970), Lòpez-Romăn &
Guevara Pozo (1974), Papoutsoglou (1976), Parukhin (1976), Orecchia & Paggi
(1978), Renaud et al. (1980), Fischthal (1980,1982), Cook et al.(1981), Saad-Fares
(1985), Anato et al.(1991), Saad-Fares & Combes (1992 a, b), Naidenova &
Mordvinova (1997), Akmirza (1998), Pérez-del Olmo et al.(2004), Kostadinova et
al.(2004b), Bartoli et al.(2005), Power et al.(2005).
En 1995, Amine Fawzi fut le premier à avoir décrit cette espèce sur les côtes
algéroises.
Dimitrov (1991) et Kostadinova et al. (2004b), ont décrit Aphanurus stossichi
dans les côtes de la Mer Noire.
Chez Boops boops , certains auteurs mentionnent l’estomac comme microhabitat
d’ Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) et d’autres l’ont signalé aussi dans
l’œsophage.
3. Position systématique d’Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891)
Embranchement
: Métazoaire
Sous-embranchement : Plathelminthes
Classe
: Trématodes
Sous-classe
: Digènes
Ordre
: Azygiida
Sous-ordre
: Hemiurata
Famille
: Hemiuridae
Sous-famille
: Lecithasterinae
Genre
: Aphanurus
Espèce
: stossichi
1-1-2. Digène appartenant au genre Lecithocladium (Lühe, 1901)
En se basant sur la clé de détermination des sous-familles de Yamaguti (1971), nos
spécimens se rangent dans la sous-famille des Dinurinae.
1. Caractéristiques de la sous famille des Dinurinae (Looss, 1907), d’après
Yamaguti (1971)
Le corps est allongé et possédant un appendice caudal. La ventouse orale est
subterminale, bien développée, suivie directement par un pharynx, un très court
œsophage et de longs caecums. L’acetabulum est très fortement développé, près de
l’extrémité antérieure ou séparé de celle-ci. Les testicules sont habituellement postacétabulaires, parfois postérieurement loin de l’acetabulum. La vésicule séminale est
sacculaire ou tubulaire, divisée ou non et sa paroi est musculaire ; soit épaisse ou
mince. Elle est entièrement ou en grande partie post-acétabulaire. La pars prostatica
est soit courte, soit longue ou limitée jusqu’à une portion du conduit qui connecte la
vésicule séminale avec le conduit hermaphrodite. Le conduit hermaphrodite est soit
long ou court, enfermé dans une poche ou non. L’atrium génital est habituellement
bien développé. L’ovaire est post-testiculaire et non lobé. Les lobes vitellariens sont
longs, étroits et sinueux. Ils sont habituellement épais et ne sont pas sinueux. L’utérus
s’étend postérieurement jusqu’aux vitellaria. L’union des branches latérales du pore
excréteur s’unissent antérieurement.
L’utilisation de la clé des genres du même auteur nous permet d’attribuer à nos
spécimens le genre Lecithocladium (Lühe, 1901).
2. Caractères du genre Lecithocladium (Lühe, 1901), d’après Yamaguti (1971)
Le corps est allongé, petit à taille moyenne et parfois avec un long ou un petit
appendice caudal. La ventouse orale a la forme d’une coupe avec un interminal isthme
de sa lumière. Le pharynx est cylindrique et l’œsophage est très court. Les caecums se
terminent soit près, soit au niveau de la partie extérieure de l’ecsoma. La ventouse
ventrale est proéminente et près de l’extrémité antérieure. Les testicules sont
diagonaux, tandems et rapprochés. Ils se situent habituellement dans la partie
antérieure par rapport au milieu du corps et sont accasionnellement postérieurs à celle
-ci. La vésicule séminale est allongée, en position antérodorsale aux testicules et sa
paroi est habituellement épaisse et musculeuse. La pars prostatica est longue, en
grande partie sinueuse et elle est post-acétabulaire. Le conduit hermaphrodite est long
et mince. Il s’étend de la partie dorsale de l’acetabulum jusqu’au pore génital, reliant
la ventouse orale à la ventrale. L’ovaire se localise soit près du milieu du corps ou
bien au niveau de celui-ci. Les vitellaria sont constituées de sept tubules sinueux.
L’utérus s’étend jusqu’à l’appendice caudal. Les branches excrétrices s’unissent
dorsalement à la ventouse orale.
Dans leur révision des Hemiuroidae, Gibson & Bray enlèvent le genre
Lecithocladium de la sous- famille des Dinurinae et pour les classer dans celle des
Elytrophallinae. Les deux principaux caractères pris en considération sont, l’existence
d’une paroi musculeuse extrêmement épaisse autour de la vésicule séminale et la
présence d’un sac sinusal long, étroit et grêle.
En se basant sur les clés de diagnose citées, les mensurations prises et leur
comparaison avec ceux de la littérature, notre espèce est Lecithocladium excisum
(Rudolphi, 1819).
3. Répartition géographique
Lecithocladium excisum a été rencontrée chez différents hôtes tels : Scomber
scombrus,Trachurus trachurus, Mullus barbatus, Mullus surmuletus et Boops boops.
Chez Boops boops, deux espèces ont été rencontrées : Lecithocladium sp. et
Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819).
Lecithocladium sp. a été rencontrée en Méditerranée par Parukhin et al. (1971) et
Naidenova & Mordvinova (1997).
Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819), a été rencontrée en Méditerranée et en
Atlantique. En Méditerranée par : Parukhin (1976), Orecchia & Paggi (1978),
Fischthal (1980), Saad-Fares (1985), Naidenova & Mordvinova (1997), Pérez-del
Olmo et al.(2004) et Power et al.(2005).
En Atlantique par : Pérez-del Olmo et al. (2004) et Power et al. (2005).
4. Position systématique de Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819)
Embranchement
: Métazoaire
Sous-embranchement : Plathelminthes
Classe
: Trématodes
Sous-classe
: Digènes
Ordre
: Azygiida
Sous-ordre
: Hemiurata
Famille
: Hemiuridae
Sous-famille
: Dinurinae
Genre
: Lecithocladium
Espèce
: excisum
1-1-3. Digène appartenant au genre Hemiurus (Rudolphi, 1809)
1. Caractéristiques de la sous famille des Hemiurinae (Looss, 1899), d’après
Yamaguti (1971) (in Gibson et al., 1986).
L’ecsoma est bien développée. La surface du corps contient des plis ayant parfois
l’aspect d’épines. Les testicules tandems et obliques. La paroi de la vésicule séminale
est mince, ou partiellement voir légèrement musculaire. Elle est bipartie ou ovale et se
localise dans la partie postérieure du corps. La pars prostatica est tubulaire, longue et
glandulaire. Elle est occasionnellement délimitée par une membrane. Le sac du sinus
est présent, parfois tubulaire et n’enfermant pas la vésicule éjaculatoire
(prostatica).L’organe sinusal est en permanence absent mais la conduit hermaphrodite
peut saillir formant temporairement l’organe sinusal. L’atrium génital est
habituellement petit, mais sa longueur est variable. L’ovaire est ovale. Le vitellarium
est composé de deux masses ovales distinctes, mais ceux-ci peuvent montrer une
mince tendance vers un aspect lobé (3lobes dans une masse et 4 dans l’autre). Les
branches excrétrices s’unissent dans la partie antérieure du corps.
2. Caractères du genre Hemiurus (Rudolphi, 1809), d’après Gibson et al.( 1986).
La surface du corps avec des plis normaux. La vésicule séminale est resserrée en
deux portions (occasionnellement 3 portions).L’une peut avoir une épaisse paroi
musculaire.
3. Répartition géographique
Les espèces types de ce genre chez Boops boops sont Hemiurus appendiculatus
(Rudolphi, 1802) et Hemiurus communis (Odhner, 1905).
Hemiurus appendiculatus (Rudolphi, 1802), a été rencontré en Méditerranée par :
Fischthal (1980,1982) et Naidenova & Mordvinova (1997). Hemiurus communis
(Odhner, 1905), a été rencontré en Atlantique et en Méditerranée. En Atlantique par :
Pérez-del Olmo et al. (2004) et Power et al. (2005) et en Méditerranée par : Renaud
et al. (1980), Cook et al. (1981), Anato et al. (1991), Akmirza (1998), Pérez-del
Olmo et al. (2004), Bartoli et al. (2005) et Power et al. (2005).
4. Position systématique de Hemiurus (Rudolphi, 1809)
Embranchement
: Métazoaire
Sous-embranchement : Plathelminthes
Classe
: Trématodes
Sous-classe
: Digènes
Ordre
: Azygiida
Sous-ordre
: Hemiurata
Famille
: Hemiuridae
Sous-famille
: Hemiurinae
Genre
: Hemiurus
Espèce
:
?
1-2. Caractéristiques majeures des Digènes appartenant à la famille des
Cryptogonimidae (Ciurea, 1933), d’après Yamaguti (1958).
Le corps est petit allongé à ovale. La ventouse orale est terminale ou subterminale.
Présence du pharynx et d’un court œsophage. Les caecums sont habituellement longs,
parfois courts. La ventouse ventrale est habituellement petite et encastrée dans un
parenchyme ou enfermée dans l’atrium génital. Les testicules sont doubles et
exceptionnellement singuliers ou nombreux. Ils se localisent dans la partie postérieure
du corps. La vésicule séminale est bien développée. La poche du cirre est absente. Le
pore génital est habituellement post- acétabulaire .L’ovaire est pré-testiculaire, soit
lobé ou non. Il est occasionnellement inter-testiculaire et exceptionnellement double.
Le réceptacle séminal est présent. Les vitellaria sont
folliculaires, regroupés en
grappes et sont exceptionnellement compactes, principalement dans les cotés latéraux
de la partie postérieure et occasionnellement dans la partie antérieure du corps.
L’utérus s’étend jusqu’à la région post-testiculaire du corps. Les œufs possèdent un
filament polaire ou sont dépourvus de celui-ci. La vésicule excrétrice possède une
forme « V » ou « Y ». Les branches sont larges et très longues, et s’étendent jusqu’au
voisinage du pharynx.
En se basant sur la clé de détermination des sous-familles de Yamaguti (1958), nos
spécimens se rangent dans la sous-famille des Baccigerinae.
1. Caractéristiques de la sous famille des Baccigerinae, d’après Yamaguti (1958)
Le corps est ovale et les caecums sont courts. L’acetabulum est médian, se situe
dans la moitié du corps. Les testicules sont symétriques et l’ovaire est médian et posttesticulaire. Les vitellaria forment une masse compacte de follicules de part et d’autre
des cotés latéraux du corps.
2. Caractéristiques du genre Bacciger (Nicoll, 1914), d’après Yamaguti (1958)
Le corps est ovale et aplati. La ventouse orale est subterminale, suivie directement
par un pharynx. L’œsophage est 3 à 2 fois aussi long que le pharynx. Les caecums
sont courts, leur extrémité avoisine les testicules. L’acetabulum est encastré dans un
parenchyme vers
la moitié du corps. Les testicules sont symétriques et immédiatement postacétabulaires.
La vésicule séminale est bipartie. La pars prostatica est présente ou pratiquement
absente. Ni le cirre ni la poche du cirre existent. Le pore génital est médian, par devant
de l’acetabulum. L’ovaire est inter-testiculaire et post- acétabulaire. L’utérus est en
grande partie dans la région post-testiculaire. Les œufs sont petits. La vésicule
excrétrice est en forme de « V ».
En se basant sur les clés de diagnose citées, les mensurations prises et leur
comparaison avec ceux de la littérature, notre espèce est Bacciger israelensis
(Fischthal, 1980).
3. Répartition géographique
Chez Boops boops, Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) a été largement
rencontrée en Atlantique, en Méditerranée et dans la Mer noire.
En Atlantique, elle a été décrite par : Parukhin (1966, 1976), Sey (1970),
Papoutsoglou (1976), Cordero del compillo et al. (1994), Pérez-del Olmo et al.
(2004) et Power et al. (2005).
En Méditerranée par : Parukhin et al. (1971), Parukhin (1976), Orecchia &
Paggi (1978), Renaud et al.(1980), Cook et al.(1981), Fischthal (1980,1982), SaadFares (1985), Naidenova & Mordvinova (1997), Akmirza (1998), Saad-Fares &
Combes (1992 a, b), Lozano et al.(2001), Pérez-del Olmo et al.(2004), Bartoli et
al.(2005) et Power et al.(2005).
En mer Noire par : Dimitrov & Bray (1994).
4. Position systématique
Embranchement
: Métazoaire
Sous-embranchement : Plathelminthes
Classe
: Trématodes
Sous-classe
: Digènes
Famille
: Cryptogonimidae
Sous-famille
: Baccigerinae
Genre
: Bacciger
Espèce
: israelensis
2- Cestodes
Il existe des larves où les bothridies sont subcylindriques ou divisées en deux à trois
loculis ou bien les bothridies sont biloculaires (Rocka, 1999). Les quatre bothridies
sont tantôt cloisonnées, tantôt simples et généralement un net mysorhynchus est
visible sur le scolex. Ce dernier est plus développé chez la larve que chez l’adulte.
Dans certains cas des crochets bifides sont observés (une paire par bothridie). Le
système excréteur est bien visible, on peut voir les canaux longitudinaux.
3- Aproche écologique
3-1. Variation des indices parasitaires de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980)
L’examen des histogrammes des différents paramètres démographiques montre que
le parasitisme apparaît dès la classe de taille observée la plus faible (14 cm à 16 cm)
(Fig. 20, 21, et 22). À la naissance, la prévalence et l’intensité moyenne sont, sans
exception, égales à zéro. Par la suite il y aura acquisition de l’helminthofaune. Si nous
regardons les variations de l’abondance, nous pourrions considérer, compte tenu de
l’effectif assez faible de notre échantillonnage, qu’il y a un accroissement du
parasitisme avec l’âge.
Le parasitisme d’une espèce d’hôte quelconque par un Trématode adulte se fait
suivant une dynamique nécessairement liée à l’âge des individus hôtes. Par exemple il
peut y avoir un accroissement régulier avec le temps, ou bien une acquisition rapide
suivie d’un plateau
liée à un phénomène de régulation, ou bien une phase de jeunesse sans parasitisme,
suivie
d’un démarrage tardif ou encore une acquisition suivie d’une défaunation (SaadFares, 1985 ; Saad-Fares et al., 1992).
3-2. Variation des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et
Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758)
Les résultats présentés dans le tableau 11 et l’histogramme des variations
d’abondance de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et Aphanurus stossichi
(Monticelli, 1891) par classe de taille (Fig. 23) démontrent que la situation n’est pas
exactement la même pour ces deux digènes.
Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) et Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) sont
présents chez la classe de taille observée la plus faible (14 à 16 cm). Nous pouvons
noter que l’abondance de Bacciger israelensis montre un degré de présence important
par rapport à Aphanurus stossichi. Selon Saad-Fares et al.(1992) l’abondance de
Bacciger israelensis montre un degré important chez la classe de taille (12 à 14 cm).
Une étude réalisée par Renaud et al.(1980) sur la faunistique et l’écologie des
parasites de Boops boops dans le golfe de Lion, montre que les plus forts pourcentages
de parasitisme par Aphanurus stossichi s’observent à partir de 15 cm (16 cm dans le
présent travail). Par contre pour les classes de taille oscillant entre 11 et 16 cm, il se
trouve un parasitisme important dû à une autre espèce Bacciger bacciger (Rudolphi,
1819). Ces auteurs se demandent s’il s’agit d’une compétition parasitaire ou s’il s’agit
de conséquences d’une évolution des conditions écologiques offertes à l’hôte et en
particulier des conditions trophiques. Chez Boops boops de la côte libanaise, les
abondances de Aphanurus stossichi sont plus fortes chez les échantillons de la classe
de taille 15-16 cm alors qu’une autre espèce de Trématode, Bacciger israelensis,
commence à être fréquente à partir de la classe de taille 12-13 cm.
Conclusion
Conclusion
La bogue Boops boops (Linné, 1758) est une espèce très commune du littoral
algérien et est très consommée par la population. Notre étude met en évidence
l’importance relative en nombre et en espèce de la parasitofaune Digène de ce Poisson
osseux.
L’objectif principal de ce travail est de dresser un inventaire de l’helminthofaune de
ce Poisson pêché dans la côte occidentale algérienne et réaliser une étude
systématique, ainsi qu’une approche écologique sur le parasitisme de cet hôte marin.
Au cours de nos expérimentations et sur un lot de 62 poissons disséqués, nous avons
recensé une biodiversité parasitaire appartenant à différentes classes : Digènes,
Cestodes et Nématodes. Mais sur le plan systématique, seuls les Digènes et les
Cestodes ont été identifiés.
L’examen minutieux des Cestodes à la loupe binoculaire, au microscope optique et
à la chambre claire a révélé leur présence à différents stades larvaires. Ces formes
larvaires sont des Scolex pleuronectis, appartenant à l’ordre des Tétraphyllidés
(Carrus, 1863).
Les caractères morpho-anatomiques des Digènes récoltés indiquent qu’ils
appartiennent à deux familles : celle des Hemiuridae (Looss, 1899) et celle des
Cryptogonimidae (Ciurea, 1933) ou Faustulidae (Poche, 1926).
Chez les Hemiuridae (Looss, 1899), trois genres différents ont été récoltés:
Aphanurus (Looss, 1907), appartenant à la sous famille des Lecithasterinae
(Odhner, 1905) et l’espèce identifiée est: Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891).
Lecithocladium (Lühe, 1901) appartenant à la sous famille des Dinurinae (Looss,
1907) et l’espèce est : Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819). Le genre Hemiurus
(Rudolphi, 1809), appartenant à la sous famille des Hemiurinae (Looss, 1899). Le
Digène appartenant à la famille des Cryptogonimidae, Faustulidae a été classé dans le
genre Bacciger (Nicoll, 1914) et appartient à la sous famille des Baccigerinae : il
s’agit de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980).
L’approche écologique sur la parasitofaune de la bogue de la côte occidentale
algérienne a révélé des variations des indices parasitaires par rapport à la classe de
taille des Poissons. Les genres Bacciger israelensis et Aphanurus stossichi ont montré
des différences. Ces deux espèces ont été sélectionnées en raison de leur spécificité
chez cet hôte marin et leur microhabitat. Nous pouvons noter que l’abondance de
Bacciger israelensis montre un degré de présence important par rapport à Aphanurus
stossichi.
À l’issue de ce travail, nous pouvons suggérer quelques voies de recherche chez cet
hôte marin, fortement consommé par la population algérienne. Il faut confirmer la
présence des différents parasites collectés avec d’autres échantillonnages plus
fréquents et plus abondants afin de compléter et enrichir l’inventaire des Helminthes
chez Boops boops du littoral occidental algérien. Ensuite, nous pouvons aborder
d’autres études écologiques parasitaires, en incluant les différents indices qui peuvent
nous renseigner sur les taux d’infestation. Ceci expliquera mieux la corrélation qui
existe entre les différents paramètres biologiques (sexe, âge,...) des Poissons hôtes. Il
serait intéressant d’effectuer le même type d’étude sur le même hôte, mais dans
d’autres régions de la côte algérienne, car les variables écologiques (température et
salinité) du milieu peuvent modifier la spécificité du parasite (Khan, 1991). Enfin,
nous pouvons utiliser les données de la parasitofaune de cet hôte pour la
compréhension de certains phénomènes biologiques (telle la migration) et de pollution
(évaluation de la qualité sanitaire de l’écosystème). Cependant l’interaction de la
pollution anthropogénique et le parasitisme est un sujet d’actualité qui nous intéresse,
et qui s’inscrit dans la problématique de notre « Laboratoire du Réseau de
Surveillance Environnementale ».
Références bibliographiques
Abid-Kachour,S., 2006- Contribution à l’étude des Helminthes chez le Merlu
Merluccius merluccius (Linné, 1758) de la côte oranaise. Thèse de Magister,
Univ. Oran : 104p.
Adamson, M.L. & Caira, J.N., 1994- Evolutionary factors influencing the nature of
parasite specificity. Parasitology 109 : S85-S95.
Akmirza, A., 1998- Parasites in bogue (Boops boops Linnaeus, 1758).Ege
University,Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,15, 183-198.
Amine, F., 1995- Contribution à l’étude des Trématodes de poissons téléostéens de la
ote algéroise : systématique, approche écologique. Thèse de Magister, Université des
Sciences et de la Technologie Houari Boumediène (U.S.T.B.H) Alger : 158 pp.
Anato, C.B., Ktari, M.H., & Dossou, C., 1991- La parasitofaune métazoaire de
Boops
boops
(Linne,
Tunisiennes.Oebelia.
1758),
International
poisson
téléostéen
journal
of
Sparidae
Marine
des
côtes
Biology
and
Oceanaography,17, 259-266.
Aoudjit, N., 2001- Contribution à l’étude de quelques paramètres de reproduction de
la bogue Boops boops (Linné, 1758) et son utilisation comme indicateur biologique
de la pollution par les métaux lourds (zinc,fer,nickel,cuivre et plomb) dans la baie
d’Oran. Thèse de Magister, Univ. Oran : 238 p.
Aubert, M., 1994 - La Méditerranée- La mer et les Hommes, éd. De
l’Environnement, Paris.
Austin, I. Obeikezie, Kerstin, A., Ronald, L; Moller, H. & Harry, P. 1992Aquatic living resources. Living resour. 5.173-183 pp.
Baer, J. G. et Euzet, L., 1961- Classe des Monogènes Monogenoidea Bychowsky. In
P.- P. Grassé (Ed.), Traité de Zoologie. Anatomie, systématique, biologie. Tome IV,
Fascicule 1, Plathelminthes, Mésozoaires, Acanthocéphales, Némertiens (pp. 243325). Paris, Masson.
Balavoine, G., 1997- The early emergence of platyhelminths is contradicted by the
agreement between 18S rRNA and Hox genes data. Comptes Rendus de l'Académie
des Sciences, Paris, Sciences de la Vie, 320: 83-94.
Balbuena, J.A., 1991- ESTUDIO. Taxonomico Ecologie de Parasitifauno del
Calderon. Commun, Globicephala melas (Traill, 1809), thesis DOCTORAL. 288 pp.
Bartoli, P. & Bray, R. A., 1996- Description of three species oh Holorchis Stossich,
1901 (Digenea : Lepocreadiidae) from marine fishes off Corsica. Systematic
Parasitology,35, 133-143 pp.
Bartoli, P. & Boudouresque, C.F., 2007- Effect of the digenean parasites of fish on
the fauna of Mediterranean lagoons. Parassitologia 49: 111-117 pp.
Bayssade- Dufour, CH., 1979- L’appareil sensorial des cercaires et la systématique
des Trématodes digénétiques. Mémoire du Muséum National d’Histoire Naturelle.
Série A, Zoologie 113 : 81 pp.
Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R., 1996- Ecology: Individuals,
population and communities. 3d ed. Oxford: Blackwell Science.243
Bezghoud, A., 1984 – Contribution à l’étude de l’exploitation et de la croissance
des Sparidés : Pagellus acarne (Risso, 1826), Pagellus erythrinus (Linné, 1758),
Boops boops (Linné, 1758), Sarpa salpa (Linné, 1758) et Oblada melanura
(Linné, 1758) dans la région de Larache. Mémoire de fin d’étude .Ins.Agr.Vét
Hassan II. Rabat (Maroc) : 105 p.
Bonnet, M., 1969- Les Sparidés des côtes nord ouest africaines. Rev.Trav.Inst.Pêches
Mar., 33 (1) : 97-116.
Bouchereau, J. L., 1981- Contribution à l’étude de la biologie et de la dynamique de la
population exploitée de Sardina pilchardis (Walbaum, 1972) dans la baie d’Oran
(Algérie). Thèse Doct.3ème Cycle, Univ. Aix- Marseille II. Fascicules I et II : 168 pp.
Boutiba, Z., 1992 - les mammifères marins d’Algérie statut, répartition, biologie
et écologie. Thèse.Doct.Etat : 575p.
Boutiba, Z., Taleb, Z., Bouderbala, M., et Abdelghani, F., 1996- La pollution
menace sur le peuplement marin en Méditerranée. Actes du 3ème colloque national
climat environnement. Complexe les Andalouses (Oran), 16-17 décembre 1996, 1-13
pp.
Brooks, D. R., 1980a- Allopatric speciation and non-interactive parasite community
structure. Sytematic Zoology 30 : 192-203. 244
Brooks, D. R., 1980b- Brooks' response to Holmes and Price. Systematic Zoology
29(2) : 214-15.
Brooks, D. R., 1985- Phylogenetics and the future of helminth systematics. Journal of
Parasitology 71(6) : 719-27.
Brooks, D. R., O'Grady, R. T., et Glen, D. R., 1985a- Phylogenetic analysis of the
Digenea (Platyhelminthes: Cercomeridea) with comments on their adaptive radiation.
Canadian Journal of Zoology, 63: 411-443.
Brooks, D. R., 1989a- A summary of the database pertaining to the phylogeny of the
major groups of the parasitic platyhelminths, with a revised classification. Canadian
Journal of Zoology, 67: 714-720.
Brooks, D. R. & Mclennan, D. A., 1991- Phylogeny, Ecology, and Behavior. A
Research Program in Comparative Biology. The University of Chicago Press,
London.
Brooks, D. R. et McLennan, D. A., 1993b- Macroevolutionary patterns of
morphological
diversification
among
parasitic
flatworms
(Platyhelminthes:
Cercomeria). Evolution, 47: 495-509.
Brooks, D. R. et McLennan, D. A., 1993c- Parascript - Parasites and the language of
evolution.Washington: Smithsonian Institution Press.
Carranza, S., Baguñà, J., et Riutort, M., 1997- Are the Platyhelminthes a
monophyletic primitive group? An assessment using 18s rDNA sequences. Molecular
Biology and Evolution, 14: 485-497.
Cassier, P., Brugerolle, G., Combes, C., Grain, J., Raibaut, A., 1998- Le
parasitisme un équilibre dynamique. Masson 21-29 pp. 366p.
Combes, C., 2002b- Interactions Durables : Écologie Et Evolution Du Parasitisme.
Dunod, Paris.
Cordero del Campillo, M., Ordóňez, L.C., & Feo, A.R., 1994- Indice-catálogo de
Zooparásitos Ibéricos. León : Universidad de León ,pp.5-650.
Cordero del Campillo, M., et al., 1975- Indice-catálogo de Zooparásitos Ibéricos.II.
Trematodos.Barcelona : Consejo Superior de Investigaciones Cientifícas, pp.75-117.
Dalouche, F., 1980- La pêche et ses statistiques dans la région oranaise. Etude de
quelques caractères biologiques sur la sardine Sardina pilchardus ( WALB, 1792),
Poisson téléostéen. Thèse de Magister, Univ. Oran : 92 p.
De Larue, G., 1957- The classification of Digenetic Trematoda: a review and a new
system. Experimental Parasitology 6: 336-344.
Deniel, J.C. & Darley, B., 1992- Poissons des côtes algériennes .Coll.le cours
D’agronomie.I.N.E.S Agronomie. Tizi-Ouzou.Off . des Publ.Univ. Alger : 117 p.
Dimitrov, G. I., & Bray, R.A., 1994- A redescription and a new geographical record
in
the
Black
Sea
of
Bacciger
israelensis
(Fischthal,
180)
(Trematoda:
Fellodistomidae). Folia parasitological: 41: 75-79.
Dieuzeide ,R., Novella, M. & Roland, J., 1955- Catalogue des Poissons
des côtes algériennes. III – Ostéopterygiens (suite et fin). Bull. Stat. Aquac.Pêche
Castiglione n° 6 : 384 p.
Dieuzeide ,R. & Novella, M., 1959. – Catalogue des poissons des côtes
algériennes. I I Ostéoptérygiens. Bulletin des travaux publiés par la station
d’aquaculture et de pêche de Castiglione, 2 : 179-277.
Djabali, F., Brahimi, B., & Mammase, M., 1993- Poissons des côtes algériennes .
Bulletin de l’Institut des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du littoral (Numéro
Spécial) : 148-167.
Du Preez & Lim; 2000- Neopolystoma Liewi Sp. N.(Monogenea: Polystomatidae)
from the Eye of the Malayan Box Turtle (Curora Amboinensis). Folia Parasitologica,
47, 11-16.
Du Preez & Moeng; 2004- Additional Morphological Information on Oculotrema
Hippopotami Stunkard, 1924 (Monogenea: Polystomatidae) Parasitic on the African
Hippopotamus. African Zoology, 39 (2), 225-233.
Dusek,L., Gelnar,M., Sebelova,S., 1998- Biodiversity of parasites in a freshwater
environment with respect to pollution: metazoan parasites of chub (Leuciscus
cephalus L.) as a model for statistical evaluation. — Int J Parasitol 28( 10) pp. 1555–
1571
Ehlers, U., 1985a- Das Phylogenetische System der Plathelminthes. Stuttgart: G.
Fischer.
Ehlers, U., 1985b- Phylogenetic relationships within the Platyhelminthes. In S.
Conway Morris, J. D. George, R. Gibson, & H. M. Platt (Eds.), The Origins and
relationships of lower invertebrates (pp. 143- 158). Oxford, Oxford University press.
Ehlers, U., 1986- Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes.
Hydrobiologia, 132: 1-12.
El Kadi, N., 1986 – Contribution à l’étude de la reproduction et de la croissance de
Deux espèces de Sparidae Pagellus acarne (Risso, 1826) et Boops boops
(Linné, 1758) dans la région de Tanger. Mémoire de fin d’étude. INS.Agr.Vét. Hassan
2.Rabat (Maroc) : 127 p.
Euzet, L.,1956- recherches sur les Cestodes Tétraphyllidés des sélaciens côtes de
France. Thesis,University of Montpellier,263p.
Euzet, L. & Combes, C., 1980- Les problèmes de l'espèce chez les animaux
parasites. In: Les problèmes de l'espèce dans le règne animal. Tome III. (Boquet C.,
Génermont J. &
Lamotte M Eds). Mémoires de la Société Zoologique Française 40 : 239-285.
Euzet, L., 1990- Ecologie et Parasitologie.Bull.Ecol.20 (1989), 277-280.
Euzet, L., Oliver, G., et Ktari, M. H., 1995- Organisation et développement du
système osmorégulateur chez les Monogenea. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, 52 (suppl. 1): 35-51.
Euzet & Combes; 1998- The Selection of Habitats among the Monogenea. Int J
Parasitol, 28 (10), 1645-1652.
Faliex, E., 1997- Cybium 5, 603-612.
Fischer, W., Schneider, M . & Bauchot, M ., 1987- Fiches FAO d’identification des
espèces pour les besoins de la pêche .Méditerranée et mer noire. Organisation des
nations unies pour l’alimentation et l’agriculture, 2, révision 1 :1529 p.
Fischthal, J.H., 1980- Some digenetic trematodes of marine fishes from Israel’s
Mediterranean coast and their zoogeography,especially those from Red Sea immigrant
fishes.Zoologica Scripta,9, 11-23.
Fischthal, J.H., 1982- Additional records of digenetic trematodes of marine fishes
from Israel’s Mediterranean coast.Proceedings of the heminthological Society of
Washington,49, 34-44.
Fox, L. R. & Morrow, P. A., 1981- Specialization: species property or local
phenomenom? Science 211 : 887-893.
Georgiev, B., Biserkov, V., Genov, T., 1986- In toto staining method for Cestodes
with iron aceto carmine. Helminthologia, 23: 279-281.
Gibson, D.I & Bray, R.A., 1979- The Hemiuroidea: terminology, systematics and
evolution. Bul-Brit-Mus. (Nat-Hist), Zool.Ser.36: 35-146.
Gibson, D.I & Bray, R.A., 1986- The Hemiuridea(Digenea) of fishes from the northeast Atlantic.Bull.Br Mus.Nat.Hist.(Zool) 51(1):1-125PP
Gibson,D.I., Jones,A & Bray,R.A., 2002- Keys to the Trematoda. Vol.1.
Wallingford : CAB international,351-368 pp.
Gelnar,M., Sebelova,S., Dusek,L.,
Koubkova,B., Jurajda,P., Zahradkova,S.,
1997- Biodiversity of parasites in freshwater environment in relation to pollution.Parassitologia 39( 3) pp. 189–199
Grutter; 2002- Cleaning Symbioses from the Parasites' Perspective. Parasitology,124
(07), 65-81.
Hechinger, Ryan F., Lafferty, Kevin D., Huspeni, Todd C., Brooks, Andrew J.,
Kuris, Armand, M., 2007- Can parasites be indicators of free-living diversity?
Relationships between species richness and the abundance of larval trematodes and of
local benthos and fishes. — Oecologia 151( 1) pp. 82–92
Hoberg, E. P., Mariaux, J., Justine, J.-L., Brooks, D. R., et Weekes, P. J., 1997bPhylogeny of the orders of the Eucestoda (Cercomeromorphae) based on comparative
morphology: historical perspectives and a new working hypothesis. Journal of
Parasitology, 83: 1128-1147
Howard, E.B., Britt, J.O, Matsumoto, G., 1983- Parasitic diseases. In: Pathobiology
of marine mammal Diseases, 1 E.B Howard (ED), CEC Press, Boca Raton, 119232pp.
Jacquemin, P. & J.L., 1974- Abrégé de parasitologie clinique, Masson et Cie, 288p.
Jaenicke, J., 1993- Rapid evolution of host specificity in a parasitic nematode.
Evolutionary
Jones, A., Bray, Gibson ,2005- Keys to the Trematoda.Vol 2: 554-600.745 pp. CAB
International
Justine, J.-L., 1991a- Phylogeny of parasitic Platyhelminthes: a critical study of
synapomorphies proposed on the basis of the ultrastructure of spermiogenesis and
spermatozoa. Canadian Journal of Zoology, 69: 1421-1440.
Justine, J.-L., 1991b- Cladistic study in the Monogenea (Platyhelminthes), based
upon a parsimony analysis of spermiogenetic and spermatozoal ultrastructural
characters. International Journal for Parasitology, 21: 821-838
Justine, J.-L., 1993- Ultrastructure of the Monogenea: lists of investigated species
and organs. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 328: 156-188.
Justine, J.-L., 1995- Spermatozoal ultrastructure and phylogeny of the parasitic
Platyhelminthes. In B. G. M. Jamieson, J. Ausio, & J.-L. Justine (Eds.), Advances in
spermatozoal phylogeny and taxonomy. Mémoires du Muséum National d'Histoire
Naturelle, 166: 55-86.
Justine, J.L., 1998- Systématique des grands groupes de Plathelminthes parasites :
Quoi de neuf ? Bulletin de la société Française de parasitologie,16,34-52.
Justine, J.-L., 1998b- Non-monophyly of the monogeneans? International Journal
for Parasitology, 28: 1653-1657.
Kartas, F. & Quignard, J.P., 1984- La fécondité des Poissons téléostéens. Masson
(Paris) ed : 117 p.
Khalil, L.F., Jones, A., Bray, R.A., 1994a - Keys to the cestode parasites of
vertebrates, CAB International Worllingford, UK.
Khan, R. & Thulin,J., 1991- Influence of pollution on parasites of animals.
Advances in Parasitology vol.30 ISBNO- 120311730-3.236p.
Khan, R. 1996- A multidisciplinary approach using biomarkers, including
parasites, as indicators of pollution. Abstords. VII European Multicolloquim of
parasitology. Parasitologia. 62 pp.
Khan, R. & Chandra, C. V., 2006- Influence of climatic changes on the parasites
of Atlantic cod Gadus morrhua of coastal Labrador, Canada. Journal of
Helminthology 80, 2: 193-197.
Kitahara, M. & Fuji, K., 1994- Biodiversity and community structure of temperate
butterfly species within a gradient of human disturbance: an analysis based on the
concept of generalist vs. specialist strategies. Researches on Population Ecology 36 :
187-199.
Kostadinova, A., Power, A.M., Fernández, M., Balbuena, J.A., Raga, J.A, &
Gibson,
D.I.,
2003-
Three
species
of
Magnibursatus
(Naidenova,
1969)(Digenea:Derogenidae) from Atlantic and Black Sea marine teleosts.Folia
Parasitologica,50, 202-210.
Kostadinova, A., Bartoli, P., Gibson, D.I., & Raga, J.A, 2004a- Redescriptions of
Magnibursatus blennii(Paggi & Orecchia,1975) n.comb.and Arnola microcirrus
(Vlasenko, 1931) (Digenea:Derogenidae) from marine teleosts off Corsica. Systematic
parasitology,58, 125-137.
Kostadinova, A., Gibson, D.I., Balbuena, J.A., Power, A.M., Montero, F.E.,
Aydogdu,
A.,
&
stossichii(Monticelli,
Raga,
1891)
J.A,
and
2004b-
Redescriptions
A.virgula(Looss,
of
Aphanurus
1907)(Digenea:Hemiuridae).
Systematic parasitology,58,175-184.
Král'ova, I., Van de Peer, Y., Jirku, M., Van Ranst, M., Scholz, T., et Lukes, J.,
1997- Phylogenetic analysis of a fish tapeworm, Proteocephalus exiguus, based on the
small subunit rRNA gene. Molecular and Biochemical Parasitology, 84: 263-266.
Lafferty, K.D., Dobson,A.P., Kuris ,A.M., 2006- Parasites dominate food web linksPNAS 103(30) pp. 11211
Lamrini, A., 1988- Les Sparidés de la côte atlantique marocaine. Reproduction,
croissance et exploitation de cinq espèces. Thèse de Doct. D’Etat. Univ. Bretagne
occidentale : 382 p.
La Violette, P. E., 1994- Overview of the major forcings and water masses of the
Western Mediterranean sea. Seasonal and interannual variability of the Western
Mediterranean sea (éd. par : P. E. La Violette), American Geophysical Union, 1-11
Lawol, A.S., 1984- Contribution à l’étude de l’exploitation et de la croissance de
quatre espèces de Sparidae : Boops boops (Linné, 1758), Diplodus senegalensis
(Cadenet, 1964), Diplodus vulgaris (Geoffroy, 1817) et Pagellus acarne (Risso, 1826)
dans la région de Mehdia.Mémoire de fin d’étude. Inst. Agr.Vét.Hassan 2.Rabat
(Maroc) : 65 p.
Lazar, N., 1984- Contribution à l’étude de la reproduction et du régime alimentaire
de deux espèces de Sparidés : Pagellus acarne (Risso, 1826) et Boops boops
(Linné, 1758) dans la région de Mehdia.Mémoire de fin d’étude. Inst. Agr.Vét.Hassan
2.Rabat (Maroc) : 88 p.
Lebedev, B. I., 1987- Is the trematode acetabulum a cercomer? (About one
platyhelminth's classification). Journal of Parasitology, 73: 1250-1251.
Le Brun, N., Renaud,F., Berrebi, P. & Lambert, A., 1992- Hybrid zones and hostparasite relationships: effect on the evolution of parasitic specificity. Evolution 46(1) :
56-61.
Leclaire, L., 1972- La sedimentation holocène sur le versant méridional du basin
algéro-baléares(Précontinent algérien).Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Ed. Paris. Fr.,
XXIV (Fas.Unique) : 391p.
Le Pommelet, E., Bartoli, P., & Silan, P., 1997- Biodiversité des digènes et autres
helminthes intestinaux des rougets :synthèse pour Mullus surmuletus (Linné,1758) et
M.barbatus (Linné, 1758). Annales des Sciences naturelles.Zoologie et Biologie
Animale,18,117-133.
Littlewood, D. T. J., Rohde, K. & Clough, K. A., 1997- Parasite speciation within or
between host species - phylogenetic evidence from site-specific polystome
monogeneans. International Journal for Parasitology27(11) : 1289-1297. 252
Littlewood, D. T. J., Rohde, K., et Clough, K. A., 1998a- The phylogenetic position
of Udonella (Platyhelminthes). International Journal for Parasitology, 28: 12411250.
López-Román, R., Gijón-Botella, H., kim, M., & Vilca-Choque, J., 1992Descripción de una nueva especie del genero Robphildollfusium Paggi &
Orecchia,1963. In Memoriam
al Profesor Doctor D.F. de P.Martínez Gómez (pp.183-203).La Laguna, Tenerife:
Departamenti de Parasitología,Universidad de La Laguna.
López-Román, R., & Guevara Pozo, D., 1974- Incidencia de parasitación por
Digenea de algunos teleosteos marinos del Mar de Alborán. Revista Ibérica de
Parasitología,34,147.
Lozano, C., Ubeda, J.M., De Rojas, M., Ariza, C., & Guevara, D. C., 2001Estudio de digenidos de pèces marinos del sur de la Peninsula Iberica.research and
Reviews in Parasitology,61,103-116.
Ludwig, H. W., 1982- Host specificity in anoplura and coevolution of anoplura and
mammalia. Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris 123 : 145152.
Lymbery, A. J., 1989- Host specificity, host range and host preference. Parasitology
Today 5(9) : 298.
Marcoglièse, D.J., & Cone, D.K., 1997- Parasitologia 39, 27-232.
Marcoglièse, D.J., Compagna, S., Bergeron, E., McLaughlin, J.D., 2001Population biology of eyeflukes in fish from a marge fluvial ecosystem: the
importance of gulls and habitat characteristics. Canadian Journal of Zoology, 79,
1102-1113.
Mariaux, J., 1998- A molecular phylogeny of the Eucestoda. Journal of
Parasitology, 84: 114-124.
Marzoug, D., 2002- Contribution à l’étude des parasites des cétacés, échoués le long
du littoral occidental algérien. Thèse de Magistère.894 p.
Maurin, C., 1962- Etude des fonds chalutables de la Méditerranée occidentale
(écologie et pêche). Résultats des compagnes des navires océanographiques
« président-Théodore-Tissier » 1957 à 1960 et « Thalassa » 1960 et 1961. Rev. Trav.
Inst. Pêche marit., 26, (2): 163-218 p.
Meguedad, K., & Mahious, A.S., 1989- Etude de la reproduction de la bogue
Boops boops (Linné, 1758) dans la baie d’Oran : ovogenèse et période de ponte.
Mémoire de D.E.S, Univ. d’Oran : 54 p.
Millot, C., 1985- Some features of the Algerian current. J.Geophys.Res., 90 (C4):
7169-7176.
Mollaret, I., Jamieson, B. G. M., Adlard, R., Hugall, A., Lecointre, G.,
Chombard, C.,
et Justine, J.-L., 1997- Phylogenetic analysis of the Monogenea and their
relationships
with Digenea and Eucestoda inferred from 28S rDNA sequences. Molecular and
Biochemical Parasitology, 90: 433-438.
Möller,H. & Anders,K., 1986- Diseases and Parasite of Marine Fishes. ISBM
3923890-04-4. 365p.
Möller,H., 1987- Pollution and parasitism in the aquatic environment. International
journal of parasitology 17. 353-361 pp.
Moller & Erritzoe., 2002- Coevolution of Host Immune Defence and ParasiteInduced Mortality: Relative Spleen Size and Mortality in Altricial Birds.Oikos, 99 (1),
95-100.
Morand, S., 1996- Biodiversity of parasites in relation with their life cycle. In: The
Genesis and Maintenance of Biological Diversity (Hochberg M., Clobert J. &
Barbault R. Eds), pp. 243-260. Oxford University Press.
Morand, S., Page, R. D. M., Hafner, M. S. & Reed, D. L., 2000- Comparative
evidence of host-parasite coadaptation: body-size relationships in Pocket Gophers and
their Chewing Lice. Biological Journal of the Linnean Society 70 : 239-249.
Mouneimne, N., 1978- Poissons des côtes du Liban .Thèse de Doct. D’Etat. Univ.
Pierre et Marie CURIE, Paris VI : 490 p.
Muray, D. & Daily, D., 1978- Prparation of parasitesfor identification and
cataloguing.J.Zool.An, Med, 9: 13-15 pp.
Naidenova, N.N., & Mordvinova, T.N., 1997- Helminth fauna of Mediterranean sea
fish upon the data of the IBSSs expeditions (1959-1973).Ekologia Morya,46,69-74 (in
Russian).
Nikolaeva, V.M., & Parukhin, A.M., 1969- On the trematode fauna of fishes from
Mediterranean basin. In Problemy Parasitologii. Trudy VI nauchnoy konferentsii
parasitologov USSR (pp.259-262). Kiev: Naukova Dumka (in Russian).
Norton, D. A. & Carpenter, M. A.,1998- Mistletoe as parasites: host specificity and
speciation. Trends in Ecology and Evolution 13(3) : 101-105.
Orecchia, P., & Paggi, L., 1978- Aspetti di sistematica e di ecologia degli elminti
parassiti di pesci marini studiati presso l’Instituto di Parasitologia dell’Università di
Roma. Parasitologia,20,73-89.
Palm, H.W., & Walter, T., 2000- Tentaculariid cestodes (Trypanorhyncha) from the
Muséum national d’histoire naturelle, Paris. Zoosystema,22, 641-666.
Papoutsoglou, S.E., 1976- Metazoan parasites of fishes from Saronicos Gulf, AthensGreece.Thalassographica,1, 69-102.
Parukhin, A.M., 1966- On the species composition of the helminth fauna of fishes in
the South Atlantic.Materialy Nauchnoi Konferentsii Vsesoyuznogo Obshchestva
Gelmintologov,3, 219-222 (in Russian).
Parukhin, A.M., Naidenova, N.N., & Nikolaeva, V.M., 1971- The parasite fauna of
fishes caught in the Mediterranean Sea. In V. A. Vodjanickkiy (Ed.), Expeditionary
investigations in the Mediterranean Sea in May- July, 1970 (pp. 64-87). Kiev:
Naukova Dumka, 183 pp (in Russian).
Parukhin, A.M., 1976- Parasitic worms in food fishes of the Southern Seas. Kiev:
Naukova Dumka, 183 pp (in Russian).
Pelloux, H. Pinel, C. & Ambroise- Thomas, P., 1992- Larves d’Anisakidae:
detection dans la chair des poisons et prévention de l’Anisakidas humaine.Méd Mal
infect 22.939-940 pp.
Pérez-del Olmo, A., Fernández, M., Raga, J. A., & Kostadinova, A., 2004Structure of helminth communities in boops boops from the NE Atlantic and the
Mediterranean. In IX European multicolloquium of parasitology, 18- 23 July 2004,
Valencia, Spain. Abstracts:
p. 576.
Pérez-del Olmo, A., Gibson, D. I., Fernández, M., Sanisidro, O., Raga, J. A., &
Kostadinova, A., 2006- Descriptions of Wardula bartolii n. sp. (Digenea :
Mesometridae) and three newly recorded accidental parasites of boops boops L.
(Sparidae) in the NE Atlantic. Systematic Parasitology, 63, 99-109.
Pérez-del Olmo, A., Fernández, M., Gibson, D. I., Raga, J. A., & Kostadinova, A.,
2007- Descriptions of some unusual digeneans from boops boops L. (Sparidae) and a
complete checklist of its metazoan parasites. Syst Parasitol, 66: 137-157.
Power, AM., Balbuena, JA., JA Raga, JA., 2005- Parasite infracommunities as
predictors of harvest location of bogue (Boops boops L.): a pilot study, using
statistical
Poulin, R., 1992- Determinants of host specificity in parasites of freshwater fishes.
International Journal for Parasitology 22(6) : 753-58.
Renaud, F., Romestand, B., & Trilles, J. –P., 1980- Faunistique et écologie des
métazoaires parasites de Boops boops Linnaeus (1758) (Téléostéen Sparidae) dans le
Golfe du Lion. Annales de Parasitologie Humaine et Comparée, 55, 467-476.
Rizk, M. H., Taha, S. A., & Abd El-Rahman, A., 1996- Helminth parasites of some
fishes from Mediterranean Sea and their effects on the coefficient of condition.
Journal of the Egyptian German Society of Zoology, 19 (D), Invertebrate Zoology and
Parasitology, 129-144.
Rocka, A., 1999- The tetraphyllidean cercoids from teleosts occurring in the Weddell
Sea (Antarctic). Acta Parasitologica44(2), 115-118.
Rohde, K., 1982. Ecology of Marine Parasites. University of Queensland Press. St
Lucia.
Rohde, K., 1994- Niche restriction in parasites: proximate and ultimate causes.
Parasitology 109 : S69-S84.
Rohde, K., Johnson, A. M., Baverstock, P. R., et Watson, N. A., 1995- Aspects of
the phylogeny of Platyhelminthes based on 18S ribosomal DNA and protonephridial
ultrastructure. Hydrobiologia, 305: 27-35.
Rohde, K., 1996- Robust phylogenies and adaptative radiations: a critical
examination of methods used to identify key innovations. American Naturalist, 148:
481-500.
Ronald,J. & Roberts, 1979- Pathologie du poisson,maloines,éditeur,371 p.
Saada., 1997 - Présentation générale du littoral et aménagement des zones de
baignade . Séminaire, Ain Témouchent (23 – 25.02.1997).
Saad-Fares, A., 1985- Trématodes de poissons des côtes du Liban. Thèse d’Etat,
Université de Montpellier : 435 p.
Saad-Fares, A., & Combes, C., 1992- Abundance/ host size relationship in a fish
trematode community. Journal of Helminthology, 66, 187- 192.
Sardella, N.H. & Möller, H. & Anders, K., 1986- Diseases and Parasites of Marine
fishes.ISBM 3-923890-04-4.365 pp.
Sasal, P., Desdevises, Y. & Morand,S., 1998- Host-specificity and species diversity
in fish parasites: phylogenetic conservatism? Ecography 21 : 639-643.
Sasal, P., Trouvé, S., Müller-Graf, C. & Morand, S., 1999- Specificity and host
predictability: a comparative analysis among monogenean parasites of fish. Journal of
Animal Ecology 68 : 437-444.
Sasal, P., Durand, P., Faliex, E., Morand, S., 2000- Experimental approach to the
importance of parasitism in biological conservation — Marine Ecology Progress
Series 198 pp. 293–302
Sasal, P., Desddevisses,Y., Durieux, E., Lenfant, P., Romans, P.,2004- Parasites in
marine protected areas: success and specificity of monogeneans — Journal of Fish
Biology 64(2) pp. 370–379
Sasal, P., Thomas, F., 2005- Parasite induced changes in host behaviour and
morphology. In Rhode, K. (Ed), Marine parasitology. CABI Publishing, Oxon, pp.
259-263.
Schell,S.C.,1985- Trematodes of North America,North of Mexico, 263 pp.University
Press of Idaho.
Sebelova, S., Kuperman, B., Gelnar,M., 2002- Abnormalities of the attachment
clamps of representatives of the family Diplozoidae. — J Helminthol 7( 3) pp. 249–
259
Serridji, R., 1989- Etude de larves de Crustacés decapods: Aspect taxonomique
écologique et biologique. Thèse Doctorat, Université Houari Boumèdiène,
Alger.618pp.
Sey, O., 1970- Prasitic helminths occuring in Adriatic fishes. Part II. (Flukes and
Tapeworms). Acta Adriatica, 13, 1-16.
Silan,P. & Maillard, C.,1986- Modalités de l’infestation par Diplectanum
aequans,monogène ectoparasite de Dicentrarchus labrax,en aquaculture.Eléments
d’épidémiologie et de
prophylaxie.In : Pathology in marine aquaculture C.P.Vivares, J-R.Bonami, E-JasPers Eds.Aquac.Soc.Publ.Bredene Belgium,Spec-Publ.9, 139-152.
Simkova A., Desdevises Y., Gelnar M. & Morand S. 2001- Morphometric
correlates of host specificity in Dactylogyrus species (Monogenea) parasites of
European Cyprinid fish.
Parasitology 123(2): 169-177
Solter, L. F. & Maddox, J. V., 1998- Physiological host specificity of microsporidia
as an indicator of ecological host specificity. Journal of Invertebrate Pathology 71 :
207-216.
Techernia, P. & Lacombe, H., 1972- Caractères hydrologiques et circulation des
eaux en Méditerranée, In the Mediterranean sea. D.J. Stanley édition. 25-36 p.
Thompson, J. N., 1994- The coevolutionary process. The University of Chicago
Press.Chicago and London. 260
Thurston & Laws ; 1965- Oculotrema Hippopotami (Trematoda: Monogenea) in
Uganda. Nature, 205, 1127.
Torchin, M. E., Lafferty, K. D., Dobson, A. P., Mckenzi, V. J.,Kuris,A. M., 2003Introduced species and their missing parasites. — Nature 421( 6923) pp. 628–630
Tyler, S., Smith, J. P. S. I., Rieger, R. M., Ehlers, U., et Gremigni, V., 1986Electron microscopy of turbellarian platyhelminths: a bibliography. Hydrobiologia,
132: 323-343.
Vassiliades, G., 1985- Helminthes parasites des poisons de mer des côtes du Sénégal.
Bulletin de l’Institut Français d’Afrique Noire, 44, 78-99.
Wheeler, A., 1969- The fish of the british Isles and North-West Europe .London,
Melbourne, Toronto: Macmillon. XVII: 613 p.
Williams, H.H., Mackenzie, K. & Mccarthy, A.M., 1992- Reviews in Fish Biology
and Fisheries 2, 144-176.
Williams, H.H. & Jones, A., 1994- Parasitic Worms of Fish. Taylor & Francis Pub.
77-89.593 pp.
Winemiller, K.O. & Rose, K.A., 1992- Patterns of life history diversification in
North American fishes: Implication for population regulation. 49:2196-2218.
Yamaguti, S., 1958- The Digenetic Trematodes of
Vertebrates. Systema
Helminthum. Volume I. 979 pp.
Yamaguti, S., 1959-Systema Helminthum. Vol-II- The Vertebrates.Interscience
Publishers Inc, New York, 860 pp.
Yamaguti, S., 1971- Synopsis of digenetic trematodes of vertebrates. Tokyo:
Keigaku,vol.1, 1, 575 pp.
Zander, C. D., 1998- Ecology of host parasite relationships in the Baltic Sea.
Naturwissenschaften 85 : 426-436.
Zander, C.D., Reimer, L.W., Barz, K., 1999- Parasite communities of the Salzhaff
(Northwest Mecklenburg, Baltic Sea) I. Structure and dynamics of communities of
littoral fish, especially small-sized fish. Parasitology Research, 85, 356-372.
Zander, C.D., Reimer, L.W., Barz, K., Dietel, G., Strbach, U., 2000-Parasite
communities of the Salzhaff (Northwest Mecklenburg, Baltic Sea) II. Guild
communities,
with special regard to snails, benthic crustaceans, and small-sized fish. Parasitology
Research 359-372.
Zander, C.D., Koçoglu, Ö., M, S., U, S., 2002-
Parasite populations and
communities from the shallow littoral of the Orther Bight (Fehmarn, SW Baltic Sea).
Parasitology Research, 88, 734-744.